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Genes, ciencia y dietaLecciones sobre evolución humana

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Coordinadores: Dra. Ana Mateos Cachorro y D. Alfonso Perote Alejandre

Interior 21/7/11 10:02 Página 1

Coordinación editorial:

Alberto Alcocer, 13, 1.º D. 28036 MadridTel.: 91 353 33 70. Fax: 91 353 33 73www.imc-sa.es • [email protected]

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Coordinadores

Dra. Ana Mateos CachorroCentro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).

D. Alfonso Perote AlejandreFundación Tomás Pascual y Pilar Gómez-Cuétara.

Instituto Tomás Pascual Sanz.

Autores

Dra. Lucrecia Burges CruzLaboratorio de Sistemática Humana. Universidad de las Islas Baleares.

Dr. Javier Campión ZabalzaDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,

Universidad de Navarra, Pamplona.

Dr. Camilo José Cela CondeLaboratorio de Sistemática Humana. Universidad de las Islas Baleares.

Dr. Manuel Domínguez RodrigoIDEA (Instituto de Evolución en África).

Departamento de Prehistoria, Universidad Complutense. Madrid.

Dr. Ferrán Estebaranz SánchezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,

Facultad de Biología, Universitat de Barcelona.

Dr. Jordi Galbany CasalsSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Manuel Martín LoechesResponsable de la Sección de Neurociencia Cognitiva

del Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Profesor Titular de Psicobiología, Universidad Complutense de Madrid.



Dr. J. Alfredo Martínez HernándezDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,


Dra. Laura Martínez MartínezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Fermín I. Milagro YoldiDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,


Dr. José M. Ordovás MuñozJM-USDA-Human Nutrition Research Center at Tufts University, Boston, MA, EE.UU.

Centro Nacional de Investigaciones Cardiovasculares (CNIC), Madrid. Instituto Madrileño de Estudios Avanzados en Alimentación (IMDEA), Madrid.

Dr. Alejandro Pérez PérezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Wifredo Ricart EngelServicio de Diabetis, Endocrinologia i Nutrició, Hospital Universitari

de Girona Dr. Josep Trueta. Institut d’Investigació Biomédica de Girona IDIBGi). Centro de Investigación Biomédica en Red (CIBER).

Fisiopatología de la Obesidad y Nutrición.

Dr. Jordi Rovira CarballidoDepartamento de Biotecnología y Ciencia de los Alimentos,

Universidad de Burgos.

Dra. Margarita Salas FalguerasCentro de Biología Molecular “Severo Ochoa” (CSIC-UAM).



Índice7 Prólogo

D. Ricardo Martí Fluxá

9 Presentación

Dra. Ana Mateos Cachorro

13 Mujer y ciencia

Dra. Margarita Salas Falgueras

25 El cebrero humano: un órgano social

Dr. Manuel Martín Loeches

33 La divergencia humana: dieta y adaptación de los homininos en lacolonización de la sabana africana

Dra. Lucrecia Burges Cruz y Dr. Camilo José Cela Conde

41 Las dietas de los hominini plio-pleistocénicos de África del este y del sur: del bosque cerrado a las sabanas abiertas

Dr. Ferrán Estebaranz Sánchez, Dr. Jordi Galbany Casals, Dra. LauraMartínez Martínez y Dr. Alejandro Pérez Pérez

67 The archaeology of the origins of meat-eating. A summary of theevidence

Dr. Manuel Domínguez Rodrigo

77 Genes y ambiente: un diálogo constante

Dr. José M. Ordovás Muñoz

87 Evolución humana y obesidad/diabetes: ¿estamospredeterminados por nuestros genes?

Dr. Javier Campión Zabalza, Dr. J. Alfredo Martínez Hernández y Dr. Fermín I. Milagro Yoldi


99 De cómo la lucha por sobrevivir a la infección nos ha conducido aser “más sapiens”, pero también a la pandemia de obesidad y dediabetes

Dr. Wifredo Ricart Engel

107 Evolución de las tendencias del consumidor frente a los alimentos

Dr. Jordi Rovira Carballido

Genes, ciencia y dieta. Lecciones sobre evolución humana

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Apreciado lector:

En este libro se sintetizan los objetivos de la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH. Por una parte, la divulgación científica de los aspectos nutricionales y die-téticos que afectaron a la evolución del hombre y que han influido crucialmente enque el hombre sea lo que es como especie. Por otra, ser un foro de debate y refle-xión sobre aspectos de la esencia del ser humano que lo definen, ya no sólo desdeel punto de vista evolutivo, sino también antropológico, filosófico y científico.

El primero de los objetivos se recoge en el seminario “Dieta y evolución humana:adaptaciones pasadas y nuevos retos en nutrigenómica”, que en el libro que tieneen sus manos corresponde a los capítulos 4 a 9. En el primero de ellos, los doc-tores Ferrán Estebaranz Sánchez, Jordi Galbany Casals, Laura Martínez Martínez yAlejandro Pérez Pérez hacen un recorrido por las adaptaciones del género Homoa las condiciones climáticas cambiantes y a los recursos alimenticios de los am-bientes en los que vivían nuestros antepasados. A continuación, el Dr. ManuelDomínguez Rodrigo repasa las evidencias del posible consumo de carne de nues-tros antepasados y la adquisición de la misma a través del uso de instrumentos lí-ticos, del carroñeo o de la caza.

Todo ello, y según los doctores José M. Ordovás Muñoz, Javier Campión Zabalza,J. Alfredo Martínez Hernández y Fermín I. Milagro Yoldi, condicionó dichas adap-taciones hasta traernos al presente, en el que nuestra propia evolución nos deter-mina la reacción ante la actual globalización de oferta alimenticia, cuya conse-cuencia es la aparición de patologías que antes no estaban presentes en nuestraevolución, tales como la obesidad o el síndrome de resistencia a la insulina.

El Dr. Wifredo Ricart Engel propone en su conferencia “De cómo la lucha por so-brevivir a la infección nos ha conducido a ser ‘más sapiens’ pero también a la pan-demia de obesidad y de diabetes”, que esta última pudo ser una respuesta adap-tativa de nuestra evolución exitosa ante determinadas situaciones estresantes enel pasado, como el ayuno o las infecciones. Nuestro genoma ha conservado aque-llas mutaciones que nos permitieron sobrevivir a condiciones alimenticias extremasy que han perdurado hasta nuestro presente.

Por último, el Dr. Jordi Rovira Carballido hace una reflexión de las demandas del con-sumidor actual ante las posibilidades que la industria alimentaria le ofrece, sin olvidarel camino que ha tenido que recorrer el hombre durante su evolución hasta el pre-sente. El hombre actual ha pasado de tener que cazar para comer y subsistir a comerpor placer, un acto social ya presente en nuestros ancestros y, aunque no es del todocierto, porque aún existe el hambre en el mundo, la evolución cultural nos ha lle-vado de manera vertiginosa de cazar a comprar, lo que a algunos de nosotros se nosantoja otra forma de caza dada la enorme oferta de alimentos que existe.

Prólogo



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Es una reflexión profunda de nuestro pasado evolutivo dietético, de nuestra rea-lidad presente y de los caminos futuros por los que nuestra especie podrá caminargracias a los avances que se están produciendo en la moderna ciencia de la nutri-genómica, que permitirá en breve la dieta personalizada para cada uno de los pa-trones genéticos que han perdurado hasta nuestro presente.

El ciclo de conferencias “Visiones del ser humano” se inició desde la constituciónde la Cátedra y cumple con el segundo de sus objetivos; corresponde con los ca-pítulos 1 a 3 de este libro. La Dra. Margarita Salas realiza un recorrido pormeno-rizado por la historia de la mujer como científica, exponiendo brillantemente nosólo los hitos más importantes y las mujeres que los protagonizaron, sino tambiénponiéndose como ejemplo para realizar un ejercicio de crítica y opinión sobre losproblemas que la mujer ha experimentado a lo largo de la historia para acceder aun campo del desarrollo humano que le había estado reservado al hombre y que,gracias a mujeres como ella, ya es un hecho de igualdad entre ambos sexos. Suaportación personal y la emotividad con la que describe su propia experiencia hacende la lectura de este capítulo una delicia para el lector.

El Dr. Manuel Martín Loeches nos enfrenta a nuestro propio cerebro para abrirnosun enfoque poco común del conocimiento del mismo, alejado de la creencia po-pular de que este órgano es un centro de análisis frío y calculador que regula lasfunciones corporales y nuestra relación con el mundo exterior. El Dr. Martín Loecheslo presenta como un órgano dramáticamente influenciable por la realidad exte-rior, un órgano sensible y vulnerable a los estímulos externos, en especial al deotros seres humanos, lo que le convierte en un órgano social, título de su magní-fica conferencia.

Por último, los Dres. Cela Conde y Burges realizan un brillante análisis del modelodieta, cerebro, cultura, en el que se aporta una serie de ideas y pruebas de que ladieta contribuyó de forma crucial a toda una serie de adaptaciones tanto morfo-lógicas como fisiológicas, cognitivas y culturales que tuvieron como resultadonuestra evolución y la separación como especie del otro linaje que conocemoscomo parántropos. Es lo que se conoce como división cladística y que ocurrió apro-ximadamente hace unos 2,2 millones de años.

Agradecemos a todos los autores de este libro el interés, esfuerzo y generosidaden tiempo por su participación en las actividades que organizó la Cátedra en elaño 2010. Deseamos que este libro sea fuente de conocimiento y sirva de basepara la reflexión y estímulo al debate sobre la esencia del ser humano.

Gracias.

D. Ricardo Martí FluxáPresidente del Instituto Tomás Pascual Sanz


Este volumen recoge las ponencias de las actividades realizadas en 2010 por laCátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH, nacida el 9 de junio de 2009, en virtud delconvenio de colaboración entre el Instituto Tomás Pascual Sanz y el Centro Nacionalde Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).

Estos capítulos engloban las contribuciones científicas de investigadores y espe-cialistas de diferentes ámbitos que tuvieron lugar en diversos eventos durante todoel año 2010. Esta Cátedra tiene como objetivo la generación y difusión de cono-cimientos en el ámbito de la evolución humana y de la ciencia en general. Desdesu creación nos hemos esforzado por transmitir a la sociedad mucha de la cienciaque se realiza en nuestro país, que goza de muy buena calidad. Los nuevos retoscientíficos y avances en Biología Molecular, Epigenética, Neurociencias yBiomedicina se han entrelazado, en esta ocasión, con los nuevos estudios enPaleoantropología, Arqueología y Paleontología para descubrirnos, una vez más,lo que los humanos pensamos de nosotros mismos y del mundo en que vivimos.

Los temas que aquí presentamos son amplios y muchos de ellos reflexionan sobrealgunos cambios importantes en la alimentación humana durante millones de años,así como de los nuevos retos de la genómica nutricional y las nuevas tendencias ali-menticias. Aspectos cruciales relacionados con las adaptaciones dentarias y el cambioclimático hace millones de años en África, el origen del consumo de carne en nues-tros ancestros, las cuestiones genéticas que pueden condicionar la obesidad y ladiabetes, así como las interacciones de los nutrientes con el genoma a nivel mole-cular, celular y sistémico, y los nuevos enfoques desde la Biotecnología y Cienciasde los Alimentos, están reflejados en estas páginas. Los autores han sabido aunarla visión multidisciplinar para dar una dimensión más viva a todo lo que significanlos genes, la ciencia y la dieta humana, dando un trasfondo científico al pasado,presente y futuro.

Una de nuestras más ilustres científicas, la Dra. Margarita Salas, abre este volumenhaciendo una retrospectiva histórica, emotiva y personal del papel de las mujeresen la ciencia, haciendo gala de su propia trayectoria como ejemplo de entusiasmo,pasión y dedicación al trabajo de investigación riguroso, concienzudo y tenaz, quela ha llevado a ser todo un referente para las jóvenes generaciones de investiga-dores.

El cerebro humano, ese órgano tan complejo y complicado, es el foco de análisisdel Dr. Manuel Martín-Loeches. En sus páginas descubriremos que, lejos de ser

Presentación


una máquina fría y calculadora, es en realidad un órgano sensible, emocional y“tremendamente social”, a la par que influenciable ante el mundo exterior.

La alimentación es una de las claves para comprender nuestro recorrido evolutivocomo especie durante millones de años. La versatilidad y adaptabilidad de nuestrafisiología y anatomía cambiantes han hecho del ser humano un superviviente queha sofisticado sus hábitos gastronómicos hasta límites insospechados. Los nuevosretos de los científicos volcados en los estudios de nutrición y salud han recorrido,junto a arqueológos y paleoantropólogos, un camino de adquisiciones evolutivasque nos muestran las mejoras de los ancestros en sus sistemas alimenticios. A suvez, nos hemos reconocido en un presente poco esperanzador para diversas en-fermedades y trastornos ligados a nuestros excesos.

Los Dres. Lucrecia Burges y Camilo J. Cela Conde nos plantean la cuestión de laviabilidad del paradigma cerebro-dieta-cultura en los procesos de separación cla-dística de los géneros Paranthropus y Homo hace 2,2 millones de años.

Siguiendo en la sabana africana, los Dres. Alejandro Pérez-Pérez, Laura Martínez,Ferrán Estebaranz y Jordi Galbany nos presentan un nuevo escenario alimenticiopara los homininos del Plio-Pleistoceno, desde los australopitecos, parántropos yprimeros representantes del género Homo, mediante un complejo y laborioso aná-lisis de los patrones de microestriación dental vestibular de las denticiones de estosancestros.

Sin movernos aún del continente africano, el Dr. Manuel Domínguez-Rodrigo re-pasa los paradigmas establecidos en la década de los 80 y 90 del siglo pasadosobre el papel carroñero y/o cazador de los primeros Homo en Olduvai. De ma-nera crítica, argumenta que la aparición de los primeros yacimientos arqueológicoscoincide con las evidencias más sólidas de consumo de carne en la evolución hu-mana en los biomas de sabana.

Los genes y los ambientes han estado en equilibrio y desequilibrio constante du-rante nuestra historia evolutiva. Hoy día, la globalización de nuestros hábitos y re-cursos alimentarios han roto el delicado equilibrio en nuestros organismos. Esta esla hipótesis de trabajo del Dr. José M. Ordovás, quien repasa esa rotura del diá-logo entre nuestos genes y las adaptaciones ambientales, en forma de conflictosentre nuestro pasado evolutivo y el presente. Esto trae como consecuencia la epi-demia de obesidad, diabetes y enfermedades cardiovasculares que asola nuestromundo, alejado del “paraíso perdido” de nuestros ancestros.

La presencia de las enfermedades metabólicas en nuestra vida cotidiana representaun conflicto en el diseño de nuestro genoma, que no ha variado sensiblementedesde hace miles de años. Los Dres. Fermín I. Milagro, Javier Campión y J. AlfredoMartínez abordan la genética y epigenética de las poblaciones que son más sus-ceptibles a ciertas enfermedades. El cambio de hábitos dietéticos ha generado eseincremento de las epidemias mundiales de obesidad y diabetes. Finalmente, gra-cias a los avances en genómica nutricional es posible, hoy día, elaborar una nutri-


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ción personalizada que puede predecir la respuesta metabólica de los individuosante el consumo de ciertos alimentos, mejorando notablemente nuestra salud.

El Dr. Wifredo Ricart nos conduce en sus páginas por las hipótesis que pueden re-lacionar la fisiopatología humana y los sistemas metabólicos con algunas presionesevolutivas, como el ayuno y la infección. Nos presenta, además, la resistencia a lainsulina como una estrategia de supervivencia en determinadas circunstancias fi-siológicas estresantes que tendría algunas implicaciones para el desarrollo cerebraly los comportamientos sociales de los individuos.

Finalmente, el Dr. Jordi Rovira nos presenta el enfoque que viene desde las cien-cias y tecnología de los alimentos. Las nuevas tendencias y hábitos de consumoalimenticios responden a los calificativos de “productos seguros, frescos, saluda-bles y fáciles de preparar”. En la actualidad, la industria está dando respuesta tec-nológica a estas demandas, pero no se debe olvidar que nuestro pasado evolutivonos marca biológica y culturalmente. ¿Es posible que Homo sapiens esté en un ca-llejón con pocas salidas, nutricionalmente hablando?

Esperamos que estos textos llenos de ideas sobre nuestra propia esencia humanasean gratos a los lectores interesados en estos temas científicos y evolutivos, aquienes van dirigidos. Desde la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH queremosagradecer sinceramente a todos los autores su participación en estos capítulos yla rigurosidad con la que desempeñan su labor científica día a día. Su colabora-ción da sentido a la multidisciplinariedad que jalona estas páginas, clave en los es-tudios evolutivos, y a la que contribuye también la diversa procedencia de los cien-tíficos invitados, haciendo gala de excelentes y prestigiosas instituciones nacionalese internacionales.

Dra. Ana Mateos CachorroDirectora de la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH

Presentación

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Mujer y cienciaDra. Margarita Salas Falgueras

En primer lugar, quisiera agradecer la in-vitación para participar en este ciclo deconferencias “Visiones del ser humano”y a D.ª Ana Mateos, directora de la Cáte-dra Tomás Pascual Sanz-CENIEH, por suamable presentación.

Quisiera, para empezar, hacer una retros-pectiva histórica y señalar el papel que ju-garon las mujeres en la ciencia desde losalbores de la civilización. De hecho, la re-ferencia a mujeres que tomaron parte enel desarrollo de ciertas especialidadescientíficas o médicas datan de hace unos4.000 años. Citando a Margaret Alic,quien escribió “Historia de las mujeres enla ciencia desde la antigüedad hasta finesdel siglo XIX”: “Nuestras primeras antepa-sadas aprendieron a preparar barro y hor-near cerámica, y descubrieron la químicade los esmaltes. Con el tiempo, los hornosde alfarería de las primeras ceramistas lle-garon a convertirse en las forjas de laEdad de Hierro. Para la época de Cro-Magnon, las mujeres ya fabricaban joyeríay mezclaban cosméticos, origen de laciencia química”.

Con el establecimiento de la civilizacióngriega (600 a.C.), la mujer se hizo pre-sente en la escuela matemática de Pitágo-ras, aun cuando, en general, la mujergriega estuvo muy confinada al mundodel hogar. En la Grecia clásica, las mujeresvivían en un estado de segregación, legi-timada además por la opinión difundida,

y suscrita por voces autorizadas como lade Aristóteles, de la inferioridad básica delsexo femenino.

A pesar de ello, algunos nombres han lle-gado hasta nosotros, como los de Agno-dice, famosa en el campo de la medicinay la obstetricia, pero también por habersido protagonista de una de las primerasrebeliones femeninas.

Con el advenimiento del Imperio Romano,Grecia dejó de ser el centro de la culturade la Edad Antigua para pasar a Egipto, enAlejandría, donde aparecen dos mujerescientíficas importantes.

Una de ellas fue la alquimista María (Ma-ría la Hebrea), que vivió en el siglo I a.C.,y es la primera mujer cuyos escritos seconservan. Fue famosa por su habilidadpara diseñar aparatos químicos, como,por ejemplo, el baño María, que debe aella su nombre. Como química se distin-guió en el campo de los pigmentos,siendo su contribución más importante ladel “Mary’s Black”, una preparación desulfuro de cobre y plomo que se usa enpintura.

Pero la más conocida de las mujeres cien-tíficas de la antigüedad es Hypatia deAlejandría (370-415 a.C.), primera mujercientífica cuya obra se conoce con detalle.Su formación inicial la recibió de su padre,un conocido astrónomo y matemático.Después de estudiar en Atenas y en Italia,



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Hypatia volvió a Alejandría, donde ocupóun puesto en la academia neoplatónica.Hypatia fue una científica polifacética, cul-tivando la física, química, mecánica y me-dicina, aunque destacó fundamental-mente en matemáticas y astronomía.Hasta nosotros ha llegado el testimoniode sus obras principales: entre otras, trecevolúmenes de comentarios a la “Aritméti-ca” de Diofanto, y el “Corpus Astronómi-co”, tablas sobre los movimientos de loscuerpos celestes. Además, como se des-prende de sus dibujos de instrumentoscientíficos, Hypatia también era expertaen mecánica y tecnología.

Contrariamente a lo que pueda pensarse,en la segunda mitad del primer milenio yen los primeros siglos del segundo las mu-jeres fueron libres para dedicarse a sus in-tereses científicos. Por otra parte, a travésde la difusión del estilo de vida monástica,la Edad Media hizo posible que las mu-jeres estudiaran y gozaran de libertad in-telectual. En esta época destaca Hildegardde Bingen (1098-1179), abadesa de unconvento benedictino. Entre sus obras enel campo científico destacan el “LiberScivias”, que incluye su primera cosmo-logía completa, la enciclopedia de historianatural titulada “Physica”, así como su úl-tima cosmología. Hay que destacar que lasobras de Hildegard influyen sobre el pen-samiento científico hasta el Renacimiento.

Con el establecimiento de las universi-dades en los siglos XII al XV, disminuyeronlas oportunidades de formación de lasmujeres, que habían estado centradas enlos conventos. En este sentido, las univer-sidades más abiertas fueron las italianas.

Sin embargo, es durante la revolucióncientífica del siglo XVII cuando se sientan

las bases para el ingreso de las mujeres enel mundo científico, no solamente enItalia, sino también en países comoInglaterra y el norte de Europa, donde laoposición a la instrucción femenina fuerade los conventos era muy fuerte. Es dedestacar que en esta época las mujeresestán presentes en todos los campos cien-tíficos: química, botánica, biología, geo-logía, astronomía, matemáticas, ademásde medicina, que es donde más habíandestacado en el pasado.

De acuerdo con los historiadores, el esta-blecimiento de las academias constituyeel origen de la ciencia moderna. Las prin-cipales academias europeas se fundan enel siglo XVII: en 1662, la Royal Society deLondres; en 1666, la Academie Royale desSciences de París; en 1700, la SocietasRegia Scientiarum de Berlín. A finales delsiglo XVIII existía en Europa un númeroconsiderable de academias, que eran ins-tituciones vinculadas a las universidades.A medida que el prestigio de las acade-mias aumenta, las mujeres son excluidasde ellas. Así, la Real Academia de Cienciasde Francia impidió que las mujeres en-trasen como miembros de número. Aun-que la Royal Society de Londres teníaunos estatutos más abiertos, no admitióa ninguna mujer hasta 1945.

En España, se creó la Academia deMatemáticas de Madrid en 1582, du-rante el reinado de Felipe II. En 1713 sefundó la Real Academia Española que, enlos planes de su promotor, el marqués deVillena, debería abarcar todas las ciencias,aunque este propósito no se realizó. Sefundó, en cambio, en 1734, la Real Aca-demia de Medicina y Ciencias Naturales.Después de un siglo, en 1834 se creó laReal Academia de Ciencias Naturales de


Mujer y ciencia

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Madrid, separándose de la de Medicina,y finalmente, en 1847, se creó la actualReal Academia de Ciencias Exactas, Físi-cas y Naturales, quedando suprimida laanterior.

Si la primera mujer científica entró en laRoyal Society en 1945, la primera queentró en la Real Academia de CienciasExactas, Físicas y Naturales no lo fuehasta 1988. Este año tomó posesióncomo académica numeraria la segundamujer en esta Real Academia, que tieneun total de 52 académicos. Otras acade-mias, como la de Medicina, tiene tan sólouna académica numeraria de un total de44 académicos; la Academia de Ingenie-ría tiene dos académicas numerarias,siendo la Academia de Farmacia la quemás académicas numerarias tiene: cincode un total de 48 académicos. Es decir, sisumamos el número de académicas en ladistintas academias relacionadas con lasciencias, hay tan sólo 10 académicas nu-merarias de un total de cerca de 200 aca-démicos.

Se conocen algunos casos de mujeres quepudieron publicar sus trabajos en algunasacademias o que fueron reconocidas dealgún modo por ellas. Así, Gabrielle-Emiliede Chatelet (1706-1749), una de las pri-meras personas que popularizó la físicade Newton, pudo publicar en 1738 su tra-bajo sobre la propagación del fuego enlas actas de la Real Academia de lasCiencias de París. En un escrito que dirigióa Federico de Prusia le decía: “Juzgadmepor mis propios méritos o por la falta deellos, pero no me consideréis como unmero apéndice de este gran general o deaquel renombrado estudioso, de tal es-trella que relumbra en la corte de Franciao de tal autor famoso. Soy yo misma una

persona completa, responsable sólo antemí por todo cuanto soy, todo cuantodigo, todo cuanto hago” y termina: “asíque, cuando sumo el total de mis gracias,confieso que no soy inferior a nadie”.

Por otra parte, la Royal Society de Londrespublicó, a partir de 1787, los seis trabajosde Caroline Herschel sobre el descubri-miento de cometas. En 1828, a los 75años, ella completó su gran obra sobre laposición de casi 2.500 nebulosas, trabajoque le hizo ganar la medalla de oro de laRoyal Astronomy Society.

Pasando ya al siglo XX, este es el siglo enel que las mujeres confirman su papel enel mundo de la investigación.

La primera de estas mujeres notables esMaría Sklodowska, conocida universal-mente como Marie Curie. Nacida enPolonia en 1867, se marchó a París en1891, donde se licenció en Ciencias Físi-cas y en Matemáticas, casándose con elfísico Pierre Curie. Después de tener a suprimera hija, Irene, Marie Curie decidió re-alizar su tesis doctoral, algo insólito parauna mujer en aquella época, estudiandolas radiaciones que desprendían las salesde uranio. Posteriormente, en colabora-ción con su marido, descubrió un nuevoelemento, mucho más activo que eluranio, al que los Curie denominaron po-lonio. Este descubrimiento lo comuni-caron a la Academia de Ciencias deFrancia, utilizando por primera vez la pa-labra “radiactivo” para describir el com-portamiento de estas sustancias. Pocodespués descubrieron un nuevo elementoal que llamaron radio.

En 1990, Pierre Curie fue nombrado cate-drático de Física de la Sorbona, mientrasque Marie ocupó una plaza de profesora



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de Física en la Escuela Normal de Sévres.En 1903 les llegó el reconocimiento cien-tífico, cuando les fue concedido el PremioNobel por su descubrimiento del polonioy del radio. Desgraciadamente, no pu-dieron acudir a Estocolmo a recibir elpremio, pues su salud, especialmente lade Marie, estaba muy afectada debido ala continuada exposición a la radiacti-vidad. El Nobel le valió a Pierre la creaciónen 1904 de una cátedra específica paraél, con un laboratorio que llevaba Marie.En 1905, Pierre ingresó en la Academiade Ciencias de Francia, falleciendo un añodespués en un trágico accidente. Mariesucedió a su marido en la cátedra, convir-tiéndose en la primera mujer de Franciaque accedía a la enseñanza superior. Unaño más tarde, en 1911, recibía el PremioNobel de Química, siendo la primera vezque una persona obtenía el Premio Nobeldos veces. En 1931 le fue concedida lamedalla de oro de Francia. En 1934, MarieCurie moría de leucemia a los 67 años. Unaño después, su hija Irene, casada con eltambién físico Frederic Joliot, obtendría,junto con su marido, el Premio Nobel deFísica por sus investigaciones sobre la pro-ducción artificial de elementos radiactivos.

Otro caso de científica ejemplar es el deBarbara McClintock (1902-1992). BarbaraMcClintock inició sus estudios en laUniversidad de Cornell en 1919, docto-rándose en 1927 en el Departamento deGenética, donde no fue admitida de unmodo oficial, ya que no estaba prevista laadmisión de mujeres. En aquellos tiempos,la Genética era una ciencia hecha por loshombres. De hecho, en la Universidad deCornell no se nombró profesora a unamujer hasta 1947, excepto en el Departa-mento de Economía Doméstica. Son los

momentos iniciales de los estudios gené-ticos sobre el maíz, y Barbara McClintockencuentra un puesto de trabajo comoayudante de laboratorio de un profesorque llevaba 2 años intentando teñir loscromosomas de esta planta. BarbaraMcClintock resuelve el problema en 3días, atrevimiento que motivó que fueradespedida del empleo. Finalmente, con-sigue un lugar de trabajo en los laborato-rios Cold Spring Harbor, en el estado deNueva York; es elegida en 1944 miembrode la Academia Nacional de Ciencias deEstados Unidos; en 1945 ocupa el puestode Presidenta de la Genetic Society ofAmerica, y en 1983, por el descubri-miento de la transposición genética, lospopularmente llamados “genes salta-rines”, consigue a sus 81 años un tardío,pero merecido Premio Nobel de Medicina.

Otras 12 científicas consiguen el PremioNobel de Física, de Química o de Medi-cina: se trata de Gerty Cori, nacida enPraga y trasladada a Estados Unidos, queobtuvo en 1947, junto a su marido, CarlCori, el Premio Nobel de Medicina por susinvestigaciones sobre la síntesis biológicadel glucógeno y el mecanismo de acciónde la insulina; sin embargo, como en elcaso de Pierre y Marie Curie, fue Carl Coriel que obtuvo la cátedra y no Gerty, quienobtuvo sólo un puesto de asociada, conun sueldo que era el 10% del de su ma-rido; María Goeppert Mayer, quien ob-tuvo en 1963 el Premio Nobel de Físicapor sus estudios sobre las propiedades delos núcleos atómicos; Dorotty CrowfootHodkin recibió el Premio Nobel de Quí-mica en 1964 por su determinación de es-tructuras de gran trascendencia biológica,tales como la insulina, el colesterol, la pe-nicilina y la vitamina B12, después de


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haber sido nombrada miembro de la RoyalSociety, de la Real Academia Holandesa delas Ciencias y de la Academia Americanade Artes y Ciencias; Rosalyn SussmanYalow obtuvo el Premio Nobel de Medi-cina por sus investigaciones que llevaronal perfeccionamiento de la determinaciónradioinmunológica de alta intensidad; RitaLevi Montalcini, italiana, se tuvo que tras-ladar a Estados Unidos después de laSegunda Guerra Mundial debido a la per-secución que sufrió por su condición dejudía, descubriendo el factor de creci-miento neurológico, lo que le valió elPremio Nobel de Medicina en 1986, a los77 años; Gertrude Belle Elion obtuvo elPremio Nobel de Medicina en 1988 porsus estudios sobre fármacos contra di-versas enfermedades, como la leucemia;Christiane Nuesslein Volhard, nacida enAlemania en 1942, obtuvo en 1995 elPremio Nobel de Medicina por sus estu-dios sobre genética del desarrollo, utili-zando como sistema la mosca del vinagre,Drosophila melanogaster; más reciente-mente, en 2004, Linda Buck, por sus es-tudios sobre las proteínas implicadas en elsistema del olfato; en 2008, FrancoisBarré-Sinoussi, por su descubrimiento delvirus del SIDA; finalmente, en 2009, tresmujeres han recibido el Premio Nobel, dos,Elisabeth Blackburn y Carol Greider, el deMedicina por su descubrimiento de los te-lómeros y la telomerasa, y Ada Yonath elde Química, por la determinación de la es-tructura tridimensional del ribosoma.

Estas 15 mujeres son las únicas que hanllegado a la cúspide en el área de las cien-cias, considerando la cúspide la obtencióndel Premio Nobel. Frente a estas 15 mu-jeres, más de 300 hombres consiguieronel Premio Nobel en dicha área.

Otras científicas muy valiosas tuvieronmenos suerte que las anteriores y no con-siguieron un merecido Premio Nobel.Entre ellas destaca Rosalind Franklin. Sutrabajo fue básico en el descubrimientode la estructura de doble hélice del DNApor Watson y Crick. Sin embargo, enparte debido a su muerte prematura(murió de cáncer a los 37 años) y en partedebido a su condición de mujer, lo ciertoes que la historia no le ha hecho justicia.Sólo recientemente se ha empezado a re-conocer su contribución con ocasión del50 aniversario de la doble hélice.

Otra científica que también destaca porsus importantes contribuciones en elcampo de la Física es Lise Meitner (1878-1968), austríaca de nacimiento y alemanade adopción, su sangre judía hace quetenga que emigrar a Suecia. Llamada porEinstein “la Marie Curie alemana”, sunombre ha quedado vinculado al de la fí-sica nuclear. Según comenta Otto Hahn,de formación química, quien formó unexcelente tándem con Lise Meitner: “Elcomienzo fue difícil para ella. Emil Fisher,el director del Instituto de Química enBerlín, no aceptaba a las mujeres, perohizo una excepción en favor suyo, con lacondición de que no entrara en laborato-rios donde trabajaban estudiantes va-rones”. Fue la segunda mujer que enViena alcanzó el título de doctor en Física,en 1906, y también la segunda que ob-tuvo la venia legendi en Física por unaUniversidad alemana. Como anécdota, laconferencia pronunciada por Lise Meitneren 1922 al obtener la venia legendi por laUniversidad de Berlín, titulada “Problemasde Física Cósmica”, apareció en la prensacon el título “Problemas de CosméticaFísica”.



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Aunque Lise Meitner fue clave en el des-cubrimiento de la fisión nuclear, el PremioNobel de Química fue obtenido en 1944por su compañero de trabajo Otto Hahn,quien reiteradamente ocultó la contribu-ción de Lise Meitner, quedando ésta en elolvido.

Otras dos científicas de nuestro siglo a lasque quiero mencionar son Kathleen Lons-dale y Marguerite Perey.

Kathleen Lonsdale desarrolló la mayor partede su actividad científica en el UniversityCollege de Londres, donde fue la primeramujer profesora, siendo a su vez la primeramujer elegida miembro de la Royal Societyen 1945, y la primera mujer presidenta dela Asociación Británica para el Avance delas Ciencias. Entre sus trabajos más impor-tantes se encuentra el descubrimiento dela estructura plana del benceno.

Marguerite Perey perteneció a la escuelafrancesa de radioquímica iniciada porMarie Curie. En 1939 descubrió el francio,denominado en honor a su país deorigen, último de los elementos químicosnaturales. En 1949 fue nombrada titularde Química Nuclear en la Universidad deEstrasburgo. Fue la primera mujer miem-bro correspondiente de la Academia delas Ciencias de Francia, en 1962, desde sufundación por Luis XV en 1666. Es decir,tuvieron que pasar casi 300 años paraque una mujer fuese nombrada miembrocorrespondiente, no numerario, de laAcademia de Ciencias francesa.

Aunque estamos en el año 2010, son to-davía pocas las mujeres que forman partede Academias de Ciencias en el ámbitoeuropeo, con una media del 4%. EnEspaña, como hemos visto antes, la pro-porción es similar.

En un trabajo de hace unos años, M.ªJesús Santesmases analiza una muestrade científicas españolas, todas ellas doc-toradas antes de 1970 en ciencias bioló-gicas o biomédicas. Muy pocas de entreellas han alcanzado el máximo reconoci-miento profesional que han podido al-canzar sus colegas los hombres, y han es-tado dedicadas a actividades más propiasdel trabajo diario del laboratorio que desu dirección. Es decir, ha habido un re-parto de roles dentro de los grupos de in-vestigación entre hombres y mujeres queestá en línea con el reparto de roles porsexo en el resto de las actividades y res-ponsabilidades familiares y sociales de laspersonas.

