Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 48 (Sec. Geol ., 3): 19-29. 1982

CONTRIBUCIO A LA PALEOBIOLOGIA DELS NUMMULITES

Josep Serra-Kiel

RESUMEContribution A la paleobiologie des Nummulites

Rebut: novembre 1981

Ou discute ici a partir de donnees personnelles et de celles d'autres auteurs cer-tains aspects de la paleobiologie des Nummulites.

Ou insiste en particulier sur les conditions d'habitat, la forme de vie, la relationentre la morphologie du test et la nature des sediments on y decrive aussi les differentsmodeles sedimentologiques des bancs de Nummulites elabores par d'autres auteurs et onles compare avec le modele qu'on a realise a partir des sediments de la Formation Coll-bas du Bassin d'Igualada; en conclusion on procede a la description de I'activite perforantechez les Nummulites et les anomalies dans le developpement de la spirale provoqueespar I'action depredatoire d'autres organismes.

INTRODUCCIO

En csser N1t111111ulites un dels generesde foraminifers bentonics m(S abundantsdurant I'Eoce i en tenir una gran extensiogeogralica sobre les plataformes de la Me-sogea, Ilurs especies son uns dels organis-mes que mes Jades ens poden fornir so-bre les caracteristiques ambientals d'a-quelles conques sedimentaries.En SERR:v-KIEL (1981) i en d'altres tre-

balls anteriors hem tractat aquesta tema-tica. Presentem aqui un resurn de les da-des obtingudes per nosaltres aixi corn lesd'altres autors, sobre cls punts segi.ients:

1) Condicions de ]'habitat; 2) Forma devida; 3) Els banes de Nunnnulites; 4) L'ac-cio perforant en el Nunnnulites; 5) Tera-tologia.

CONDICIONS DE L'HABITAT

Temperatura

Previ a parlar sobre les conditions deternperatura en que es desenvoluparen elsNurnmulites, farem una breu referencia atclima durant l'Eoce.

Tots els autors coincideixen que durantaquest temps el clima era mes calid que]'actual; els diversos estudis sobre la dis-tribucio de la fauna i flora assenyalen quela zona calida estava mes a prop dels polsactuals, tant a 1'hemisferi nord com al'hemisferi sud; aixi, SCHWARZBACH (1963)situa fins at parallel 550 a Europa la florade palmeres. Per a mes dades sobre aquesttema remetem el lector als treballs deSEMPER (1896), NEMKOV (1962), SCIIWARZ-BAC H (1963), entre altres.

* Departament de Palcontologia. Facultat de Geologia. Universitat de Barcelona. Gran Via deles Corts Catalanes, 585. Barcelona-7.

19

Scgons NEMKOV (1962) a la fi do I'Eoce

es produeix una disminucio do la tempera-tura que dona hoc a 1'extinci6 de Disco-cvclina, Assilina i de la major part delsNurnmulites; aquesta hipotesi es molt dis-cutible, ja que:

1) Les Assilina s'extingeixen a final delLutecia (Eoce mitja) i a comencamentdel « Biarritzia». Pero durant tot el«Biarritzia» son molt abundoses lesformes grans de Nurnmulites com sonper exemple N. perforatus (Montfort),N. biedai Schaub, N. brongniarti D'Ar-chiac & Haime, N. puschi D'Archiac& Haime, etc., formes que es conside-ren d'aigiles calides.

2) Encara que a final del « Biarritzia»s'extingeixen totes les formes gransde Nummulites, el que podria fer pen-sar en un refredament, durant el Pria-bonia (Eoce superior) son frequentsa la Mesogea facies d'esculls de co-ralls, ambients dificils d'entendre enepoques de refredament.

3) A 1'Oligoce, a les facies marines estroben macroforaminffers com Lepi-docyclina, que es relacionen amb tem-peratures altes, cosa que es contradiuamb la hipotesi inicial.

4) L'extincio de les formes grans de Nurn-mulites a finals del

Nummulites com a organismes estenoha-lins, es que els Nummulitids actuals, comson els generes Cycloclvpeus, Operculina,Operculinella i Heterostegina, viuen enaigues marines de salinitat normal, segonsNEMKOV (1962).

