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Anales de Biología 26: 105-116, 2004

Contribución al conocimiento de la biología del alga pardaalimentaria Himanthalia elongata (Fucales, Phaeophyta) enlas costas de Galicia

Verónica Lagos & Javier CremadesDepartamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Coruña, Campus deA Zapateira s/n, 15071 La Coruña, España.

Resumen

Himanthalia elongata es un alga parda bienal y dioica muy frecuenteen las costas gallegas, donde se usa tradicionalmente como abono y,más recientemente, como alga alimentaria debido a sus notables ca-racterísticas organolépticas y nutricionales. Dado el creciente gradode explotación de las poblaciones naturales, necesariamente tendránque establecerse criterios para su explotación sostenible en funciónde su biología, hasta ahora poco conocida, en nuestras costas. En elpresente trabajo se exponen los resultados obtenidos hasta el momentoen los estudios realizados sobre el crecimiento, reproducción y reclu-tamiento de esta especie en la localidad de Barizo (Malpica, La Coru-ña) y se indican las principales pautas a seguir para una explotaciónsostenible de este recurso.

Palabras clave: Himanthalia elongata, Península Ibérica, Galicia, Bio-logía, Crecimiento, Reproducción, Reclutamiento, Criterios de explo-tación.

Abstract

Contribution to knowledge of the biology of the edible seaweed Himan-thalia elongata (Fucales, Phaeophyta) in the Galician coast.

Himanthalia elongata is a brown seaweed biennial and dioecious verycommon in the Galician coasts, where is traditionally use as fertilizerand, more recently, as edible seaweed due its remarkably organolepticand nutritional characteristics. Because the every day increases har-vesting of this species from natural populations, its necessary the es-tablishment of exploitation criteria, based on its biology, badly knownuntil now. In order to study the growth and development of H. elongataon Galician coasts, we carry out different field experiments at Barizo(La Coruña) and therefore, we indicate the right procedure to its sus-tainable explotation.

Keywords: Himanthalia elongata, Iberian Peninsula, Galicia, Biology,Growth, Reproduction, Recruitment, Harvesting criteria.

CorrespondenciaV. LagosE-mail: [email protected]: 981167000, extensión 2236Recibido: 2 Julio 2004Aceptado: 29 Julio 2004

106 V. Lagos & J. Cremades Anales de Biología 26, 2004

alojan los conceptáculos masculinos y femeninos(Bold & Wynne 1985, Stengel et al. 1999, Gallardo& Pérez-Ruzafa 2001). Esta especie es endémica delas costas atlánticas europeas: desde Noruega e IslasFéroe, hasta las Islas Británicas, Canal de la Manchay cuadrante noroccidental de la Península Ibérica(South & Tittley 1986). Es muy frecuente en las cos-tas de Galicia, enrareciéndose hacia Asturias y PaísVasco, de la misma forma su presencia disminuye amedida que descendemos por la costa portuguesa,presentando su límite meridional alrededor del Cabo

Introducción

Himanthalia elongata (L.) S. F. Gray (Fucales,Phaeophyta) es un alga parda bienal y dioica, común-mente conocida como «correa», «judía de mar» o«espagueti de mar», cuyo talo, de color oliváceo yconsistencia coriácea, está constituido por un peque-ño disco pedunculado del que se desarrollan, en susegundo año de vida y coincidiendo con el períodode primavera-verano, unos receptáculos largos y acin-tados, divididos dicotómicamente (Fig. 1), donde se

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Figura 1. Himanthalia elongata. A) Talos vegetativos en sus primeros estados de desarrollo B) Talos vegetativos adultos C) Comienzo deldesarrollo de los receptáculos D) morfología típica de plantas de litoral medio E) morfología típica de plantas de litoral inferior.Figure 1. Himanthalia elongata. A) Peltate vegetative thalli in its first development stages B) Mature vegetative thalli C) Receptacle de-velopment beginning D) Plants typical morphology from the midlittoral zone E) Plants typical morphology from the sublittoral zone.