Es obvio que hemos recorrido un caminoimportante en el que la mujer científicaya no es mirada como una rareza, y tam-bién ha cambiado su mentalidad, perotambién es cierto que el número de mu-jeres que en la actualidad alcanzan unaposición directiva es muy bajo. Poniendocomo ejemplo el Centro de BiologíaMolecular “Severo Ochoa” en el que tra-bajo, de un total de 50 grupos de inves-tigación, solamente 10 son dirigidos pormujeres, es decir, sólo el 20%, si bien enlos últimos 10 años se ha pasado del 10al 20%.

¿Cómo veo a la mujer científica en elmundo actual? Tengo que decir que en laactualidad el número de mujeres que re-alizan la tesis doctoral en nuestros labo-ratorios iguala y, en numerosos casos,sobrepasa al número de hombres. La ma-yoría de estas mujeres se plantean en laactualidad una carrera científica tan seriacomo la de los hombres. Yo no veo eneste momento discriminación frente a lasmujeres a la hora de conseguir una beca


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para hacer la tesis doctoral o para obtenerun puesto de trabajo en nuestros centrospúblicos de investigación. Sin embargo,todavía existen desviaciones, en particularen los puestos más altos. En un artículoreciente se comenta que la mujer formael 53% de la Universidad, pero sóloocupa el 34% de las plazas de profesortitular y el 14% de las cátedras. Por otraparte, sólo 10 de los 73 rectores actualesson mujeres y ningún presidente del CSICha sido mujer.

De cualquier manera, es evidente que elnúmero de mujeres científicas ha aumen-tado de una manera espectacular. Megustaría, a modo de ejemplo, presentarlos datos de mi propio laboratorio encuanto a la distribución de hombres y mu-jeres a lo largo de los años (tabla 1). Loque ocurre en mi laboratorio no es másque un reflejo de lo que ocurre en otrosmuchos. También como ejemplo voy apresentar los datos del Centro de BiologíaMolecular Severo Ochoa, donde yo tra-bajo, a lo largo del tiempo (tabla 2). Peroesto no ocurre sólo en los laboratorios deinvestigación. En un hospital de Madrid,hace unos años, de 17 nuevos MIR, 16eran mujeres.

Esto contrasta, sin embargo, con el por-centaje de mujeres científicas en puestosdirectivos en la actualidad. Pero hay quetener en cuenta que hace 30-40 años lapresencia de las mujeres en ciencia eramuy reducida y que el acceso a lospuestos altos lleva tiempo.

Yo soy optimista y, debido al aumento delnúmero de mujeres en los laboratorios deinvestigación, pienso que si las mujeresseguimos luchando e incorporándonos almundo profesional, en un futuro no muy

lejano la mujer investigadora ocupará enla comunidad científica el puesto que lecorresponde de acuerdo con su capa-cidad. Sin embargo, hay que poner unanota de cautela, ya que pienso que to-davía tenemos que luchar contra la discri-minación negativa.

En la última parte de mi conferencia per-mítanme que resuma mi historia personal,

Tabla 1.

Grupo de Investigación sobre elbacteriófago ø29Periodo Hombres Mujeres1968-1971 7 01972-1976 4 21977-1981 5 21982-1985 4 11986-1989 6 31990-1993 7 41994-1998 6 111999-2000 10 122001-2002 9 132003-2004 9 112005-2006 9 10

Tabla 2.

Centro de Biología Molecular “SeveroOchoa”

Personal Becarios científico (pre y post)

Periodo Hombres Mujeres Hombres Mujeres

1983-84 58 18 50 221989-90 66 29 99 1091995-96 89 54 106 1471997-98 91 47 115 1881999-00 96 55 142 2282001-02 95 57 107 1932003-04 102 72 105 182

(73+29) (23+49)



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quizás como ejemplo del pasado y pre-sente de la mujer en la ciencia.

Nací en Asturias, en el pequeño pueblode Canero, cerca de Luarca. Cuando tenía1 año, mi familia se trasladó a Gijón, quefue donde me crié, junto a mi hermano ya mi hermana.

Mi hermana y yo tuvimos la suerte de quenuestros padres nunca nos discriminaronrespecto a mi hermano desde el punto devista de nuestra formación. Mis padres te-nían muy claro que nuestro futuro depen-dería de nuestro trabajo.

Cuando en el curso preuniversitario tuveque elegir entre Ciencias y Letras, clara-mente me decidí por las Ciencias. Sin em-bargo, dentro de las ciencias me atraíantanto las Ciencias Químicas como la Me-dicina. Finalmente me decidí a proseguirla carrera de Químicas. Realmente, creoque fue una buena elección, pues rápida-mente me entusiasmó, en particular laslargas horas que pasábamos en el labora-torio.

Cuando terminé el tercer curso de la li-cenciatura pensaba que mi futuro podríaser la investigación en Química Orgánica.Pero aquel verano tuve la ocasión de co-nocer a Severo Ochoa, quien influyó de-cisivamente sobre mi futuro. Una confe-rencia que dio sobre su trabajo y laconversación que mantuve con SeveroOchoa me fascinaron. Esto, unido a quepoco después me envió desde Nueva Yorkun libro de Bioquímica, disciplina que seimpartía en el siguiente curso, hicieronque mi vocación se decantase por la in-vestigación bioquímica. Lo que es obviode mi propia experiencia es que, en la ma-yoría de los casos, la vocación no nace,sino se hace. Mi vocación hacia la inves-

tigación bioquímica surgió debido a queen el momento oportuno conocí a SeveroOchoa. Él me recomendó que, una vezacabada la carrera, hiciese una tesis doc-toral en Madrid bajo la dirección de unexcelente bioquímico, Alberto Sols, paradespués marcharme a Nueva York con élal Departamento de Bioquímica de laEscuela de Medicina de la Universidad deNueva York.

Para conseguir que Alberto Sols me ad-mitiese en su grupo de trabajo para rea-lizar una tesis doctoral, Ochoa me dio unacarta de recomendación para él. Por su-puesto, Sols no se pudo negar a algo quele pedía el Premio Nobel Severo Ochoa.

Bastantes años después, con ocasión derecibir yo el Premio Severo Ochoa deInvestigación de la Fundación Ferrer, Solscontaba la siguiente anécdota. CuandoMargarita fue a mi laboratorio para pedirsitio para realizar una tesis doctoral pensé:“Bah, una chica. Le daré un tema de tra-bajo sin demasiado interés, pues si no losaca adelante no importa”. Esta anécdotarefleja la mentalidad que existía en 1961respecto a lo que se podría esperar deltrabajo científico de una mujer. Es evi-dente que el propio Sols, al contar estaanécdota, había cambiado ya su modo depensar, al menos respecto a mí y, proba-blemente, respecto a las mujeres cientí-ficas en general.

Como pueden imaginar, el hecho de sermujer marcó de un modo importante unaparte de mi vida científica, por lo que nopuedo desligar las experiencias de mi vidadedicada a la investigación científica conmi condición de mujer. Lo que tambiénquiero resaltar es que mis vivencias cien-tíficas de 40 años van unidas a las de


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Eladio Viñuela, con quien compartí esteperiodo importante de nuestras vidas.

En el año 1964, una vez finalizada la tesisdoctoral, ambos, con Alberto Sols, nos ca-samos y nos fuimos al Departamento deSevero Ochoa en la Escuela de Medicinade la Universidad de Nueva York. Tengoque agradecerle a Ochoa que desde elprincipio nos puso en grupos de trabajodistintos. Citando textualmente sus pala-bras, dijo: “Así, por lo menos, aprende-réis inglés”. Esta separación creo que másbien reflejaba su interés en que cada unodesarrollásemos nuestra personalidadcientífica. Yo, en Nueva York, me sentípersona respecto a mi trabajo. Si yo ob-tenía resultados interesantes, era yo laque los conseguía, y a mí se me reco-nocía. Realmente, durante los 3 años queestuvimos en Nueva York, no noté lamenor discriminación por el hecho de sermujer.

En 1967, después de 3 años en NuevaYork, Eladio y yo tomamos la decisión devolver a España, a intentar hacer trabajode investigación y a desarrollar la BiologíaMolecular en nuestro país. Éramos cons-cientes de que podíamos encontrarnoscon un desierto científico, y podría ser di-fícil o imposible hacer investigación. Porello, nos planteamos una vuelta condi-cional. Si las circunstancias no eran favo-rables para investigar en España, nos vol-veríamos a Estados Unidos.

La primera cuestión que nos planteamosfue el tema de trabajo. Descartamos se-guir trabajando en nuestros temas de tra-bajo respectivos, muy competitivos enaquella época, y decidimos volver a tra-bajar en un proyecto único, pues éramosconscientes de las dificultades que tendría-

mos al volver a España, y siempre seríamás fácil salir adelante si uníamos y com-plementábamos nuestros esfuerzos.

Habíamos seguido un curso sobre virusbacterianos en Estados Unidos. Precisa-mente, el estudio de los virus bacterianoshabía dado lugar a las primeras aporta-ciones a la Genética Molecular en la dé-cada de los 50. Decidimos elegir comotema de trabajo el estudio de un virusbacteriano relativamente pequeño, peromorfológicamente complejo, lo que nosdaría la posibilidad de profundizar en suestudio a nivel molecular y de desentrañarlos mecanismos utilizados por el virus parasu morfogénesis, es decir, para formar laspartículas de virus a partir de sus compo-nentes, proteínas y DNA. El nombre deeste virus es ø29. Apoyados por SeveroOchoa, con cuya ayuda conseguimos fi-nanciación americana, volvimos a Españaa iniciar nuestra aventura. Partimos de unlaboratorio, que tuvimos que equipar y,de entrada, estábamos Eladio y yo solos.Afortunadamente, pocos meses despuésde nuestra vuelta se convocaron las pri-meras becas del plan de formación depersonal investigador, con lo que pudimosseleccionar a nuestro primer estudiantede doctorado, Enrique Méndez. Despuésde él llegaron Jesús Ávila, AntonioTalavera, Juan Ortín, José Miguel Hermosoy Víctor Rubio. Esta fue nuestra primerageneración de estudiantes de doctorado.Quiero resaltar que todos eran chicos, noporque los hubiésemos buscado expresa-mente, sino porque ninguna chica vino apedir trabajo al laboratorio.

De nuestros seis primeros estudiantes dedoctorado, tres de ellos eran dirigidos másdirectamente por Eladio y otros tres pormí, si bien ambos interveníamos en los



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proyectos de todos. Aunque interna-mente no teníamos ningún problema (yotengo que decir que en ningún momentosentí discriminación hacia mí por ningunode mis doctorandos hombres), de cara alexterior yo era la mujer de Eladio Viñuela.De nuevo, como en la época de mi tesisdoctoral, yo me sentía discriminada. Ela-dio, que era una persona muy generosa yque siempre ha hecho todo lo posiblepara que mi trabajo personal fuese reco-nocido, estaba tan insatisfecho como yode esta situación y decidió iniciar unnuevo tema de trabajo relacionado conun problema de mucha importancia ensus tierras extremeñas, el virus de la pesteporcina africana, dejando poco a poco eltrabajo con el virus bacteriano ø29, queeventualmente quedó exclusivamentebajo mi dirección. De esa forma yo podríademostrar a mis colegas científicos si yoera capaz de sacar adelante por mí mismaun tema de trabajo. Tuve suerte, trabajémucho, tuve muy buenos colaboradores,Eladio me ayudó y apoyó en todo mo-mento. El caso es que salí adelante y meconvertí en una científica cuyo nombre yano era el de la mujer de… sino el deMargarita Salas.

Durante bastante tiempo me resistí aocupar puestos científico-administrativos.Era feliz teniendo mi propio grupo de tra-bajo, dirigiendo investigaciones y no que-ría perder tiempo en otras actividades.Sin embargo, llegó la hora en que tuveque ceder en mi resistencia. La primeracesión fue cuando me propusieron laPresidencia de la Sociedad Española deBioquímica en 1988, con una duraciónde 4 años. Casi al mismo tiempo fui con-vencida para que aceptase la direccióndel Instituto de Biología Molecular del

Consejo Superior de Investigaciones Cien-tíficas, en el Centro de Biología MolecularSevero Ochoa, también por 4 años. Pos-teriormente, en 1992 tuve que aceptarla dirección del Centro de Biología Mo-lecular Severo Ochoa. Después pasé aformar parte de la Junta de Gobierno delCSIC y posteriormente del Consejo Rectordel CSIC.

A partir de un cierto momento, todo loque había sido negativo para mí por elhecho de ser mujer, se convirtió en posi-tivo. Así pues, si me daban un premio,éste tenía más relevancia porque se lo ha-bían dado por primera vez a una mujer.Aunque mis méritos científicos fueran si-milares o menores que los de muchos demis colegas masculinos, yo era noticia, yellos no.

Yo creo que en mi actual situación profe-sional han contribuido dos factores: poruna parte, la ayuda y el apoyo constantesde Eladio. Él era una persona muy inteli-gente y brillante y para mí ha sido un es-tímulo continuo, que ha hecho superarmepara tratar de estar a su altura. Por otraparte, el hecho de que yo soy una personaluchadora y trabajadora, que siempre hecreído que tenía que ganarme mi puestoen la sociedad a base de mi esfuerzo ytrabajo. Yo creo que a la mujer nadie lava a ayudar, nadie la va a regalar nada.Tiene que luchar, con mucha más fuerzay tesón que el hombre, para ocupar la po-sición que se merezca en cada caso.Hemos necesitado tener una determina-ción muy clara de que queríamos ser pro-fesionales serias, pues si no, la corrientenos habría llevado a resignarnos connuestra suerte de ser esposas y madres defamilia. Yo creo que ambas facetas nodeben estar reñidas y se debe poder ser


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una buena profesional y a la vez teneruna familia. Pero también es cierto que senos tiene que ayudar con facilidades parael cuidado de los niños, con guarderíasque incluyan servicios médicos, que nohaya discriminación hacia la mujer emba-razada a la hora de obtener un puesto detrabajo e incluso de mantenerse en elmismo. Sin embargo, yo no quiero cuotas,quiero que las mujeres luchemos para quese nos considere por lo que valemos. Estaes la clase de feminismo por el que yosiempre he luchado.

Volviendo a mi vida científica, como lavida de otros muchos investigadores, lamía ha tenido muchas satisfacciones; perotambién se sufren muchas frustraciones,ya que los resultados que se obtienen fre-cuentemente no son los que uno desea-ría. Hace falta mucha paciencia y tesón,pero sobre todo mucho entusiasmo, yaque con él se pueden sobrellevar las frus-traciones que conlleva una vida dedicadaa la investigación. Cuando se obtienen re-sultados interesantes y/o inéditos se suplencon creces los momentos de desánimoque se puedan tener. Pero aparte de estaalegría por descubrir, la investigación, almenos en mi caso, me ha dado otras dosgrandes satisfacciones. Por una parte, unaaplicación práctica en biotecnología queha surgido como resultado de nuestra in-vestigación básica. La DNA polimerasa,que es la proteína encargada de la dupli-cación del DNA, producida por el virusø29, tiene propiedades que la hacenúnica para la amplificación del DNA. En laactualidad se ha comercializado la DNApolimerasa de ø29 con muy buenos resul-tados. Es ciertamente una satisfacción elque, de una investigación básica, se ob-tenga un resultado práctico de una gran

repercusión económica. Y esto es tambiénuna buena prueba de algo que decíaSevero Ochoa, con lo que estoy absoluta-mente de acuerdo. Hay que hacer inves-tigación básica de calidad y hay que dejaral investigador libertad para que realice suinvestigación. De esta investigación básicasurgirán resultados prácticos que no sonprevisibles a priori y que redundan en be-neficio de la humanidad. Aplicacionesprácticas que ha dado la Biología han sur-gido como resultado de proyectos de in-vestigación básica. Como es bien sabidode todos y como también decía SeveroOchoa, un país sin investigación es unpaís sin desarrollo. Es necesario que po-tenciemos nuestra investigación básica decalidad, pues ella será la base para el de-sarrollo de nuestro país.

Otra gran satisfacción que me ha dado lainvestigación es la enseñanza, tanto anivel de licenciatura como a nivel de doc-torado y postdoctorado.

En relación con la primera, yo impartí du-rante 23 años la asignatura de GenéticaMolecular en la Facultad de Químicas dela Universidad Complutense de Madrid.Esto me dio muchas satisfacciones y mepermitió seleccionar excelentes estu-diantes de doctorado. Durante 40 añosde mi vida científica se han realizado enel laboratorio un total de 50 tesis docto-rales.

Es una enorme satisfacción formar futuroscientíficos, dirigirlos y alentarlos a lo largode la tesis doctoral. Pero sobre todo, sertestigo de sus éxitos, muchos de elloscomo jefes de grupo con su investigaciónpropia, obteniendo importantes resul-tados científicos.



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Quiero resaltar que los 50 doctorandosque se han formado en mi laboratorio,otros muchos doctores que han obtenidouna formación postdoctoral y los técnicosque han pasado y/o que están actual-mente en el laboratorio formamos unagran familia formada por hijos, nietos yhasta bisnietos científicos. Cuando nosreunimos con ocasión de algún aconteci-miento científico y/o personal siento unagran alegría y una enorme satisfacción. Elorgullo de ver que los discípulos me hansuperado.

No quisiera terminar sin expresar mi agra-decimiento a mis dos maestros de lasfases predoctoral y postdoctoral, AlbertoSols y Severo Ochoa, respectivamente,quienes me enseñaron, no sólo la Bioquí-mica y la Biología Molecular, sino tambiénsu rigor experimental, su dedicación y suentusiasmo por la investigación. Tambiénquiero agradecer a todos los colabora-dores que he tenido a lo largo de los 40años de trabajo con el virus ø29, ya que

de ellos es el mérito de los logros obte-nidos. Quisiera aquí agradecer especial-mente a mis colaboradores y doctorandosvarones, pues nunca me sentí discrimi-nada por ellos por el hecho de ser mujery a mi maestro y amigo Severo Ochoa, yaque cuanto estuve en su laboratorio metrató como persona, independientementede mi condición de mujer.

A mis padres por haberme dado la opor-tunidad de tener una formación que meha permitido realizar el trabajo que megustaba. A mis hermanos y amigos, porsu ayuda y amistad. A nuestra hija Lucía,pues siempre me ha apoyado en mi dedi-cación a la investigación en mis largashoras de trabajo. Finalmente, y muy enespecial, quiero que quede constancia deque Eladio ha sido para mí, no sólo unmarido, sino también mi mejor amigo ymi mejor maestro. Quiero decir que miéxito, si lo he tenido, se lo debo a Eladio.

Muchas gracias.


El cerebro humano: un órgano socialDr. Manuel Martín Loeches

En esta charla revisaremos las múltiplescircunstancias y situaciones en las quenuestro cerebro demuestra estar volcadohacia la realidad exterior con el fin de si-mularla y de verse afectado por todo loque ocurra a su alrededor, sea conscientede ello o no. Veremos que, lejos de seruna máquina fría y calculadora, nuestrocerebro es en realidad un órgano muysensible y emocional, fácilmente vulne-rable a lo que ocurra a su alrededor.Además, lo que más afecta a nuestro ce-rebro son precisamente otras personas,aquellos que nos rodean y con quienes in-teractuamos en cada momento, lo queconvierte a nuestro cerebro en un órganotremendamente social. En este sentido, elpoder del cerebro social se demuestra porsu capacidad para reproducir interna-mente los acontecimientos sociales de ma-nera similar a como si el propio individuoestuviera ejecutando no sólo su papel, sinoel de aquellos con quienes se relaciona.Con estos dispositivos de simulación de larealidad social, nuestro cerebro se con-vierte así en un órgano perfecto para en-tender los estados emocionales, los pen-samientos y las intenciones de los demás,abriendo, por tanto, las puertas a la ma-nipulación eficaz de los objetivos e inten-ciones de los otros. El desarrollo de estosdispositivos podría haber sido una fuerzamuy importante en la evolución denuestro cerebro, siendo además una de

las razones principales para el surgimientodel lenguaje humano.

Normalmente, en el ámbito evolutivo,cuando se habla del cerebro humano sesuele hacer hincapié en el gran tamañodel mismo en relación al peso del cuerpo,y la diferencia que en esta relación mos-tramos con el resto de animales, ya seanreptiles, peces, mamíferos, y, dentro deéstos, cualquier otro primate. Se ha en-contrado una cierta relación entre la mag-nitud de esta proporción entre el volumendel cerebro y el del cuerpo, y el grado decapacidad intelectual alcanzado por unaespecie. Normalmente entendemos la ca-pacidad intelectual de una especie comola capacidad de afrontar nuevos pro-blemas de una manera flexible, es decir,sin aplicar un programa determinado ge-néticamente, sino adaptando o creandoun nuevo programa de acción, aunquegeneralmente basado en la memoria y enla experiencia previa.

Cuando además nos centramos en la evo-lución humana en particular, se suele des-tacar el notable aumento de nuestro ce-rebro desde que nos escindimos, haceunos 6 millones de años, de la rama quedio lugar a los chimpancés, la especie vivamás cercana a nosotros genéticamente. Laevolución humana, se ha dicho siempre,ha venido acompañada de un aumentoprogresivo de nuestro cerebro. Además,se ha destacado muchas veces que una



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de las partes de nuestro cerebro que másha aumentado su tamaño y que, porende, explica mucho más que otra zonael misterio de la mente humana, es el ló-bulo frontal. Esto no parece que sea exac-tamente cierto para todo el lóbulo frontal,pero sí para algunas porciones prefron-tales, especialmente algunas muy ante-riores, como el área 10 del mapa deBrodmann, justo en el extremo anteriorde nuestra corteza cerebral.

Destacando este tipo de informaciones,lo que suele venir a continuación es elhecho de que nuestro cerebro, lógica-mente, al aumentar de tamaño ha au-mentado en complejidad. Es como un or-denador, pero tremendamente sofisticadoy enrevesado, lo que explicaría fácilmentelas peculiaridades de la mente humanaque, siguiendo el símil del ordenador o dela máquina perfecta para procesar infor-mación y obtener una respuesta, consis-tirían básicamente en que los humanosdestacamos en: lenguaje, pensamiento,inteligencia, memoria, percepción, aten-ción, conciencia, dando lugar todo ello aproductos de una mente tan desarrolladacomo serían el pensamiento simbólico y,con éste, el arte y la religión.

Sin embargo, el estudio de la actividad yestructura del cerebro, especialmente laprimera, en los últimos 20 años estádando lugar a un panorama relativa-mente diferente. Estamos cambiando lavisión del cerebro humano y, por tanto,de la mente humana. No es que no des-taquemos en las funciones cognitivasantes mencionadas; esta idea se man-tiene. Pero empieza a emerger la concep-ción de que esas cualidades cognitivas nodefinen enteramente nuestra mente, nodestacan los aspectos realmente impor-

tantes. No describirían lo que es una ver-dadera mente humana.

Para adentrarnos en el cerebro en acción,contamos en los últimos años con unaserie de técnicas que nos permiten visua-lizar cómo se activa el cerebro en funciónde determinadas situaciones. Algunas téc-nicas son incluso portátiles, lo que facilitaque podamos examinar el funciona-miento de nuestro cerebro en las más va-riadas situaciones reales. Así, por ejemplo,tenemos la electroencefalografía y lamagnetoencefalografía. Ambas miden laactividad eléctrica y magnética, respecti-vamente, de las neuronas del cerebro, yson muy buenas en cuanto a su dimen-sión temporal. Es decir, nos pueden deciren términos de milisegundo si está ocu-rriendo algo en nuestro cerebro, aunquesu localización espacial pueda cometererrores. La primera de ellas es portátil, loque le da una gran ventaja. Existen otrastécnicas que nos permiten activar o des-activar determinadas zonas de nuestracorteza cerebral y además con gran pre-cisión. El estimulador magnético transcra-neal se ha utilizado para muchas cosas,entre ellas, para estudiar los estados mís-ticos de carácter religioso que se pro-ducen al estimular ciertas áreas.

La tomografía por emisión cercana a in-frarrojos nos permite medir el flujo san-guíneo cerebral, reflejo de una activaciónneuronal, en muchas situaciones coti-dianas, dado que es portátil, aunque suresolución espacial es algo limitada. Parauna buena resolución espacial, en tér-minos de milímetro, están las otras dostécnicas que miden el flujo sanguíneo, otécnicas hemodinámicas, como son laimagen por resonancia magnética fun-


El cerebro humano: un órgano social

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cional (IRMf) y la tomografía por emisiónde positrones (PET).

Desafortunadamente, estas dos últimastécnicas no son portátiles. No obstante,su facilidad de uso y acceso en los últimosaños, junto con un aumento de su calidady de las facilidades disponibles para pro-vocar estímulos y respuestas de todo tipoen situación de registro en el escáner,están dando pie, junto con las otras téc-nicas mencionadas, al surgimiento detoda una serie de estudios encaminadosa escudriñar los más intricados y pecu-liares aspectos de nuestra mente.

Por ejemplo, se ha abordado el lugar del“yo” en el cerebro, probablemente pen-sando en ese “homúnculo” que lo dirigetodo desde dentro. Lo que se ha encon-trado es que el yo está representado prin-cipalmente en zonas medias del cerebro,en el llamado “vértex” o áreas de la cor-teza que se encuentran a lo largo de la di-visión de los dos hemisferios. Se observanincluso diferencias entre culturas respectoa la representación del yo: mientras el oc-cidental es más individualista, el “yo” delos orientales abarca zonas que tienenque ver también con los otros, es más so-cial. Sin embargo, esto no es nuestramente, sino algo que, con más precisión,podríamos llamar los procesos de evalua-ción, control e integración de las propiasacciones.

Y es que en realidad la mente está portodo el cerebro. Cuando nos imaginamosmentalmente estar percibiendo un objeto,las mismas zonas del cerebro que lo per-cibirían también se activan. Son zonas dediversas partes de la corteza. Ahí está tam-bién nuestra mente. Cuando imaginamosunos movimientos, unas acciones, son

también las áreas de la corteza encargadasde realizar los movimientos imaginadosmentalmente las que se activan específi-camente para imaginárselos. Realmente,la mente humana se halla distribuida porel cerebro.

Los estudios de la actividad cerebral nospermiten entrever que la mente humanaes muy curiosa, en el sentido de inespe-rada. Por ejemplo, son ya clásicos los es-tudios de Libet, según los cuales nuestraconciencia arrastra un retraso de mediosegundo, tiempo en el que de hechopueden ocurrir muchas cosas en nuestrocerebro. El momento en que tomamosconciencia de haber tomado la decisiónde realizar un acto voluntario ocurresiempre unos 500 milisegundos despuésde observarse en la corteza cerebral elinicio de dichos movimientos. Se inicia elmovimiento, y a continuación somosconscientes de querer realizar ese movi-miento. Un retraso similar ocurre con lapercepción, pues el momento de serconscientes de algo percibido siempreocurre después de que el cerebro hayahecho ya múltiples operaciones en el aná-lisis de ese estímulo.

La imprecisión de la mente humana se de-muestra también en la percepción visual,a pesar de tener unos ojos que son la ex-presión sublime de hasta dónde puedellegar la selección natural en cuanto a so-fisticación y refinamiento. Normalmentevemos con total nitidez sólo un 10% delcampo visual, a pesar de lo cual tenemosla impresión (y la certeza subjetiva) de quevemos mucho más con precisión. Los mo-vimientos oculares rápidos y la recreaciónde la realidad realizada por la corteza vi-sual nos dan la ilusión de ver muchomejor de lo que vemos.



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Uno de los resultados más sorprendentesde muchas investigaciones sobre el ce-rebro humano, y que es lo que vamos adestacar precisamente aquí, es el hechode que nuestro cerebro y, por lo tanto,nuestra mente, lejos de ser una máquinafría y calculadora, un ordenador tremen-damente sofisticado, lo más notable es enrealidad que nuestro cerebro destaca porlo social y lo emocional, siendo ambas fa-cetas difíciles de distinguir. Además, y pro-bablemente como consecuencia de lo an-terior, nuestro cerebro (nuestra mente) estremendamente vulnerable a estímulosexternos.

Por ejemplo, si la toma de decisiones o laresolución de problemas es una actividaden la que los humanos destacamos,siempre se ha dicho que es por los lóbulosfrontales o, mejor, por sus porciones pre-frontales. Esto puede ser cierto en parte,pero sólo en una pequeña parte. Si mi-ramos al cerebro, veremos que en la tomade decisiones subyace en realidad el sis-tema límbico, el sistema de las emociones,que es el soporte de esas áreas prefron-tales, lo que las hace funcionar realmente,y quien tiene mucho más peso a la horade tomar las decisiones. Son como dossistemas conviviendo, uno frío y calcu-lador, adquirido recientemente, y otro ca-liente y rápido, con cientos de millones deaños de evolución e imperando realmenteen la inmensa mayoría de nuestras deci-siones.

Dentro de ese cerebro emocional, desta-caremos el llamado cíngulo anterior, quecontiene unas células muy especiales, lascélulas en huso o Von Econo, que sólo seven en los animales con mayor comple-jidad en las relaciones sociales: algunosprimates (en realidad, sólo los grandes si-

mios) y algunos cetáceos (delfines y ba-llenas). En nuestra especie abundan cla-ramente, habiendo de hecho mil vecesmás de estas células que en los chim-pancés, células que están especialmenteconectadas con el área 10 del mapa deBrodmann, de relevante papel en nuestracapacidad intelectual general. El cínguloanterior parece estar relacionado con ladetección de conflictos de todo tipo, y es-pecialmente conflictos de orden social, derelaciones entre los miembros de nuestrogrupo.

Otra zona de tremenda importancia paralas relaciones sociales es la corteza orbi-tofrontal, que suele utilizarse en la eva-luación de las personas: si son de con-fianza o no, y hasta qué punto. Pues bien,esta zona de nuestro cerebro cumple tam-bién la función de valorar como positivoso negativos cuando se trata de estímulosde todo tipo, no sólo sociales, como, porejemplo, el alimento. Es una zona depleno de nuestro sistema de las emocio-nes, como en el resto de los mamíferos.Curiosamente también es crucial para lasrelaciones humanas. La amígdala es otrazona de nuestro cerebro cuya funciónsuele ser la de dar intensidad emocionala un estímulo. Igualmente se activa ennuestras relaciones sociales, en función dela importancia de la interacción social.

Por tanto, esa concepción que teníamoshasta hace poco del cerebro como algofrío y maquinal, que producía, por ejem-plo, algo tan sofisticado como el lenguaje,y que éste consistía en un mero inter-cambio de información consistente en co-dificar un mensaje, decodificarlo y otrasoperaciones, se está viniendo abajo. Esuna imagen muy aburrida del ser humanoque no se sostiene.



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Vamos a fijarnos en lo social que esnuestra especie, destacando el hecho dela gran variabilidad facial que muestra elser humano. A los individuos los identifi-camos por el rostro, es lo que más y mejordefine individualmente a cada uno. Lacara, curiosamente, informa sobre lamente de su poseedor, es el espejo delalma. Y la nuestra es una especie muypreparada evolutivamente para escudriñara los demás, para sacar el máximo de in-formación posible que nos ayude a llegaral contenido mental y a las emociones delos otros. Esto lo hacemos rápida y auto-máticamente, y una de las informacionesmás relevantes es la cara humana, comoveremos.

Esto lo podemos hacer gracias a que elcerebro humano es capaz de tener una“teoría de la mente” muy superior a la deotros animales, siendo ésta probable-mente, más que muchas otras, una de lasfunciones mentales en las que más des-tacamos. Y es una función eminente-mente social. Se han hecho experimentoscon animales, generalmente con chim-pancés, para conocer el grado en quecomprenden el interior de la mente deotros. Los resultados son muy limitados,pero parece haber al menos rudimentosde esta capacidad. No obstante, no en-tenderían una teoría de la mente como ladel humano, en la que una oración “yopienso que tú crees que Juan piensa…”sería imposible de entender. Esta capa-cidad de entender la mente de los demásse ayuda de un sistema cerebral, el cono-cido como “sistema por defecto hu-mano”, que abarca zonas mediales-parie-tales, parietales laterales y frontales, y loque hace es recrear mentalmente situa-ciones, incluidas las de la mente de los

demás. Este sistema está más desarrolladoen el ser humano que en los chimpancés,y permite aunar atención e intenciónentre dos personas, aunar sus mentes.Esta sería, para algunos autores, la clavedel origen del lenguaje.

¿Cómo conseguimos meternos en lamente de los demás? ¿Cómo accedemosy entendemos lo que pasa por las mentesde los otros? Lo hacemos sintiendo yviendo lo mismo que los otros. Y paraello, el cerebro humano cuenta con di-versos tipos de información.

La especie humana es el único primatecon la esclerótica ocular blanca, es decir,con el “blanco de los ojos”. Ese productode la selección natural nos avisa de la im-portancia de esta señal social para nuestrocerebro, ya que ese contraste entre el irisy el blanco ocular es sumamente informa-tivo. Y es que nuestro cerebro está prepa-rado para detectar automática y rápida-mente cualquier señal que proceda delblanco de los ojos de los otros, señales quetienen que ver con su mente: dónde miran(y, por tanto, qué les interesa, o quéhacen) y qué emoción pueden estar sin-tiendo. Se comprueba experimentalmente,por ejemplo, que el blanco de los ojos essuficiente para informar acerca de si unapersona está asustada o alegre, y esto lopodemos detectar de forma subliminal,inconscientemente, y con una exposicióntan breve como de 17 milisegundos. Secomprueba que esta simple e ínfima esti-mulación nos activa la amígdala como sisintiéramos el miedo que expresa elblanco de los ojos de una persona que loestá padeciendo. La cuestión del blancode los ojos es importante, y nos plantea-mos hasta qué punto muchas de las re-construcciones de los miembros del gé-



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nero humano son realistas, o no, cuandose trata de individuos anteriores a nuestraespecie.

Nuestro cerebro también detecta automá-tica e inconscientemente, y reacciona enconsecuencia, al tamaño pupilar. El ta-maño de la pupila, regulado por el sis-tema nervioso autónomo, es otra fuentede información importante acerca de lossentimientos de los demás. La mirada delos otros es una información del mayor in-terés, y por eso nuestro cerebro incluyetoda una compleja red cortical que sirvepara seguirla fidedignamente. No sólo senecesita seguir un movimiento ocularcuando ocurre, sino tenemos que antici-parlo, o hacerlo al unísono.

El poder de la mirada es tan fuerte comoestímulo de inducción social que no sólorecreamos unos movimientos en nuestracorteza cuando vemos realizar una accióna los demás, sino incluso cuando su mi-rada nos indica que va a realizar dicha ac-ción, o tiene toda la intención de reali-zarla. Además, los magos se aprovechande estos trucos, y a veces nos hacen ver,literalmente, objetos que no existen, sim-plemente con la inducción producida porsu mirada.

Otra información acerca de los otros decapital importancia para conocer su inte-rior mental es, sin duda, la cara. Los 42músculos que poseemos dan fe de la im-portancia de los movimientos faciales a lahora de expresar emociones, y esta esquizá una de las facetas más importantesde nuestro comportamiento. Además,muchos de estos músculos no se puedencontrolar voluntariamente. Podemos si-mular una sonrisa, queriendo dar a en-tender algo que realmente no sentimos,

pero si es falsa la sonrisa, siempre habrámúsculos, como los que circundan losojos, que no se moverán, y nos pondránsobre la pista de la falta de autenticidadde dicha sonrisa. Aunque no sepamos ex-plicar por qué, lo detectamos.