Profunditat de les aigues

La profunditat to una influeneia directasobre les especies i el nombre d'especi-mens quc trobem en un jaciment.A mesura que passem a les parts mes

profundes de les conques les condicions de]'habitat canvien progressivament en dis-minuir la tempcratura de l'aigua, i aixicom hi ha una zonacio horitzontal de ]areparticio dels Nummulites segons cl cli-ma, hi ha un cert parallelisme vertical; engeneral, es pot dir que les formes mes pro-fundes son les de dimensions reduides,mentre que les de dimensions mes gransson mes superficials.Tambe se sap que a l'actualitat els Num-

nzulitids no viucn en massa si no es enaigues poc profundes dels mars tropicalsi equatorials.

Els diferents autors consultats (NEMKOV1960 1962; ARNI, 1963; ARNI & LANTERNO,1972, 1976; etc.) coincideixen tots clue ellimit de ]'habitat dels Nunmiulites era alsvoltants dels 60-80 m.

FORMA DE VIDA

S'ha escrit molt sobre ]a posicio de vidadels Nummulites; nosaltres estem fona-mentalment d'acord amb DECKS (1914)que considera que la forma discoidal si-metrica indica una ontogenia vertical. Am-pliant aquesta idea, es clar que no vivienfixos sobre el fons, ja que aquesta posicioes manifestaria amb una asimetria respec-te al pla axial.En algunes poblacions estudiades de N.

perforatus (Montfort) de jaciments situatsen el Pre-pirineu catala hem observatexemplars que presenten asimetria, cosaquc ens indica un creixement ontogeneticsobre el fons, almenys a partir d'un certestadi de creixement; aquesta asimetriarara es manifesta sempre en exemplars dedimensions grans.Sembla que els Nunnnulites mantenien

un equilibri hidrostatic amb el medi, i queen trencar-se aquest devia donar lloc a un

creixement irregular; aixo explicaria quemolts exemplars de formes grans presen-ten sinuositats sobre el pla equatorial apartir d'un estadi de creixement alt.

Molt sovint hem pogut observar que lesformes de dimensions reduides es trobenen petites acumulacions horitzontals enfons fangosos i sense senyals de biotorba-cio, en facies de plataforma interna; al-guns autors (BuTTERLIN, 1970) interprctenque aquests podien viure sabre aigues o so-bre organismes similars com epibionts.En resum, considerem que les formes

petites eren epibionts amb esporadiquespassejades pel fons i que, a mesura queanaven creixent, tendien a viure sobre elfons pero amb possibilitat de desplaca-ment vertical (per mitja dels pseudopo-dis), i names quan es trencava 1'equilibrihidrostatic es produien sinuositats, podentarribar a viure horitzontalment sobre elfons, la qual cosa explicaria els exemplarsasimetrics observats.

RELACIO ENTRE LA MORFOLOGIADELS NUMMULITES I LA NATURALESADEL SEDIMENT

Com la major part dels organismes ben-tonics, la morfologia dels Nummulites estarelacionada amb la naturalesa del sedi-ment.Molts autors han estudiat casos pun-

tuals d'aquesta problematica, pero sonVEILLON & VJGNEAUx (1960) els qui, estu-diant els jaciments de la conca d'Aquita-nia establiren una relacio entre sedimenti morfologia. Aquesta es la segi.ient:

- Nummulites plans de vores romes o ta-llants, d'espira mes o menys laxa; estroben en calcaries riques en elementsdetritics grollers, les formes tendeixena disminuir en augmentar la fraccio finai a desapareixer amb l'aportacio de col-loidals (argila).

- Nummulites globosos de vores romes id'espira estreta, es desenvolupen be enmargues sorrenques, ]'increment de car-bonat en el sediment provoca un aug-ment del gruix de la closca. El seu habi-tat optim son les facies carbonatades.

- Nummulites lenticulars i biconics; estroben localitzats en sediments margo-

sos calcaris.