Anales de Biología 26, 2004 Biología de Himanthalia elongata en Galicia 107

Raso (Margalet & Navarro 1992). Himanthalia elon-gata es una especie que encuentra su óptimo desa-rrollo en las rocas del litoral medio e inferior de cos-tas moderadamente expuestas a la acción del oleaje,formando una amplia franja en la zona intermarealparticularmente evidente durante los meses de vera-no (Newton 1931, Moss et al. 1973, Gallardo & Pé-rez-Ruzafa 2001). Por otro lado se trata de un algaque desde el punto de vista aplicado cada día tieneun mayor empleo en la alimentación humana debidoa sus peculiares características organolépticas y altovalor nutricional (Indergaard & Minsaas 1991, Mi-chel et al. 1990, Rouxel & Crouan 1994, Morrisseyet al. 2001). Es por ello que en Galicia sus poblacio-nes naturales están siendo sometidas día a día a unmayor grado de explotación; por lo que pudiendo lle-gar a ser un importante recurso en el futuro, necesa-riamente tendrán que establecerse criterios raciona-les para una gestión sostenible, basada obviamenteen el conocimiento de su biología en nuestras costas,que es la justificación y objetivo principal del pre-sente trabajo.

Material y Métodos

Área de estudio

Se eligió como área de estudio la plataforma inter-mareal de la playa de Barizo (Malpica, La Coruña,UTM: 29TNH102958), localidad donde Himantha-lia elongata está muy bien representada. Se trata deuna bahía pequeña y abierta, que por tener una ba-rrera de formaciones rocosas mar adentro, posee unoshorizontes litorales inferiores semiexpuestos a la ac-ción del oleaje y, por ello, con unas condiciones idea-les para el desarrollo de abundantes poblaciones deesta especie.

Fenología del desarrollo y comunidades en quese integra

Para realizar un seguimiento in situ del desarrollo delas plantas de H. elongata, en octubre de 2002 semarcaron y numeraron 150 talos vegetativos adultos,pero aún sin desarrollar receptáculos. Con el fin depoder estudiar las posibles variaciones biométricas yfenológicas debidas al gradiente altitudinal de la ban-da de distribución de esta especie, un primer grupode 50 ejemplares se fue a buscar cerca del límite su-perior de la misma, un segundo cerca del límite infe-rior de la bajamar viva y el tercero y último en la zonaequidistante entre ambos límites de oscilación mareal.Con una periodicidad aproximadamente mensual,impuesta por las fechas de marea vivas y estado de

la mar, se midió en cada individuo marcado que yapresentara desarrollo del receptáculo el largo, anchoy grosor máximo de cada uno de los entrenudos desu rama más larga. Estas medidas fueron realizadashasta la pérdida o senescencia de todos los ejempla-res marcados.

Con el objeto de ampliar y complementar el estu-dio morfológico y fenológico de H. elongata, asícomo conocer la composición florística cualitativa ycuantitativa de las comunidades en las que esta espe-cie aparece, se realizaron simultáneamente al segui-miento in situ inventarios fitosociológicos en los dis-tintos niveles litorales y épocas del año, utilizandopara ello un cuadrado de muestreo de 50 x 50 cm que,además de ser un área mínima suficiente desde unpunto de vista cualitativo, es el tamaño aconsejadopor Niell (1977) para estudios estructurales del ma-crofitobentos rocoso intermareal en las costas atlán-ticas del noroeste peninsular. Para los nombres de lasespecies citadas y su autoría se ha seguido Guiry &Nic Dhonncha (2004). Ya en el laboratorio se regis-tró para cada ejemplar de H. elongata procedente deestos inventarios su peso húmedo, número de recep-táculos y el diámetro y altura de su talo vegetativo.Posteriormente, de su receptáculo más largo, se cor-taron y eliminaron todas las ramificaciones, dejandovisible sólo la posición de las dicotomías, para medircon más facilidad el largo, ancho y grosor de cadaentrenudo. En esta misma rama se estimó el diáme-tro medio de sus conceptáculos y, en su caso, de losoogonios en ellos contenidos.