Al igual que ocurría con el blanco de losojos, las expresiones faciales tienen granfuerza para evocar en los demás los sen-timientos que expresan, y esto de manerarápida e inconsciente. Nuestra amígdalase activa con fuerza ante una cara demiedo, incluso aunque no la hayamosvisto conscientemente. Detectamos lasemociones de los demás reaccionandocon las mismas emociones que nos ex-presan. Y esto muy rápidamente, comodecimos, lo cual se pone de manifiesto ennuestra vida diaria con las llamadas micro-expresiones. Cuando intentamos ocultarnuestra verdadera emoción, mintiendo osimulando, no podemos evitar que asomedurante apenas décimas de segundo laverdadera expresión de nuestros senti-mientos. La realidad de esta faceta denuestro comportamiento es muy difícil dedetectar si no fuera por la moderna tec-nología que nos permite ver en cámaralenta las expresiones faciales de una per-sona a lo largo de una conversación.Nuestro cerebro, sin embargo, está pre-parado para detectarlas automática-mente, y reacciona en consecuencia. Peroinconscientemente, una vez más. Por esoocurre muchas veces que hablamos conuna persona y nos surge cierta suspicaciao falta de credibilidad. Algo ha detectadonuestro cerebro, pero no somos cons-cientes de qué.

Lo social de nuestro cerebro se manifiestaal comprobar que las expresiones facialesde los otros influyen poderosamente en



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nuestra conducta. Por ejemplo, la percep-ción, incluso no consciente, de una carade enfado nos induce a servirnos y bebermás agua incluso aunque tengamos pocased, y justo lo contrario ocurre cuandonuestro cerebro (que no nosotros) detectauna cara alegre. Las expresiones emocio-nales faciales de los demás, por tanto, in-fluyen en nuestra conducta y nos hacensentir esas mismas emociones que mani-fiestan, afectando por tanto también anuestros propios músculos faciales. Y elestado de nuestros músculos faciales tam-bién afecta de manera importante a nues-tros propios sentimientos, a nuestra mente.Se comprueba con actividad eléctrica ce-rebral cómo una onda que refleja nuestraautopercepción de un error, de un fallocometido, disminuye su amplitud cuandosonreímos. Es decir, que con una sonrisanos importa menos haber cometido elerror e, incluso, nos permitimos cometermás errores. Lo curioso además es queeste efecto se puede observar con unasonrisa totalmente falsa, como la produ-cida al sujetar un lápiz horizontalmentecon los dientes, lo que nos produce unacierta sonrisa forzada.

Esta capacidad de nuestro cerebro paraser tan sensible a los otros, a sus expre-siones, movimientos, actitudes, etc.,siempre con el fin de poder entrar en susmentes, quizá sea la explicación de porqué el ser humano es tan sensible en sucomportamiento a todo tipo de estímulosexternos, incluso los no sociales. Se com-prueba con experimentos clásicos en losque se ve cómo la apertura de mano seajusta al tamaño del objeto a coger, peroque aquella varía curiosamente tambiénsi se está en presencia de otros objetos dedistinto tamaño.

Nuestro cerebro, nuestra mente, vemosque va con retraso, que sólo es conscientede una parte de la realidad, y que es tre-mendamente influenciable por estímulosexternos. Teniendo en cuenta datos comoestos, algunos neurocientíficos proponenque esta es la razón del surgimiento dellenguaje: la posibilidad de influir en lasmentes de los demás (tan vulnerables).

¿Es esto cierto? ¿Tan influyente es el len-guaje en nuestros sentimientos, en nues-tros comportamientos? Si no fuera elcaso, entonces, ¿por qué tantos aficio-nados al deporte se desplazan cientos omiles de kilómetros para animar a suequipo? ¿Sirve de algo dar ánimos —odesánimos— a los deportistas? En un ex-perimento reciente hemos comprobadono sólo que las expresiones de ánimo ydesánimo emocionan significativamentea las personas, sino que provocan reac-ciones de sus circuitos emocionales.También hemos comprobado cómo in-cluso ejercen una influencia sobre el sis-tema perceptivo mismo: tras una expre-sión de ánimo una persona es capaz dedetectar, de discriminar, la forma de unobjeto nada menos que unos 60 milise-gundos antes, lo que es ganar muchotiempo para el cerebro. Con las expre-siones de ánimo, el lenguaje humano, endefinitiva, se percibe mejor.

El poder de persuasión e influencia del len-guaje en nuestro cerebro se compruebatambién cuando se presentan textos subli-minalmente, es decir, no accesibles a laconciencia de quien los lee, pero sí a su ce-rebro. Se observa cómo la amígdala se ac-tiva ante palabras que indican peligro,aunque no las hayamos visto consciente-mente. Más pruebas de esta persuasiónlingüística en nuestro cerebro las obtene-



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mos de experimentos que demuestran quetrabajar durante unos minutos con pala-bras referidas a la ancianidad hace queposteriormente nuestros movimientos seanmás lentos e indecisos. Esta vez hemos sidoconscientes de haber percibido dichas pa-labras, pero no de los efectos que han pro-vocado en nuestra conducta.

Realmente, nuestro cerebro es muy in-fluenciable por el mundo exterior y, comohemos visto al principio, muchas deci-siones las toma inconscientemente. Noso-tros, sin embargo, solemos creernos res-ponsables de nuestros actos y que éstosson consecuencia de nuestras elabora-ciones conscientes. Como hemos visto,esto no es así, está lejos de ser así, y porello nuestro cerebro dispone de un meca-nismo, conocido como “el interpretador”,que se sitúa en nuestro cerebro conscientey verbal, el dominante, generalmente el iz-quierdo, y que sirve para encontrar expli-caciones a toda nuestra conducta. Lo cu-rioso es que la gran mayoría de las veceslas explicaciones que el interpretador dason falsas, pues suele desconocer los ver-daderos motivos de una decisión, de unacto. Sin embargo, el interpretador es muyútil, pues suele justificarnos ante nosotrosmismos y, es lo importante (aunque unacosa lleve a la otra), ante los demás. Conesto solemos preservar nuestra autoes-tima y la estima de los demás hacia noso-tros mismos, a pesar de que a veces el in-terpretador se encuentra en un callejón

sin salida y lo único que puede decir soncosas como “no quise hacerlo” o “no eradueño de mí mismo”. El interpretador hasalido a la luz gracias a los estudios reali-zados con personas con el cerebro escin-dido, es decir, dividido en dos quirúrgica-mente para el tratamiento de epilepsiasmuy dañinas y persistentes.

Con todos estos datos espero haber ayu-dado a entender que muchas de las pe-culiaridades de nuestro cerebro no tienenque ver con la resolución de problemasmatemáticos. Antes al contrario, nuestrocerebro es un órgano fundamentalmenteespecializado en detectar y reaccionar alos estímulos de los demás, para podermeternos en sus mentes. Si algo caracte-riza especialmente a nuestro cerebro esque éste es, ante todo, un órgano social.

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La divergencia humana: dieta y adaptaciónde los homininos en la colonización de lasabana africanaDra. Lucrecia Burges Cruz y Dr. Camilo José Cela Conde

La dieta ha sido considerada como elfactor principal que intervino en el pro-ceso de separación cladística mediante elque se separaron los géneros Paranthro-pus y Homo en el linaje de los homininos.En este artículo se plantea la cuestión desi el modelo que liga dieta, adaptación ala sabana y rasgos derivados de cada unode esos dos géneros es compatible con lasevidencias disponibles acerca de la espe-cialización de Paranthropus y Homo.

“Hominino” es un término un tanto ex-tendido dentro de la literatura académica,aunque no se haya incorporado todavíaal lenguaje popular. Corresponde a la ideade que los humanos actuales y algunosde nuestros antecesores ya desaparecidosformamos parte de un grupo que nos dis-tingue de otros primates próximos a no-sotros. Un remoto antecesor de los hu-manos modernos dio, como ha sostenidoel paleontólogo sudafricano Phillip V.Tobias, un empujón evolutivo —la loco-moción bípeda— capaz de establecer unanueva línea filogenética original, separadade la que condujo a los actuales chim-pancés (Tobias 1971). Se trata del linajede los homininos, el taxón que engloba alos seres humanos y sus antepasados, di-rectos o colaterales, no compartidos por

nuestros parientes más cercanos, chim-pancés comunes y bonobos.

Las interpretaciones más habituales de laevolución de la tribu hominini apuntan ala existencia de un segundo proceso dedivergencia, de separación cladística: elque dio paso a los géneros Paranthropusy Homo hace alrededor de 2,5 millonesde años como respuesta adaptativa alcambio climático, a la gran glaciación quetransformó el clima del planeta en esasfechas, convirtiendo buena parte de losbosques tropicales africanos en sabanasextensas.

Ese segundo episodio es probablementemás significativo de cara a entender loque es un “ser humano” que la bipediade los primeros homininos. Las tesis dePhillip Tobias acerca del lenguaje primor-dial de Homo habilis pueden entendersecomo un apoyo en favor de esta conside-ración, aun cuando el sentido de sus pa-labras no fuera ése (Tobias, 1995). Si pen-samos así, los “verdaderos” homininosserían los que desarrollaron los rasgos de-rivados de una alimentación principal-mente carnívora, el crecimiento delcráneo, la producción de cultura y la ob-tención gradual de un alto nivel de comu-nicación semántica y sintáctica que desa-



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rrolló la simbología y la apreciación esté-tica.

Si alguien ajeno a la antropología o a lapaleontología tuviera que elegir dentro deesa lista de apomorfias —caracteres pro-pios que identifican un linaje— cuál es elrasgo más “humano”, es probable queapuntara hacia algún aspecto relacionadocon lo mental. Hablando de las caracte-rísticas del género Homo, se incluyen enesa línea el tamaño del cráneo, la topo-logía del cerebro y dos rasgos funcionales,el lenguaje y la fabricación de herra-mientas complejas, que dependen de unaparticular capacidad para establecer redesneuronales. Pero de todos esos rasgossólo el aspecto del cráneo, puede detec-tarse de manera directa en el registrofósil. El volumen del cráneo supone, porañadidura, una diferencia muy marcadaentre los humanos y los restantes simiosactuales. La capacidad craneal, que en loshumanos modernos es de 1.350 cc, se re-duce a unos 450 cc en un simio de ta-maño corporal comparable al nuestro,como es el chimpancé.

El modelo Dieta-Cerebro-Cultura (DCC)La idea de que un gran cerebro fue elrasgo esencial para la aparición del linajehumano es muy antigua. Pero no tantocomo para que se encuentre entre las hi-pótesis enunciadas al respecto por CharlesDarwin. En el capítulo II del Descent ofMan, Darwin (1871) apunta cómo po-drían ser y cómo irían evolucionandonuestros primeros progenitores. Los demayor antigüedad mantendrían aún muymarcados, claro es, algunos rasgos here-dados de sus antecesores, como puedan

ser unos colmillos de gran tamaño. ParaDarwin, la reducción paulatina de losgrandes caninos hasta llegar al tamaño delos nuestros fue una consecuencia de laexistencia de la cultura: a fuerza del usode herramientas y de armas y, por tanto,del desuso de los colmillos, éstos dismi-nuyeron. A la vez, la manipulación de he-rramientas exige la postura bípeda o,mejor dicho, se aprovecha de ella. Y comola desaparición de los caninos se acom-pañó de la reducción de los músculos quehan de mover las mandíbulas, el cráneopudo de tal suerte crecer. Con él, aumen-tarían también el cerebro y las facultadesmentales que, por supuesto, serviríanpara mejorar la cultura (Descent of Man,pp. 435-6).

La idea darwiniana acerca de cómo tu-vieron lugar los cambios evolutivos en loshomininos supone un círculo de retroali-mentación cerrado. La cultura exige la bi-pedia, pero a su vez la apoya. La reduc-ción de los caninos es una consecuenciade las armas, pero esa disminución tam-bién favorece el crecimiento cerebral, me-diante la reestructuración del cráneo. Eldesarrollo mental permite idear, fabricary utilizar mejores herramientas. El nuevoempuje cerebral facilita tanto un equili-brio bípedo mejorado como, a su vez, eldesarrollo de capacidades nuevas como ellenguaje. Este último ayuda a transmitirla cultura y permite llevar a cabo de formamás eficaz las estrategias organizadas decaza. La obtención de carne es un factorque permite ulteriores reducciones del ta-maño de la dentición (figura 1).

Como vemos, se trata de un modelo enfeed-back: cada factor se apoya en losdemás y, a la vez, los promueve. El pro-ceso es, pues, el de una integración fun-


La divergencia humana: dieta y adaptación de los homininos en la colonización…

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cional y anatómica en la que intervienennumerosos factores coordinados. Cambiode dieta, aparición de la cultura y creci-miento del cerebro son factores que que-dan unidos a través de una interpretaciónen la que cada pieza tiene su papel coor-dinado en el rompecabezas final. Llame-mos modelo DCC (dieta, cerebro, cultura)a ese esquema en el que, dentro de tal in-tegración adaptativa, se entiende que ladieta jugó un papel crucial. Es consideradaen cierto modo como la principal protago-nista del episodio de división cladística quetuvo lugar hace 2,2 millones de años, conespecializaciones alternativas entre los pa-rántropos y los miembros de nuestro gé-nero por lo que hace a la ingesta.

Pero, ¿qué hay de cierto en el modeloDCC?, ¿contamos con indicios empíricosque lo apoyen o, igual que en la época deDarwin, nos basamos en corazonadasmás o menos razonables?

Evidencias empíricas delmodelo DCCLa manera como se llegó a la identifica-ción de los factores que inciden en la apa-rición y evolución del género Homo es co-nocida. El hallazgo de ejemplares gráciles

en el Lecho I de Olduvai, unido a la pre-sencia allí de instrumentos líticos primi-tivos —del luego llamado Modo 1— llevóa Leakey, Tobias y Napier a proponer unanueva especie, Homo habilis, como laprotagonista de la aparición de nuestrogénero (Leakey et al., 1964). En ciertomodo, se había identificado el espécimenque Darwin, de manera especulativa,apuntó que sería el ancestro capaz de de-sarrollar herramientas tras haber logradola bipedia (Darwin, 1871). El esquemamantiene su sentido siglo y medio mástarde, cuando entendemos mejor las difi-cultades metabólicas impuestas por uncerebro más grande (Aiello & Wheeler,1995). A la mayor demanda biológica queexige un cerebro en trance de crecimientose responde con herramientas merced alas cuales se logran nutrientes más efec-tivos.

Pero, ¡ay!, las evidencias que permitenatribuir hallazgos arqueológicos a deter-minadas especies son a menudo sólo cir-cunstanciales. En el caso que nos ocupa,derivan del hecho de que los instrumen-tos líticos y los especímenes fósiles apa-recen en el mismo yacimiento. Así sucediócon el Homo habilis en Olduvai. Peroantes de aparecer los ejemplares que seatribuyen a esa especie la autoría de losinstrumentos líticos, había sido atribuidapor Louis Leakey y sus colaboradores alZinjanthropus boisei (hoy Paranthropusboisei) (Leakey, 1959). ¿Hay que dejar portanto en términos hipotéticos el modeloDCC como interpretación de las claves dela divergencia cladística que dio paso anuestro género? Por fortuna, en el es-quema DCC hay elementos anatómicosque pueden ser tomados en cuenta almargen de las especulaciones acerca de

Figura 1. Esquema del proceso de retroalimentaciónque supone presiones selectivas crecientes hacia lapérdida del aparato masticatorio, el crecimiento ce-rebral y el uso de herramientas en Homo.

bipedismo uso de herramientas

crecimientocerebral

reduccióndientes



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quiénes serían los autores de las tallas lí-ticas. Así, el paso de los australopitecinosa los protagonistas de la cladogénesis quedio lugar a Paranthropus + Homo impusotransformaciones en el aparato mastica-torio que siguen dos pautas opuestas. Siotorgamos la condición ancestral aAustralopithecus, los rasgos derivadosson, en Paranthropus, el desarrollo de unamegadontia extrema que lleva muy lejosel inicio apuntado en los australopite-cinos, y en Homo su reducción hasta unadentición mucho más grácil. Ese procesoafecta a incisivos, caninos, premolares ymolares (Lucas et al., 2008) (figura 2).

El efecto de la dieta en los molares de loshomininos se ha puesto de manifiesto enespecial gracias a los estudios basados enlos ejemplares sudafricanos, Australopi-

thecus africanus y Paranthropus robustus,aunque no guardan una relación estrechacon lo aquí tratado, porque no son taxonesalternativos en un proceso simultáneo deadaptación. Los resultados obtenidos per-miten distinguir, gracias al microscopioelectrónico, el tamaño diverso de las mi-croestrías en uno y otro caso, asociándoloa dieta más blanda —Australopithecus—o más dura —Paranhtropus— (Grine,1986). Pero las evidencias logradas me-diante la técnica de laser ablation stableisotope analysis, que mide la presencia re-lativa de los isótopos C12/C13 en el esmaltedental, han permitido incluso poner demanifiesto que en realidad la dieta deParanthropus robustus habría sido más va-riada de lo que se creía antes y no tan di-ferente de la de A. africanus (Sponheimer& Lee-Thorp, 1999; Sponheimer et al.,2006). En realidad, lo que se plantea en elmodelo DCC es el comportamiento atri-buible a Homo, taxón no tomado encuenta en los estudios clásicos de desgastedental. No obstante, gracias al trabajo dePérez-Pérez y colaboradores (2002) se hapuesto de manifiesto la diferencia en laspautas de estriación dentaria que confirmala dieta carnívora de Homo habilis (figura3). Ese mismo estudio apunta hacia una ali-mentación heterogénea de Paranthropusboisei, el otro taxón presente en la clado-génesis de los 2,5 millones de años, untanto apartada de la dieta muy abrasivapropia de los australopitecinos.

La paradoja de Liem: ¿rasgosfenotípicos no adaptativos?Las sospechas acerca de la falta de evi-dencias en favor del modelo clásico DCCsiempre que conduzcan a una interpreta-

Figura 2. La reducción del aparato masticatorio enel género Homo, a partir de la condición ancestral(Lucas et al., 2008). Reproducido con permiso de losautores.



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ción de los parántropos como un géneroque se especializa de manera casi exclu-siva en la ingesta de vegetales duros de lasabana, han sido confirmadas a través delestudio de la distinción estenotipia/euro-tipia como pautas alternativas de adapta-ción (Wood & Strait, 2004). Un taxón es-tenotípico sería aquél que se ajusta a unrango estrecho de condiciones ambien-tales —como cabría esperar de los espe-cialistas en la ingesta de vegetalesduros—, mientras que la condición euro-típica correspondería a los no especiali-zados, capaces de explotar un rango am-plio de ecosistemas. La teoría predice que,habida cuenta de lo variables que son lascondiciones ambientales con el paso deltiempo, una especie o un género esteno-típico debería tener una extinción más rá-pida que su contrapartida eurotípica. Pues

bien, en el estudio de Wood y Strait(2004), el lapso de presencia de P. boiseiy P. robustus es más amplio que el de H.habilis y H. rudolfensis. Si estos dos úl-timos taxones se unen en uno solo, lacosa no cambia.

El problema al que conducen los trabajosque apuntan hacia una dieta diversa en losparántropos, desmontando el esquemasimple de una especialización opuestaentre Paranthropus y Homo, que es el fun-damento mismo del modelo de correla-ción DCC, es el de explicar por qué razón,si no estaban sometidos a una dieta casiexclusiva de materiales duros, contabanlos parántropos con aparatos masticato-rios tan robustos. Esa misma duda afectaen realidad a cualquier característica ana-tómica que, siendo distintiva y peculiar, no

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Figura 3. Microdesgaste dentario y dieta en Australopithecus y Homo de África del Este (Pérez-Pérez et al.,2002). Reproducido con permiso de los autores.



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pueda ser relacionada con unas pautasadaptativas acordes. En un contexto muydiferente, el de los peces cíclidos, dio lugara la llamada “paradoja de Liem”, que pue-de enunciarse de esta forma: algunas es-pecies que aparecen como altamente es-pecializadas de acuerdo con su fenotipoactúan como generalistas ecológicos (Liem,1984; Robinson & Wilson, 1998). Siendode esa forma, la supuesta especializaciónalimentaria indicada por la megadontia deParanthropus podría obedecer en realidada otras presiones selectivas —¿selección se-xual?— y no constituiría indicio alguno dela dieta.

Las dudas que pueda generar la paradojade Liem al aplicarse al caso de la cladogé-nesis de los 2,5 millones de años dentrodel linaje humano no quedan reducidas ala necesidad de eliminar cualquier hipóte-sis que ligue la megadontia a la especia-lización en la dieta. Como han puesto demanifiesto Robinson y Wilson a través dela optimal foraging theory, la especializa-ción resulta compatible con el consumode recursos que son fáciles de obtenersiempre que se encuentran disponibles(Robinson & Wilson, 1998).

De tal forma, la especialización fenotípicasería en Paranthropus una especie de se-guro a todo riesgo que permitiría el con-sumo de materiales vegetales duroscuando no hay disponible una alternativamejor. Al margen de que Robinson yWilson distingan de esa manera entre trestipos distintos de especialización, el sen-tido general del modelo DCC resulta,pese a la paradoja de Liem, viable. Es fac-tible, desde el punto de vista teórico, quela dieta estuviese situada en la base delproceso de cladogénesis que dio lugar anuestro género, y la posesión de rasgos

relacionados con un aparato masticatoriorobusto en los parántropos no se contra-dice con lo que sabemos acerca de laadaptación y el lapso de presencia deestos últimos.

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ResumenEn este trabajo se presentan los resultadosdefinitivos del estudio del patrón de micro-estriación dental vestibular de los homi-ninos plio-pleistocénicos de África del estey del sur. Se incluyen las especies A. ana-mensis, A. afarensis, A. africanus, P. aethio-picus, P. boisei, P. robustus, Homo habilis yH. ergaster. Los resultados permiten extraerdiversas conclusiones: 1) todas las especiesdel género Paranthropus comparten elmismo patrón de microestriación dental,con una menor densidad de rasgos micros-cópicos de lo esperado dadas sus apomor-fías anatómicas; 2) P. robustus difiere de P.boisei por tener un patrón de microestria-ción más abrasivo, similar al de A. afri-canus, lo que podría deberse a las particu-laridades de los entornos ecológicos deSudáfrica, más cerrados respecto a los deÁfrica del este, aunque sin llegar a teneruna densidad de estrías característica dedietas muy abrasivas; 3) A. anamensismuestra un patrón de microestriación ves-tibular muy abrasivo, similar al de los pa-piones de bosques abiertos y sabanas,compatible con una especialización alimen-taria propia de un consumidor de recursosmuy diversos, incluyendo granos, semillas,tubérculos o frutos, así como proteínas deorigen animal, incluyendo insectos y pe-

queños animales; 4) A. africanus muestraun patrón de microestriación muy homo-géneo y, en gran medida, semejante al delos chimpancés y gorilas, por lo que sudieta podría representar el modelo ecoló-gico ancestral de los hominini; y 5) El gé-nero Homo muestra un patrón de micro-estriación progresivamente más abrasivo,desde Early Homo a H. ergaster, a pesarde que el uso de industria lítica podríahaber contribuido a reducir la abrasividadde los alimentos ingeridos, lo que indicaun importante aumento de la diversidadde recursos explotados en todo tipo deambientes. En conjunto, las diferencias en-contradas sugieren que el modelo ecoló-gico ancestral de los hominini sería unadieta eminentemente frugívora en un en-torno de bosque, del que derivan los mo-delos alimentarios especializados de A.anamensis (dieta abrasiva en entornos se-micerrados), Paranthropus (dietas pocoabrasivas en entornos semiabiertos y abier-tos), H. habilis (dieta poco abrasiva en en-tornos semiabiertos) y H. ergaster (dietamuy abrasiva en entornos abiertos). Esteestudio confirma las hipótesis planteadasa partir de estudios anteriores en superfi-cies vestibulares y sugiere la validez de laparadoja de Liem para explicar la dieta delos australopitecinos robustos, tanto deÁfrica del este como del sur.

Las dietas de los homininiplio-pleistocénicos de África del este y delsur: del bosque cerrado a las sabanasabiertasDr. Ferrán Estebaranz Sánchez, Dr. Jordi Galbany Casals, Dra. Laura MartínezMartínez y Dr. Alejandro Pérez Pérez



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Paleoecología del este y surde ÁfricaÁfrica es un continente único donde in-vestigar nuestro origen y evolución. EnÁfrica se han descubierto muchos yaci-mientos paleontológicos y arqueológicos,con numerosos restos fósiles de hominini,en diversas localidades tanto del este, enla región del Rift Valley en Etiopía, Kenia,Tanzania, Uganda y Zaire, como enSudáfrica, en ambientes y contextos eco-lógicos diferentes a los del este de África.Los yacimientos del este de África se en-cuentran en antiguas cuencas endorreicascontroladas por complejos sistemas dedrenaje. Las cuencas se pueden considerarcomo ecosistemas abiertos, donde el aguaentra en forma de precipitación y drenapor los ríos, en los que la fauna puede mi-grar dentro y fuera del mismo (Feibel,1999). El sistema de fallas y escarpes delRift Valley en el este de África (EARS), quese formó hace 5 millones de años, incluyelas cuencas sedimentarias de Etiopía yKenia (Baker et al., 1988; Foster et al.,1997), que tienen una topografía, sistemade drenaje y distribución de la actividadvolcánica conocidos (Brown, 1995; Feibel,1999). Estos factores influyen enorme-mente en el clima de esta región y, portanto, en la precipitación, que condicionatanto la abundancia de agua en lascuencas como la presencia de ecosistemaspropicios para la fauna local (Partridge etal., 1995; Kingston et al., 2007). Los cam-bios climáticos globales han alterado estosecosistemas en diferentes momentos y re-giones. Hace 2,5 millones de años se inten-sificó la glaciación del hemisferio norte, loque en África se tradujo en un incrementode la aridez (deMenocal, 1995, 2004;Shackleton, 1995) que causó a nivel local

cambios que repercutieron significativa-mente en la aparición y evolución de loshominini, ya que la disponibilidad de aguaes un factor crítico en la distribución de lasespecies (Feibel, 1999). Uno de los mejoresejemplos de esta dinámica es la cuenca dellago Turkana, al norte de Kenia y al sur deEtiopía, cuya formación se inició en elOligoceno y se completó en el Mioceno,aunque la acumulación de sedimentoscontinuó hasta bien avanzado el Pleis-toceno, cuando se abrió hacia el océanoÍndico (Feibel, 1994). El clima de la regiónha cambiado enormemente en los últimos4 millones de años. Su sistema de drenajemás importante está formado por los ríosOmo, Kerio y Turkwell, con aguas saladasque proceden del lago, aunque dispone denumerosas surgencias de agua fresca quelo proveen de agua dulce durante todo elaño. En el Pleistoceno Medio se produjouna reorganización tectónica que tuvocomo consecuencia el cierre de la cuencay el inicio de las fluctuaciones del nivel dellago en función de la alternancia de pe-riodos climáticos (Brown, 1995). Estudiospalinológicos y faunísticos han detectadoun importante cambio climático, datadoentre 2,5 y 2,4 millones de años, causadopor la tectónica local en las diferentes for-maciones de la cuenca (Wesselman, 1995;Bonnefille, 1983, 1995), claramente aso-ciado a una menor precipitación y condi-ciones más áridas, con dominio de los eco-sistemas herbáceos y plantas de tipo C4que se expandieron por todo el este deÁfrica (Cerling et al., 1977).

El sistema de cuencas sedimentarias delEARS se extiende también a la región deAfar, con el río Awash, en Etiopía. En estaregión confluyen tres placas tectónicas(Nubia, Arábiga y Somalí), formando el


Las dietas de los hominini plio-pleistocénicos de África del este y del sur…

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Triángulo de Afar (Afar Triple Junction),que incluye las regiones del golfo deAden, el mar Rojo y el rift de Etiopía(Main Ethiopian Rift, MER). Esta cuenca,situada a una altitud de 500 metros porencima del nivel del mar, incluye depósitosde sedimentos antiguos dispersos en unaextensa área geográfica. En Tanzania seencuentra la cuenca de Olduvai (Peters &Blumenschine, 1995), con una elevaciónde 1.450 metros en la región de la gar-ganta y de 2.200 metros en la región mon-tañosa al sureste. El clima, más frío que enTurkana, es también de tipo semiárido. Enel Pleistoceno, la cuenca de Olduvai con-tenía más de un lago (Feibel, 1999), perola actividad tectónica también modificó sudrenaje. Los sedimentos de Olduvai indicanque la actividad tectónica fue muy intensa,con presencia de diversos lagos cerradosque ocupaban la parte central de la cuencadurante el Plio-Pleistoceno (Hay, 1976), in-cluyendo también surgencias de aguadulce (Deocampo et al., 2002). La dife-rencia de Olduvai con la cuenca deTurkana es su menor tamaño y la ausenciade ríos permanentes que la drenen.

En Sudáfrica no se produjo una deposiciónsedimentaria continuada durante todo elPlio-Pleistoceno, como en el este de África.Tampoco se dio un vulcanismo tan intenso,por lo que es difícil estimar su cronología(Maslin et al., 2007). Los yacimientos deSudáfrica se localizan en cuevas kársticasde roca caliza, cuya formación y evoluciónestá condicionada por la formación del RiftValley, formadas en los valles fluviales delsistema dolomítico del Transvaal. La plata-forma sudafricana también se elevó comoconsecuencia de la formación del rift, for-mando áreas de erosión y deposición desedimentos (Partridge & Maud, 1987). Al

oeste de las regiones más elevadas, la pre-cipitación disminuyó y bajó el caudal de losríos, con el consecuente rejuvenecimientode los cursos fluviales, incrementándose laerosión continental y la deposición de se-dimentos (Tyson & Partridge, 2000). Elcambio climático global, que intensificó lascorrientes en el golfo de Bengala duranteel Pleistoceno, provocó una intensa aridifi-cación al oeste del continente en Sudáfrica(Tyson & Partridge, 2000). El efecto delcambio climático en Sudáfrica se conocepor el análisis de los cambios tectónicos, elestudio de los sedimentos en los yaci-mientos y por la comparación de faunasentre el sur y el este de África (Maslin et al.,2007). Los yacimientos de Sterkfontein,Swartkrans, Cooper’s Cave, Drimolen,Gladysvale y Kromdraai se encuentran enla provincia de Gauteng, al noroeste deJohannesburgo, en el valle de Bloubank.Cada yacimiento se encuentra en una pe-queña colina (kopje) de origen dolomítico,que ha sido erosionada y rellenada por se-dimentos. En el valle de Makapa está elyacimiento de Makapansgat, en una re-gión elevada de la plataforma Makapan-Strydpoort, formada hace 3 millones deaños. Tras el elevamiento de la plataformaunos 100 metros, el cambio climático localy la exposición de rocas sedimentarias pro-vocaron que el suelo fuera mucho másfértil que el actual (Rayner et al., 1993). Enlas regiones bajas el clima sería cálido,menos estacional y de tipo subtropical, con2.000 milímetros de precipitación anual.Los estudios de la fauna demuestranademás que el nivel freático era alto hace3 millones de años (Rayner et al., 1993).Pero los cambios climáticos globales tam-bién incrementaron las fluctuaciones lo-cales en el sur de África, con una ten-



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dencia general hacia periodos más áridos,

con un incremento también generalizado

de las plantas C4 (Sponheimer & Lee-

Thorp, 1999; Hopley et al., 2007).

Es en este contexto paleogeológico y paleo-

climático en el que debemos situar el aná-

lisis de la evolución de la alimentación hu-mana. La dicotomía filogenética Paran-thropus-Homo ha sido una de las máscontrovertidas desde hace medio siglo.Las adaptaciones anatómicas de los ho-minini nos muestran que ambos génerosdivergen claramente entre sí. Paranthro-

Figura 1. Comparación de las variaciones en la excentricidad terrestre (A) con las transiciones climáticas (B), elflujo de sedimentos en el Mediterráneo (C), la concentración de isótopos de carbonatos del suelo en el estede África (D), las fases lacustres del este de África (E) y la diversificación de los homininos (F). La banda verde,situada en torno a 2,6 millones de años, coincide con la aparición del género Homo y la última aparición deP. aethiopicus. La banda roja central, situada en torno a 1,8 millones de años, coincide con la primera apari-ción de H. ergaster y el uso generalizado de la industrias achelense. La banda violeta, en torno a 1 millón deaños, coincide con la extinción del género Paranthropus y la expansión de H. ergaster. A lo largo delPleistoceno, la aridez en África aumentó a la vez que la abundancia de plantas C4 (E). La aparición y extinciónde las diferentes especies de homininos (F) ocurrió en sincronía con los cambios climáticos (A, B, C y D).



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pus ha sido considerado un especialistadesde el punto de vista ecológico y ali-mentario, mientras que Homo y A. afri-canus se han considerado especies conestrategias generalistas (Robinson, 1954,1965). Esta dualidad fue propuesta apartir de estudios de la dentición, sugi-riendo que Paranthropus no habría po-dido adaptarse a los cambios climáticos yecológicos que experimentó África en latransición Plio-Pleistoceno y que le llevarona la extinción en el este de África haceaproximadamente 1,5 millones de años.La dentición de Paranthropus, descritacomo “no armonizada”, con incisivos ycaninos pequeños respecto a la mega-doncia de la dentición premolar y molar,se relacionó con el consumo de alimentosde origen vegetal, que necesitaban muypoca preparación antes de su masticación(Hylander, 1975), pero una importante tri-turación. En cambio, la dentición de Homoestaría relacionada con una dieta omní-vora, con la ingesta tanto de alimentos ve-getales como de carne. Este planteamientoextendió la idea de que Paranthropus pre-sentaría una estrategia ecológica especia-lizada en el consumo de dietas abrasivasde bajo contenido calórico, mientras queen Homo la estrategia sería generalista,con un elevado consumo de carne (Wood& Strait, 2004). La hipótesis de la especia-lización alimentaria de Paranthropus pro-puesta por Robinson (1965) se ha visto re-forzada por numerosos estudios basadosen biomecánica y morfología craneofacial(Hylander, 1979; Rak, 1978, 1983; Ward &Molnar, 1980), anatomía dental (Robinson,1956; Lucas et al., 2008) y ecología de pri-mates (Jolly, 1970), aunque también hayestudios que sugieren que Paranthropusno habría sido un verdadero especialista

(Walker, 1981; Sillen et al., 1995; Lee-Thorp & Van der Merwe, 1993; Lee-Thorpet al., 1994; Wood & Strait, 2004). El aná-lisis del patrón de microestriación dental,tanto en superficies oclusales como vesti-bulares, no concuerda con las hipótesisclásicas, como veremos, pero permiten si-tuar el debate en un contexto paleoeco-lógico bien conocido.