En treballs anteriors (SERRA -KIEL et al.,

21

^°±9Ma

=:::n::::,.,I::.5z s^fN^^^ a'ya°N p

a•_ rs^ +,^a+>

1 s ,^ > s ^I^' ♦ 1 + ^ 1a O a Ir

Ns^ + P`+sM^ ^_ '* a ,^ , 1 a

♦ M ,.I1' Kars

^^ ++^ +a

....=..==::.:.:::MM^s Is I .^ ^ •+,

a'`11N ^^

aN^N ^M i I+

^ ^^.Ia, +

• + a

Fit. t. Esquema sedimentotbgic dels banes de Nummuli[es, segons Aux[ (1963), a

la conca eocena de Syrtia (tibia). Per a l'explicacio de les diferents facies, veure

el text.

1979) hem pogut verificar la modificaciomorfologica de la closca segons la riquesade carbonat en el sediment en el cas deN. crusafonti Reguant & Clavell; aixi, ala poblacio obtinguda en calcaries, 1'espiraes mes gruixuda que a les formes obtirigu-des en margues, mantenint, pero, amb-dues poblacions els mateixos valors pelsparametres relacionats amb el citoplasmacom son el diametre del proloculus i 1'al-^ada i amplada de les cambres.HERB & HEKF1. (1973), en un interessant

estudi sobre els Nummulites del Priabo^

nia de Possagno, Priabona i Mossano en

estudiar les formes del grup de N. (ubiat^ii

(Prever) observen que les modifications

del reticulat exterior d'aquests estan rela-

cionades amb litologies mes i menys car-

bonatades.Tanmateix, encara no s'ha fet un estudi

ampli, taut horitzontal com vertical, sobreles relations entre la litologia, els ambientssedimentaris i les variations morfologi-

ques dels Nun^irnulites. Pensem que, finsque no coneguem minor el comportamentontogenetic i les tendencies filogenetiques,no quedara el problema result. E1 que sics clar, es que els Nur^nnulites son Cossilsque es distribueixen i cs desenvolupenamb mes o menys intcnsitat segons lesfacies sedimentaries; es a dir, son organis-mes molt condicionats per 1'ambient i espoden considerar estenofacials.

ELS BANCS DE NUMMULITES

Els ni^•clls d'acumulacio in situ de Num-mulites actuant com a constructors derota, son coneguts de fa temps, pero esAuNr (1963) qui elabora un model sedimen-tologic per als materials de la conca deSyrtia (tibia) relacionant els nivells deNummulites amb les facies que els limiten.Segons aquest autor, el Banc actua comun veritable bioherm i creix per acumula-

22

cio de les closques dels Nunrmulites quevivien a les parts superficials. Difcrenciaesquematicamept tres zones:

1) Un banc de Nummulites format peruna o dues especies de dimensionsgrans, que actua com un escull, jugael paper de barrcra i es desenvolupaen I'inici do la plataforma interna.

2) Una zona compresa entrc les terreselevades i el banc de Numnndites;aquesta area es troba aillada parcial-ment o totalment del mar obert i esdefinida com a zona do darrcra banc.

3) I, per ultim, una zona de davant bancsotmesa a la inlluencia del mar obert.

L'esquema sedimentologic proposat per1'autor esta representat a la figura. 1. Lazonacio numerica d'aquesta figura corres-pon a les segi.ients facies:

1) Banc de Nunrmulites, constitu'it peruna o dues especies de grans dimen-sions.

2) Facies de darrera banc, ric en con-tingut de closques de pelecipodes, et-cetera, i, particularment, de Nurnmu-lites de dimensions mitjanes i clos-ques robustcs, com N. beaumontiD'Archiac & Haime, N. discorbinus(Schlotheim), N. bullatus Azzaroli, N.biirdigalensis De la Harpe, etc.

3) Facies de davant banc irregularmentdesenvolupat, els fragments de clos-ques provenen del banc, amb Nurn-niulites do closca prima com sonN. planulatus (Lamarck), N. spirecty-

pus Doncicux, N. bouillei Dc la Har-pe, etc.

4) Facies de transit clue passen lateral-ment a facies lacustres. La fades ti-pica es una calcaria detritica microo cripto granular amb nombrosos Or-bitolites i Alveolina.