Biología reproductiva

Con el principal objeto de intentar cuantificar la li-beración de oosferas y la tasa de fijación de embrio-nes sobre el litoral en función de las dos variables apriori más importantes: época del año y distancia alos progenitores, en Junio de 2003, se instalaron entres distintas zonas del litoral medio, pero a una mis-ma altura, tres losas circulares de cemento, cada unacon 12 cuadrados de papel de lija de 2 x 2 cm pega-dos sobre su superficie. Tres de estas losas se colo-caron directamente bajo una población de H. elon-gata (Zona 1), las tres siguientes en las proximida-des de otra (Zona 2) y las tres últimas en una zonaalejada de cualquier población de esta especie (Zona3). Hasta noviembre de 2003 y cada 15 días aproxi-madamente, se recolectaron tres cuadrados de lija decada una de las zonas de estudio (uno por losa) y enel laboratorio se cuantificó el nº de embriones fija-dos en cada unos de ellos.

Paralelamente, y en una zona cercana a las losas,se recolectaron 6 receptáculos de plantas femeninas


con el objeto de cuantificar en laboratorio la libera-ción de gametos. Para ello se mantuvieron los recep-táculos durante un periodo de 3-4 horas en deseca-ción, para posteriormente ser sumergidos uno a unoen botes con agua de mar y a 9ºC durante 24 horas.Una vez transcurrido este tiempo se registró el pesohúmedo escurrido de los receptáculos, y se filtró elagua de mar para separar las oosferas liberadas decada uno de ellos y posteriormente resuspenderlas en20 ml de agua de mar formolada al 4%. Para el re-cuento se tomaron 3 alícuotas de 1 ml de cada unade las muestras en las que se contaron todas las oos-feras presentes utilizando para ello una lupa binocu-lar, finalmente se expresó el resultado como númerode oosferas liberadas por cada 100 gr de receptáculohúmedo.

Análisis de datos

Para el análisis de los datos se utilizaron los progra-mas SPSS v.10.0 y Microsoft® Excel 2002 con losque se estimaron diversos estadísticos descriptivos yse elaboraron las gráficas.

Resultados y discusión

Fenología del desarrollo

Los resultados obtenidos del seguimiento in situ deldesarrollo de las plantas marcadas se muestran en laFig. 2. Se observa un primer período, correspondien-te a los 4 primeros meses del experimento, coinci-diendo con el final del otoño y el invierno, en quelas plantas muestran un lento desarrollo de los recep-táculos, que principalmente se ramifican, alcanzan-do 6-7 dicotomías, pero no más de 20 cm de longi-tud total. Posteriormente, durante la primavera y co-mienzo del verano, se estimula mucho el crecimien-to en longitud, de tal manera que las plantas en unperíodo de 2-3 meses llegan a una longitud mediacercana a 100 cm (5 veces más). En esta época H.elongata se encuentra formando una banda caracte-rística en el intermareal, presentando los mayoresvalores anuales en biomasa y cobertura. Paralela-mente al crecimiento vegetativo del receptáculo co-mienza la diferenciación de sus estructuras reproduc-toras, y ya a principios de verano es posible observarconceptáculos completamente desarrollados y reple-tos de oogonios o anteridios maduros. Los conceptá-culos alcanzan un diámetro medio máximo de 2 mmy los oogonios de 300 µm y, tal como se muestra enla Fig. 3a, existiendo a lo largo del desarrollo unaaparente correlación entre ambas variables. Por otraparte no han sido observadas diferencias en la época

de maduración según la altura del litoral en que apa-rezca la población (Fig. 3b).