El microdesgaste dental comoindicador de dietaEl microdesgaste dental se define comoel conjunto de rasgos microscópicos quese forman en la superficie del esmalte dela corona del diente durante la mastica-ción del alimento por la interacción entrelas partículas abrasivas de la comida in-gerida y el propio esmalte. El microdes-gaste dental es una herramienta muy útilpara conocer la dieta de nuestros ante-pasados, en particular si el alimento in-gerido incluye partículas abrasivas ca-paces de dejar una marca en el esmalte.El análisis de los diferentes rasgos micros-cópicos, como estrías, agujeros, surcos,etc., que se forman sobre el esmalteaportan información sobre la dureza delalimento consumido y sobre cómo fueprocesado. Estos rasgos microscópicos seforman por la acción de partículas quepresentan un grado de dureza mayor quela del propio esmalte (Mohs, 1824). Así,las partículas abrasivas presentes en ali-mentos de origen vegetal, como los fito-litos (formados por sílice cristalizada), uotras sustancias incorporadas al alimentodurante su preparación, como partículasde polvo, ceniza o tierra, son capaces deproducir rasgos sobre el esmalte debidoa su elevada dureza. Partículas de menor



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dureza que el esmalte también pueden,hasta cierto punto, afectarle si las fuerzasmasticatorias de compresión que se apli-can son grandes.

Muchos investigadores han estudiado elmicrodesgaste dental, tanto en mamíferosen general (Hopley et al., 2006; Kay & Co-vert, 1983; Mainland, 1998, 2000, 2005,2006; Merceron et al., 2004, Nelson et al.,2005; Sanson et al., 2007; Silcox & Teaford,2002; Ungar et al., 2007) como en prima-tes no humanos (Galbany, 2006; Galbanyet al., 2009; Gordon, 1982; Nystrom et al.,2002, 2004; Teaford, 1985, 1986; Teaford& Glander, 1991; Teaford & Runestad,1992; Ungar & Teaford, 1996) o pobla-ciones humanas modernas (Organ et al.,2005; Ungar & Spencer, 1999; Teaford &Lytle, 1996; Lalueza et al., 1996; Romero etal., 2010). La variabilidad de los patronesde microestriación dental observada enestos estudios y su relación con la dietaingerida han permitido interpretar lasadaptaciones alimentarias y ecológicas dediversas series arqueológicas y fósiles hu-manos (Kay, 1977b; Puech et al., 1983a,b;Grine, 1986; Pérez-Pérez, 1990; Puech,1992; Lalueza & Pérez-Pérez, 1993; Pérez-Pérez et al., 1994, 1999, 2003; Lalueza etal., 1996; Teaford & Ungar, 2000; Galbanyet al., 2005a; Gügel et al., 2001; Merceronet al., 2005, 2007; Grine et al., 2006;Ungar et al., 2006, 2008; Estebaranz et al.,2009; Alrousan, 2009) y en la actualidadse están realizando numerosos trabajosexperimentales sobre el proceso de for-mación del patrón de microdesgastedental, aunque queda aún mucho trabajopor hacer para comprender cómo seforma el patrón de microestriación y porqué diferentes tipos de dietas causan pa-trones distintos.

Para interpretar la dieta a partir del patrónde microestriación de poblaciones de ho-minini fósiles es imprescindible discriminarentre las alteraciones producidas antemortem, durante la vida del individuo, y lasalteraciones post mortem, debidas a pro-cesos tafonómicos deposicionales, no rela-cionados con la dieta o el procesamientode los alimentos. Estudios experimentalesindican que los patrones de microdesgasteno alimentario son claramente identifica-bles (Gordon & Walker, 1983; Maas, 1991;Teaford, 2007a,b). Los sedimentos, depen-diendo de su composición y del tamañode las partículas que lo forman, puedenmodificar el patrón de microestriación(Gordon, 1983, 1984a; King et al., 1999b)produciendo alteraciones químicas (ero-sión), tanto por agentes ácidos como bá-sicos, o físicas (abrasión), debidas al trans-porte del fósil por el sedimento. Estasalteraciones pueden producir dos tipos deefectos sobre el esmalte: borrado de losrasgos microscópicos o incremento de sudensidad. King et al. (1999b) realizaronun extenso trabajo experimental en el queponían en contacto diferentes sustanciascon el esmalte dental y analizaban el pa-trón de microdesgaste antes y después dela exposición a dichas sustancias. Este es-tudio puso de relieve que los ácidos (ácidoclorhídrico presente en el estómago yácido cítrico presente en los frutos) podíanerosionar los rasgos microscópicos en todala corona del diente (en mayor medida elácido clorhídrico). Puech (1985) ya habíacomprobado que el ácido fosfórico, pre-sente en el suelo, podía provocar erosiónsobre el esmalte dental, formando nuevosagujeros, en un primer momento, y expo-niendo los prismas del esmalte, despuésde diversas aplicaciones del ácido, sobre el



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que no observó ningún rasgo microscó-pico característico del microdesgaste ali-mentario. La erosión por ácido cítrico, pre-sente en frutos, ha sido descrita enprimates como el orangután (MacKinnon,1971). En el Parque Nacional de Gombe,los chimpancés también se alimentan defrutos del arbusto Hymenocardia acidadurante los meses de agosto y sep-tiembre, lo que puede provocar la abra-sión del esmalte si se ingieren de formaconstante (Nishida et al., 1983). King etal. (1999b) también comprobaron que unmedio alcalino (obtenido a partir de unasolución acuosa de cenizas del volcánOldoinyo Lengai en Tanzania) también al-teraba la superficie del esmalte, que sevolvía más lisa y limpia, con los rasgos mi-croscópicos todavía presentes e inclusomás nítidos. En conjunto, todas las alte-raciones analizadas sugieren que tanto laerosión como la abrasión tienden a borrarlas microestriaciones del esmalte, sinformar nuevas que se puedan confundircon procesos alimentarios de microestria-ción.

En algunos casos, procesos no alimenta-rios pueden modificar el patrón de micro-estriación aumentando la densidad derasgos microscópicos; por ejemplo, la lim-pieza de los dientes durante o después desu excavación si se utiliza un cepillo quearrastre partículas de polvo o arena sobrela superficie del esmalte. Sin embargo,Teaford (1988) indicó que el efecto deeste tipo de tratamiento puede ser iden-tificado claramente respecto al patrónante mortem, aunque podría dificultar suobservación. En la cara oclusal del dienteel patrón general de estriación por abra-sión sigue la orientación del ciclo de mas-ticación, por lo tanto las estriaciones ten-

drán una dirección predominante. Cual-quier desviación de este patrón se consi-dera una alteración tafonómica y se debetratar con cautela (Teaford, 1988b). Ade-más, el microdesgaste se forma sólo enlas zonas del diente que entran en con-tacto con el bolo alimenticio y, por tanto,no cabe esperar que se formen en las su-perficies de contacto interdental, tantomesial como distal, que no están ex-puestas en vida del individuo y pueden,por tanto, ser utilizadas como control deprocesos tafonómicos (Teaford, 1988b;Ungar & Teaford, 1996).

King et al. (1999b) también constataronel efecto de partículas abrasivas sobre lasuperficie del esmalte. Realizaron diversosexperimentos con sedimentos de tamañovariable y sólo el sedimento con partículasde tamaño medio (de 250 a 500 µm) mo-dificó el patrón de microestriación; des-pués de 16 horas de abrasión continuadaaparecieron nuevos agujeros (pits), perono estrías. En cambio, el análisis de las al-teraciones de esmalte dental vestibularmuestra que en la cara bucal los procesostafonómicos son fácilmente distinguibles(Teaford, 1988b; Ungar & Teaford, 1996;Pérez-Pérez et al., 2003), por lo que esposible descartar aquellos dientes quepresenten microestriaciones no alimenta-rias que, en general, afectan de la mismaforma a toda la corona en dientes ais-lados. Diversos estudios en hominini deyacimientos del este de África muestranque las alteraciones post mortem del es-malte afectan hasta el 70% de la muestra(Ungar et al., 2006, 2008; Estebaranz etal., 2009). Teaford (2007a) indicó que elgrado de preservación en cada yacimientoes muy diferente; por ejemplo, en KoobiFora menos del 25% de los dientes tiene



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microdesgaste ante mortem preservadoen la cara oclusal, en cambio en Olduvailos dientes con microdesgaste preservadoson el 60% de la muestra. Los fósiles delos yacimientos del este de África se en-cuentran en cursos de aguas superficiales,más o menos intermitentes, que dre-naban hacia las cuencas de los paleolagosy, por tanto, es posible que los fósiles ro-daran por el sedimento antes de deposi-tarse en el lugar donde se encontraron.Esta observación explica gran parte de lasalteraciones que se han observado enOlduvai, Koobi Fora y Laetoli (Martínez &Pérez-Pérez, 2004).

La muestra estudiada dehominini de ÁfricaEl análisis de la dieta de los hominini plio-pleistocénicos africanos que se presentaen este trabajo se basa en los estudios delpatrón de microestriación dental vesti-bular de un gran número de dientes fó-siles que hemos realizado a partir demoldes de los dientes originales deposi-tados en diversas instituciones: NationalMuseum of Tanzania (1999), National Mu-seum of Kenya (1999), National Museumof Ethiopia (2000), Transvaal Museum ofNatural History (2001), University of theWitwatersrand, Johanesburg (2001) yArusha Museum (2008). Se realizaron dosmoldes negativos de cada espécimen yde cada uno se obtuvieron dos réplicas.Toda la muestra de moldes estudiadaforma parte de la colección de moldes dedientes de homínidos y primates de laUniversitat de Barcelona (Galbany et al.,2004c), que está depositada en la Unidadde Antropología del Departamento deBiología Animal de la Facultad de Bio-

logía de la Universitat de Barcelona. Lamuestra estudiada incluye los molares ypremolares permanentes de la mayoríade hominini de África del este y del suradscritos a los taxones Australopithecusanamensis, Australopithecus afarensis,Paranthropus aethiopicus, Paranthropusboisei, Paranthropus robustus, Australo-pithecus africanus, Early Homo (Homo ha-bilis sensu lato) y Homo ergaster. En totalse estudiaron 992 dientes pertenecientesa 363 individuos procedentes de 11 yaci-mientos diferentes, seis de ellos en el estede África (Hadar, Koobi Fora, Shungura,Nachukui, Olduvai y Peninj) y cinco enSudáfrica (Sterkfontein, Swartkrans, Ma-kapansgat, Kromdraai y Gladysvale). Nose analizan en este trabajo los dientes de-ciduales, por tener un modelo de forma-ción del patrón de microestriación vesti-bular distinto al de los dientes definitivos,y tampoco se analizaron incisivos y ca-ninos, ya que no se conoce aún cómo secomporta el patrón de microestriaciónvestibular en ellos ni se dispone de datoscomparativos de primates.

También se incluyeron en el análisis seriesde comparación de primates hominoi-deos, que se utilizaron como modelos ali-mentarios y ecológicos de referencia portener dietas bien conocidas y vivir en am-bientes ecológicos claramente definidos(Galbany et al., 2009). Con el fin de mi-nimizar el error entre observadores(Galbany et al., 2005), los análisis del lospatrones de microestriación dental se hi-cieron siguiendo la misma metodología.De todas formas, se realizó un estudio dela significación del error de medición entreobservadores midiendo los tres investiga-dores implicados en las comparaciones,de forma repetida, una serie de imágenes



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y calculando la dispersión de los valoresobtenidos, tanto a nivel intraobservadorcomo entre observadores (Galbany et al.,2005a).

Basándonos en protocolos descritos en labibliografía (Pérez-Pérez, 1990; Pérez-Pérezet al., 1991, 2003), el patrón de microes-triación de cada espécimen fósil analizadose define a partir de las estrías presentesen un área de esmalte de 0,56 mm2 de unsolo diente, con el fin de evitar posiblesdiferencias interdentales causadas por fac-tores biomecánicos. Aunque el primero ysegundo molares inferiores (M1 y M2) sonlos dientes más utilizados, los premolaresy los dientes superiores también han sidoanalizados. No obstante, en materialespaleoantropológicos, la estandarización aun único diente por individuo resulta enmuchas ocasiones imposible. En algunoscasos, como en el material de Sudáfrica,muchos especímenes fósiles están repre-sentados por un único diente. En la ma-yoría de análisis poblacionales del patrónde microestriación bucal no se han detec-tado diferencias interdentales significa-tivas (Pérez-Pérez et al., 1999; Estebaranzet al., 2009), lo que sugiere que posiblesdiferencias biomecánicas debidas a la po-sición del diente en la boca no afectan alpatrón de microestriación dental depiezas distintas y, por tanto, cualquierdiente (al menos del P3 a M3) puede uti-lizarse en los estudios poblacionales. Detodas formas, se suele establecer un cri-terio de selección en función de la pre-sencia de la pieza y la preservación del pa-trón de microestriación. Por ello, en todoslos análisis realizados se aplicó el mismoorden de preferencia: M1 inferior iz-quierdo (LM1), P4 inferior izquierdo (LP4),M1 inferior derecho (RM1), P4 inferior de-

recho (RP4), M1 superior izquierdo (LM1),P4 superior izquierdo (LP4), M1 superiorderecho (RM1) y P4 superior derecho (RP4).En caso de no estar preservada ningunade esas piezas, se escogía el M2, P3 o M3siguiendo el mismo criterio de lateralidady maxilar.

La muestra estudiada está formada porréplicas de alta resolución de las piezasdentales depositadas en los museos origi-nales en África. La utilización de réplicases una práctica habitual en los estudiosde microscopía electrónica, tanto de co-lecciones osteológicas (Gordon, 1982,1984a; Teaford & Walker, 1984; Teaford,1985; Ungar et al., 2006, 2008, 2009)como de primates capturados en libertad(Teaford & Glander, 1991, 1996). Paraobtener las réplicas es necesario limpiarla corona del diente para eliminar con-servantes, pátinas o concreciones. El pro-tocolo menos agresivo y más efectivo esla limpieza con etanol puro, aunque seaconseja, siempre que sea posible, unalimpieza previa con acetona pura (efec-tiva en la eliminación de materiales con-servantes), seguida del lavado con etanolpara eliminar los restos de acetona. Nose aconseja el lavado con agua, ya quetarda en evaporarse. Los lavados debenrealizarse suave pero repetidamente, conhisopos de algodón ligeramente hume-decidos en acetona o etanol. A continua-ción se deja secar la muestra a tempera-tura ambiente y se procede a sureplicación.

Los materiales utilizados para replicar lasmuestras dentales fueron resinas Presi-dentJet (regular body) de Colténe. A partirdel negativo se obtuvo un positivo con re-sina epoxi (EpoTek) compatible con elmolde de silicona (Gordon, 1984c; Teaford



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Figura 2. Diversas etapas del proceso de obtención de moldes dentales en museos e instituciones (ver textopara una descripción detallada).



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& Oyen, 1989a) y con una excelente reso-lución en microscopía (Rose, 1983), granestabilidad temporal y fácil manipulación.Este material se utiliza de forma habitualen la obtención de réplicas de dientes deprimates (Ryan, 1979a,b; Teaford & Walker,1984; Gordon, 1984a, 1992; Teaford,1985; Teaford & Robinson, 1989; Teaford& Oyen, 1989a,b; Teaford & Glander,1991; Hojo, 1991; Ungar & Grine, 1991,1996; Teaford & Runestad, 1992; Ungar &Teaford, 1996; King et al., 1999b) y dehumanos actuales y hominini fósiles (Grine,1986; Pérez-Pérez et al., 2003; Grine et al.,2001; Ungar et al., 2006, 2008, 2009;Romero, 2005; Romero et al., 2009, 2010).Además de las resinas epoxi también seutilizó poliuretano (Feropur PR 55, Feroca),que tarda menos en fraguar, presenta unagran fluidez y también se consigue unaalta resolución (Galbany et al., 2004a;Lozano, 2005; Galbany et al., 2006b). Lospositivos obtenidos se montaron en unsoporte metálico de aluminio utilizandocola termofusible y se metalizaron conuna fina capa de oro (30 Å), y en lospuntos de contacto entre la muestra y elsoporte (separadas por la cola) se aplicóun puente con una solución de plata co-loidal para facilitar la dispersión de loselectrones que quedan atrapados en lamuestra, evitando de esta forma lascargas electroestáticas que dificultan laobtención de una buena imagen SEM(Rose, 1983; Pérez-Pérez et al., 1999;Galbany & Pérez-Pérez, 2004; Galbany etal., 2004a).

Las réplicas de los dientes se observaroncon un microscopio electrónico de barrido(SEM). Las características de las imágenesSEM dependen de múltiples factores (ki-lovoltaje, aumentos, distancia de trabajo,

inclinación y tipo de electrones utilizados);por ello se estandarizó el método de tra-bajo y en todos los casos se utilizaronelectrones secundarios (SE) a 15 kV, 100Xaumentos y a una distancia de trabajo(WD) entre 1 y 3 cm. El tipo de electronesutilizados (secundarios o retrodispersados)y la inclinación (tilt) modifican significativa-mente los resultados finales, por lo queimágenes obtenidas con parámetros dis-tintos podrían no ser comparables (Pérez-Pérez et al., 1994; Romero, 2005; Galbany,2006; Galbany et al., 2004a). Las micro-grafías se obtuvieron con un digitalizadorautomático acoplado al microscopio elec-trónico, que permite obtener imágenesdigitales con una gran resolución (1.293 x970 µm). La cara vestibular de las coronasde los dientes se colocó perpendicular alhaz de electrones y las imágenes se to-maron en la parte superior del terciomedio, evitando el borde incisal de la co-rona (margen ocluso-vestibular) y la re-gión cervical, cerca de la línea amelo-ce-mentaria (LAC). El área seleccionadadependió del desgaste de la corona (si eraintenso el tercio oclusal podía no estarpresente) y de la presencia de perikimataso líneas de crecimiento, que se presentangeneralmente cerca de la LAC (en el terciocervical), en la cara bucal. Las imágenesobtenidas se recortaron seleccionando unárea de estudio de exactamente 0,56mm2 (748 µm de lado) con el fin de estan-darizar los análisis a la metodología defi-nida para la cara bucal (Pérez-Pérez,1990).

Para cada micrografía se calculó la rela-ción de escala píxel/µm, teniendo encuenta la línea de escala de cada imagen,que depende sólo de la distancia de tra-bajo (WD), ya que los aumentos se fijaron



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a 100X. Esta relación se utilizó para cali-brar las imágenes antes de medir losrasgos microscópicos. Una vez recortadas,las imágenes se retocaron con el pro-grama Photoshop (Adobe) para homoge-neizar los tonos de gris obtenidos. Prime-ro se procesó la imagen con un filtro (50píxeles) de paso alto (high-pass) y despuésse contrastó automáticamente para ex-pandir los niveles de gris. Estos procedi-mientos no alteran ni reducen la resoluciónde la imagen y su efecto contribuye a eli-minar sombras y realzar el contraste (Pérez-Pérez et al., 1999; Galbany et al., 2004a;Romero, 2005). El análisis cuantitativo delos rasgos microscópicos se realizó utili-zando el programa semiautomático SigmaScan Pro5 (SPSS). En el área recortada ycontrastada se midieron las microestria-ciones, considerando únicamente las quetenían una longitud superior a 10 µm, quecorresponden a una relación longitud/an-chura de aproximadamente 4:1 (Pérez-Pérez et al., 1999; Galbany et al., 2004a;Romero, 2005; Galbany, 2006). En casode presentar abrasiones post mortem, lasimágenes seleccionadas no se midieron,como es el caso de disposiciones paralelasde múltiples estrías (King et al., 1999a;Martínez et al., 2001, 2004a,b; Romero,2005) o rasgos que no mantuvieran laproporción longitud-anchura indicada(Pérez-Pérez et al., 1999; Romero, 2005;Galbany, 2006). Antes de medir los rasgosmicroscópicos, cada imagen se calibrócon la relación de escala calculada, paraque el programa SigmaScan proporcio-nase la longitud de las estrías en micras,en lugar de píxeles (este escalado noafecta a las variables analizadas). En cadaimagen se midieron la longitud (µm) y lapendiente (respecto al eje horizontal, pa-

ralelo a la línea amelo-cementaria) decada estría. Las variables cuantitativas ob-tenidas fueron la longitud (X) de cada es-tría, el número de estrías (N) y su pen-diente, que se utilizó para calcular elángulo de orientación (de 0 a 180º) res-pecto al plano horizontal (LAC). Este án-gulo se utilizó para clasificar la orientaciónen cuatro categorías de 45º cada una: ho-rizontal (H), mesio-oclusal a disto-cervical(MD), vertical (V) y disto-oclusal a mesio-cervical (DM). La definición de las catego-rías vertical (de 67,5 a 112,5º) y horizontal(de 0 a 22,5º o de 157,5 a 180º) nocambia en función del diente analizado,por lo que se definen sólo a partir de laorientación en grados de cada estría. Sinembargo, las categorías MD y DM de-penden de la posición del diente en elmaxilar (superior, inferior, izquierdo o de-recho). Así, una estría es MD (mesio-distal) si tiene una orientación > 112,5º y< 157,5º y si está en un diente inferior iz-quierdo o superior derecho, o si tiene unaorientación > 22,5º y < 67,5º y está en undiente superior izquierdo o inferior de-recho. Una estría es DM (disto-mesial) sitiene una orientación > 22,5º y < 67,5º yestá en un diente inferior izquierdo o su-perior derecho, o si tiene una orientación> 112,5º y < 157,5º y está en un dientesuperior izquierdo o inferior derecho. Estaclasificación particular de las estrías obli-cuas intenta detectar factores biomecá-nicos que puedan afectar a la formacióndel patrón de microestriación ya que, paratodos los dientes, las estrías MD tienenuna dirección antero-posterior en la boca(siguiendo el movimiento del alimentohasta que es ingerido), mientras que lasDM tienen una dirección postero-anteriory su formación podría deberse a movi-



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mientos complejos del bolo alimenticio enla boca (Pérez-Pérez et al., 1990). Teniendoen cuenta el número (N), la longitud (X) yla desviación estándar de la longitud (S)de las estrías para cada orientación po-sible (H, V, MD y DM) y para todas las es-trías (T), se obtiene, a partir de la longitudy la pendiente, un total de 15 variablespara cada diente, que constituyen su pa-trón de microestriación (NH, XH, SH, NV,XV, SV, NMD, XMD, SMD, NDM, XDM,SDM, NT, XT y ST). Estas variables cuanti-tativas se distribuyen generalmente deforma normal (al tratarse la mayoría deellas de valores medios, la distribución deuna media de medias sigue habitual-mente una distribución normal), por loque su tratamiento estadístico puede serparamétrico, lo que permite realizar com-paraciones muy precisas, a nivel tantointra como interpoblacional. Este métodode análisis del patrón de microestriaciónvestibular ha sido utilizado en múltiplesestudios (Pérez-Pérez et al., 1994, 1998,1999, 2003; Lalueza et al., 1996; Galbany& Pérez-Pérez, 2004; Galbany et al.,2005b; Romero, 2005) y se utilizó con lamuestra de hominini africanos con el finde que los datos sean comparables conlos obtenidos por otros autores.

La dieta de los hominini plio-pleistocénicos de ÁfricaLas reconstrucciones paleoecológicas su-gieren que durante el Plio-Pleistoceno seprodujeron en África diversos cambios cli-máticos (deMenocal, 1995, 2004; Cerling,1992; Behrensmeyer et al., 1997). La ten-dencia general habría sido hacia una mar-cada aridez, aunque este cambio no seprodujo de forma repentina sino gradual

en regiones fragmentadas por el Rift Valley(Brown, 1995; Partridge et al., 1995; Sha-ckelton, 1995; Foster et al., 1997; Sepul-chre et al., 2006; Trauth et al., 2007;Maslin et al., 2007). Una marcada estacio-nalidad climática habría diversificado losecosistemas, más boscosos cerca de már-genes fluviales y lacustres, con presencia defrutos frescos y gran variedad de recursosa lo largo del año, y la aparición de extensassabanas herbáceas y arbustivas en las zonasalejadas de los cursos de agua (Trauth et al.,2005, 2007; Maslin et al., 2007). El cambiono fue homogéneo en todos los yaci-mientos y esta diversidad de hábitats habríapermitido la coexistencia de diversas espe-cies de hominini especializados en la explo-tación de diferentes recursos. La evoluciónde los hominini discurre en sincronía conestos acontecimientos climáticos y ecoló-gicos. La hostilidad del clima hizo necesariala explotación de nuevos recursos durantela estación seca, y la aparición de industrialítica hace 2,5 millones de años (Kimbel etal., 1996) incrementó las posibilidades deexplotación de nuevos alimentos. Estaetapa culmina con la versatilidad adapta-tiva de los primeros Homo, con el uso deuna industria lítica más avanzada, un in-cremento del tamaño del cerebro y nuevasestrategias de supervivencia en un ecosis-tema claramente estacional y con una ten-dencia marcada hacia la aridez y escasezde recursos.

Los estudios de microestriación ofrecen laposibilidad de analizar la paleoecología delos hominini e inferir el tipo de dieta oprocesado de los alimentos. Los homininifósiles más antiguos analizados están da-tados entre 4,5 y 4,2 millones de años,antes de la aparición de sabanas en eleste de África. Las reconstrucciones paleo-



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ecológicas de los yacimientos de este pe-riodo indican que habrían sobrevivido ex-plotando recursos de hábitats cerrados osemiabiertos (Hay, 1981; Bonnefille &Riollet, 1987), por lo que se ha sugeridoque A. afarensis habría sido una especieoportunista que habría explotado recursosde zonas boscosas, como frutos y hojas,aunque también recursos presentes en lasabana (Grine et al., 2006). Sin embargo,las fluctuaciones climáticas habrían pro-vocado la fragmentación del hábitat y lasustitución de las regiones boscosas porecosistemas más abiertos. Los resultadosdel patrón de microestriación oclusal ybucal indican que el cambio climático dehace 3,5 millones de años no habría cau-sado un cambio en la dieta de A. afa-rensis, que habría mantenido a lo largodel tiempo una dieta homogénea, inde-pendiente de los cambios climáticos pro-ducidos (Grine et al., 2006; Estebaranz etal., 2006). El patrón de microestriaciónbucal de A. afarensis es similar al patrónde Gorilla gorilla gorilla del Camerún(Galbany, 2006; Galbany et al., 2009;Estebaranz et al., 2009), que ingierefrutos y tallos a lo largo de todo el año.Pero también es similar al patrón obser-vado en el chimpancé (P. t. troglodytes yP. t. verus) con el que podría coincidir enla ingesta de frutos durante la estaciónhúmeda (Tutin & Fernández, 1993). Tam-bién se asemeja en alguna medida al pa-trón de microestriación del papión de sa-bana (P. anubis) que durante la estaciónseca incorpora plantas fibrosas a su dieta.Estos resultados confirman los estudiosque proponen a A. afarensis como unaespecie oportunista que podría estar ex-plotando recursos de bosques cerradosdurante la estación húmeda, como frutos

frescos y tallos herbáceos, y consumiendocomo fallback foods hojas y tallos fibrosospresentes en bosques abiertos y sabanas.

Hace 2,6 millones de años aparecen losprimeros fósiles de P. aethiopicus en Omo(Etiopía), una especie hiperrobusta, conadaptaciones muy particulares. Australo-pithecus afarensis sería el ancestro comúntanto de las formas robustas de Paran-thropus como de las formas gráciles deHomo. El modelo ecológico de A. afaren-sis podría ser del que derivaran ambosgrupos, aunque presenten característicasmorfológicas y biomecánicas muy dife-rentes. En algunos yacimientos se ha cons-tatado la coexistencia de P. boisei y de losprimeros Homo (Homo habilis sensu lato)simultáneamente, explotando los recursosdisponibles de forma diferente. Aunquelos modelos ecológicos propuestos paraParanthropus corresponden a la explota-ción de recursos de zonas abiertas y áridas,P. aethiopicus aparece en la cuenca deTurkana antes del cambio climático haciacondiciones más abiertas, y los fósiles sehan encontrado en hábitats cerrados y decondiciones más húmedas (Wood &Constantino, 2007). Sin embargo, P. boiseihabría ocupado econichos más abiertos,de tipo sabanas arboladas, aunque aso-ciado a márgenes lacustres (Shipman &Harris, 1988; Reed, 1997; Wood & Liber-man, 2007). Ambas especies presentanuna gran dentición postcanina, con un es-malte muy grueso, prognatismo facialmarcado y una gran robustez de la man-díbula (Wood & Constantino, 2007). Laspeculiaridadades de la dentición posteriorcontrastan con el pequeño tamaño de ladentición anterior, que parecen indicar unabaja preparación del alimento (Hylander,1975), aunque no podemos descartar una



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preparación extraoral de la comida (Wood& Lieberman, 2007). La controversia ac-tual se centra en el tipo de recurso para elcual estas características podrían presentaruna ventaja selectiva. Por un lado, los re-sultados de isótopos (Van der Merwe etal., 2008; Sponheimer et al., 2009) indicanuna ingesta elevada de plantas de tipo C4,fibrosas y que se encontrarían en ecosis-temas abiertos, siguiendo la tendencia ge-neral hacia aridez en África. Sin embargo,los resultados de la microestriación oclusalparecen indicar una dieta menos abrasiva,con una baja presencia de agujeros (Ungar

et al., 2008). Los estudios en la cara vesti-bular del diente corroboran estos resul-tados (Martínez et al., 2006, 2009, 2010).Aunque el número de dientes con el pa-trón de microestriación bien preservado esbajo, ninguno de los individuos estudia-dos, tanto en oclusal como en vestibular,presenta un número de estrías elevado.Este resultado es, al menos, sugerente.Algunos autores han propuesto que lasadaptaciones masticatorias de estas espe-cies podrían indicar la especialización enel consumo de alimentos estacionales du-rante la época seca, cuando habría una

Figura 3. Análisis Discriminant (AD) de las variables analizadas del patrón de microestriación dental. Las dosprimeras funciones (F1 y F2) explican el 68% de la varianza total. F1 está correlacionado negativamente conla densidad de estrías verticales y con la longitud de todas las estrías, y F2 está correlacionado positivamentecon la densidad total de estrías vestibulares. Las especies que están en la parte superior del gráfico presentanmayores densidades de estrías que las que están en la parte inferior.



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marcada escasez de recursos (los denomi-nados fallback foods). Esta hipótesis su-giere que este taxón presentaría adapta-ciones al consumo de alimentos duros queformarían una parte importante de sudieta durante la estación seca (Grine,1986, 1988; Ungar et al., 2008) cuandola ausencia de alimentos preferidos los for-zaría a consumir alimentos que requierenun mayor esfuerzo mecánico, como frutoscon cubiertas duras o semillas (Robinson& Wilson, 1998; Ungar et al., 2008; Spon-heimer et al., 2009). Aunque el tiempo enque esta limitación fuese corto, sería sufi-ciente para dejar trazas de una alimenta-ción abrasiva en la cara oclusal (last suppereffect; Grine, 1988). Pero en la cara vesti-bular del diente, con un grado de trans-formación menor, tampoco se han encon-trado evidencias de una dieta muyabrasiva. Sponheimer et al. (2009) su-gieren que si la dieta de Paranthropus erapoco abrasiva, sus adaptaciones morfoló-gicas deben relacionarse con el consumode alimentos poco abrasivos y de inferiorcalidad en grandes cantidades y quedeban ser masticados de forma intensa.

Este tipo de adaptaciones evolutivas(adaptaciones anatómicas especializadaspara una dieta no especializada) se en-marcan en lo que se conoce como la pa-radoja de Liem (1980) y se ha descritoampliamente en primates no humanos(Yamashita, 1998; Lambert et al., 2004;Tutin & Fernández, 1985; Yamagiwa &Basabose, 2006). En estos grupos, las pro-piedades mecánicas o químicas de al-gunos alimentos ejercen una presión se-lectiva en la morfología de la dentición ypodría corresponder a las adaptacionesdescritas para P. boisei (Ungar et al., 2008;Ungar & Scott, 2009). Esta paradoja apli-

cada a Paranthropus podría corresponderal consumo de alimentos duros durantela estación seca, que representaría un re-curso crítico para su supervivencia. Los re-sultados de microestriación no indicanconsumo de alimentos duros y fibrosos,al menos de forma habitual a lo largo delaño (Ungar et al., 2008; Martínez, 2010),tal y como se ha observado en los gorilasde montaña, para los que su denticiónparece estar bien adaptada (Galbany etal., 2009). En este caso, podrían indicaruna adaptación diferente a la explotaciónde estos recursos, quizás con cubiertasduras que podrían ser fracturadas con lacara oclusal de la dentición, desgastandoel esmalte, y consumir la parte interna delalimento, mucho más nutritiva y blanda(Shabel, 2010). En cambio, los estudiosde la microestriación de la especie robustadel sur de África, P. robustus, sí parecenindicar una dieta más abrasiva (Ungar etal., 2008; Martínez, 2010). Los resultadosde isótopos indican una dieta omnívoracon cierta variabilidad estacional (Spon-heimer et al., 2005a,b, 2006). Estos resul-tados podrían indicar una cierta variabi-lidad ecológica entre las especies del estey del sur, puesto que los recursos que po-drían estar explotando serían diferentes,aunque la adaptación a la explotación deun tipo de recurso crítico en la estaciónseca fuese la misma.

Contemporánea a estas especies hiperro-bustas aparece, también en el este deÁfrica, el género Homo, con una denticiónde menor tamaño que el género Paran-thropus que podría limitar su consumo derecursos duros y abrasivos (Wood & Strait,2004). Sin embargo, el uso de herra-mientas líticas de forma generalizadasobre los 2,5 millones de años refleja un



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incremento de la flexibilidad adaptativa yla incorporación de nuevos recursos a unadieta seguramente más compleja. Estasherramientas líticas se encuentran aso-ciadas también a marcas de descarnaciónen huesos que indican la oportunidad deingerir recursos muy nutritivos, como eltuétano o la propia carne. El género Homose ha relacionado con ecosistemas di-versos, tanto en el sur como en el este,que con Homo ergaster culminan con laaparición de extensas sabanas herbáceas(Cerling, 1992; Bobe & Behrensmeyer,2004; Roche et al., 2009). El cambio eco-lógico proporcionó el motivo y la industrialítica la oportunidad de explotar nuevos re-cursos. Los resultados del análisis de mi-croestriación muestran diferencias signifi-cativas entre el patrón de microestriaciónde Homo habilis y Homo ergaster, mos-trando este último una densidad de estríasmás elevada, incluso mayor que P. boisei yque A. afarensis. Este patrón de microes-triación parece indicar un cambio en laabrasividad de la dieta, posiblemente haciala explotación de recursos más duros y fi-brosos que abundarían en África despuésde 1,8 millones de años. Además, las di-ferencias con Homo habilis podrían in-dicar la coexistencia de las dos especiesen un mismo yacimiento, como en KoobiFora (Spoor et al., 2007). La microestria-ción no excluye la ingesta de carne comoun recurso importante, seguramente elconsumo de plantas y tubérculos fibrososera similar al que presentan poblacionescazadoras-recolectoras modernas de am-bientes áridos (Dominy et al., 2008;Marlowe & Besbesque, 2009). En generalla dieta habría sido más abrasiva porquepodrían estar incorporando partículas ex-trínsecas al alimento, como arena y polvo,

como resultado de la manipulación conherramientas líticas, pero, por otro lado,podrían ingerir una mayor diversidad derecursos en todo tipo de ambientes.