5) Calcaria do miliolids.6) Zona d'evaporites i dolomies.7) Zona de marques i margues carbo-

natades amb Operculina.8) Zona amb predomini do microforami-

nifers bentonics.9) Zona de Globigerina (pelagic).

10) Calvaries dc Peneroplids dc platafor-ma intcrna.

Posteriorment ARNI & Lx\'frrRNO (1972,1976) estudien els nivells de Nummulitesde 1'area de Verona i Gargano sense mo-dificar I'esqucma hipotetic.BIGNOT (1972) a Istria (Iugoslavia) es-

tudia els bancs de Nunrmulites dcl Luteciai coincideix amb els autors anteriors sobre]a funcio bioconstructura i do barra lito-ral dc les acumulacions de Nunrmulites.El model i les diferents facies que dis-tingeix aquest autor es poden veure a lafigura 2.La zonacio numerica d'aqucsta figura

correspon a Ics seguents facies:

1) Facies lacustrcs carbonatades amb ca-rofites carbo, gasteropodes.

2) Facies carbonatades lacustres amb in-fluencia marina de Spirolina, miliolidsi nivells carbonosos.

Fie. 2. Esqucma sedimentologic dell bancs de Nummulites segons BIGNOT (1972) a Istria(Iugoslavia). Per a l'explicacio de Ics diferents facies, veure el text.

23

3) Facics carbonatades amb foraminifers

aporcellanats, Orbitolites i Alveolina.

4) Facies de calcaries biodetritiques demolluscs i foraminifers diversos.

5) Facies carbonatades biohermals deNummulites.

6) Facies calcareo-argiloses de foramini-fers de closca plana, Assilina, Nummu-lites, Operculina i Discocvclina.

7) Facics margoses d'Operculina i Disco-cyclina.

8) Facies argiloses de foraminifers planc-tonics i bancs calcaris biodetriticsamb grans foraminifers desplacats.

En molts dels jaciments estudiats pernosaltres hem observat aquestes acumula-cions de Nummnulites constructors de ni-vells litologics. No hi ha un model fix pera tots ells, cada conca presenta caracteris-tiqucs litologiques, sedimentologiqucs ifaunistiques propies.En el perfil estratigrafic estudiat obser-

varem les segiicnts facies:

1) Nivells lutitics de color verd-marroamb restes vegetals, nivells sorrencsamb senyals de corrent que han estatinterpretats com a possibles facies delagoon.

2) Nivells detritics de conglomerats a labase amb codols tous i sorres moltben triades, amb algun fragment bio-clastic i estratificacio crcuada de baix

angle i gran escala que interpretemcom a facies de fore-shore (nivell del

Castell de Santa Maria dc Miralles).

3) Nivells margosos molt biotorbats amb

N. striatus (Bruguiere) poc abundants

i bivalves; aquests nivells, cls relacio-

nem amb facies de shore-face.

4) Alternanca de petits bancs de limoli-tes carbonatades amb Alveolina, Orbi-tolites, N. colomi Ruiz do Gaona, i al-gun N. perforates (Montfort), faciesque interpretem com de darrer bane.

3

5) Banc exclusivament de Al. pc°rforatu.ti

(Montfort) amb matriu Ilimosa.

6) Nivells limolitics carbonatats amb

N. pcrforatus (Montfort) i alguns

Nuininuliles petits i globosos com son

per exemple N. colomi Ruiz de Gaona,

N. praefabianii Varentsof & Menner i

Nummulites molt plans corn N. viai

Masachs; interpretern aquests nivells

com de davant bane.

7) Nivells rccifals dc coralls i algues queno representcm a I'esquema pcrque nocrciem que siguin determinants en laformacio del bane de Nunnzuzlites.

8) I, per ultim, margues amb fauna demcs profunditat com Patialoplzvllia,Discocvclina Operculina, braquiopo-des, gasteropodes tipus turritelids iN. viai Masachs, N. praefabianii Va-rentsof & Mcnncr i N. sp. aft. garzzieriDe ]a Harpe; nivells que hem inter-pretat coin de plataforma interna.