Analizando la morfología de los ejemplares se-gún la altura litoral de procedencia, se puede obser-var que, al menos en la localidad de Barizo, se dis-tinguen claramente dos morfotipos de esta especie:uno propio de su límite de distribución superior, quese corresponde con plantas de longitudes promediode 100 cm y receptáculos mucho más anchos quegruesos, y otro característico del litoral inferior y dezonas con mayor exposición al oleaje, que se corres-ponde con plantas de receptáculos muy largos (pro-medio de más de 350 cm), delgados y casi de sec-ción cilíndrica especialmente adecuados para su con-sumo (Fig. 1d, e; Fig. 4a, b). La explicación de estavariación morfológica parece ser una respuesta a lasdistintas condiciones de vida que la altura litoral aca-rrea y que afecta al desarrollo de esta especie. Asípor ejemplo, los individuos que se encuentran en ellímite superior de su distribución, donde las variablesambientales pueden sufrir bruscas oscilaciones, mu-chas veces sufren daños irreversibles en los meriste-mas responsables del crecimiento en longitud de susreceptáculos, y éstos entonces son cortos, poco rami-ficados y muy anchos por el desarrollo compensato-rio a partir únicamente de crecimiento intercalar.Algunas otras características morfológicas tambiénvarían en relación al ambiente intermareal donde cre-ce H. elongata; así por ejemplo, según Naylor (1951),el desarrollo de hifas longitudinales en el parénqui-ma medular está en relación directa con el grado deexposición al oleaje. De la misma forma, este mismoautor demuestra que a mayor altura litoral más grue-so es el parénquima cortical, posiblemente para evi-tar la desecación durante la bajamar. Observacionesmuy similares se han hecho en otras fucales interma-reales como Fucus serratus y F. vesiculosus (Munda& Kremer 1997).

En la localidad de Barizo, y como veremos pos-teriormente, la liberación de gametos y fertilizaciónse produce entre junio y noviembre, y una vez con-cluido su ciclo las plantas entran en un proceso dedegradación, los conceptáculos se hipertrofian y pro-liferan los epífitos y endófitos (Elaschista scutulatay Herponema velutinum, feófitos exclusivos de losreceptáculos de H. elongata (Russell & Veltkamp1984)). Según Moss (1969) al tiempo que son libera-dos los gametos de H. elongata, la identidad de losmeristemas apicales se pierde y consecuentemente elreceptáculo se desintegra, ya que no hay ningúnmeristema remanente que continúe su crecimientovegetativo. A fines de otoño, prácticamente todas lasplantas han desaparecido y la población queda repre-sentada principalmente por talos peltados de diáme-tros muy heterogéneos por corresponder a distintas


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generaciones. Los de mayor diámetro, de al menosun año de vida, presentan ya en su mayoría un inci-piente desarrollo del receptáculo. Esta fenología deldesarrollo observada en Barizo coincide en líneasgenerales con la descrita por Gibb (1937) en la Islade Man (Escocia) y Stengel et al. (1999) en la costaoeste de Irlanda.

Ecología

Himanthalia elongata es una macroalga con mar-cado desarrollo estacional y notable amplitud ecoló-gica, por lo que no es especie clave o característicade ninguna comunidad concreta, comportándosecomo acompañante -aunque a veces sea la especiedominante- en las diversas comunidades intermarea-les propias del amplio espectro de condiciones eco-lógicas en que puede aparecer. En los inventarios fi-tosociológicos realizados (Tab. 1) podemos observarque es propia de los horizontes litorales medio e in-ferior. En su límite superior aparece asociada a lascomunidades del dominio climácico de Fucus vesi-culosus var. compressus (p.e. inv. 8, 13 y 20). Segui-damente, y ya un poco más abajo, la podemos en-contrar como integrante de las comunidades propiasdel dominio de Mastocarpus stellatus (p.e. inv. 14,15 y 17), o Bifurcaria bifurcata en sus facies areno-sas (p.e. inv. 12 y 31), para ya en el litoral inferiorincorporarse a las comunidades de Chondrus crispus,

Gigartina pistillata o Gelidium sesquipedale (p.e. inv18, 21 y 22) o, en menor medida, aparecer en la fran-ja infralitoral incorporándose a las comunidades delaminariales y cistosiráceas (p.e. inv. 9 y 10). Apartede esta variabilidad florística y ambiental, es desta-cable en el conjunto de los inventarios realizados lagran frecuencia y grado de recubrimiento de Cora-llina elongata, lo que viene a corroborar las observa-ciones de Niell (1980) en otras localidades de lascostas gallegas y Stengel et al. (1999), en las costasirlandesas, autores que indican que las poblacionesde esta especie se encuentran asociadas principalmen-te a un estrato cespitoso de algas rodofíceas.