También es importante destacar la menorabrasividad de los primeros Homo, quetienen además una dentición de tamañosimilar a A. afarensis y podrían presentaruna estrategia ecológica intermedia entreHomo ergaster y A. afarensis. Homo ha-bilis podría representar un hominini detransición, que explotaría bosques de ga-lería cerca de márgenes lacustres peromás abiertos que A. afarensis, aunquemás cerrados que H. ergaster. La estacio-nalidad de recursos provocaría que du-rante determinadas épocas la disponibi-lidad de recursos fuese limitada y que loshominini tuviesen épocas de estrés bioló-gico. Las hipoplasias del esmalte repre-sentan marcadores de estos periodos deestrés; además, en Homo habilis se hadescrito una periodicidad estacional(Martínez et al., 2006).

En el sur, A. africanus se ha asociado engeneral a ecosistemas más cerrados queA. afarensis, con formaciones boscosas(Cadman & Rayner, 1989; Bamford, 1999;Pickering et al., 2004), donde podría ex-plotar recursos diversos a lo largo del año.Se ha propuesto una dieta generalista,más diversificada que la de los grandesprimates actuales, con la incorporación deplantas con frutos frescos y hojas a lolargo del año y con la incorporación dejuncos y hierbas de tipo C4, que alma-cenan gran cantidad de energía en sus raí-ces, o de pequeños invertebrados en laestación seca (Sponheimer et al., 1999;Lee-Thorp et al., 1994; Sponheimer y Lee-Thorp, 2003; Van der Merwe et al.,2003). Los estudios del microdesgaste en



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la cara oclusal indican que el patrón deesta especie es parecido al de los chim-pancés actuales, con la incorporación defrutos frescos y hojas (Grine, 1986; Grine& Kay, 1988; Grine et al., 2010) y similartambién a P. robustus, aunque algo menosabrasiva (Grine, 1988). Estos estudios su-gieren que ambas especies diferirían en losrecursos que explotaban durante la esta-ción seca, con una incorporación departes fibrosas en A. africanus. Aunqueotros autores sugieren la idea de un granestrés masticatorio de los premolares paraesta especie, que estarían procesando cu-biertas duras e incorporando las partes in-ternas, mucho más blandas (Strait et al.,2009, 2010). La comparación del patrónde microestriación bucal con otros pri-mates Hominoidea y Cercopithecoidea su-giere que A. africanus presentaría un pa-trón de microestriación similar al dechimpancés de ecosistemas cerrados y agorilas, que se alimentan de frutos y hojas.Su patrón de microestriación es muy ho-mogéneo y la semejanza con chimpancésy gorilas podría representar un modeloecológico ancestral, de entornos cerrados,a partir del cual podrían derivar el resto depatrones de microestriación observados:A. afarensis (ambientes algo más abiertos),los primeros Homo (bosques semiabier-tos), Paranthropus sp. (dietas poco abra-sivas en ambientes semiabiertos y abier-tos) y Homo ergaster (dieta muy abrasivaen entornos abiertos).

En general, por tanto, el análisis del pa-trón de microestriación dental de los ho-minini africanos analizados, por un ladorefuerza las inferencias hechas medianteestudios paleoecológicos, pero es contra-dictoria con los paradigmas anatómicosprestablecidos. El patrón de microestria-

ción bucal de A. anamensis sería indicadorde dietas abrasivas, probablemente ba-sadas en granos y semillas, y el de A. afa-rensis sugiere una estrategia ecológicaoportunista. Esta especie explotaría re-cursos presentes en zonas cerradas, comohacen los gorilas de Camerún y los chim-pancés, como hojas y frutos frescos, asícomo recursos similares a los explotadospor el papión de sabana (Papio anubis) du-rante la estación seca, con la incorporaciónde plantas fibrosas en su dieta. El estudiode la correlación del patrón de microestria-ción bucal y la clasificación ecológica de losespecímenes fósiles de A. afarensis con-firman que esta especie mantuvo una dietahomogénea a lo largo del tiempo, inde-pendientemente del cambio climático pro-ducido hace 3,5 millones de años haciacondiciones más áridas. Este hecho podríahaber producido la fragmentación del há-bitat y la desaparición de los recursos pre-feridos que explotaría esta especie. El pa-trón de microestriación de las especiesrobustas del este de África (P. aethiopicusy P. boisei) es menos abrasivo de lo espe-rado en función de sus adaptaciones mor-fológicas y parece corroborar la paradojade Liem. La robustez y el tamaño de ladentición podrían estar correlacionadoscon la ingestión de recursos críticos paraesta especie (fallback foods), especial-mente durante la estación seca, como tu-bérculos y rizomas (Underground StorageOrgans, USO) que no formarían parte desu dieta habitual; pero la escasa densidadde estrías observada sugiere el consumode dietas con muy escasa capacidad abra-siva. El patrón de microestriación vesti-bular de P. robustus de los yacimientos delsur de África parece indicar una mayorabrasividad en su dieta que podría estar



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correlacionada con una explotación de re-cursos más abrasivos en el sur de África.Los primeros Homo (Homo habilis sensulato) presentan un patrón de microestria-ción similar a A. afarensis y menos abra-sivo que H. ergaster. Esto podría indicaruna transición entre dietas asociadas aecosistemas más cerrados (similares a losocupados por A. afarensis) y dietas aso-ciadas a ecosistemas abiertos de tipo sa-bana (como los ocupados por H. ergaster),con la incorporación de recursos muy di-versos que incluirían partículas abrasivas.Homo ergaster es el hominini con unamayor densidad de estrías que H. habilis.Esto podría estar relacionado con el pro-cesamiento de alimentos más abrasivosprocedentes de sabanas abiertas. El usode una tecnología lítica más compleja y elaumento del tamaño del cerebro en estaespecie podrían haber incrementado lasoportunidades de supervivencia en unclima hostil con la incorporación denuevos recursos de origen animal y ve-getal, causando una mayor complejidaden su dieta. Finalmente, A. africanus es elhominini que presenta un patrón de mi-croestriación más similar al chimpancé ygorila, con una dieta probablemente ba-sada en la ingesta de hojas y frutosfrescos en un entorno de bosque. El pa-trón de microestriación de esta especie esmuy homogéneo y podría representar elpatrón ancestral de los hominini.

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IntroductionArchaeologists working on Plio-Pleistoceneoccurrences in Africa are only left with onesite showing spatial association of stonetools and bones at Olduvai (FLK Zinj) thatcan be convincingly argued to be comple-tely anthropogenic. Data on cut mark, per-cussion mark and tooth mark frequenciesand distributions together with analysesof breakage planes and notches show thathominids were the main accumulators ofbones at the site, and that bones were co-llected in the form of carcasses that werebutchered and demarrowed by hominids.It has been argued that these carcasseswere acquired by primary access to fleshedcarcasses (see review in Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Alternatively, it hasalso been argued that these carcassesmight have been obtained by passive sca-venging of defleshed remains from felidkills (Blumenschine, 1986, 1995) and so-mewhat more fleshed remains from treestored leopard kills (Capaldo, 1995; Ca-vallo, 1998). What follows are the mainpoints of the arguments used to defendpassive scavenging (and, hence, relativelymarginal consumption of meat) and hun-ting (therefore, the importance of meateating) at the dawn of early Homo.

Tooth marks and felid kills1. Passive scavenging from carnivores, ascurrently conceived, should be modelled

in the following terms: felids were the pri-mary consumers of carcasses exploitingmost of the flesh from them; hominids fo-llowed them by focusing mostly on ma-rrow extraction and hyenas intervenedlastly by deleting grease-bearing bones.From a conceptual point of view, all theCarnivore-only experiments carried out byBlumenschine (1988) that inspired the car-nivore-hominid-carnivore model (Selvaggio,1994; Blumenschine, 1995) were carriedout by using hyenas as carnivores (Blu-menschine, 1995; Capaldo, 1995) or amix of carnivores involving felids, hyenidsand canids and tallying the resulting toothmark frequencies together when compa-ring them to FLK Zinj (Selvaggio, 1994).Bone crunching carnivores (hyenas) are abad proxy for flesh-eaters (felids) sincethey will modify bones differently. If felidsand their resultant bone damage are ac-tually used as the “first” carnivore in mul-tiple-pattern models (as they ought to be,according to the hypothetical scenarioconstructed by the proponents of thesemodels), instead of hyenas, then toothmark percentages drop drastically (espe-cially on mid-shafts) and become non-diagnostic (Domínguez-Rodrigo et al.,2007b).

2. Blumenschine and Pobiner (2006) haveargued that the frequency of tooth marksdocumented at FLK Zinj (intermediate bet-ween carnivore-only and hammerstone-

The archaeology of the origins of meat-eating. A summary of the evidenceDr. Manuel Domínguez Rodrigo



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carnivore models) can be explained by fe-lids initially defleshing carcasses as is ex-perimentally modelled by Selvaggio(1994). It has been argued that about65% of mid-shafts in Selvaggio’s carni-vore-hominid experiments are toothmarked (Blumenschine & Pobiner, 2006).However, the use of such a percentage ismisleading. The bulk of Selvaggio’s expe-riments are based on small carcasses,more easily fragmented by felids than thelarger carcasses represented at the Zinj.The high frequency cited by Blumenschineand Pobiner (2006) is derived by lumpingtogether broken bone fragments andcomplete bones. Broken fragments aremore highly tooth-marked than completebones and a hominid would pay no atten-tion to them because they would be re-source-free. In addition, the carnivore-ho-minid-carnivore experimental sample isobtained by lumping together all carni-vore types (bone crunching and flesh ea-ters) and not just felids. The percentagethus obtained does not reflect the basicpremises of the carnivore-hominidcarni-vore scenario (Selvaggio, 1994; Blumens-chine, 1995; Capaldo, 1995), accordingto which hominids were scavenging com-plete (marrow-bearing) long limb bones(ignoring the fragmented ones with nomarrow) from felid kills. However, Selva-ggio (1994) quantified tooth mark densi-ties (actual number of marks per a bonespecimen) in experimental assemblagesand showed how different tooth markfrequencies generated by felids on com-plete bones are from those inflicted byhyenas. For felid-derived assemblages,75% of the specimens have tooth markdensities < 21 (Selvaggio, 1994). Morespecifically, up to 96% of small animal

bone assemblages displayed tooth markdensities < 20, while 86% of medium-sized animal bone assemblages displayedtooth mark densities < 21. These valuesare significantly lower than carnivore-onlyexperimental assemblages, in whichhyenas had been responsible for bonemodifications and in which densities > 70were usually reported for both carcasssizes. These results indicate clearly that fe-lids tooth mark limb bones at much lowerrates than hyenas. This contrast is evenmore acute when observing completebones remaining unbroken by felids aftercarcass defleshing. For such specimens,50% displayed not a single tooth mark(Selvaggio, 1994). In addition, Selvaggio’s(1994) data indicate an intra-element dif-ference between felids and hyenas intooth mark distribution. Of all bone por-tions in the felid modified sample, mid-shafts exhibited the lowest mean percentof specimens bearing at least one toothmark. Frequencies are always < 50%,much lower than those reported forhyena created and hyena only-modifiedassemblages. The contrast is even moremarked when one considers that part ofthe felid tooth mark sample was createdby lions on the bones of small gazelles,far outside the larger body size of more“typical” lion prey (e.g. Schaller, 1972).This means that if hominids were acqui-ring the complete bones from thissample, they would be further reducingthe frequency of tooth marks by breakingopen the bones and generating multiplefragments. This is supported by recentstudies by Domínguez-Rodrigo et al.(2007b) who show that tooth mark da-mage reported for mid-shafts from car-casses consumed by felids (cheetah, leo-


The archaeology of the origins of meat-eating. A summary of the evidence

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pard and lion) and later broken by hu-mans are < 15%, lower than in hammers-tone-carnivore scenarios where hyenaswere used as secondary scavengers. Thisis the only study that reproduces defles-hing by felids and subsequent removal ofmarrow by hominids. This advises againstusing tooth mark distribution in completeelements as a proxy for hammerstonebroken bones following similar processesof tooth-marking. Complete bones tooth-marked by felids will always show higherfrequencies of tooth-marked specimensthan broken elements.

3. A recent study of tooth mark frequen-cies at the FLK Zinj shows that the percen-tage previously identified by Blumens-chine and colleagues is extremely inflatedand results from misidentifying bioche-mical marks caused by fungi and bacteriain combination with root etching as carni-voreimparted tooth marks (Domínguez-Rodrigo & Barba 2006). The actual fre-quency of tooth marks on mid-shafts fromall carcasses at FLK Zinj is < 20%, muchlower than any carnivore-first experi-mental model reproduced by Blumens-chine (1988) or Selvaggio (1994). Accor-ding to Blumenschine (1988, 1995), thiswould be indicative of primary access tofleshed carcasses by hominids.

Cut Marks• Equifinality I. From a strictly analytical con-

sideration, Domínguez-Rodrigo (2002)argued that the equifinality reported byCapaldo (1995) in the use of cut markswas merely methodological. Capaldo(1995, 1997, 1998) claims that percen-tages and distributions of cut marks areindistinguishable in experimental scena-

rios reproducing early access (defleshingof carcasses) or secondary access (re-moval of flesh scraps from carnivorekills) to carcasses. The ranges of varia-tion of both experimental samples over-lap. Cut marks, thus, would be subjec-ted to equifinality (Capaldo, 1995, 1997,1998). It is clear that Blumenschine’s,Capaldo’s and Selvaggio’s methodologyis not suitable for the study of cut marks,because the analyses of bone sectionsper se could never test, for instance,Bunn and Kroll’s (1986) hypothesis thatcut marks are related to the amount offlesh extracted from bones. Flesh is dif-ferentially distributed according to boneelement. Similarly the small scraps offlesh that might survive carnivore con-sumption also show a typical pattern ofanatomical distribution according tobone type and bone section (as dis-cussed above). Analyses of cut marksper bone section cannot relate theamount of meat removed to the distri-bution and percentages of the resultingcut marks. Thus two different behaviorsmay mimic each other when analysedthrough Blumenschine, Selvaggio andCapaldo’s approach. The removal withcutting tools of skin and periostiumfrom lower limb bones of carnivore-de-fleshed carcasses may leave an abun-dance of cut marks on all the lower-limbsections (epiphyses, near-epiphyses andmidshaft fragments). The total percen-tage and sectional distribution of cutmarks per carcass will be similar to casesin which hominids processed fullyfleshed upper limb bones and discardedthe lower limb elements. The way to dif-ferentiate these two scenarios is byquantifying the cut marks by element



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(upper limb, intermediate limb, lowerlimb) as well as by bone section. Thissupports the notion that cut marksshould be analyzed as to their anato-mical distribution on bones from archa-eological sites.

• Equifinality II. When using a methodthat incorporates such a distinction (ele-ment type and bone section) equifina-lity is reduced and it is possible to for-mulate and successfully test alternativehypotheses of primary and secondaryaccess to fleshed or defleshed carcasses(Domínguez-Rodrigo, 1997a, 2002).This can be done because access tofleshed carcasses is reflected in a highfrequency of cut-marked specimens onmid-shafts, especially on upper limbbones (humerus and femur). When ap-plied to FLK Zinj, results match closerthe experimental scenario simulating ac-cess to fleshed carcasses.

• Replicability of sample. Blumenschineand Pobiner (2006) mention that theydid not replicate previous studies of cutmarks in African savannas. Experimentsby Domínguez-Rodrigo (1997a, b) werecarried out in natural parks with mi-nimal anthropogenic intervention. IfBlumenschine and colleagues failed toobtain similar results, they should con-sider revising if the variables used inDomínguez-Rodrigo’s experiments wereused in an identical or different way bythem (see discussion in Domínguez-Rodrigo, 2003). They should also showthat the ecological contexts of their ex-periments afforded enough guaranteesto be used as referential frameworks forPlio-Pleistocene savannas. For instance,high anthropogenic modification oftrophic dynamics in a given ecosystem

(e.g. by removing hyenas from it), ena-bling lions to remove any competitionin their adaptive pattern and avail ofmuch more food than necessary is nota scientifically- supported proxy for aPlio-Pleistocene savanna. The resultingavailability of resources in this situationwould be higher than in other savannaswith minimal anthropogenic impact(which could be referred to as naturalsavannas to differentiate them fromthose modified by humans) and the ex-periments performed on carcasses ob-tained in this type of altered ecologicalcontext would yield different resultsfrom those carried out in savannas freefrom human impact. Experiments carriedout in these contexts are of limited vali-dity to understand trophic dynamics inpast savannas with a much smaller im-pact of human behavior. Replicability de-pends on the similar use of experimentalvariables. Only when these condictionsare met, can differences in resulting cutmark patterns be meaningfully dis-cussed. See a more in-depth descriptionof how different prey consumption be-haviors by felids are affected by anthro-pogenically-modified ecological con-texts in Domínguez-Rodrigo (2008a).

• Additional evidence of access to meatby hominids. A new approach analyzingcut mark location on the exact anato-mical position and the anatomical dis-tribution of flesh scraps has shown thatthe location of many cut marks onbones from the FLK Zinj are not relatedto flesh scrap survival on bones fromfelid kills (Domínguez-Rodrigo et al.,2007a).

• Dismembering as an indicator of meatbutchery. There is a substantial number



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of cut-marked bones from the FLK Zinjresulting from long limb bone dismem-bering (Bunn & Kroll 1986; Domínguez-Rodrigo et al. 2007 a). Dismembering isa frequent behaviour associated withfood-sharing dynamics and cooking inmodern forager societies. These societiesdo not usually dismember long limb ele-ments at other type of loci (e.g. kill sites)where food is not consumed. If sca-venged, dismembering of defleshedbones goes against the logic of optimalforaging theory: why would hominids di-sarticulate long limb elements if carcasseswere already defleshed? Disarticulationremains the most energy, requiring but-chering activity. This suggests indirectlythat dismembering cut marks on bonesfrom FLK Zinj would support access tofleshed carcasses.

The cut mark data from FLK Zinj, whencompared with actualistic referential data,indicates a primary access to carcasses byhominids (figure 1). The persistent de-fence of the passive scavenging theorywhen using cut mark data clings onSelvaggio’s (1994) data from experimen-tally-reproduced carnivore-hominidcarni-vore models. Previous work (Domínguez-Rodrigo, 1997a) has questioned the valueof Selvaggio’s analysis as a proper referen-tial framework for Oldowan behavior atFLK Zinj for the reasons summarizedbelow:

1. Following the analytical procedures ofBlumenschine (1988), Selvaggio’sanalyses are based on the distributionof marks according to bone section.For the reasons discussed above (e.g.disregard to differential flesh distribu-tion which leads to equifinality), thistype of approach is not useful for tes-

ting Bunn and Kroll’s (1986) hypothesisthat cut marks are the result of fleshextraction.

2. Several of Selvaggio’s experiments aremade up of single bones and many ofthem are sets consisting of one to threeelements. Capaldo’s (1995) experiments(and this author’s personal observation)suggest that carnivore post-ravaging ofbone assemblages is influenced by theavailability of remains. Thus, two orthree bones do not realistically simulatethe large amount of bones that hyenasfound at sites abandoned by hominids(especially at Zinj), nor the results oftheir intervention.

3. Selvaggio removed the scraps of fleshand the marrow from bones herself,under the assumption that “differencesin the frequencies of butchery marksare not related to different butchers”(Selvaggio, 1994), implying that thereshould be no differences in techniquebased on butchery experience. The re-sult is the creation of cut-mark patternsthat are not necessarily realistic. Domín-guez-Rodrigo (1997c) –like many otherresearchers- documented the variationof cut-mark frequencies relative to theexperience of the butcher. Selvaggio’spercentages, thus, may be inflated.

4. With the exception of metapodials, pe-riostium does not need to be removedfrom long bones before breaking them,Selvaggio does not make it clear whe-ther she removed the periostium fromall bones in her experiments. If thatwas the case (following the protocol ofBlumenschine (1988) and Capaldo(1995), the percentages of cut marksmayhave been inflated.



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Figure 1. Distribution of cutmark percentages on limb bones. Note the contrast between experiments replica-ting primary and secondary access to ungulate carcasses by humans. The archaeofaunal assemblage from FLKZinj shows highly cutmarked meat-bearing bones, and most cutmarks on those bones are preserved on mids-hafts (see graph). These observations indicate early hominid access to fully fleshed ungulate carcasses at thissite. Values for FLK Zinj are for smaller ungulate carcasses (indicated outside the parentheses) and larger un-gulate carcasses (indicated in parentheses). Data from: Bunn & Kroll (1986) for FLK Zinj and Domínguez-Rodrigo(1997) for the other sites and experimental samples. Toothmark frequencies are also shown in lower graph.For carnivores having primary access experiments data are from Blumesnchine’s (1995) Carnivore-only model.For carnivores having secondary access, data are from the mean value derived by lumping Blumenschine’s(1995) and Capaldo’s (1995, 1998) Hominid-carnivore models.



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5. To construct her overall percentages ofmark distribution in the three-pat-terned experiments, Selvaggio com-bines the data obtained from all car-casses, irrespective of their size and thepredator(s) responsible for their captureand processing. This creates a doublebias. First, the result of carcass con-sumption by solitary predators (more li-kely to abandon animals with higherremaining yields of flesh) is blendedwith that of social predators (more li-kely to deflesh carcasses more effi-ciently and extensively). Second, theavailability of flesh on smaller animalsthat are preferentially hunted by soli-tary predators (Cavallo and Blumens-chine, 1989) is not differentiated fromthat of larger carcasses,usually huntedand processed by gregarious predators.This creates an artificial frequency ofmarks, in which the resulting cut-mar-king from processing scavenged felidkills alone is not reproduced.

The low tooth mark frequency at FLK Zinjis coupled with a widespread distributionof cut marks on all anatomical parts, in-cluding mid-shafts from upper limb bonesshowing a diversity of butchery beha-viours. Those include dismembering, fille-ting and even evisceration (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). The evidence isclearly supportive of a scenario of primaryaccess to fully-fleshed carcasses undis-turbed by previous carnivore consump-tion. Both Kuhn (1962) and Lakatos(1978) claimed that supporters of para-digms rarely give them up without resi-lience. Recent debates about the Zinj as-semblage are a good example of this.Blumenschine and Pobiner (2006:184)claim: “A more peripheral and subordi-

nate role for hominids as passive scaven-gers of abandoned felid kills is the mostconservative hypothesis that has yet to berejected”. This claim can only be sus-tained if an important part of scientific lit-terature produced over the past ten yearsis not taken into consideration.

In the case of FLKN1-2, Blumenschine andPobiner (2006:182) argue that a low fre-quency of tooth-marked midshaftswouldbe indicative of a hominid-carnivoremodel, in which hominids would havepresumably obtained fleshed carcasses. Itis their own conclusion that they fail toapply to interpret the data from the FLKZinj assemblage. Rather than acceptingthe implications from their own results,their commitment to the passive scaven-ging hypothesis leads them to concludethat in this case the low frequency oftooth-marked mid-shafts “underscoresthe likelihood that carcass foods were ac-quired from multiple sources in a varietyof ways”. This is an untested ambiguitythat goes unsupported by their experi-mental scenarios. As it stands, the avai-lable evidence has already falsifiedthe pas-sive scavenging hypothesis, followingPopperian demarcation criteria 3. It is onlywaiting for a new switch ofparadigm.

ConclusionsThe abundance of Pliocene sites with pris-tinely-preserved stone tools but no faunalremains, combined with the meagre evi-dence of butchering traces and the exis-tence of an archaeological record in de-rived positions, do not warrant claims offunctional links between lithics and wholebone assemblages of any currently avai-lable site during the first 600 Ka of exis-



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tence of archaeological record (regardlessof cases of spatial association of the twotypes of finds). If the full implications ofthese assertions are acknowledged, itcannot be claimed that butchery is thesole reason for the emergence of the ear-liest stone tools, if only because there iscurrently no solid support for this position.

The “Olduvai effect”, caused by the tap-honomic revision of the Olduvai sites, notonly demonstrates that incidental associa-tions of stone tools and bones were pos-sible during the Plio-Pleistocene, but thatthey were fairly common. The paleosur-faces where stone tools were discardedwere exposed for prolonged periods oftime during which successive unrelateddepositional events by non-hominid bioticagents might have generated the spatialassociation of bones and stone artifactsthat archaeologists unearthed. Therefore,no functional assumptions can be madebased solely on spatial associations ofbones and stone tools.

The limited evidence from FLK Zinj atOlduvai Gorge is thus tantalizing evidenceof meat eating in early humans. Recentcalibration of mortality profiles has ena-bled to discard the hypothesis that suchprimary access could be the result of con-frontational scavenging, which, withoutthe exclusion of marginal opportunisticbehaviors, grants primacy to hunting as alikely strategy of carcass acquisition by 2M.a. hominids (Bunn & Pickering 2010).

AcknowledgementsI wish to express my thanks to AnaMateos for her kind invitation to theSeminar that she successfully led to themaking of this book and to the Cátedra

Tomás Pascual Sanz-CENIEH for theirsponsorship thereof. My appreciation alsogoes to CENIEH, for hosting a wonderfulmeeting and promoting the scientificstudy of human evolution.

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ResumenLa nutrición ha sido siempre prioridadesencial para la supervivencia de todos losorganismos vivientes. La hipótesis de tra-bajo es que ha sido precisamente la nu-trición la que ha guiado los pasos de laevolución del ser humano en su desarrollodesde la separación de los otros primateshasta el momento actual. Una mejor nu-trición, acompañada más tarde de la do-mesticación del fuego para el cocinado,permitió alimentar y sostener el creci-miento del cerebro humano con un con-sumo energético en reposo muy superiora los otros órganos. Fue precisamente esaoptimización de los recursos nutritivos loque provocó las grandes migraciones y laadaptación genética a nuevos ambientes.Ejemplo de ello es la persistencia de la lac-tasa en edad adulta en ciertas pobla-ciones, que permite el uso continuado delos productos lácteos. La globalización ac-tual de hábitos y de recursos alimentariosha provocado una rotura del diálogo ge-nético ambiental, que ha permitido du-rante decenas de miles de años optimizarla utilización de los recursos locales.Además, los ciclos circadianos se han vistonegativamente afectados por los hábitosde la sociedad actual. Como resultado deello nos encontramos con la explosión deciertas enfermedades, como son la obe-sidad, la diabetes, las cardiovasculares yel cáncer.

IntroducciónLa búsqueda de nutrientes ha sido siem-pre prioridad esencial para la supervi-vencia de todos los organismos vivientes.Incluso las formas más primitivas han evo-lucionado una sorprendente “inteligen-cia”. Este es el caso del plasmodio Physa-rum polycephalum. Si a este organismose le coloca comida en dos puntos dife-rentes, sus seudópodos conectarán lasdos fuentes de alimentos, pero, además,si esto tiene lugar dentro de un laberinto,lo hará cubriendo la distancia más cortaentre los alimentos. Esta capacidad paraencontrar la solución de longitud mínimaentre dos puntos en un laberinto es unamuestra notable de computación celularque tiene como objetivo la nutrición óp-tima de ese organismo unicelular (Naka-gaki et al., 2000). El desarrollo de sistemasque aseguran la nutrición óptima se ex-tiende desde los organismos más primi-tivos, como el citado arriba, a los máscomplejos y desarrollados, es decir, los hu-manos.

Lo que nos hizo humanos:nutrición y la evolución delcerebro

A diferencia de los otros primates, los hu-manos tenemos cerebros desproporciona-damente voluminosos para nuestro ta-maño y hemos colonizado todos los

Genes y ambiente: un diálogo constanteDr. José M. Ordovás Muñoz



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rincones del mundo. Antropólogos y bió-logos han desarrollado un buen númerode hipótesis para explicar cómo nuestrolinaje llegó a diferir tan profundamentedel de los simios. Pero sólo una de ellasparece sobrevivir al escrutinio científico:somos el resultado de una selección na-tural que ha buscado el maximizar la ca-lidad alimentaria y la eficacia recolectora.Cambios en la disponibilidad de alimentoscon el tiempo parecen haber influenciadoel desarrollo de nuestros antepasados ho-mínidos, su evolución a Homo sapiens ysu dispersión geográfica. Por lo tanto,desde una perspectiva evolutiva: somos loque comemos (Gibbons, 2007).

Durante la evolución, el desarrollo cere-bral ha sido esencial para hacernos “hu-manos”. El cerebro de los Australopitecoshace unos 4 millones de años no se dife-renciaba notablemente del de los simios(≈ 400 centímetros cúbicos), y en los si-guientes 2 millones de años sólo mostróun ligero aumento a 500 centímetros cú-bicos. El crecimiento se aceleró conside-rablemente en Homo: 600 centímetroscúbicos en H. habilis hace unos 2 millonesy 900 centímetros cúbicos en H. erectusen los siguientes 300.000 años. Todavíapor debajo de los humanos actuales(1.350 centímetros cúbicos en promedio),pero ya muy por encima de los primatesno humanos.

Desde un punto de vista nutricional y evo-lutivo, el cerebro es energéticamente muycostoso (por unidad de peso, unas 16veces más que el tejido muscular en re-poso). Sin embargo, a pesar de su grancerebro (tres veces más de lo esperadocuando se compara a otros primates), lasnecesidades energéticas en reposo delcuerpo humano no son superiores a los

de cualquier otro mamífero del mismo ta-maño. Por lo tanto, utilizamos una mayorproporción de nuestro presupuesto diariode energía para alimentar nuestros vo-races cerebros. De hecho, un 20-25% delas necesidades energéticas del adulto hu-mano va hacia el cerebro, comparado conun 8-10% en los primates no humanos yun 3-5% en otros mamíferos. Más sor-prendente es todavía el hecho de que enel recién nacido el 60% de la energía enreposo es consumida por el cerebro(Leonard et al., 2007).

El aumento y mantenimiento del cerebroen Homo sólo pudo ser posible gracias acambios sustanciales en los alimentosconsumidos. Estudios comparativos apo-yan esa afirmación. A través de todos losprimates, especies con cerebros más gran-des consumen alimentos más ricos ydensos energéticamente. Por ejemplo, lospocos cazadores-recolectores actuales de-rivan, en promedio, un 40-60% de suenergía de alimentos animales. Los chim-pancés, en comparación, obtienen, comomucho, un 5-7% de sus calorías de estosproductos. Los alimentos animales son, engeneral, mucho más densos en calorías ynutrientes que la mayoría de las plantas.Por lo tanto, para que los primeros Homopudieran adquirir más materia gris nece-sitaron consumir alimentos más densosenergéticamente, es decir, aquellos deorigen animal. Esta incorporación de pro-ductos animales a la dieta de los homí-nidos hacia el final del Plioceno dio lugaral conjunto de adaptaciones que comen-zaron a distinguirnos del resto de las es-pecies (el aumento del cerebro, la reduc-ción del tamaño de los dientes y delsistema digestivo y el aumento generali-zado del tamaño corporal). Sin embargo,


Genes y ambiente: un diálogo constante

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muy poco se conoce acerca de las fuentesde alimentación y cómo fueron adquiridasdurante este periodo crucial de la evolu-ción. Algunos yacimientos de ese periodomuestran evidencia de instrumentos depiedra, otro elemento asociado con elcomportamiento humano y el desarrollodel cerebro. Sin embargo, la evidencia deluso de estos instrumentos en la adquisi-ción de carne de carcasas de otros mamí-feros es rara e inconsistente, lo que, unidoa los riesgos asociados a su caza, sugiereque otras fuentes de proteínas y energíamás fáciles y digeribles debieron ser el de-tonador inicial de la expansión del ce-rebro. La evidencia más reciente (Braun,2010) sugiere el uso de recursos acuá-ticos, probablemente lacustres en su inicio(por ejemplo, pescado, tortugas, ma-riscos), que además facilitarían los ácidosgrados poliinsaturados de cadena largacríticos para el crecimiento y funciona-miento del cerebro humano (Krebs, 2009;Laland et al., 2010).

El segundo empuje en el crecimiento ce-rebral vino probablemente de la “domes-ticación” del fuego y su utilización paracocinar los alimentos y maximizar así laextracción de energía de los mismos(Gibbons, 2007). El tiempo en el que ocu-rrió esta explosión culinaria está en de-bate. Mientras que unos defienden quetuvo lugar hace más de 1 millón de años,contemporánea con Homo erectus, otrospiensan que tuvo lugar mucho más tarde,hace medio millón de años, ya hacia eltiempo de Homo sapiens y Homo nean-derthalensis. Independientemente deltiempo en que tuvo lugar, el cocinado diolugar a alimentos más digeribles y másricos gustativa y energéticamente. Estodisminuyó los requerimientos temporales

de la masticación y energéticos de la di-gestión. De esta manera, la energía y eltiempo podían ser utilizados en otras ac-tividades. En términos del tiempo, es im-portante resaltar que mientras que un pri-mate no humano utiliza unas 5 horascada día en la masticación, el humano sebasta con 1 hora y en ese tiempo es capazde consumir muchas más calorías. Algode gran beneficio en el tiempo evolutivoen cuestión, pero que mucho más ade-lante (el momento actual) se volvería encontra nuestra con la epidemia de obe-sidad en la que nos encontramos.

Aunque los detalles y el tiempo son ob-jeto de debate e investigación, lo cierto esque la evolución de los alimentos que hanexperimentado los homínidos y, mástarde, los humanos han sido claves paranuestro desarrollo cerebral y, por lo tanto,para hacernos humanos.

La alimentación: el motor delas migraciones y de laadaptación ambientalLa búsqueda de alimentos ha sido un de-terminante directo o indirecto de las mi-graciones tanto animales como humanasque hace necesaria en la mayor parte delos casos una adaptación genética alnuevo ambiente, que además de lasnuevas fuentes de alimentos, puede in-cluir la temperatura, la altitud y la luz,entre otros (Rotilio & Machese, 2010).

Normalmente, la adaptación implica la se-lección de un fenotipo que es más ade-cuado a un nuevo nicho ecológico o lamigración a ambientes que son más ade-cuados a los fenotipos existentes. Variosejemplos de especialización nutricionaldemuestran la importancia de los ali-



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mentos en la evolución a largo y cortoplazo del ser humano. Una de las situa-ciones mejor estudiadas es la persistenciade la enzima lactasa en el intestino tras eldestete y la consecuente capacidad de di-gerir la lactosa por los adultos de algunaspoblaciones, principalmente de origen eu-ropeo, pero también aisladamente enÁfrica.

Este fenotipo está asociado con un poli-morfismo genético reciente (durante latransición del Paleolítico al Neolítico) enel gen de la lactasa (LCT), que se esta-bleció en ciertas poblaciones de una ma-nera ventajosa como resultado de laadopción de hábitos pastoralistas en elnorte y centro de Europa. Varias hipótesisse han sugerido para explicar las ventajasde este polimorfismo del genotipo y re-sultante fenotipo:

1. La ventaja nutricional del consumocontinuado de lácteos en poblacionesen las que hay abundancia de estosproductos.

2. El aumento de la absorción de calcio dela leche en latitudes donde la exposi-ción al sol es baja y con deficiencia po-tencial de vitamina D.

3. La disminución de diarreas resultantesdel consumo de leche en comparacióncon sujetos que no tienen persistenciaa la lactosa.

4. En las poblaciones de origen africano,especialmente aquellas en zonas áridasy con prácticas ganaderas, el consumode leche proporciona una fuente se-gura de fluidos y electrolitos.

5. La persistencia de la lactasa favorece eldestete temprano, reduciendo el pe-riodo de infertilidad tras cada naci-

miento y el aumento de la descen-dencia.

Estos beneficios derivan en un aumentode la frecuencia del polimorfismo en LCTasociado con persistencia de lactasa en laedad adulta en aquellas poblacionesdonde la ganadería se arraigó de maneraprioritaria.

Otro ejemplo de selección natural deter-minada por la dieta viene dado por el gende la amilasa salivar (AMY1), cuyo númerode copias en el genoma está asociado conel consumo de arroz, patatas y otros pro-ductos ricos en hidratos de carbono com-plejos. Es decir, aquellas poblaciones conalto consumo de estos alimentos tienenmás copias del gen que aquellas con unbajo consumo. La ventaja evolutiva de au-mentar el número de copias está en unamayor capacidad de extraer el máximo decalorías de raíces y alimentos tuberosos, yfacilitar la alimentación de un cerebro encontinuo aumento y necesidad energética.

La revolución agrícola:globalización de alimentos yde epidemiasHace unos 10.500 años, en algunas partesdel mundo los humanos abandonaron elestilo de vida nómada de cazadores-reco-lectores para convertirse en agricultores yganaderos al “domesticar” plantas y ani-males. Esto dio lugar a una explosión dela población humana debido a dos situa-ciones resultantes de esta revolución: pri-mero, como resultado del sedentarismo,el intervalo entre nacimientos pudo redu-cirse; y segundo, los cultivos y la gana-dería permitieron la producción de unamayor densidad de alimentos que los en-contrados anteriormente en estado sal-



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vaje. De hecho, la revolución agrícola fueel origen de la sociedad actual, basada enla concentración en núcleos de población,y la creación de estructuras y especializa-ciones laborales, políticas y militares. Estoscambios permitieron a las sociedades agrí-colas primar sobre los grupos de caza-dores-recolectores.

Esta revolución también hizo al humanodependiente para su nutrición de un nú-mero reducido de especies. Por ejemplo,en la actualidad existen 145 especies demamíferos potencialmente domesticablesy beneficiosos, pero sólo 14 de ellas se uti-lizaron para ese propósito y por razonesdesconocidas. Así mismo, existen unas200.000 especies salvajes de plantas supe-riores, de las cuales sólo 7.000 se utilizande alguna manera por el ser humano, perosólo 100 fueron domesticadas, aunque el50% de nuestro consumo energético vieneexclusivamente de tres plantas: trigo, maízy arroz (Diamond, 2002).

Por lo tanto, con la revolución agrícola co-menzó la globalización nutricional y el de-terioro del diálogo genético-ambientalque había tenido lugar por cientos demiles de años. Simultáneamente comen-zaron otras adaptaciones genéticas rá-pidas que se han manifestado en tan sólounos pocos miles de años, como las mos-tradas anteriormente en referencia a losgenes LCT y AMY1.

Pero además, el aumento en la densidadde población y su estabilización geográ-fica fueron el caldo de cultivo para las epi-demias de enfermedades infecciosas quehan asolado la humanidad desde en-tonces, muchas de las cuales migraron alos humanos desde los animales que em-pezaron a domesticar. Es interesante que

las enfermedades infecciosas probable-mente hayan esculpido nuestros genestanto como la alimentación. Este es elcaso de una mutación que afecta la acti-vidad de la enzima glucosa-6-fosfato des-hidrogenasa (G6PD), que participa en lafase oxidativa de la ruta de la pentosa fos-fato. Esta mutación está presente en unos400 millones de individuos, principal-mente en África, el Mediterráneo y elMedio Oriente.

Esta mutación es similar a la de la anemiafalciforme y confiere resistencia a la ma-laria porque bloquea el uso por el parásitoPlasmodio falciparum de las células rojaspara su metabolismo y reproducción. Ade-más, esta mutación da lugar al favismo,caracterizado por la incapacidad de con-sumir habas. La frecuencia de la mutaciónque causa el favismo está correlacionadacon la distribución geográfica de la ma-laria, lo que sugiere una selección combi-nada de favismo y resistencia a la malaria.Curiosamente, en la preparación tradi-cional de las habas en el Mediterráneo ydel Medio Oriente se utilizan especias oxi-dantes durante la época de la malaria,para reforzar el efecto de la mutación enG6PD, mientras que durante el resto delaño se utilizan especias antioxidantes alobjeto de permitir el consumo de habaspor aquellos afectados de favismo.

El diálogo interrumpidoUna de las hipótesis más sólidamente es-tablecidas acerca de las “otras epidemias”del mundo moderno, es decir, la obe-sidad, la diabetes, las enfermedades car-diovasculares, reside en el concepto deque son el resultado del desajuste entrenuestra evolución genética a largo plazo



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y los cambios ambientales que han tenidolugar en tiempos recientes, y sobre todoen las últimas décadas (Finch, 2010).

Una de las consecuencias más evidentesde este conflicto entre el pasado y el pre-sente se manifiesta en forma de obesidad.La Organización Mundial de la Salud es-tima que más de mil millones de sujetospadecen de sobrepeso y más de 300 mi-llones de obesidad. Esta obesidad puedellevar consigo un aumento del riesgo delas enfermedades crónico-degenerativasy, de esta manera, se estima que la obe-sidad puede acortar la esperanza de vidaen 9 años.

Existe un interés por parte de los paísesindustrializados para intentar controlaresta epidemia. Sin embargo, su dificultadha quedado bien demostrada. Primero, laobesidad es tremendamente multifacto-rial y requiere intervención a diferentes ni-veles de la sociedad y del individuo. Se-gundo, la evolución ha procurado al serhumano numerosos sistemas para sobre-vivir, asegurándose de que el aporte deenergía de la dieta es adecuado. Interfe-rencia con uno de los sistemas de controldel apetito o la utilización de energía sóloresulta en la activación de otros sistemascompensatorios. Así pues el ambienteobesogénico en el que vivimos en la ac-tualidad está en total desacuerdo con unafisiología adaptada a sobrevivir en una si-tuación de carestía e incluso de ham-brunas. Parte de este concepto es lo quese conoce como el genotipo o el fenotipoahorrador.

El tiempo, la cuarta dimensión Los organismos en la faz de la Tierra si-guen unos ritmos consistentes de 24

horas y han desarrollado la habilidad depredecir estos ciclos y de ajustar sus acti-vidades de acuerdo con los mismos. Estotiene lugar gracias a relojes internos que,sincronizados con el ambiente, se ase-guran de que las funciones fisiológicas selleven a cabo de una manera optimizadapara el tiempo del día o de la noche. Enlos humanos, como en otros mamíferos,el reloj circadiano afecta a los aspectosmás relevantes de la fisiología y el compor-tamiento, como son los ciclos de sueño yvigilia, las actividades cardiovasculares, re-nales y gastrointestinales, el apetito y latemperatura corporal (Garaulet et al.,2010).

En los humanos, el reloj circadiano centralestá localizado en el núcleo supraquiasmá-tico, en la parte anterior del hipotálamo,en el cerebro. La luz es su sincronizadormás potente. Otros relojes se han demos-trado en tejidos periféricos, incluyendo eltejido adiposo. Los ritmos del reloj centralpueden ser alterados por componentesneurológicos y endocrinos.

La generación de los ritmos circadianosen el reloj central (así como en los perifé-ricos) depende de la expresión coordi-nada de genes reloj y muchos de los pro-ductos de estos genes funcionan comofactores de transcripción. Los genes relojmás importantes incluyen: el circadian lo-comotor output cycles kaput (Clock),brain and muscle-Arnt-like 1 (Bmal1),Period1 (Per1), Period2 (Per2), Period3(Per3), Cryptochrome1 (Cry1) y Crypto-chrome2 (Cry2).

La importancia de esta regulación fisioló-gica para optimizar las actividades diariasse extiende también a los aspectos fisio-patológicos, ya que los infartos de mio-



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cardio, las crisis de hipertensión, los ata-ques de asma y las alergias, por citar al-gunos de ellos, también tienen sus puntoscríticos a tiempos específicos durante eldía, sin olvidar los cambios de humor y delsueño, que están claramente asociadoscon un funcionamiento irregular o pato-lógico del reloj central. Esto es de especialimportancia hoy en día debido a los cam-bios ambientales provocados por la pre-sencia continua de luz artificial, la exten-sión más y más de los periodos de vigilia,con la consiguiente reducción del sueño,la inversión de los ciclos debido a trabajosque requieren turnos nocturnos, los viajescon el jet lag, etc. Todos estos factoresproducen desajustes peligrosos para lasalud, que tienen su expresión más be-nigna como fatiga, insomnio, cambios dehumor, etc. Así pues, la disrupción de losritmos circadianos tiene efectos negativossobre la salud y el bienestar a corto ylargo plazo,así como sobre el envejeci-miento y la longevidad.

Quizá una de las áreas de mayor interésactual en relación con los ritmos circa-dianos y la nutrición sea sus efectos po-tenciales sobre el peso. Lógicamente, elsueño es uno de los factores principalescontrolados por el reloj central. La evi-dencia actual sugiere que la duración delsueño está inversamente relacionada conel índice de masa corporal (IMC). Es decir,a menos horas de sueño, más aumentoen el IMC y una incidencia mayor de dia-betes tipo 2. Además, aquellos con sueñoreducido tienen niveles bajos de leptina yaltos de grelina, lo que se traduce en unaumento del apetito y que podría explicaren parte la relación inversa mencionadaarriba. Esto se observa en diferentes situa-ciones como, por ejemplo, en los trabaja-

dores de turnos nocturnos, que se venafectados de un aumento en el riesgo deenfermedades cardiovasculares, obesidad,diabetes y otras enfermedades metabó-licas.

Además de los factores extrínsecos men-cionados, factores intrínsecos puedenafectar significativamente los ritmos cir-cadianos del individuo, inclinándolo haciaser un búho o una alondra. Estos factoresson las variantes genéticas presentes enlos genes reloj citados anteriormente. Porejemplo, polimorfismos en el gen Clockse han asociado con el riesgo de obesidady síndrome metabólico. Nuestros propiosestudios han demostrado además una in-teracción entre polimorfismos en este gen(así como en otros genes reloj) y el con-sumo de grasas en la dieta, modulando elriesgo de obesidad y síndrome metabó-lico, abriendo así nuevas avenidas a la me-dicina personalizada del futuro. Además,teniendo en cuenta el efecto de estosgenes en la regulación del sueño y delconsumo de alimentos, también hemosdemostrado que polimorfismos en el genClock están asociados con niveles de ci-toquinas, con el consumo calórico y,como es de esperar, con los patrones delsueño. Además, en estudios de interven-ción dietética hemos demostrado que losportadores de ciertos polimorfismos en elgen Clock tenían más dificultad en perderpeso que aquellos que no los tenían, coin-cidiendo también con un patrón alteradode sueño.

Alimentación y salud: qué,cuándo, quién, cómoEn el sentido amplio y evolutivo de lafrase: somos lo que comemos. El ajuste



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entre nuestro medio interno (nuestro ge-noma) y el medio externo (el ambiente)ha tardado decenas de miles de años porla vía evolutiva rápida o cientos de milespor la vía normal. Sin embargo, las ge-neraciones actuales están viviendo cam-bios ambientales a una velocidad espe-luznante que resulta imposible deacomodar dentro de los procesos evolu-tivos. De ahí que la mayor parte de lasenfermedades actuales (cardiovasculares,diabetes, cáncer, obesidad, etc.) se atri-buyan a esa rotura del diálogo entre elmedio ambiente tradicional y el quehemos creado en el proceso de la indus-trialización y la globalización. Una granparte de los cambios que afectan a lavida diaria de los individuos están relacio-nados con los hábitos dietéticos (sin ig-norar, por supuesto, la actividad física).Nuestros genes se han adaptado por mi-lenios a un patrón de dieta (mediterráneoen nuestro caso) que en las últimas ge-neraciones hemos ido abandonando paraperjuicio de nuestra salud, ya que,aunque en el momento actual vivamosmás años, no lo hacemos con la calidaddeseada.

Debido a la relación nutrición-salud, ungran esfuerzo se ha llevado a cabo du-rante las últimas décadas en definir ladieta apropiada para la población al ob-jeto de prevenir las enfermedades más co-munes de nuestra sociedad. Sin embargo,los resultados no han sido los esperados,ya que la prevalencia de obesidad, dia-betes y cardiovasculares, por citar algunasde ellas, se mantienen o incluso van a laalza. Por lo tanto, no solamente hemos dedefinir qué y cuánto comer para estarsanos, sino también a quién van dirigidasesas recomendaciones (Corella & Ordovás,

2009). Es decir, no podemos seguir dandorecomendaciones generales, sino que te-nemos que ir identificando subgrupos ge-néticos y diseñar recomendaciones ade-cuadas para cada uno de ellos. Porúltimo, tenemos que añadir la cuarta di-mensión, es decir, el tiempo, ya que cadavez nos vamos dando más cuenta de laimportancia que los ritmos circadianostienen en nuestra fisiología y en nuestrasalud física y mental.

No debemos pensar en “dietas” comoalgo negativo y aburrido, y no hay ali-mentos malos que hay que evitar a todacosta. La nutrición sana puede y debe serplacentera y para ello debemos aplicar elsentido común. Como ya decía mi maes-tro Grande Covián: “Comer de todo, peroen plato de postre” (y hacerlo en buenacompañía y ambiente).

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ResumenLa prevalencia de obesidad y otras enfer-medades metabólicas sigue aumentandoa pesar de las medidas que se toman paratratar de atajar este importante problemade salud pública. Pero, ¿a qué es debidoel preocupante incremento en la inci-dencia de estas enfermedades si nuestrogenoma no ha variado sensiblementedesde hace miles de años? La mayor partede los casos diagnosticados de estas en-fermedades tienen un importante compo-nente ambiental, siendo generalmenteconsecuencia de excesos en la ingestaenergética acompañados de un estilo devida sedentario. Pero también es ciertoque hay personas que parecen más sus-ceptibles que otras a sufrir obesidad, dia-betes o enfermedad cardiovascular e, in-cluso, que ciertas etnias y culturas parecenser más susceptibles a estas enferme-dades, lo que sugiere que también entranen juego factores individuales de tipo ge-nético y epigenético.

La importancia de los factores genéticosse conoce desde hace tiempo, como handemostrado los estudios con gemelosmonocigóticos y también porque son fre-cuentes los antecedentes familiares.Variantes en numerosos genes han sidorelacionadas con el desarrollo de obesi-

dad. Sin embargo, hace poco que han co-menzado a estudiarse los factores epige-néticos. Algunos de ellos podrían ser he-reditarios, pero otros podrían originarsecomo consecuencia de factores externos,como el estilo de vida, la nutrición de lamadre durante el embarazo y la lactancia,la dieta durante las edades más tempranasde la vida, el estrés e, incluso, la exposi-ción a determinados tóxicos ambientales,minerales o citoquinas proinflamatorias.En especial, aquellos que se producen du-rante los periodos de gestación y lactanciapodrían ser considerados como un modode adaptación al ambiente que le esperaa dicho individuo en su vida adulta, unaespecie de programación perinatal. Estecapítulo aborda estos factores genéticosy epigenéticos, algunos de ellos origi-nados en etapas anteriores de la evolu-ción humana y otros como consecuenciade la globalización.

IntroducciónEl estilo de vida occidental es, sin duda, elprincipal factor ambiental que contribuyea la actual epidemia mundial de obesidad.En la actualidad, más de 400 millones depersonas en todo el mundo son obesos,clasificando como tales a aquellos indivi-duos con un índice de masa corporal (IMC)

Evolución humana y obesidad/diabetes:¿estamos predeterminados por nuestrosgenes?Dr. Javier Campión Zabalza, Dr. J. Alfredo Martínez Hernández y Dr. Fermín I.Milagro Yoldi



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de 30 kg/m2 o mayor, y más de 1.500 mi-llones sufren sobrepeso, con medidas deIMC entre 25 y 30 kg/m2 (Hofker y Wij-menga, 2009). Ante estas tasas tan alar-mantes, la Organización Mundial de laSalud (OMS/WHO) la ha considerado comola epidemia del siglo XXI y promueve abier-tamente la investigación de nuevas es-trategias que prevengan y controlen suprogreso. Este énfasis en combatir lapandemia de obesidad no se basa en fac-tores estéticos, como muchos de los pa-cientes catalogan su problema, sino por lagran cantidad de manifestaciones patoló-gicas habitualmente asociadas a la obe-sidad, en especial la diabetes mellitus tipo2 (figura 1), las enfermedades cardiovascu-lares y algunos tipos de cáncer, en especialde mama y de colon, pero también de hí-gado, riñón o útero (Hjartåker et al., 2008).

La obesidad se define como un exceso deadiposidad corporal que suele ir acompa-ñado de un incremento del peso corporal.Termodinámicamente, es el resultado deun desequilibrio entre la ingesta calóricay el gasto energético (Abete et al., 2010).

El primer factor de la ecuación es la in-gesta calórica, que ha sufrido una impor-tante revolución en las últimas genera-ciones. Hasta no hace muchos años, lagran mayoría de la población dependía delo que se producía en su propia casa o enlas regiones circundantes (productos detemporada), y conseguir este alimento su-ponía un gran esfuerzo energético queactualmente ha sido sustituido por el ca-rrito de supermercado y la tarjeta de cré-dito. El segundo factor de la ecuación esel gasto energético, que está sometido afuertes variaciones individuales debidas ala actividad laboral y al ocio, pero que, engeneral, es menor que en generacionesanteriores.

Sin embargo, existen también otros fac-tores que juegan un papel importante enel desarrollo de obesidad. Así, cabe des-tacar la constante publicidad de pro-ductos alimenticios en todos los medios,así como la disponibilidad para adquirir acualquier hora alimentos de alta densidadenergética. También se está prestandoatención a los diversos factores psicoso-ciales asociados al estilo de vida urbano,incluyendo la soledad, la ansiedad y el es-trés crónico (en lo que se denomina “co-mida reconfortante”), sin olvidar la in-fluencia de diversos factores hormonalesy neuroendocrinos (hormonas tiroideas,insulina, neurotransmisores hipotalá-micos). Por último, existen otros factoresque han sido relacionados en algún mo-mento con la epidemia mundial de obe-

Figura 1. Prevalencia de obesidad (arriba) y diabetes(abajo) en los diversos países (según la OMS/WHO).


Evolución humana y obesidad/diabetes: ¿estamos predeterminados por nuestros genes?

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sidad, como, por ejemplo, la infección porciertos virus, cambios en la microbiota in-testinal, disminución del tiempo de sueñoo diversos contaminantes ambientales(Keith et al., 2006).

Obesidad y evolución humanaLa distribución de la grasa en el orga-nismo tiene mucha importancia en rela-ción con el desarrollo de las complica-ciones clínicas asociadas a la obesidad.Así, la obesidad denominada visceral otroncal, con la mayor parte de la adipo-sidad acumulada en torno a la parte su-perior del tronco, está muy estrecha-mente ligada al desarrollo de síndromemetabólico y, por lo tanto, de diabetestipo 2 y enfermedad cardiovascular. Estetipo de obesidad se caracteriza por un ele-vado índice cintura/cadera y es más habi-tual en hombres que en mujeres (Abeteet al., 2010). Sin embargo, algunos au-tores sugieren que la tendencia a desarro-llarla, sobre todo en las mujeres, es enparte de origen genético. Así, por ejem-plo, ciertas poblaciones humanas conforma de vida cazadora-recolectora hastahace poco, como, por ejemplo, los esqui-males, muchos amerindios, los pigmeos,los bosquimanos, los aborígenes austra-lianos o los polinesios y micronesios, de-sarrollan este tipo de obesidad troncalcuando son sometidos a dietas ricas en hi-dratos de carbono. Este tipo de obesidadse asocia al desarrollo de resistencia a lainsulina y unas tasas de prevalencia dediabetes tipo 2 que pueden superar el50% de la población (Word, 2006).

Aunque se ha producido un gran cambioen los últimos tiempos, el ser humano havivido como cazador-recolector durante

cientos de miles de años y su evoluciónha venido determinada por esa forma devida. Gracias al estudio de las denticionesde los diferentes homínidos, así como delos restos de alimentos y herramientas en-contrados junto a ellos, sabemos que elser humano, a lo largo del Paleolítico, haido pasando por diferentes etapas alimen-tarias:

• Los grandes molares propios del géneroAustralopithecus parecen indicar unaalimentación basada en vegetales, prin-cipalmente frutas, hierbas, semillas y raí-ces (Strait et al., 2009).

• El desarrollo de la tecnología lítica, la ca-pacidad de comunicación, el dominiodel fuego y un comienzo de actividadsocial permitió a Homo habilis, H. erec-tus, H. ergaster y H. antecessor la posi-bilidad de ampliar su dieta con unamayor cantidad de alimentos de origenanimal, con lo que aumentó la ingestaproteica y de grasas en detrimento de lade hidratos de carbono y se incrementóla densidad calórica de la dieta, lo queprobablemente influyó en el mayor de-sarrollo del cerebro (Braun et al., 2010).

• Homo neanderthalensis parece ser la es-pecie humana que más se especializóen la ingesta de carne, especialmentegrandes herbívoros, llegando a ser éstala base principal de la alimentación demuchas de sus poblaciones (Richards etal., 2009).

• La aparición de Homo sapiens se puedeconsiderar como el gran cataclismo evo-lutivo. El hombre moderno fue capaz dedispersarse de manera meteórica portodos los biotopos del planeta, adap-tándose a todo tipo de climas y fuentesalimenticias, colaborando con los cam-



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bios climáticos para hacer desaparecermuchas especies animales que fuerondurante un tiempo su principal fuentealimenticia y dando lugar a una gran di-versidad de ecotipos que han llegadohasta el presente (figura 2). Algunos deellos basan su alimentación en pro-ductos de origen animal, bien comopescadores o como pastores, mientrasque otros pueblos recolectores (bosqui-manos, pigmeos) presentan mayoraporte de vegetales en la dieta. Comoconclusión, para H. sapiens nunca haexistido una dieta ancestral sino que lasdietas han variado según la localizacióngeográfica, el clima y el nicho ecológicoespecífico.

La revolución neolítica y el dominio de laagricultura y la ganadería provocaron queciertos tipos humanos se vieran favore-cidos demográficamente. De hecho, lamayor parte de la población humana ac-tual procede de aquellos pueblos que seadaptaron a este nuevo estilo de vida enépocas más remotas. Un ejemplo muygráfico es la expansión de los pueblosbantúes desde la frontera entre Camerúny Nigeria hasta ocupar todo el África cen-tral y meridional (Berniell-Lee et al., 2009).

La agricultura permitió mayores aportesde alimentos, la posibilidad de almacenarparte de los excedentes para las épocasmás desfavorables, el desarrollo de comu-nidades de tipo urbano, el desarrollo amayor escala de actividades artesanales ymetalúrgicas, así como la posibilidad decomerciar con los excedentes alimenticios.Es decir, la agricultura es el origen delhombre moderno. Pero también produjoimportantes cambios en el patrón dieté-tico de la población, ya que la base de laalimentación pasaron a ser los hidratos decarbono complejos en forma de cereales,legumbres o tubérculos (según áreas geo-gráficas, como muestra la figura 3). Yaunque es posible que en un principio lasnuevas poblaciones de agricultores su-frieran diversos tipos de enfermedades ca-renciales, su genotipo se fue adaptandoa la nueva dieta (Patin et al., 2008).

De hecho, son muchas las poblacioneshumanas que han practicado hasta nohace mucho una agricultura de subsis-tencia adaptada a su entorno, muchas deellas con un estilo de vida itinerante (fi-gura 4). El estilo de vida de estas pobla-ciones ha sufrido un cambio drástico enlos últimos años adoptando un modo devida globalizado de corte “occidental”,caracterizado por una menor actividad fí-

Figura 2. Poblaciones humanas cuya dieta se basabahasta hace pocos años en un altísimo porcentaje dealimentos de origen animal.

Figura 3. Principales centros y especies agrícolas dela revolución neolítica.



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sica y una mayor densidad energética dela dieta. De hecho, siete son las princi-pales características nutricionales de lasdietas actuales en comparación con las deetapas históricas anteriores (Cordain et al.,2005): 1) mayor carga glucémica, 2) lacomposición en ácidos grasos, 3) la distri-bución en macronutrientes, 4) la densidadde micronutrientes, 5) el equilibrio ácido-base, 6) la relación sodio-potasio, y 7) elcontenido en fibra. En resumen, la dietamoderna se podría caracterizar por unelevado consumo de cereales, productoslácteos, azúcares refinados, aceites vege-tales refinados, grasa de origen animal,alcohol y sal y un menor contenido enfibra.

Precisamente el establecimiento de estepatrón de vida coincide en el tiempo conel incremento hasta niveles muy preocu-pantes de los índices de obesidad, dia-betes tipo 2 y enfermedad cardiovascular.Por lo tanto, parece existir una relacióncausa-efecto entre ambos fenómenos.Por ejemplo, en ratas se ha comprobadoque un patrón dietético similar al occi-dental induce obesidad, con una magni-tud que va aumentando de generación engeneración (Massiera et al., 2010).

Factores genéticos en laobesidadDiversos estudios han atribuido a la he-rencia genética entre un 40 y un 70% dela variabilidad del peso corporal. Se handescrito más de 135 genes candidatosasociados al fenotipo obeso y más de 600regiones cromosómicas que puedenafectar a la regulación del peso corporal(Marti et al., 2008). El gran número degenes y loci representados en el mapa ge-nético de la obesidad humana es un indi-cador de la complejidad de la tarea deidentificar genes asociados con la suscep-tibilidad a desarrollar obesidad. De hecho,estudios recientes mediante técnicas ge-nómicas como las genome wide associa-tion studies o GWAS, han comprobadoque la mayor parte de las variaciones ge-néticas o SNP (single nucleotide poly-morphisms) en estos genes no contri-buyen de manera muy determinante aldesarrollo de obesidad, por lo que quedaen entredicho la capacidad de las técnicasgenéticas para ayudar a encontrar lascausas de la susceptibilidad a la obesidad.La clave está en determinar el riesgo co-nociendo las interacciones entre los fac-tores ambientales y las mutaciones enestos genes.

En relación con estos factores ambien-tales, la lógica invita a pensar que, en unaépoca en que nuestros ancestros estabansometidos a presión de prelación porparte de grandes fieras, tener predisposi-ción a la obesidad era una desventaja,pues los individuos mayores tendrían másdificultades para correr o esconderse(Speakman, 2007). Sin embargo, una vezque el dominio del fuego y de la tecno-logía permitió a nuestros ancestros al-

Figura 4. Regiones geográficas donde en la actua-lidad aún se practica la agricultura primitiva (en som-breado) y donde quedan grupos de cazadores-reco-lectores (recuadrados).



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canzar la cúspide de la cadena alimen-taria, esta presión negativa hacia los indi-viduos obesos desapareció. En este sen-tido, es interesante la hipótesis del “genahorrador”, presentada por el genetistaJames V. Neel en 1962. Dicha hipótesissugiere que, dada la frecuencia de largosperiodos de hambruna, el genotipo máspreparado para sobrevivir era el de aque-llos que lograban almacenar más energíaen forma de grasa en aquellos periodosen que había abundancia de alimento conel fin de poder utilizarla en los periodosde escasez. Esa ventaja adaptativa se se-leccionó a lo largo de las generacionesporque dichos individuos tenían más pro-babilidades de llegar a edad adulta ytransmitir sus genes a la descendencia. Enlas condiciones actuales de vida, con su-ministro continuo de comida garantizadoy sin épocas de hambruna, este genotipoahorrador sería un factor adverso quecontribuiría a la epidemia de obesidad(Prentice et al., 2008).

Sin embargo, esta hipótesis no explica porqué existe mayor prevalencia de obesidady diabetes en determinados grupos ét-nicos. Así, por ejemplo, los indios pima deArizona tienen una prevalencia de diabetesen adultos del 37% en hombres y 54% enmujeres, y los habitantes de Nauru, enMicronesia, del 28% en adultos. Estehecho se ha tratado de explicar porqueambas poblaciones estaban acostum-bradas, desde hace muchas generaciones,a una alimentación basada en el maíz y eltaro, respectivamente, y han sufrido a lolargo de su historia numerosos episodiosde hambrunas debido a malas cosechas,desastres naturales, largos viajes en canoao guerras. Por el contrario, las poblacionesde origen europeo parecen tener, en com-

paración con otras etnias, menor preva-lencia de obesidad y diabetes tipo 2. Estoquizás pudiera tener que ver con quellevan más generaciones adaptadas almodo de vida “occidental”, lo que les po-dría haber provocado alguna adaptacióngenética para este tipo de dieta y formade vida. En este sentido, algunos estudiosinvitan a pensar que la adaptación denuestra secuencia genómica al medio quenos rodea es mayor de lo pensado hastahace poco.

En relación a la variación del número de co-pias (en inglés CNV o copy number varia-tions) de algunos genes, se han descrito almenos 17 CNV que contribuyen a la sus-ceptibilidad genética al desarrollo de obe-sidad infantil (Glessner et al., 2010). Loshumanos tenemos normalmente dos co-pias de cada gen, una de origen maternoy otra paterna. Debido a deleciones o du-plicaciones puede variar el número de co-pias de un gen, como ocurre con el de laamilasa, la enzima que degrada el almidóna azúcares simples (entre 2 y 15 copias).Aquellas poblaciones más habituadas desdehace generaciones a la ingesta de dietasricas en almidón (europeos o japoneses)tienen mayor número de copias del gen quelas poblaciones de cazadores-recolectores(pigmeos o yakutos) (Perry et al., 2007).

Respecto a la selección natural de indivi-duos que portan una mutación favorable,cabe mencionar la tolerancia a la lactosa.Así, en culturas pastoriles que dependende animales domésticos y leche, se habríafavorecido la selección de aquellas per-sonas con mutación en el gen de la lac-tasa que permitiera que esta enzima semantuviera activa también en la edadadulta, una vez acabado el periodo delactancia. El ADN de los centroeuropeos



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preneolíticos (5.000 a.C.) muestra que lamayoría de los adultos no eran capacesde digerir la lactosa, mientras que actual-mente casi el 90% de la población poseeesa mutación y no presenta intoleranciaa este azúcar (Burger et al., 2007).

Una de las hipótesis que mejor encajancon esta rápida dispersión de algunas mu-taciones entre la población la ofrecen lasaltas tasas de matrimonios consanguíneosque son típicas de numerosas sociedadestradicionales. Así, la tasa actual de matri-monios consanguíneos entre primos se-gundos o parientes más cercanos es su-perior al 50% en países como ArabiaSaudí o Pakistán (Bitlles et al., 2010).

Como conclusión, estos estudios prueban:

• Que la evolución humana ha conllevadocambios en la secuencia genética quehan permitido a los portadores de talesmodificaciones una ventaja adaptativafrente a sus coetáneos y una mayor fa-cilidad de transmisión de sus genes.

• Que dichas modificaciones genéticashan sido más rápidas de lo que se creíahasta ahora y que su transmisión entrela población también ha sido muy rá-pida.

• Que algunos de esos cambios en la se-cuencia genética pueden tener que vercon un mayor o menor riesgo a sufrirobesidad y otras enfermedades.

Factores epigenéticos en laobesidadLa epigenética se define como aquelloscambios heredables en la función de losgenes que ocurren sin modificaciones enla secuencia del ADN. Estos fenómenos ori-ginan que una misma secuencia de nu-

cleótidos puede expresarse o no en dos in-dividuos diferentes. Las principales modifi-caciones epigenéticas son la metilación dela cadena de ADN y los cambios covalentesen las colas terminales de las histonas, prin-cipalmente metilaciones, fosforilaciones yacetilaciones (Cordero et al., 2010).

Existen varios modelos experimentales enque cambios dietéticos provocan varia-ciones en el patrón epigenético que ori-ginan modificaciones fenotípicas. Uno delos más llamativos es la suplementaciónde la dieta materna con donantes degrupos metilo (zinc, metionina, betaína,colina, folato y cobalamina) en el ratónagouti. Dicha suplementación provoca unmenor riesgo de sufrir cáncer, diabetes yobesidad y una mayor longevidad de di-chos ratones (Cooney et al., 2002). Sinembargo, una dieta baja en metionina,ácido fólico y colina induce hígado graso(esteatosis hepática) en ratones y dismi-nuye la metilación del ADN (Pogribny etal., 2009).

Un ejemplo muy claro de que las marcasepigenéticas varían con los factores ex-ternos es el estudio en gemelos monocigó-ticos con idéntica secuencia de ADN. Estosindividuos a menudo presentan diferenciasfenotípicas que son más marcadas con-forme avanzan en edad, incluyendo distintoriesgo a sufrir enfermedades. Dichas dife-rencias podrían ser consecuencia de cam-bios en la metilación del ADN, que entre losgemelos monocigóticos también se acen-túan con la edad (Fraga et al., 2005).

Pero las diferencias epigenéticas no sólose originan por efecto de factores ambien-tales. Todos los individuos poseen diferen-cias en su epigenoma desde el momentodel nacimiento debidas a la herencia pa-



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terna y materna. Así, en ratas, la ingestacrónica de una dieta rica en grasa en lospadres conlleva fallos en las células ß delpáncreas de la progenie femenina, lo cualsólo se explica por herencia de caracteresepigenéticos previamente alterados por laingesta de la dieta rica en grasa (Ng et al.,2010).

A la hora de generar diferencias epigené-ticas son muy importantes los eventosque ocurren en el periodo perinatal, du-rante la gestación y la lactancia. Así, laepigenética parece estar detrás de que larestricción calórica durante el periodogestacional, si va seguido de un creci-miento postnatal acelerado (por ejemplo,con lactancia artificial), esté asociada conun incremento en el riesgo de enfer-medad cardiovascular en la edad adulta(Vaag et al., 2009). Un ejemplo muy claroocurrió en Holanda durante el invierno de1944-1945. Los hijos que fueron gestadosdurante el periodo en que los nazis cor-taron el suministro de alimentos a ampliasáreas de Holanda occidental han tenido,en la edad adulta, mayor incidencia de in-tolerancia a la glucosa, enfermedad car-diovascular y obesidad (Roseboom et al.,2006).

En resumen, diversos factores, algunos deellos de naturaleza nutricional, afectan alpatrón epigenético de cada individuo ypodrían suponer un modo de adecuaciónmás rápido que los cambios genéticos ala hora de adaptarse a nuevos entornos yhábitos de vida. Además, dichos ele-mentos podrían determinar la susceptibi-lidad a desarrollar obesidad, diabetes,cáncer, enfermedades cardiovasculares oneurodegenerativas (Campion et al.,2009). Entre estos factores se encuentran:

• La herencia de los caracteres epigené-ticos.