Las poblaciones de H. elongata en Barizo tienenuna marcada heterogeneidad horizontal formando losparches típicos de una distribución en mosaico, lo queconfiere una gran variabilidad a los porcentajes decobertura que se observan en una misma altura dellitoral (Tab. 1). Creed (1995) describe la distribuciónespacial de los cigotos de H. elongata como «agru-pados», pero a medida que aumenta la biomasa ladensidad disminuye por lo que la distribución es cadavez mas regular. En cuanto a la distribución vertical,a distintas alturas del intermareal la cobertura tam-bién sufre importantes variaciones, siendo el horizon-te de Mastocarpus stellatus donde se encuentran losmayores porcentajes, probablemente debido a que lascondiciones son las más idóneas para la fijación ysupervivencia de embriones, ya que ni el oleaje estan fuerte como en los horizontes inferiores, factorecológico que en otra fucal, Ascophyllum nodosum,es una gran fuente de mortalidad para los cigotos(Vadas et al. 1990), ni las variaciones ambientales sontan acusadas como en los superiores, donde las plan-tas pueden verse expuestas a largos períodos de de-secación, exposición al agua dulce o a cambios en sutemperatura, sobre todo durante las mareas vivas.

Biología reproductiva

H. elongata es una especie bienal y, además, conun largo período de liberación de diásporas, por loque es común ver distintas fases del desarrollo en unamisma época del año. Es así como en plena épocareproductiva se observan nuevos reclutas (Fig. 1a),talos que ya han comenzado a desarrollar receptácu-los y ejemplares adultos liberando gametos o en ne-crosis; situación lógica si consideramos el largo pe-ríodo en que se mantienen reproductivos. Las distin-tas generaciones se superponen, por lo que, a finalesdel otoño, en Barizo es normal encontrar al menos 3generaciones coexistiendo. Estas observaciones sonsimilares a las de Stengel et al. (1999) en la costaoeste irlandesa.

Figura 2. Himanthalia elongata. Evolución de la media, e inter-valo de confianza (95%), de la longitud de los receptáculos delas plantas marcadas. (Los meses de octubre y noviembre nomostraron crecimiento de receptáculo).Figure 2. Himanthalia elongata. Average trend, and confidencelimits (95%), of the labeled plants’ receptacle length. (Octoberand November months didn’t show receptacle growth).


Figura 3. Himanthalia elongata. A) Evolución en el tiempo del diámetro medio de conceptáculos y oosferas B) Media e intervalo deconfianza (95%) del diámetro de los conceptáculos a diferentes alturas de litoral en verano de 2003 (LS, límite superior; LM, zona media,LI, límite inferior).Figure 3. Himanthalia elongata. A) Time trend of the conceptacles and eggs average diameter. B) Average and confidence limits (95%) ofthe conceptacles diameter at the different intertidal zones during summer 2003 (LS, upper limit; LM, middle zone; LI, lower limit).

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Figura 4. Himanthalia elongata. A) Longitud total media de los receptáculos correspondientes a plantas procedentes de los inventariosfitosociológicos realizados a tres alturas de litoral durante los meses de verano. B) Ancho total medio de los receptáculos correspondientesa plantas procedentes de los inventarios fitosociológicos realizados a tres alturas de litoral durante los meses de verano (LS, límite supe-rior; LM, zona media, LI, límite inferior).Figure 4. Himanthalia elongata. A) Total receptacle average length from phytosociological samples plants from three intertidal zones duringsummer month B) Total receptacle width from phytosociological samples plants from three intertidal zones during summer month (LS,upper limit; LM, middle zone; LI, lower limit).


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Figura 5. Himanthalia elongata. Número de plantas femeninas y masculinas, e intervalo de confianza (95%), procedentes de los inventa-rios realizados en tres distintas alturas del litoral (LS, límite superior; LM, zona media, LI, límite inferior).Figure 5. Himanthalia elongata. Female and male plants number, and confidence limits (95%), from phytosociological samples done atthree different litoral levels (LS, upper limit; LM, middle zone; LI, lower limit).

Figura 6. Himanthalia elongata. Promedio de oosferas liberadas por cada 100 grs de tejido durante el período de mareas de junio a octubrede 2003.Figure 6. Himanthalia elongata. Discharged eggs average for each 100 grs of tissue during the tidal period from June to October 2003.

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En cuanto a la relación entre plantas femeninas ymasculinas, podemos decir, de forma general, que esde 1:1, y sin variaciones significativas de esta rela-ción (p-valor= 0.000 en todos los casos) en funciónde la altura litoral (Fig. 5).

La liberación y producción de gametos es conti-nua a lo largo de toda la época reproductiva. Sinembargo, se observa cierta tendencia cíclica (Fig. 6),presentando picos con liberación de gran cantidad deoosferas (una media de más de 10.000 oosferas /100gr. de receptáculo) y períodos más constantes de bajaliberación (una media de alrededor de 2.000 oosfe-ras /100 gr. de receptáculo). Según Creed (1995), laliberación de gametos de H. elongata, como los detodas las fucáceas intermareales, ocurre principalmen-te durante la bajamar, seguramente por procesos dedeshidratación y aumento de temperatura. Según losresultados obtenidos parece que la amplitud de lasmareas no afecta directamente a la liberación de lasoosferas, aunque sí que existe cierta tendencia cícli-ca a que .esta se incremente después de períodos demareas vivas, aunque este fenómeno podría ser debi-do también a distintas oleadas de maduración de oos-feras en los mismos conceptáculos.

Los resultados obtenidos en este experimentopermiten cuantificar el esfuerzo reproductivo de estaespecie en un máximo de 10.600 oosferas/100grs detejido, en noviembre de 2003, y un mínimo registra-

do en agosto de 2003, de 64 oosferas/100grs de teji-do. Con estos datos calculamos el potencial de oos-feras capaz de liberar una planta adulta madura enuna «puesta», si asumimos como 500 gr. el peso pro-medio de una planta, el máximo de gametos que po-dría liberar seria de 5,34 x 104 oosferas, valor bastan-te inferior al de 1-6 x 106 oosferas por planta obteni-do por Umesaki (1984) en otra fucal, Sargassumhorneri.

En cuanto al reclutamiento (Fig. 7), el recuentode embriones, fijados en los cuadrados experimenta-les, realizado durante la fecha óptima de liberaciónde oosferas (verano) indican que la fijación alcanzauna media de 38 embriones por cuadrado en las lo-sas situadas bajo las propias plantas (zona 1). En lasotras dos zonas, más alejadas de las plantas, es mu-cho más baja (siempre menor de 30 embriones) ybastante similar. A partir de noviembre las estructu-ras de fijación sufrieron un notable deterioro, provo-cando el desprendimiento de los embriones y porconsiguiente el término de este experimento. De to-das formas, estos resultados indican claramente quelos mayores porcentajes de fijación se dan en zonascercanas a los progenitores, y con un altísimo gradode agregación, intuyéndose que la tasa de dispersiónde embriones es muy baja porque probablemente laliberación de gametos, fecundación y fijación efecti-va de los cigotos sea un proceso que se culmina enun único período de emersión con la mezcla y depo-sición sobre las rocas de los exudados a consecuen-cia de la deshidratación de los numerosos receptácu-los maduros que cubren las rocas durante las baja-mares vivas. Ang & De Wreede (1992), encontraronen poblaciones de Fucus distichus de Canadá que elasentamiento agrupado puede ser un mecanismo dedefensa contra la depredación y la desecación en elmedio litoral. Por otro lado, Hoffman (1987) dice quelas células reproductivas de las algas (esporas, game-tos o cigotos) generalmente tienen un pequeño rangode dispersión efectiva, por lo que no sería raro en-contrar que el asentamiento en las primeras etapas deldesarrollo sea en grupos muy compactos y bajo losprogenitores, como ocurre en las poblaciones de H.elongata en la localidad de Barizo.