• Los eventos perinatales (nutrición y es-trés de la madre, lactancia…).

• La dieta a lo largo de la vida, incluyendonutrientes (grupos donantes de metilo)u otros factores (genisteína, sulfora-fano…).

• Algunas toxinas (tabaco, alcohol…).

• Diversas enfermedades.

• Otros factores, incluyendo microbiotaintestinal, inflamación, estrés oxidativo,hipoxia, hormonas…

Es de esperar que, en los próximos años,la mejora de las técnicas analíticas logreavanzar en el conocimiento de estos fac-tores, pudiendo entonces integrarse laepigenética y la nutrición en el diseño deuna intervención dietética personalizada(la nutriepigenética) que, entre otrascosas, permita predecir el efecto o res-puesta a un tratamiento dietético depen-diendo del patrón epigenético previo(Bock, 2009).

El futuro: nutriciónpersonalizadaEl presente capítulo ha revisado cómo elcambio de hábitos ha generado un incre-mento en la prevalencia de obesidad yotras enfermedades metabólicas a nivelglobal, pero que existen importantes di-ferencias individuales en la predisposicióna sufrir dichas patologías. Cada vez esmás evidente que no existe una dieta óp-tima, sino un elenco de dietas adecuadasa cada individuo según sus característicasbiológicas y culturales. Dentro de esas ca-racterísticas biológicas, factores genéticos,neuroendocrinos y epigenéticos interac-



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túan con el contexto cultural modernopara crear respuestas diferentes a la dietay modular el riesgo a desarrollar enferme-dades metabólicas.

En este sentido, la información genética yepigenética de cada individuo sería la basede la nutrición moderna, ya que permitiríapredecir la respuesta metabólica a la in-gesta de un alimento y elaborar pautasnutricionales personalizadas. Esta nutri-ción personalizada se basará, por tanto,en la secuenciación del genoma y el es-tudio de las variaciones genéticas (muta-ciones o SNP) y de metilación del ADN, asícomo en las modificaciones de las his-tonas, además de en otros factores repre-sentados en la figura 5.

AgradecimientosLos autores quieren agradecer especial-mente a las cátedras Tomás Pascual Sanz-

CENIEH y Tomás Pascual Sanz-Universidadde Navarra.

El grupo de investigación ha desarrolladosu actividad gracias al constante apoyo dela Línea Especial de Nutrición, Obesidad ySalud de la Universidad de Navarra (LE/97)y a la colaboración del Ministerio de Cien-cia y Tecnología y de los Departamentosde Salud y Educación del Gobierno deNavarra.

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DIETAPERSONALIZADA

Figura 5. Los principales factores en los que se basará la nutrición personalizada del futuro.



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La aplicación de conceptos de la evolu-ción sobre la patología humana es útilpara comprender la fisiopatología hu-mana en general y, en concreto, para co-nocer las claves que definen el metabo-lismo humano. En esta presentación sepretende revisar algunas de las hipótesisplanteadas durante los últimos años enrelación al potencial beneficio de la re-sistencia a la insulina. Se describe unainteracción entre los sistemas metabó-licos e inmunológicos, resultado de unacoevolución promovida por presionesevolutivas, como el ayuno y la infección,que define a la resistencia a la insulinacomo una estrategia de supervivencia ensituaciones de ayuno y especialmente deinfección, y que también presenta poten-ciales repercusiones sobre el desarrollocerebral y el comportamiento social delos individuos. Sin embargo, es la re-ciente descripción de la relación exis-tente entre inmunidad y el metabolismoenergético con la microbiota intestinal laque apunta hacia nuevos paradigmas enla comprensión de la fisiopatología de lasgrandes pandemias del siglo XXI, comoson la obesidad, el síndrome metabólicoy la diabetes mellitus tipo 2.

La aplicación de conceptos de la evolu-ción está siendo útil para comprender lafisiopatología humana y, especialmente,para conocer las claves que definen el me-tabolismo humano. El síndrome metabó-lico (SM), la obesidad (Ob), la diabetesmellitus tipo 2 (DM2) son entidades interre-lacionadas que desembocan en la apari-ción de la enfermedad cardiovascular(ECV) y desde hace décadas se conocecómo la resistencia a la insulina (RI) formaparte de su mecanismo biológico. Estasentidades presentan un aumento tan es-pectacular de su incidencia que se definencomo la pandemia del siglo XXI (IDF, 2008;James, 2008). No hay duda de que la po-blación actual es fruto de un éxito evolu-tivo, por lo que es difícil asumir queexistan patologías que afecten a una granparte de la población, a no ser que suscausas estén vinculadas a una adaptaciónevolutiva, como ocurre, por ejemplo, conla talasemia o la drepanocitosis, que pro-tegen de la malaria.

El ser humano ha ido evolucionando enun contexto caracterizado durante mile-nios por ser cazador-carroñero y reco-lector. La aparición del fuego, el Neolíticoy la Revolución Industrial han ido trans-formando radicalmente las estrategias de

De cómo la lucha por sobrevivir a lainfección nos ha conducido a ser “mássapiens”, pero también a la pandemia deobesidad y de diabetesDr. Wifredo Ricart Engel



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supervivencia. El cambio en el tipo de co-mida y su estabilización fue causa de unamodificación radical en los procesos ali-mentarios y del estilo de vida, que provo-caron un gran éxito en la supervivencia dela especie humana, que ha ido en paraleloa una espectacular progresión cultural ytecnológica. Probablemente estos mismosprocesos no son inocentes en los ele-mentos que explican la aparición de la RI,la Ob, el SM y la DM2 (Fernández-Real &Ricart, 1999). Con todo, el conocimientoactual acerca de los mecanismos evolu-tivos de estos procesos es controvertido.Esta revisión pretende revisar algunas delas hipótesis planteadas y especialmentelas evidencias del potencial beneficio dela RI en situación de estrés agudo, queestán cambiando los paradigmas clásicosy que son causa de nuevos y excitantesretos científicos.

Las primeras hipótesis evolutivas plantea-das son aproximaciones simplificadoras dediferentes escenarios adaptativos, quetienen en común la capacidad de ahorroenergético como respuesta a la situaciónde hambre. En su mayoría se fundamen-tan en la hipótesis del gen y el fenotipoahorrador propuesto por James Neel (Neel,1962). Se defiende cómo la evolución haseleccionado la minimización de la ca-rencia energética y/o la facilitación de laeficiencia energética. Con el cambio delestilo de vida actual y de la dieta, elmismo genotipo y fenotipo no resulta fa-vorable, hecho que se traduce en la apa-rición de Ob, SM y DM2. Como prueba afavor de esta hipótesis destaca la expe-riencia observada de cómo los recién na-cidos de bajo peso presentan un mayorriesgo de desarrollo de estas complica-ciones durante la vida adulta (Hales et al.,

1991). Se plantea el déficit nutricional in-trauterino como causa de una impregna-ción de genes fetales que favorecen unmetabolismo energéticamente más efi-ciente y que más recientemente se hadescrito como termogénesis adaptativa(Major et al., 2007; Whincup et al., 2008).

En una línea de pensamiento afín a la delgen ahorrador, Speakman (2004) intentaexplicar la aparición de la obesidad me-diante la hipótesis de selección estableentre dos riesgos que son contrarios. Porun lado, el riesgo del ayuno promueve laacumulación de grasa y consecuente-mente individuos pesados. En un sentidocontrario, el riesgo de ser comido (depre-dación) promueve sujetos ágiles y, por lotanto, la delgadez. Esta doble presiónevolutiva es defendida como el origen dellipostato (Mercer & Speakman, 2001;Speakman, 2004). La aparición del fuegoy el desarrollo de la tecnología redujerondramáticamente el riesgo de depredación.Al no existir esta presión selectiva, la evo-lución se desplazó hacia la defensa del dé-ficit energético. Pero este cambio no fuehomogéneo en los diferentes grupos hu-manos, lo que indujo a una gran diver-sidad de fenotipos con lipostatos dife-rentes. Como prueba de esta hipótesis sealega que, en aquellas poblaciones dondeno existen depredadores naturales del serhumano, debe existir una mayor preva-lencia de obesidad, como ocurre en laspoblaciones del Pacífico (Okihiro &Harrigan, 2005).

Sin embargo, las hipótesis del gen aho-rrador, de la termogénesis adaptativa ydel lipostato no son capaces de explicar deuna manera completa la relación entre laRI y la Ob, el SM, la DM2 y la ECV (Fer-nández-Real & Ricart, 2003a). Posiblemen-


De cómo la lucha por sobrevivir a la infección nos ha conducido…

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te la razón se encuentre en que estas hi-pótesis se han basado exclusivamente enel ayuno como motor evolutivo. Con segu-ridad han existido otras presiones evolu-tivas, con un gran impacto en la evolucióndel metabolismo humano. Posteriormenteal planteamiento de la hipótesis del genahorrador, se ha adquirido un crecienteentendimiento respecto al rol de la insu-lina sobre la homeostasis de la glucosa, ladiferente sensibilidad a la insulina quetienen los tejidos para captar la glucosa ysu relación con la inmunidad, la funcióncerebral y la reproducción. Estos conoci-mientos han resultado en nuevos para-digmas que se basan en reconocer la RI

como parte esencial de la respuesta infla-matoria, necesaria en la reparación de lostejidos y en la destrucción de los pató-genos invasores. Además, la inflamaciónmediante la RI, que favorece la gluconeo-génesis, la glucogenolisis y la lipólisis, in-tenta mantener el flujo del sustrato ener-gético hacia los órganos fundamentalespara la supervivencia de la especie (ce-rebro, placenta, glándula mamaria…). Losórganos y tejidos dependientes de la in-sulina (hígado, músculo, tejido graso…)en situación de RI, no sólo disminuyen elgasto energético, sino que favorecen laproducción de glucosa y ácidos grasos li-bres. De esta manera, durante la inflama-

Figura 1. Esquema simplificado de cómo las diferentes hipótesis plantean los mecanismos biológicos por los quese produce un aumento de la obesidad, del síndrome metabólico, de la diabetes mellitus tipo 2 y de la enfer-medad cardiovascular. La aproximación con más evidencia científica es la hipótesis de la metainflamación. Lasdiferentes presiones evolutivas han dado lugar al desarrollo de un complejo sistema integrado de lucha contrala infección y eficiencia energética, regulado posiblemente por la microbiota. La resistencia a la insulina formaparte esencial de esta estrategia adaptativa. Favorece la supervivencia y el éxito reproductivo de nuestra especie.Pero, con el cambio del entorno, la respuesta se cronifica y causa una gran morbilidad y mortalidad en la vidaposreproductiva. Lo que parece una paradoja no es más que una inadaptación al estilo de vida actual.



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ción, se intentan cubrir las necesidadesenergéticas de estos órganos fundamen-tales cuyo metabolismo no depende de lainsulina periférica (Fernández-Real & Ricart,1999, 2003a). Todos estos hechos sirvende base en el desarrollo de diferentes hi-pótesis, entre las que destaca la socioeco-lógica, basada en el papel que tiene la in-sulina como potenciador del desarrollocerebral y en la función neuronal, y la hi-pótesis de la inflamación metabólica, quese basa en la lucha contra la infección.

Watve y Yajnik son autores de una ori-ginal explicación evolutiva sobre la RI, quese interpreta como una adaptación socio-ecológica y sociocultural, que comportacambios en la conducta y en las estrate-gias reproductivas (Watve & Yajnik, 2007).En una aproximación poblacional muyelemental, las fuerzas evolutivas operanen dos direcciones diferentes, el modelo“r” y el “K”, que dependen de la proba-bilidad de supervivencia de los individuosy se relacionan con los recursos energé-ticos disponibles (Sinervo et al., 2000). Elmodelo “r”, o de expansión fácil, se ca-racteriza por tener numerosos descen-dientes, pero con una probabilidad de su-pervivencia baja. Precisa grandes recursosque se reparten entre el gran número deindividuos y el éxito de la especie dependedel conjunto poblacional. Por el contrario,en el modelo “K” existen pocos indivi-duos, pero tienen una mayor posibilidadde supervivencia. El modelo “K” puedeser la mejor estrategia en situación de re-cursos reducidos. Es precisamente en esteescenario donde se presenta una presiónevolutiva que favorece la RI, y que puedeexplicar la selección de este modelo pobla-cional. La RI asegura el aporte de glucosaa aquellos órganos y tejidos no depen-

dientes de la insulina, entre los que des-taca la placenta durante la gestación. LaRI favorece, por lo tanto, la nutrición fetal(mayor supervivencia), y si se añade elhecho de que el hiperinsulinismo inhibe laovulación (disminución de la fertilidad), sefavorece todavía más el modelo “K”.Además, se mantiene de manera priori-taria el sustrato energético hacia el cerebroa expensas de los órganos periféricos, loque mejora la condición cerebral fetal,aunque perjudica el desarrollo muscular(Winick et al., 1970). En el modelo “K” lamenor concentración de individuos au-menta la posibilidad de ingesta y tambiéndisminuye la necesidad de competir, porlo que la musculatura no es tan necesaria.Todos estos datos han llevado a la hipó-tesis de que, dependiendo del sustratoenergético existente se desarrollará la es-trategia muscular o del soldado (modelo“r”) o la estrategia cerebral o del diplo-mático (modelo “K”). Se define la pre-sencia de la RI como una estrategia adap-tativa (Watve & Yajnik, 2007).

Existen evidencias que apoyan esta hipó-tesis, entre las que destacan la relaciónque existe entre la función cerebral y la in-sulina. Se han identificado receptores deinsulina en diferentes áreas cerebrales es-pecíficas. La concentración de insulina ysus receptores se asocian con el desarrollocerebral y con las funciones cognitivas, enespecial la memoria (Rasgon & Jarvik,2004; Schubert et al., 2004; Zhao et al.,2001). En modelos animales, la actividadcerebral intensa aumenta la concentra-ción de insulina y el número de sus recep-tores en el sistema nervioso central (SNC),lo que podría provocar la existencia de hi-poglucemias si no fuera por el aumentoparalelo de la RI periférica, que evita el



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consumo periférico de glucosa y favorecesu flujo hacia el cerebro (Zhao et al.,1999). Además de la relación entre la RIy el SM con la aparición de DM2 y la ECV,también se ha descrito con la existenciade demencia (De la Monte, 2009). Es im-portante recordar que los efectos nega-tivos de la RI sólo aparecen en edad pos-reproductiva, por lo que no existe presiónevolutiva en contra. En cambio, las ac-ciones de la insulina que se producensobre la función neuronal favorecen el de-sarrollo cerebral en edades prerreproduc-tivas y, por lo tanto, su selección. Conestos argumentos podría interpretarse laRI como una necesidad para compensarel gran consumo energético producidopor la actividad cerebral, seleccionada enpoblación sedentaria y con un estilo devida basado en la actividad cerebral(Watve & Yajnik, 2007).

Durante los últimos años se ha demos-trado cómo la RI, la Ob y la DM2 están re-lacionadas con la activación del sistema in-munológico y de la inflamación, tanto enel sistema inmunológico como en el tejidoadiposo (Fernández-Real & Ricart, 2003a;Hotamisligil, 2006; Pickup & Crook, 1998;Pickup, 2004). Por su característica de bajogrado se ha definido como metainflama-ción: inflamación metabólica, para dife-renciarla de la inflamación aguda (Hota-misligil, 2006). Destacar que la inflamacióncrónica de bajo grado se interpretó inicial-mente como una anomalía patológica delsistema inmune innato, que trae comoconsecuencia el desarrollo de obesidad,DM2 y ECV (Pickup & Crook, 1998;Pickup, 2004). Pero para sobrevivir se pre-cisa eficiencia energética, capacidad de al-macenar energía y lucha contra la infec-ción. Si el enfoque adaptativo es cierto, no

debería sorprender que haya existido unacoevolución de estas capacidades. Anima-les menos complejos, como los insectos,tienen un único órgano que hace de te-jido adiposo, hígado y sistema de defensainmunológico. En especies más complejas,como los mamíferos, se ha evolucionadohacia la especialización, diferenciándose elhígado, el tejido adiposo y el sistema re-tículo-endotelial como órganos/tejidos es-pecíficos (Søndergaard, 1993).

El sistema inmunológico reconoce, a travésde receptores codificados en la línea ger-minal, componentes de las bacterias, pa-rásitos, hongos o virus. Son los “pathogen– associated molecular proteins” o PAMP.Los receptores a estos componentes sonlos denominados “pathogen recognitionreceptors” o PRR. Los PRR reconocen di-versos PAMP, como lípidos, lipopolisacá-ridos, lipoproteínas, proteínas y ácidos nu-cleicos. Este reconocimiento activa larespuesta inflamatoria en un intento deeliminar el agente infeccioso. Sin em-bargo, las células que participan en la res-puesta metabólica (los adipocitos) e in-mune (los macrófagos) están coordinadasy mantienen rasgos comunes. Secretan ci-toquinas al activarse diferentes PRR porcomponentes asociados a patógenos(PAMP), como el liposacárido o ácidosgrasos saturados, y ambas tienen capa-cidad de fagocitar (Chung et al., 2006).Una prueba sólida de que están genética-mente relacionadas es que los preadipocitospueden diferenciarse en macrófagos (Cha-rrière et al., 2003). Todos los PRR tienen encomún que regulan la respuesta inflama-toria a través de diferentes mecanismosque van desde la activación del comple-mento, opsonización, estimulación de lafagocitosis, activación del sistema NF-κB,



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apoptosis, etc. Pero los hallazgos que hancambiado el paradigma existente es que,además de las funciones relacionadas conla defensa a la infección, estas moléculasse han relacionado con la homeostasis dela glucosa y/o de los lípidos (Esteve et al.,2005; Fernández-Real JM et al., 2003b,2004, 2006a, 2008; Gubern et al., 2006;Hotamisligil & Erbay, 2008; Manco et al.,2007; Moreno et al., 2008, 2009a,2009b). Se comprende entonces, quecuando existe sobrenutrición o malnutri-ción, al reactivarse la capacidad ancestraldel tejido adiposo a inflamarse, se produceuna respuesta inflamatoria (Hotamisligil,2006; Medzhitov, 2008). Es precisamenteesta inflamación la que deteriora la señalde la insulina, produciéndose la resistenciaal activarse diferentes quinasas y fosforilarel sustrato del receptor de la insulina, através de citoquinas, diferentes nutrientesy otras señales de estrés. La estrecha rela-ción existente entre respuesta a la infec-ción y la homeostasis metabólica lleva aplantear una pregunta trascendental. Si lospatógenos pueden afectar la homeostasismetabólica, ¿cabe la posibilidad de unaetiología infecciosa para las enfermedadesmetabólicas? (Fernández-Real et al., 2006b,2007; Thjodleifsson et al., 2008).

Si se recuerda que el número de bacteriasasociadas con la mucosa de superficie mul-tiplica por 10 el número de células del or-ganismo humano, y el genoma colectivo delas más de 400 especies que conforman lamicroflora multiplica por 100 los genes delgenoma humano, cabe preguntar ¿cuál esel papel de los microorganismos que ha-bitan en nuestro organismo? (Xu & Gordon,2003). En el intestino, la microflora está encontacto permanente y en interacción conlas células del huésped y los nutrientes, for-

mando en su conjunto un ecosistema com-plejo. Este ecosistema es esencial no sóloen la función intestinal sino también en lasalud del huésped. Ejerce una función pro-tectora al impedir la colonización de otrosagentes, facilita la digestión y la asimilaciónde los nutrientes, y provee de señales in-munológicas a la mucosa intestinal. La floraintestinal ha formado parte de la microe-cología humana durante milenios, pero hacambiado durante el Neolítico y con la in-dustrialización. Estos cambios se han rela-cionado con la prevención o asociación aenfermedades intestinales y metabólicas.La disrupción de la mucosa intestinal pro-voca una exposición a múltiples ligandosPRR, dando lugar a una respuesta inflama-toria que, como se ha comentado, tendráun efecto sobre la homeostasis metabólica.En este sentido cabe destacar cómo en laobesidad existe una flora intestinal especí-fica y diferente de la que se encuentra ensituación de normopeso (Bäckhed et al.,2004; Ley et al., 2006; Turnbaugh et al.,2006). En modelos experimentales se hademostrado cómo la microflora intestinalse relaciona con la obesidad de manera in-dependiente de la ingesta calórica, ya quesus características definen la eficiencia dela dieta y cómo esta característica es trans-misible (Bäckhed et al., 2004, 2007; Ley etal., 2005, 2006; Turnbaugh et al., 2006,2007). Pero no sólo los gérmenes tienen lacapacidad de estimular estos mecanismosque activan la respuesta inflamatoria.Ciertos componentes de la dieta puedenactuar como PAMP y activar la inflamación.Entre ellos destacan los ácidos grasos satu-rados, que están relacionados con la apa-rición de Ob, DM2 y ECV (Fernández-Realet al., 2003c; Shi et al., 2006).



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A modo de corolario, conviene poner demanifiesto que existen evidencias que de-finen la RI como estrategia adaptativa enla lucha contra la infección y soporteenergético de centros vitales, regulada enparte por la microbiota. La RI favorece lasupervivencia y el éxito reproductivo denuestra especie. Pero si se cronifica, causauna gran morbilidad y mortalidad en lavida posreproductiva. Lo que parece unaparadoja no es más que una inadaptaciónal estilo de vida actual.

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En este capítulo se presenta una breve ex-posición de las tendencias actuales encuanto a las demandas del consumidor ala industria alimentaria. Dichas tendenciasse pueden resumir en cuatro principales,que se pueden presentar solas o, general-mente, como combinación de ellas. Asípues, los consumidores demandan pro-ductos seguros, “frescos” o “naturales”,saludables y fáciles de preparar. La indus-tria está dando respuesta a estas expec-tativas del consumidor mediante dife-rentes aproximaciones que se esbozan enel capítulo. Jamás en la historia de la hu-manidad ha habido la posibilidad deelegir y probar tantos alimentos como losque encontramos en nuestros supermer-cados, y jamás ha sido tan fácil prepararlos alimentos que comemos. Sin embar-go, sería bueno que los consumidores noolvidáramos el camino que hemos tenidoque recorrer hasta este punto, desde quenuestros antepasados se adentraron a lasabana por primera vez, y fuéramos ca-paces de seguir manteniendo el momentode comer como un acto social, el mismoque nos llevó a ser más humanos.

En el presente capítulo se pretende ex-plicar, de manera sencilla y clara, lospuntos más destacados de la conferenciaque, con el mismo título, se impartió enel Centro Nacional de Investigación sobre

la Evolución Humana (CENIEH) en no-viembre de 2010. La pretensión de dichaconferencia no era otra que la de darunas breves pinceladas sobre las preocu-paciones que el consumidor tiene con res-pecto a la alimentación y la respuesta quea éstas da la industria alimentaria. Es porello, que pido de entrada excusas al lectorque espere un estudio detallado y con nu-merosos datos científicos sobre el tema,ya que la intención de este autor es daruna visión muy general y divulgativa, ba-sada en muchas ocasiones en la propiaopinión. Así pues, una vez advertido ellector, paso a desarrollar el contenido dedicha conferencia.

Parece evidente que el hecho de nutrirseo alimentarse es una constante en todoslos seres vivos, desde las más simples bac-terias hasta el más complejo de los seresvivos, como es el caso de los miembrosdel género Homo, y que en todos loscasos es una función vital para los seresvivos. No es posible continuar viviendo sino hay aporte de alimento. Seguramente,esta necesidad vital de buscar y asegurarel alimento ha constituido un motor de laevolución de los diferentes seres vivos, loscuales han ido adaptándose y conquis-tando nuevos hábitats, que les permitenasegurar dicho alimento. Posiblemente,éste fue uno de los motivos por los que

Evolución de las tendencias del consumidorfrente a los alimentosDr. Jordi Rovira Carballido



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nuestros antepasados decidieron bajar delos árboles y abandonar el bosque paraadentrarse en la sabana, y empezar unade las historias más exitosas jamás con-tada.

A los profanos en evolución humana nosllama poderosamente la atención el ritmode los tiempos que se han sucedido eneste proceso de evolución. Hace entreunos 7 u 8 millones de años aproximada-mente, se produjo la separación de loshomínidos del resto de los primates en loque podríamos denominar como el pro-ceso de evolución morfológica, en la quede un primate común han aparecido lasespecies actuales de primates, tal y comolas conocemos en la actualidad, incluidanuestra especie Homo sapiens. Por otrolado, las primeras manifestaciones de in-dustria lítica aparecen en torno a los 2,5-2millones de años. Es decir, hemos tardadode 7 a 8 millones de años en tener la apa-riencia física que más o menos tenemosahora, pero sólo 2,5 millones de años enpasar de utilizar piedras talladas de ma-nera tosca para ir a la búsqueda y capturade animales para alimentarse, a empuñary conducir con pericia el carrito del super-mercado para hacer la compra semanal.Este vertiginoso cambio se debe, sin duda,a lo que podríamos denominar la evolu-ción cultural, cuyo ritmo es infinitamentemás rápido que la evolución morfológica.En la tabla 1 se muestran una serie dehitos que hacen referencia a esa evolucióncultural aplicada a la preparación de ali-mentos. Como pueden suponer no estántodos, pero sí los más importantes, quevan desde la domesticación del fuego alempleo de cocinas de inducción, inclu-yendo además una de las invencionesmás relevantes de la historia de la huma-

nidad: la rueda. Se puede observar cómola tecnología utilizada para transformartérmicamente los alimentos ha ido evolu-cionando, desde la domesticación delfuego a la cocina de inducción en tan sólo150.000 años, y del desarrollo de la este-rilización hasta la utilización del micro-ondas en apenas 136 años.

Tabla 1. Algunos hitos de la evolucióncultural

Hito ÉpocaPrimera industria lítica registrada 2,5-2 millones de añosDomesticación del fuego 500.000-150.000 añosAparición de la agricultura 10.000-8.000 añosInvención de la rueda 4.000-3.000 añosEsterilización(Nicolás Appert) 1810 (siglo XIX)Horno microondas (Percy Spencer) 1946 (siglo XX)Cocina inducción 2000 (siglo XXI)

No sólo la tecnología culinaria ha evolu-cionado de manera rápida, sino tambiénel sentido de alimentarse. Durante unlargo periodo de la historia de la huma-nidad, el hombre se ha alimentado parasobrevivir al igual que cualquier ser vivo.Más recientemente el hombre se ha ali-mentado para nutrirse y evitar así caren-cias nutricionales importantes que puedenllevar a la enfermedad, como ocurrió enla época de los grandes viajes. A lo largodel siglo XX, y fundamentalmente en losúltimos decenios del mismo, el hombre seha alimentado por placer, buscando nue-vas combinaciones de sabores y texturasen los alimentos diseñadas para el disfrutedel paladar. Finalmente, el aumento de laesperanza de vida, en la población de los


Evolución de las tendencias del consumidor frente a los alimentos

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países occidentales, ha hecho que la ali-mentación se considere como una vía ne-cesaria y barata para prevenir y/o paliarposibles enfermedades. Así pues, los hu-manos hemos pasado de comer para so-brevivir a comer por placer y para pre-venir. Desgraciadamente, esta afirmacióntodavía hoy en día no es cierta del todo,ya que sigue habiendo una gran parte dela población mundial que sufre ham-bruna, no en vano el erradicar el hambreen el mundo es uno de los objetivos delmilenio.

La evolución cultural nos ha llevado demanera vertiginosa de cazar a comprar.Jamás en la historia del ser humano haexistido una oferta tan numerosa de ali-mentos en tan poco espacio, a pesar delos grandes centros comerciales. Es po-sible que un consumidor actual necesitaravarias vidas para poder probar una vez losdiferentes alimentos que en este mo-mento se pueden encontrar en los super-mercados del mundo. Ante tanta diver-sidad de alimentos, cabría preguntarse¿qué quiere el consumidor actual?, ¿quétipos de alimentos prefiere? Intentar con-testar a estas preguntas es el objetivo deesta charla.

A modo de resumen, y con el riesgo queimplica simplificar las cosas, podríamosdecir que el consumidor actual se inclinapor cuatro tendencias fundamentales ysus posibles combinaciones. Así pues, elconsumidor actual busca que los ali-mentos que compra sean: seguros, natu-rales, saludables y cómodos de preparar.

Alimentos segurosEs indudable que la inocuidad de un ali-mento es algo que el consumidor actual

presupone. Por ello, no suele ser una pre-ocupación grande para el consumidor. Noobstante, esta confianza se ve con ciertafrecuencia sacudida cuando aparecen lasdenominadas crisis alimentarias, como laencefalopatía espongiforme bovina o en-fermedad de las vacas locas, la crisis de lasdioxinas, la melamina, el aceite de colza olas diferentes toxiinfecciones alimentariasprovocadas por microorganismos pató-genos como Salmonella, Campylobacter,Listeria, E. coli patógenas, Clostridium, etc.Así, aunque el riesgo “0” no existe en se-guridad alimentaria, el objetivo de los di-ferentes operadores alimentarios es elaproximarse a él mediante el seguimientode buenas prácticas de fabricación, elcumplimento de los programas prerrequi-sitos, el seguimiento riguroso del sistemaAPPCC (Análisis de Peligros y PuntosCríticos de Control) que son de obligadocumplimiento, o mediante la implanta-ción de sistemas integrados que garan-ticen la seguridad alimentaria, como lanorma ISO 22:000, los BRC (British RetailConsortium) o los IFS (Internacional FoodStandards); además de aplicar con eficacialos diferentes procesos de conservaciónen función del producto alimenticio ela-borado. No obstante, a pesar de ser muyimportante, no podemos considerar a laseguridad alimentaria como una ten-dencia de mercado por parte del consu-midor, ya que es algo exigible per se.

Pasión por la naturalCon esta expresión se recoge el conceptoanglosajón de “simpler, greener and clea-ner”, que incluye la vuelta a productos ali-menticios de producción más local, máscercana, con menos aditivos y con unalista de ingredientes más corta, es decir,



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alimentos más simples, más naturales,que permitan recuperar sabores origi-nales, alimentos menos elaborados o, almenos, que los tratamientos aplicados alos mismos sean suaves para conservaresos sabores originales. Se entiende queel tratamiento de un alimento ha sidosuave cuando no ha sufrido, por ejemplo,un tratamiento térmico elevado. No obs-tante, el consumidor exige también quedichos productos se mantengan frescosdurante el mayor tiempo posible. Esta pa-radoja obliga a la industria alimentaria autilizar una serie de aproximaciones paraconseguirlo, como son: la reducción delnúmero de aditivos de sus formulaciones,la producción de productos ecológicos yorgánicos, la preferencia por productoslocales y la aplicación de métodos de con-servación suaves.

A pesar de la mala fama que tienen losaditivos, especialmente si se usan sin sen-tido, habría que preguntarse si el consu-midor está dispuesto a renunciar a al-gunos de los efectos que estos producenen los alimentos. Por ejemplo, pensemosen un jamón cocido, ya sea recién lon-cheado en la charcutería o envasado enun lineal de un supermercado. Si algo nosllama la atención, aparte de su agradablearoma, es el color rosado que presentanlas lonchas. No obstante, cuando co-cemos la carne en la cocina de nuestracasa no conseguimos este color tan ape-tecible, sino un color más bien marrón-grisáceo. La explicación a este hecho esbastante simple y se debe a la utilizaciónde sales de nitrito que, además de tenerun efecto conservante, aportan aroma yese agradable color a las lonchas dejamón. ¿Compraríamos un jamón cocidode color gris para meter en el bocadillo

del colegio de nuestros hijos? Del mismomodo, ocurre con productos como mer-meladas de frutos rojos o frutas peladasy embotadas, entre muchos más ejem-plos.

Otra de las tendencias que están en rela-ción con la pasión por lo natural es la deconsumir productos orgánicos o ecoló-gicos. El interés por este tipo de productosresulta de la idea del respeto al medio am-biente y al bienestar animal, a su produc-ción cercana al consumidor y a la idea deproductos más saludables y de mejor ca-lidad que los productos convencionales.En una reciente encuesta realizada enEuropa sobre los motivos del consumidorpara adquirir alimentos orgánicos, un48% de los encuestados respondieronporque eran más sanos y un 16% porqueeran más respetuosos con el medio am-biente (Kearney, 2010). Así pues, la ideade que dichos alimentos son más sanos,más nutritivos y seguros, junto con la pro-ducción limitada de los mismos, hace quesu precio sea ligeramente más elevado. Aconclusiones parecidas llegaron Barrena ySánchez (2010) al comparar los motivosde compra de consumidores habituales yno de productos orgánicos. Entonces, ¿enqué se basa la presunción de que los ali-mentos orgánicos son más saludables,nutritivos y seguros que los convencio-nales? Con el fin de contestar a esta pre-gunta, Dangour et al. (2010) realizaronun estudio en el que revisaron 98.727 ar-tículos publicados en revistas científicasdesde 1958 hasta el año 2010. Despuésde revisar los datos de dichos estudios, lle-garon a la conclusión de que no hay evi-dencias científicas que prueben que losalimentos orgánicos poseen algún efectonutricional o de salud mayor que el de los



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alimentos convencionales. A conclusionessimilares llegaron otros autores, comoMagkos et al. (2003a y 2003b). A pesarde ello, el consumo de productos orgá-nicos se prevé que irá aumentando añotras año. De hecho, no se cree posibleque se pueda satisfacer la demanda deestos productos en el futuro, básicamentepor el bajo rendimiento de los cultivos, lainsuficiente superficie de cultivo destinadaa la producción de estos alimentos y lafalta de fertilizantes orgánicos (Kearney,2010). Llevando al extremo la pasión porlo natural, en algunos países como Esta-dos Unidos se ha puesto de moda el criargallinas en los jardines de casas unifami-liares, con el fin de producir los huevosfrescos para autoconsumo o en pequeñasgranjas; existiendo revistas especializadas(Backyard Poultry), como si de bricolaje setratara, para aprender a construir galli-neros, comprar piensos adecuados, ydonde se dan consejos y se abre un forode discusión para intercambiar experien-cias en este ámbito.

Los tratamientos térmicos convencionales,como la esterilización y, en menor me-dida, la pasteurización, son tratamientosmuy efectivos desde el punto de vista dela seguridad alimentaria, pero suelen pro-vocar una transformación importante delos alimentos, produciendo la desnaturali-zación de las proteínas, pardeamientos noenzimáticos, pérdida de vitaminas y pér-dida de componentes volátiles del aroma.Es por ello que el consumidor demandaalimentos cada vez menos transformados,capaces de mantener las propiedades sen-soriales y algunas nutritivas lo menos alte-radas posible. Esta demanda ha llevado aldesarrollo de los llamados alimentos míni-mamente procesados. Muchos de ellos, se

basan en el concepto acuñado por Leist-ner (1994), denominado “de métodoscombinados”, y que consiste en la combi-nación de barreras o técnicas, insuficien-tes por separado para proteger el alimen-to, que en conjunto pueden llegar aimpedir o retrasar la actuación de los fac-tores de alteración, modificando en menormedida la calidad sensorial y nutritiva delalimento que los métodos tradicionales deconservación. En la tabla 2 aparece un lis-tado de métodos de conservación quepermiten obtener alimentos mínimamenteprocesados. Una gran parte de estas tec-nologías se encuentran todavía en fase dedesarrollo.