Conclusiones

El particular ciclo de vida de esta especie provocauna variación estacional de la biomasa muy conside-rable, principalmente es en verano cuando podemosobservar los mayores valores de cobertura y biomasa,en cambio en invierno éstos son casi nulos. Stengelet al. (1999) proponen que la cosecha comercial delos receptáculos debería retrasarse hasta que los ga-

Figura 7. Himanthalia elongata. Número de embriones fijados, eintervalo de confianza (95%), en tres zonas distintas del litoralmedio (Zona 1, bajo una población de H. elongata; Zona 2, enlas proximidades de una población de H. elongata; Zona 3; aleja-dos de cualquier población de H. elongata).Figure 7. Himanthalia elongata. Settled embryos number, andconfidence limits (95%), at three different mid-littoral zones (Zone1, below a H. elongata population; Zone 2, in the proximity of aH. elongata population; Zone 3; far away from any H. elongatapopulation).

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metos fueran liberados, sin embargo son los ejempla-res de primavera los preferidos por los recolectoresprincipalmente por sus mejores características orga-nolépticas (Cremades, obs. pers.), por lo que es im-portante regular la recolección de esta especie si noqueremos que sus bancos naturales se vean rápidamen-te mermados. La estrategia de recolección debería serselectiva, quizás una primera campaña de recolección,muy controlada y para fines culinarios, a inicios delverano y, si se precisa, otra más masiva para otros usosa finales de otoño. Dado su particular ciclo de vidabienal es importante señalar que la producción de lapróxima cosecha de H. elongata es en cierta manerapredecible mediante el recuento de los talos vegetati-vos que serán responsables del desarrollo de futurosreceptáculos, la parte industrialmente aprovechable.

El experimento de fijación de embriones muestraresultados claros con respecto a la estrategia de re-clutamiento de H. elongata, evidenciando que la fi-jación ocurre principalmente en la bajamar y en laszonas que se cubren de grandes acúmulos de recep-táculos maduros. Estos receptáculos, por deshidrata-ción y aumento de la temperatura, exudan mucílagorico en embriones que se fijarán sobre las rocas bajoellos y con un altísimo grado de agregación, por loque a la hora de recolectar esta especie será necesa-rio respetar un mínimo de plantas por unidad de su-perficie y será también preferible recolectar los ejem-plares de las zonas bajas del litoral que los de las altas,ya que estos últimos tienen un importante papel enla exportación de embriones a niveles inferiores dellitoral durante las bajamares vivas.

Dado que en las costas de Galicia en un mismomomento en el litoral podemos encontrar ejemplaresde H. elongata pertenecientes a 3 generaciones dis-tintas, si se precisa o autoriza en una zona la recolec-ción intensiva de esta especie, deberá después respe-tarse una veda de al menos 3 años si queremos quelas poblaciones se regeneren adecuadamente, proce-der ya aconsejado para la explotación sostenible deesta especie en las costas irlandesas por Stengel etal. (1999).

Referencias

Ang PO & De Wreede RE. 1992. Density-dependencein a population of Fucus distichus. Marine EcologyProgress Series 90: 169-181.

Bold HC & Wynne MJ. 1985. Introduction to the algae:Structure and reproduction. 2º edition. EnglewoodCliffs: Prentice-Hall Inc.

Creed JC. 1995. Spatial dynamics of a Himanthalia elon-gata (Fucales, Phaeophyta) population. Journal ofPhycology 31: 851-859.

Gallardo T & Pérez-Ruzafa MI. 2001. Himanthaliaceae.In Flora phycologica iberica: Vol. 1 Fucales (GómezGarreta A, ed.). Murcia: Universidad de Murcia, pp.67-71.

Gibb DC. 1937. Observations on Himanthalia lorea (L.)Lyngb. Journal of the Linnean Society (Botany) 51:11-21.

Guiry MD & Nic Dhonncha E. 2004. AlgaeBase version2.1. World-wide electronic publication. (http://www.algaebase.org). Galway: National University ofIreland.

Hoffmann AJ. 1987. The arrival of seaweed propagulesat the shore: a review. Botanica Marina 30: 151-65.

Indergaard M & Minsaas J. 1991. Animal and humannutrition. In European Seaweed Resources: Usesand Potencial (Guiry MD & Blunden G, eds.). WestSussex: John Wiley & Sons, pp. 21-81.

Margalet JL & Navarro MJ. 1992. Mapas de distribuciónde algas marinas en la Península Ibérica. II. Asco-phyllum nodosum (L.) Le Jolis, Pelvetia canaliculata(L.) Decne. et Thur. e Himantalia elongata (L.) S. F.Gray. Botanica Complutensis 17: 117-132.

Michel C, Mabeau S & Lahaye M. 1990. L’algue enalimentation humaine: etude nutritionalle de la frac-tion glucidique. In XIIIémes Journees Europeen-nes de Cosmetologie. IVémes Colloquie sur la va-lorisation des produits de la mer. Nantes, pp. 231-236.

Morrissey J, Kraan S & Guiry M. 2001. A guide to com-mercially important seaweeds on the irish coast.Galway: Irish Seaweed Centre, Martin Ryan Institu-te, NUI.

Moss B. 1969. Apical meristems and growth control inHimanthalia elongata (L.) S. F. Gray. New Phytolo-gist 68: 387-397.

Moss B, Mercer S & Sheader A. 1973. Factors affectingthe distribution of Himanthalia elongata (L.) S. F. Grayon the north-east coast of England. Estuarine andCoastal Marine Science 1: 233-243.

Munda I & Kremer BP. 1997. Morphological variation andpopulation structure of Fucus spp. (Phaeophyta) fromHelgoland. Nova Hedwigia 64: 67- 86.

Naylor M. 1951. The structure and development of Hi-manthalia lorea (L.) Lyngb. Annals of Botany, NewSeries 15: 501-533.

Newton L. 1931. A Handbook of the British Seaweeds.London: British Museum (Natural History).

Niell FX. 1977. Método de recolección y área mínimade muestreo en estudios estructurales del macrofi-tobentos rocoso intermareal de la Ría de Vigo. In-vestigación Pesquera 41: 509-521.

Niell FX. 1980. Efectos de la destrucción del estrato deHimanthalia elongata en la vegetación cespitosa delsistema intermareal de la Ría de Vigo. InvestigaciónPesquera 44: 253-263.


Rouxel C & Crouan K. 1994. Variations de la composi-tion chimique de l’algue brune Himanthalia elongatadurant le printemps. Resume des communications:«Algues et Biotechnologie». Cryptogamie Algologie15: 1-17.

Russel G & Veltkamp CJ. 1984. Epiphyte survival onskin-shedding macrophytes. Marine Ecology Progre-ss Series 18: 149-153.

South GR & Tittley I. 1986. A checklist and distributionalindex of the benthic marine algae of the north Atlan-tic Ocean. St. Andrews & London: Huntsman Mari-ne Laboratory & British Museum (Natural History).

Stengel DB, Wilkes RJ & Guiry MD. 1999. Seasonalgrowth and recruitment of Himanthalia elongata (Fu-cales, Phaeophycota) in different habitats on the Irishwest coast. European Journal of Phycology 34: 213-221.

Umesaki I. 1984. How many eggs will be discharged fromthe plant of Sargassum horneri?. Hidrobiologia 116/117: 398-402.

Vadas RL, Wright W & Miller S. 1990. Recruitment ofAscophyllum nodosum: wave action as a source ofmortality. Marine Ecology Progress Series 61: 263-272.

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