Tabla 2. Métodos de conservaciónmediante procesado mínimo

Tecnología de limpieza e higieneambientalProcesos térmicos:• Calentamiento suave• Cocción a vacío• Calentamiento óhmicoProcesos no térmicos:• Alta presión• Irradiación• Pulsos eléctricos• Cultivos protectoresEnvasado:• Atmósferas modificadas• Recubrimientos comestibles

• Envases activos

Una de las tecnologías que más se ha im-plantado en los últimos años ha sido laaplicación de altas presiones. Esta tecno-logía consiste en introducir en un tubo deacero reforzado alimentos generalmenteenvasados a vacío o en envases flexibles,y después se va llenando el tubo con unfluido a presión, generalmente agua. La



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presión que se alcanza suele ser en tornoa los 600 MPa (6.000 bares) y el tiempode tratamiento medio suele situarse entre3 y 5 minutos, después de alcanzar la pre-sión de tratamiento. Algunas de las ven-tajas de los tratamientos con altas pre-siones son que los alimentos, a pesar dela presión, no se deforman, ya que sonpresiones isostáticas, las propiedades sen-

soriales no se ven afectadas, en general,y se consigue alargar la vida útil del ali-mento, en función de la carga y tipo demicroorganismos que se encuentren en elalimento antes del tratamiento. En la fi-gura 1 se observa un aumento de vida útilde 15 días en una morcilla de Burgos en-vasada al vacío y tratada con altas pre-siones, frente a la morcilla control, y en lafigura 2 se observan diferentes ejemplosde alimentos comercializados tratados poraltas presiones. Una de las desventajas quepresentan las altas presiones, aparte delcoste de los equipos de tratamiento, esque no se puede aplicar a la carne fresca,ya que ésta cambia de color a partir depresiones superiores a 250-300 MPa. Laempresa líder en la fabricación de equipospara tratamiento de alimentos por altaspresiones es NC Hyperbaric (Burgos,España).

Figura 1. Alargamiento de la vida útil de morcilla de Burgos tras ser sometida a varios tratamientos con altaspresiones. Se considera que el producto empieza el proceso de deterioro cuando alcanza una población debacterias ácido-lácticas de 7 log ufc/g (línea azul).

Figura 2. Distintos productos tratados por altas pre-siones que se comercializan en la actualidad en di-ferentes países.



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Alimentos saludablesDespués de recorrer un largo camino através de la evolución para asegurarnos ladisponibilidad de alimentos sin que ten-gamos que ir a cazar o recolectarlos, re-sulta que el exceso de comida y vida se-dentaria de la mayoría de consumidoresoccidentales ha llevado a la paradoja quesupone la aparición de las llamadas enfer-medades de la civilización, como la obe-sidad, la hipertensión, las enfermedadescardiovasculares y la diabetes tipo II. Portanto, la demanda de alimentos más sa-ludables se ha convertido en una de lasgrandes tendencias y retos de la industriaalimentaria actual. Es la hora de los ali-mentos “sin”, de los alimentos fortifi-cados “con”, de los alimentos bajos ensal que ayudan a perder peso, de los ali-mentos saciantes y de los funcionales. Laaparición de estos alimentos se debe a va-rias causas, una de ellas ya comentada: lacreciente preocupación que el consu-midor tiene por su salud, una vez que lacantidad de alimento necesario para viviry nutrirse está ya asegurado. En parte,esta preocupación se debe al aumento dela esperanza de vida de la población de lacivilización occidental. También, es unabuena oportunidad comercial para la in-dustria alimentaria y un aumento de lasposibilidades de elegir del consumidor.Además, los últimos avances científicossobre el procesado y la composición delos alimentos han ayudado también a en-tender mejor el efecto de determinadoscompuestos en la fisiología humana. Seacomo fuere, la verdad es que el mercadoen alimentos saludables está creciendo demanera espectacular.

Es importante distinguir entre varios con-ceptos que suelen ocasionar confusión en

el consumidor, así, se entiende por ali-mento dietético aquel que se diseña oformula específicamente para satisfacernecesidades nutricionales especiales,como, por ejemplo, alimentos sin sal o singluten. Un alimento enriquecido o fortifi-cado es aquel en el que la adición de nu-trientes persigue aumentar el valor nutri-tivo, pero no pretende mejorar la salud,por ejemplo, la sal yodada o productosenriquecidos en hierro. Se entiende poralimento funcional aquel cuya ingestapuede beneficiar a la salud del consu-midor, más allá del aspecto puramentenutricional. En España, el porcentaje en elmercado nacional de los alimentos fun-cionales alcanza el 26% en valor, lo quesupone ya una parte importante delmismo, y con un potencial para su creci-miento, lo que supone un aliciente parala industria alimentaria.

Ante esta situación, nos podríamos hacerla siguiente pregunta: ¿es el concepto dealimento funcional un concepto nove-doso? La respuesta a esta pregunta esbastante fácil: no. De hecho, podemosencontrar remedios a males y dolenciasen muchos alimentos, tal y como pone demanifiesto la sabiduría popular. Por ejem-plo, se dice que el ajo es bueno para elreuma y el corazón, las ciruelas van bienpara combatir el estreñimiento, los cítricosson buenos para el resfriado, o que la za-nahoria es buena para la vista, entre mu-chos más remedios caseros (tabla 3). Eneste sentido, hace ya 2.500 años Hipócra-tes acuñó el siguiente aforismo “que elalimento sea tu medicina, y la medicinatu alimento”, estableciendo una relaciónentre alimentos y salud. Ya en la EdadMedia, basándose en el llamado CorpusHipocraticum, aparecieron una serie de



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tratados, elaborados por médicos, deno-minados Regimina Sanitatis, en los que serecogían de manera personalizada y des-pués de un estudio de la complexión delpaciente, una serie de preceptos dietéticosque incluían: aires y lugares, ejercicio y re-poso, sueño y vigilia, comer y beber, hen-chir y evacuar, y las pasiones. Es decir, eranestudios que comprendían muchos as-pectos de la vida del paciente. Uno de losRegimina Sanitatis más famoso es el rea-lizado por Arnau de Vilanova (1235-1311)para el rey Juan II de Aragón. Muchos deestos preceptos fueron trasladados alpueblo llano, que no podía pagar los ser-vicios de dichos médicos, mediante re-franes populares; algunos de ellos han so-brevivido hasta nuestros días (Cruz, 1997).

Entonces, si muchos alimentos tienen unefecto funcional de manera natural, ¿cuáles la diferencia con los alimentos funcio-nales que encontramos en los supermer-cados? La diferencia fundamental está enlos compuestos bioactivos. Es decir, enaquellas sustancias que ejercen la funciónconcreta en el organismo. En los alimentosfuncionales actuales estos compuestos seencuentran en concentraciones superio-

res o se encuentran en alimentos dondeno es frecuente encontrarlos de formanatural, pero que por sus característicasse pueden utilizar como vehículo para in-corporar un compuesto bioactivo y po-tenciar así determinada función en el or-ganismo. Sin ninguna duda, se puedeafirmar que muchos de estos productosprometían beneficios que en muchasocasiones se basaban en suposiciones yno en una evidencia clara del efecto pro-metido.

Esta situación cambió en Europa tras laaprobación de la llamada Ley General dela Alimentación (EU 178/2002), que ins-tauró, entre otras cuestiones, el llamadoprincipio de precaución, que se basa enla demostración científica de cualquierhecho y la creación de la EFSA (EuropeanFood Safety Agency), y, por otro lado, delReglamento 1924/2006 por el que se es-tablecían las diferentes categorías de lasalegaciones relacionadas con la salud: ale-gaciones nutricionales, alegaciones depropiedades saludables y alegaciones queimplican la reducción del riesgo de enfer-medad. El objeto de este capítulo no esentrar con detalle en ambas leyes, pero sí

Tabla 3. Ejemplos de alimentos funcionales naturales con potencial beneficio para lasalud

Alimento funcional Compuestos bioactivos Potencial beneficio para la saludTomate Licopeno Reduce el riesgo de cáncer de próstata e

infarto de miocardioBrócoli Sulfurofano Reduce el riesgo de cáncerZanahoria Carotenoides Reducen el riesgo de cáncerAjo Compuestos organosulforados Reducen el riesgo de cáncerTé Polifenoles y catequinas Efecto antioxidante. Reducen el riesgo de

enfermedades coronariasPescado azul Ácidos grasos omega-3 Reducen el riesgo de enfermedades

coronariasSoja Isoflavonas Reducen síntomas menopausia



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comentar brevemente algunas de las con-secuencias que éstas han tenido en el mer-cado de alimentos funcionales. Por unaparte, han supuesto la supresión del pre-fijo BIO en muchos alimentos, quedandosu uso restringido a los productos ecoló-gicos. Además, muchas de las alegacionesde propiedades saludables y todas las dereducción del riesgo de enfermedad tie-nen que ser valoradas por la EFSA, queemite una opinión sobre las mismas, au-torizando o no su inclusión en las eti-quetas de los alimentos. Este hecho ha su-puesto que muchas de las alegaciones queel consumidor estaba acostumbrado a veren las etiquetas hayan desaparecido ohayan tenido que ser matizadas. Este úl-timo caso ha ocurrido con una popularleche fermentada que sostenía que su in-gestión de manera regular potenciaba elsistema inmunitario debido a la presenciade un determinado microorganismo conefecto probiótico. La EFSA de momentoha emitido varias opiniones en contra, ale-gando que no se ha podido demostrarcon exactitud tal efecto asignado a dichomicroorganismo. Sin embargo, ha admi-tido como establecido que la vitamina B6contribuye al normal funcionamiento delsistema inmunitario. Entonces, ¿podemosdecir que dicha marca incurría en un en-gaño al consumidor? Una vez más, la res-puesta creo que es no, sólo que, según laEFSA, tiene que haber algo más que indi-cios, y una demostración científica claradel hecho alegado. Pero, ¿es fácil demos-trar con hechos científicos la actividadfuncional de un alimento?

La sabiduría popular nos dice que un re-medio casero para aliviar problemas deestreñimiento es la ingesta de ciruelaspasas y/o el agua de éstas después de

pasar una noche en remojo. Parece que elefecto laxante de las ciruelas se debe a lacantidad de fibra que éstas poseen, entorno a 16 g de fibra por cada 100 g deciruela. En este caso, la alegación parececlara: “las ciruelas, especialmente las secastipo pasas, ayudan al mantenimiento dela regularidad del colon y tienen un efectolaxante”. En este caso, el dictamen de laEFSA no deja dudas, el panel de expertosconcluye que “las evidencias aportadasson insuficientes para establecer una re-lación de causa efecto, entre el consumode ciruelas pasas y el mantenimientonormal de la función intestinal”. Pareceque, una vez más, se produce el efectopéndulo y se pasa de una situación en quecualquier alegación se podía poner en unaetiqueta, a otra en la que no hay manerade incluir ninguna. Una de las pocas ale-gaciones aprobadas por la EFSA es la re-ducción del nivel de colesterol LDL en in-dividuos adultos y con unos niveles decolesterol ligeramente elevados al tomaruna cantidad diaria de 1,6 g de fitoeste-roles añadidos a una leche fermentada.

El incremento alarmante de personasobesas en todos los países occidentalesha hecho saltar todas las alarmas, por laincidencia que esta plaga del siglo XXI

tiene sobre la salud de los consumidores.Así, la pérdida de peso es otro de los as-pectos que se pueden englobar dentro dela tendencia del consumo de alimentossaludables. Parece que el consumidorbusca otras alternativas a la pérdida depeso a través de dietas milagrosas, apos-tando por otro tipo de estrategias. En2010, el mercado de productos alimenti-cios en Estados Unidos, que propone unapérdida de peso a los consumidores, haaumentado de 58.000 a 69.000 millones



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de dólares. Las estrategias utilizadas porla industria alimentaria son varias. Enprimer lugar, hay una tendencia clara enreducir las raciones en los platos precoci-nados y adecuarlos a las raciones reco-mendadas por los dietistas. Vuelven confuerza los productos light y los productoslow fat (bajos en grasas), disminuyendola concentración de azúcares y de grasas,especialmente las saturadas, de los ali-mentos, e irrumpen en el mercado los lla-mados alimentos saciantes, es decir, aque-llos capaces de reducir el apetito. Estosalimentos están compuestos por ali-mentos proteicos o con carbohidratoscomplejos en su composición que pre-sentan este efecto saciante en contrapo-sición a las grasas, que tienen el efectocontrario.

Otra variante englobada dentro de los ali-mentos saludables son los alimentos dereciente aparición en el mercado llamadoscosmeoceuticals, es decir, aquellos ali-mentos cuyo objetivo es mejorar el as-pecto externo del consumidor, mejorandoel pelo, la piel y las uñas. Son productosricos en colágeno, ácido hialurónico, co-enzima Q10 o Aloe vera, entre otros in-gredientes a los que se asocia este tipo deacciones. En este sentido, hace unos añosque una marca española lanzó al mercadouna gama de yogures y leches fermen-tadas con Aloe vera para mejorar la tex-tura de la piel.

Alimentos cómodos depreparar (convenience foods)Los convenience foods son aquellos pro-ductos que han sido diseñados para faci-litar la vida al consumidor, porque se hareducido sustancialmente el tiempo de

preparación de los mismos. En general,las estrategias utilizadas por la industriaalimentaria para satisfacer esta demandadel consumidor pasan por el desarrollo denuevos tipos de envases, o sistemas de en-vasado, y por aumentar la oferta de platossemielaborados y precocinados, que sim-plifican notablemente el tiempo que elconsumidor tiene que pasar en la cocinapreparando la comida. Esta filosofía sepuede resumir en el eslogan que un cono-cido fabricante de alimentos utiliza paraanunciar en televisión sus productos:“igual que antes, pero acabo antes”.

En este grupo de alimentos cómodos depreparar se incluyen todos los productosde IV gama, que básicamente consisten envegetales cortados y lavados, ya listos paraacabar de preparar en casa antes de con-sumirlos, o los alimentos denominados deV gama, que son productos preparados yenvasados, tras ser sometidos a un pro-ceso higienizante, que asegura su calidad,seguridad alimentaria y que conservan laspropiedades sensoriales originales.

El mundo del envasado ha traído una ver-dadera revolución en esta tendencia, con-siguiendo envases que son capaces de con-servar las propiedades sensoriales de losalimentos, a la vez que se garantiza la se-guridad alimentaria y permite aumentar lavida útil del alimento. Un ejemplo de estastecnologías son el vacío, las atmósferasprotectoras y variantes de las mismas,como es la tecnología DarfreshTM desarro-llada por Cryovac, que permite realizar unvacío perfecto sobre el alimento, ha-ciendo que el film se pegue como una se-gunda piel sobre el alimento, lo que daun aspecto muy atractivo al mismo yalarga su vida útil. Cambiando las carac-terísticas de permeabilidad del film que



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recubre el alimento, por ejemplo, hacién-dolo permeable al CO2, se ha conseguidoque alimentos, como quesos frescos,puedan “respirar” y evitar que el CO2 seacumule en el interior del envase (DarfreshbreatheTM, Cryovac). Así mismo, se puedecombinar en un solo envase las ventajasdel envasado a vacío con las ventajas delenvasado en atmósferas protectoras. Estoes lo que ha conseguido Cryovac con susistema Darfresh bloomTM que permite en-vasar carne que se sujeta en la bandeja yno se cae en el lineal, gracias al envasadoal vacío, pero que es capaz de mantenerel color rojo atractivo de la carne porqueel film que envasa a vacío es permeableal O2 que se encuentra en un segundoenvase que rodea al primero (figura 3).Este tipo de envase permite conservar ali-mentos vivos, como almejas, las cuales nose amontonan cuando las bandejas estánapiladas en un lineal, y que siguen vi-viendo gracias al O2 que está entre los dosfilms utilizados. Además, la bandeja sepuede meter directamente al microondaspara cocinar las almejas.

Lo mismo se puede decir de alimentosque han ido evolucionando con el tiem-po, como, por ejemplo, los caldos, quehan pasado de ser pastillas concentradasal caldo elaborado y envasado en tetra-brikTM o a los caldos monodosis y autoca-lentables. Una de las últimas iniciativas,dentro de esta tendencia, es el conceptodesarrollado por una compañía británica,Scratch, que distribuye sus productos encasa mediante pedidos por Internet. Laempresa facilita, en cajas refrigeradas,bandejas con todos los ingredientesfrescos necesarios para elaborar un deli-cioso plato. Los ingredientes vienen cor-tados, lavados y pesados, y sólo hay queseguir las instrucciones de la receta quelos acompaña para obtener un deliciosoplato. Es un ejemplo claro donde se com-binan las tendencias que se han ido des-cribiendo a lo largo de este capítulo: se-guridad, pasión por lo natural, saludabley cómodo.

Últimas reflexionesUna de las paradojas de la evolución hu-mana es que el punto de inicio de lamisma se debió, seguramente, al instintode supervivencia de nuestros antepasadosy a la necesidad de buscar nuevos ali-mentos para subsistir. Al cabo de 7 millo-nes de años una gran parte del planetasufre las consecuencias de las enferme-dades de la opulencia que nos han lle-vado a que una parte importante de la po-blación sufra, por ejemplo, obesidad osobrepeso (figura 4). Parece que el consu-midor se ha dado cuenta de esta situacióny está demandando soluciones a la indus-tria alimentaria, algunas de las cuales yase han comentado. Sin embargo, algunasde las acciones encaminadas a satisfacer

Figura 3. Variantes de DarfreshTM de Cryovac quepermiten mantener los alimentos más frescos mejo-rando su apariencia de manera natural (cortesía deCryovacTM).



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las expectativas del consumidor tienen quevalorarse con prudencia. No todo vale. Lapasión por lo natural, que es una elecciónadecuada, no puede suponer poner enriesgo la seguridad alimentaria de nues-tros alimentos. Según la OMS, las enfer-medades causadas por alimentos conta-minados microbiológicamente estánaumentando tanto en países desarro-llados como en vías de desarrollo. En estesentido, el último informe de la ECDC(2010) constata un ligero aumento en elnúmero de brotes debidos a intoxicaciónpor Campylobacter sp. y por E. coli vero-toxigénica (VTEC/STEC), entre otros mi-croorganismos patógenos. Este hechotiene muchas posibles causas, pero sinduda una de ellas está relacionada con la“pasión por productos naturales”, que hahecho disminuir la vigilancia de la segu-ridad microbiológica, en aras de obtenermejores propiedades sensoriales en los ali-mentos mediante la reducción no contras-

tada de conservantes o la disminución dela efectividad en los métodos de conser-vación empleados con respecto a los tra-dicionales y, en muchas ocasiones, a unamala manipulación de los alimentos porparte del consumidor.

Del mismo modo, facilitar la preparaciónde alimentos y hacer que el consumidoresté menos tiempo en la cocina es muyinteresante, pero puede también poneren riesgo su seguridad alimentaria al nocalcular con precisión los tiempos de lostratamientos culinarios. Da la impresiónque estamos banalizando cada vez másel acto de preparar la comida y de comeren sí, dándole cada vez menos impor-tancia. En la actualidad, la mayoría de laspersonas comen en el lugar de trabajo yde manera rápida. Por la noche llegan acasa cansados y no desean perder eltiempo cocinando y, como están can-sados, se sientan a comer enfrente de unnuevo compañero, que por lo menos noprotesta: el televisor. Hace unos años, eleminente biólogo español FaustinoCordón, publicó un libro titulado Cocinarhizo al hombre, en el que destacaba estehecho como clave en la evolución delhombre y lo reivindicaba como un actosocial que permitió la comunicación entrenuestros antepasados, acelerando la evo-lución cultural. Si esa hipótesis es cierta,cabe preguntarse entonces ¿qué pasarácuando el hombre deje de cocinar o deasociar la comida a un acto social?

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Figura 4. Portada de la revista “The Economist”mostrando la tendencia de la evolución del hombre,si no pone remedio. Fuente: The Economist printedition.



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Cruz Cruz, J. Dietética medieval. Editorial La Valde Onsera. 1997.

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Genes, ciencia y dietaLecciones sobre Evolución Humana

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© CENIEH (Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana)P.º Sierra de Atapuerca, s/n. 09002 BurgosTel.: 947 04 08 00. Fax: 947 04 08 10www.cenieh.es


Coordinadores

Dra. Ana Mateos CachorroCentro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).

D. Alfonso Perote AlejandreFundación Tomás Pascual y Pilar Gómez-Cuétara.

Instituto Tomás Pascual Sanz.

Autores

Dra. Lucrecia Burges CruzLaboratorio de Sistemática Humana. Universidad de las Islas Baleares.

Dr. Javier Campión ZabalzaDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,


Dr. Camilo José Cela CondeLaboratorio de Sistemática Humana. Universidad de las Islas Baleares.

Dr. Manuel Domínguez RodrigoIDEA (Instituto de Evolución en África).

Departamento de Prehistoria, Universidad Complutense. Madrid.

Dr. Ferrán Estebaranz SánchezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Jordi Galbany CasalsSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Manuel Martín LoechesResponsable de la Sección de Neurociencia Cognitiva

del Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Profesor Titular de Psicobiología, Universidad Complutense de Madrid.



Dr. J. Alfredo Martínez HernándezDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,


Dra. Laura Martínez MartínezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Fermín I. Milagro YoldiDepartamento de Ciencias de la Alimentación, Fisiología y Toxicología,


Dr. José M. Ordovás MuñozJM-USDA-Human Nutrition Research Center at Tufts University, Boston, MA, EE.UU.

Centro Nacional de Investigaciones Cardiovasculares (CNIC), Madrid. Instituto Madrileño de Estudios Avanzados en Alimentación (IMDEA), Madrid.

Dr. Alejandro Pérez PérezSección de Antropología. Departamento de Biología Animal,


Dr. Wifredo Ricart EngelServicio de Diabetis, Endocrinologia i Nutrició, Hospital Universitari

de Girona Dr. Josep Trueta. Institut d’Investigació Biomédica de Girona IDIBGi). Centro de Investigación Biomédica en Red (CIBER).

Fisiopatología de la Obesidad y Nutrición.

Dr. Jordi Rovira CarballidoDepartamento de Biotecnología y Ciencia de los Alimentos,

Universidad de Burgos.

Dra. Margarita Salas FalguerasCentro de Biología Molecular “Severo Ochoa” (CSIC-UAM).



Índice7 Prólogo

D. Ricardo Martí Fluxá

9 Presentación

Dra. Ana Mateos Cachorro

13 Mujer y ciencia

Dra. Margarita Salas Falgueras

25 El cebrero humano: un órgano social

Dr. Manuel Martín Loeches

33 La divergencia humana: dieta y adaptación de los homininos en lacolonización de la sabana africana

Dra. Lucrecia Burges Cruz y Dr. Camilo José Cela Conde

41 Las dietas de los hominini plio-pleistocénicos de África del este y del sur: del bosque cerrado a las sabanas abiertas

Dr. Ferrán Estebaranz Sánchez, Dr. Jordi Galbany Casals, Dra. LauraMartínez Martínez y Dr. Alejandro Pérez Pérez

67 The archaeology of the origins of meat-eating. A summary of theevidence

Dr. Manuel Domínguez Rodrigo

77 Genes y ambiente: un diálogo constante

Dr. José M. Ordovás Muñoz

87 Evolución humana y obesidad/diabetes: ¿estamospredeterminados por nuestros genes?

Dr. Javier Campión Zabalza, Dr. J. Alfredo Martínez Hernández y Dr. Fermín I. Milagro Yoldi


99 De cómo la lucha por sobrevivir a la infección nos ha conducido aser “más sapiens”, pero también a la pandemia de obesidad y dediabetes

Dr. Wifredo Ricart Engel

107 Evolución de las tendencias del consumidor frente a los alimentos

Dr. Jordi Rovira Carballido


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Apreciado lector:

En este libro se sintetizan los objetivos de la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH. Por una parte, la divulgación científica de los aspectos nutricionalesy dietéticos que afectaron a la evolución del hombre y que han influido cru-cialmente en que el hombre sea lo que es como especie. Por otra, ser un forode debate y reflexión sobre aspectos de la esencia del ser humano que lo de-finen, ya no sólo desde el punto de vista evolutivo, sino también antropoló-gico, filosófico y científico.

El primero de los objetivos se recoge en el seminario “Dieta y Evolución hu-mana: adaptaciones pasadas y nuevos retos en Nutrigenética”. Un recorridopor las adaptaciones del género Homo a las condiciones climáticas cambiantesy a los recursos alimenticios de los ambientes en los que vivían nuestros ante-pasados. Todo ello condicionó dichas adaptaciones hasta traernos al presente,en el que nuestra propia evolución nos determina la reacción ante la actualglobalización de oferta alimenticia, cuya consecuencia es la aparición de pa-tologías que antes no estaban presentes en nuestra evolución, tales como laobesidad o el síndrome de resistencia a la insulina. Esta última pudo ser unarespuesta adaptativa de nuestra evolución exitosa ante determinadas situa-ciones estresantes en el pasado, como el ayuno o las infecciones. Nuestro ge-noma ha conservado aquellas mutaciones que nos permitieron sobrevivir acondiciones alimenticias extremas y que han perdurado hasta nuestro pre-sente. Es una reflexión profunda de nuestro pasado evolutivo dietético, denuestra realidad presente y de los caminos futuros por los que nuestra especiepodrá caminar gracias a los avances que se están produciendo en la modernaciencia de la nutrigenómica, que permitirá en breve la dieta personalizada paracada uno de los patrones genéticos que han perdurado hasta nuestro pre-sente.

El ciclo de conferencias “Visiones del ser humano” se inició desde la constitu-ción de la Cátedra y cumple con el segundo de sus objetivos. La Dra. MargaritaSalas realiza un recorrido pormenorizado por la historia de la mujer como cien-tífica, exponiendo brillantemente no sólo los hitos más importantes y las mu-jeres que los protagonizaron, sino también poniéndose como ejemplo pararealizar un ejercicio de crítica y opinión sobre los problemas que la mujer haexperimentado a lo largo de la historia para acceder a un campo del desarrollohumano que le había estado reservado al hombre y que, gracias a mujeres

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como ella, ya es un hecho de igualdad entre ambos sexos. Su aportación per-sonal y la emotividad con la que describe su propia experiencia hacen de lalectura de este capítulo una delicia para el lector.

El Dr. Manuel Martín Loeches nos enfrenta a nuestro propio cerebro paraabrirnos un enfoque poco común del conocimiento del mismo, alejado de lacreencia popular de que este órgano es un centro de análisis frío y calculadorque regula las funciones corporales y nuestra relación con el mundo exterior.El Dr. Martín Loeches lo presenta como un órgano dramáticamente influen-ciable por la realidad exterior, un órgano sensible y vulnerable a los estímulosexternos, en especial al de otros seres humanos, lo que le convierte en un ór-gano social, título de su magnífica conferencia.

Por último, los Dres. Cela Conde y Burges realizan un brillante análisis del mo-delo dieta, cerebro, cultura, en el que se aporta una serie de ideas y pruebasde que la dieta contribuyó de forma crucial a toda una serie de adaptacionestanto morfológicas como fisiológicas, cognitivas y culturales que tuvieron comoresultado nuestra evolución y la separación como especie del otro linaje queconocemos como parántropos. Es lo que se conoce como división cladística yque ocurrió aproximadamente hace unos 2,2 millones de años.

Agradecemos a todos los autores de este libro el interés, esfuerzo y genero-sidad en tiempo por su participación en las actividades que organizó la Cátedraen el año 2010. Deseamos que este libro sea fuente de conocimiento y sirvade base para la reflexión y estímulo al debate sobre la esencia del ser humano.

Gracias.

D. Ricardo Martí FluxáPresidente del Instituto Tomás Pascual Sanz


Este volumen recoge las ponencias de las actividades realizadas en 2010 porla Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH, nacida el 9 de junio de 2009, en virtuddel convenio de colaboración entre el Instituto Tomás Pascual Sanz y el CentroNacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).

Estos capítulos engloban las contribuciones científicas de investigadores y es-pecialistas de diferentes ámbitos que tuvieron lugar en diversos eventos du-rante todo el año 2010. Esta Cátedra tiene como objetivo la generación y di-fusión de conocimientos en el ámbito de la evolución humana y de la cienciaen general. Desde su creación nos hemos esforzado por transmitir a la so-ciedad mucha de la ciencia que se realiza en nuestro país, que goza de muybuena calidad. Los nuevos retos científicos y avances en Biología Molecular,Epigenética, Neurociencias y Biomedicina se han entrelazado, en esta ocasión,con los nuevos estudios en Paleoantropología, Arqueología y Paleontologíapara descubrirnos, una vez más, lo que los humanos pensamos de nosotrosmismos y del mundo en que vivimos.

Los temas que aquí presentamos son amplios y muchos de ellos reflexionansobre algunos cambios importantes en la alimentación humana durante mi-llones de años, así como de los nuevos retos de la genómica nutricional y lasnuevas tendencias alimenticias. Aspectos cruciales relacionados con las adap-taciones dentarias y el cambio climático hace millones de años en África, elorigen del consumo de carne en nuestros ancestros, las cuestiones genéticasque pueden condicionar la obesidad y la diabetes, así como las interaccionesde los nutrientes con el genoma a nivel molecular, celular y sistémico, y losnuevos enfoques desde la Biotecnología y Ciencias de los Alimentos, están re-flejados en estas páginas. Los autores han sabido aunar la visión multidisciplinarpara dar una dimensión más viva a todo lo que significan los genes, la cienciay la dieta humana, dando un trasfondo científico al pasado, presente y futuro.

Una de nuestras más ilustres científicas, la Dra. Margarita Salas, abre este vo-lumen haciendo una retrospectiva histórica, emotiva y personal del papel delas mujeres en la ciencia, haciendo gala de su propia trayectoria como ejemplode entusiasmo, pasión y dedicación al trabajo de investigación riguroso, con-cienzudo y tenaz, que la ha llevado a ser todo un referente para las jóvenesgeneraciones de investigadores.

El cerebro humano, ese órgano tan complejo y complicado, es el foco de aná-lisis del Dr. Manuel Martín-Loeches. En sus páginas descubriremos que, lejos

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de ser una máquina fría y calculadora, es en realidad un órgano sensible, emo-cional y “tremendamente social”, a la par que influenciable ante el mundo ex-terior.

La alimentación es una de las claves para comprender nuestro recorrido evo-lutivo como especie durante millones de años. La versatilidad y adaptabilidadde nuestra fisiología y anatomía cambiantes han hecho del ser humano un su-perviviente que ha sofisticado sus hábitos gastronómicos hasta límites insos-pechados. Los nuevos retos de los científicos volcados en los estudios de nu-trición y salud han recorrido, junto a arqueológos y paleoantropólogos, uncamino de adquisiciones evolutivas que nos muestran las mejoras de los an-cestros en sus sistemas alimenticios. A su vez, nos hemos reconocido en unpresente poco esperanzador para diversas enfermedades y trastornos ligadosa nuestros excesos.

Los Dres. Lucrecia Burges y Camilo J. Cela Conde nos plantean la cuestión dela viabilidad del paradigma cerebro-dieta-cultura en los procesos de separa-ción cladística de los géneros Paranthropus y Homo hace 2,2 millones de años.

Siguiendo en la sabana africana, los Dres. Alejandro Pérez-Pérez, Laura Mar-tínez, Ferrán Estebaranz y Jordi Galbany nos presentan un nuevo escenario ali-menticio para los homininos del Plio-Pleistoceno, desde los australopitecos,parántropos y primeros representantes del género Homo, mediante un com-plejo y laborioso análisis de los patrones de microestriación dental vestibularde las denticiones de estos ancestros.

Sin movernos aún del continente africano, el Dr. Manuel Domínguez-Rodrigorepasa los paradigmas establecidos en la década de los 80 y 90 del siglo pa-sado sobre el papel carroñero y/o cazador de los primeros Homo en Olduvai.De manera crítica, argumenta que la aparición de los primeros yacimientos ar-queológicos coincide con las evidencias más sólidas de consumo de carne enla evolución humana en los biomas de sabana.

Los genes y los ambientes han estado en equilibrio y desequilibrio constantedurante nuestra historia evolutiva. Hoy día, la globalización de nuestros há-bitos y recursos alimentarios han roto el delicado equilibrio en nuestros orga-nismos. Esta es la hipótesis de trabajo del Dr. José M. Ordovás, quien repasaesa rotura del diálogo entre nuestos genes y las adaptaciones ambientales, enforma de conflictos entre nuestro pasado evolutivo y el presente. Esto traecomo consecuencia la epidemia de obesidad, diabetes y enfermedades car-diovasculares que asola nuestro mundo, alejado del “paraíso perdido” de nues-tros ancestros.

La presencia de las enfermedades metabólicas en nuestra vida cotidiana re-presenta un conflicto en el diseño de nuestro genoma, que no ha variado sen-siblemente desde hace miles de años. Los Dres. Fermín I. Milagro, JavierCampión y J. Alfredo Martínez abordan la genética y epigenética de las po-


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blaciones que son más susceptibles a ciertas enfermedades. El cambio de há-bitos dietéticos ha generado ese incremento de las epidemias mundiales deobesidad y diabetes. Finalmente, gracias a los avances en genómica nutricionales posible, hoy día, elaborar una nutrición personalizada que puede predecirla respuesta metabólica de los individuos ante el consumo de ciertos alimentos,mejorando notablemente nuestra salud.

El Dr. Wifredo Ricart nos conduce en sus páginas por las hipótesis que puedenrelacionar la fisiopatología humana y los sistemas metabólicos con algunaspresiones evolutivas, como el ayuno y la infección. Nos presenta, además, laresistencia a la insulina como una estrategia de supervivencia en determinadascircunstancias fisiológicas estresantes que tendría algunas implicaciones parael desarrollo cerebral y los comportamientos sociales de los individuos.

Finalmente, el Dr. Jordi Rovira nos presenta el enfoque que viene desde lasciencias y tecnología de los alimentos. Las nuevas tendencias y hábitos de con-sumo alimenticios responden a los calificativos de “productos seguros, frescos,saludables y fáciles de preparar”. En la actualidad, la industria está dando res-puesta tecnológica a estas demandas, pero no se debe olvidar que nuestro pa-sado evolutivo nos marca biológica y culturalmente. ¿Es posible que Homo sa-piens esté en un callejón con pocas salidas, nutricionalmente hablando?

Esperamos que estos textos llenos de ideas sobre nuestra propia esencia hu-mana sean gratos a los lectores interesados en estos temas científicos y evo-lutivos, a quienes van dirigidos. Desde la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEHqueremos agradecer sinceramente a todos los autores su participación en estoscapítulos y la rigurosidad con la que desempeñan su labor científica día a día.Su colaboración da sentido a la multidisciplinariedad que jalona estas páginas,clave en los estudios evolutivos, y a la que contribuye también la diversa pro-cedencia de los científicos invitados, haciendo gala de excelentes y prestigiosasinstituciones nacionales e internacionales.

Dra. Ana Mateos CachorroDirectora de la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH

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