La relacio entre aquestes facies esta re-presentada a la figura 3. Es pot considerarel bane de Nummulites com un bioherm?Es clar que el creixement del bane es pro-dueix per acumulacio de closques de Num-mulites i que aquests no presenten se-nyals d'haver estat transportats. Aixo novol dir que no han patit rodaments i pe-tits trasllats, pero aquests son tan poc im-portants que no han afectat la closca delsindividus. A la vegada cal assenyalar lagran variabilitat morfologica que presen-ten les formes microsferiques, variabilitatque interpretem com a produida per lesdiferents conditions hidrodinamiques quees doncn en un suposat bane d'aquest ti-pus, condicionant aquestes el desenvolu-pament ontogenetic. Les dues raons es-mentades ens fan pensar que els Nunnnu-lites estan in situ, cs a dir en el seuhabitat.A la figura 3 hem representat el bane

de Nummulites formant un relleu tenint

4 S S 7

Frc. 3. Esquema sedimentologic dels bancs de Nummulites segons SERRA-Kna. (1981), a la base de

la formacio Collbas (FERRER, 1967) a la conca d'Igualada. 1, facies de lagoon. 2, facies de fore-shore.

3, facies de shore-face. 4, facies de darrera bane. 5, facies de Nummulites. 6, facies de davant bane. 7,

facies de plataforma.

24

com a base Ics segiients raons: en primerlloc, hi ha una diferenciacio faunisticamolt clara cntrc les facics dc darrcra banci Ics de davant banc; aixi, nomes es trobenforaminifers aporcellanats (Alveolina, Or-bitolites) a les primeres i els Nummulitesde forma plana (N. viai) a les darreres.Aquest relleu explicaria la forta discrimi-nacio faunistica. En segon terme, perqucconsiderem que actua corn a barra litoralamb classificacio granular negativa local-ment i una gran continuitat lateral.

Les facics que es troben per sota i persobre del bane (limolites carbonatades),les hem definides com de transit, facics dedarrera bane i de davant banc, respectiva-mcnt. Ambducs presenten una fauna deNummulites mes variada (nombre d'cspc-cies) i menys densitat que en el bane. Enels nivclls de darrera bane N. perforatus(Montfort) son poc abundants i augmentendo nombrc cap al sostre, al contrari queen cis nivclls de davant bane.Aquest model dell nivells de la base do

la formacio Collbas (Ferrer, 1967) to simili-

tuds amb cis elaborats per ARNI (1963),

ARNI & LANTERNO (1972, 1976) i BIGNOT

(1972) descrits abans; aixi veiem que:

1) Els macroforaminifers aporcellanats(Alveolina i Orbitoliles) es trobcn sem-pre en ambients mes restringits, si-tuats entre els banes de Nununulitesi la linia de costa.

2) Els macroforaminifers plans (Opercu-lina, Discocvclina) es trobcn en facicsmes profundes o de mes influcncia ma-rina que els grans Nunnnulites. El ma-tcix hem observat amb Assilina en elLutecia de Vic; aquestes formes sem-pre es troben en els nivclls margososde plataforma, superiors a les faciesdetritiqucs i carbonatades de platges.

3) A Ics facics de darrera bane, i davantbane (transit), cis Nummulites son declosca robusta, Nummulites del grupde N. striatus (Bruguicre).

4) El bane de Nunnnulites se situa en eltransit entre les facics de near-shore iplataforma mes obcrta.

L'ACTIVITAT PERFORANTEN ELS NUMMULITES

L'activitat pcrforant en cis Nummulitesno ha estat gaire estudiada. Recentment,MARTINELL & SERRA-KIEL. (1981) han efec-

tuat un cstudi descriptiu de les perfora-cions trobades en Nurnniulites dc po-blacions do les conques Aquitana i Cata-lina.Segons aquests autors, les perforacions

mes abundants cs poden dividir en trestipus: 1) Perforacions rectilinies; 2) Per-foracions sinuoses; 3) Perforacions subes-feriques.Les perforacions rectilinies s'han trobat

nomes en alguns individus de N. crassusBoubee, procedents de la localitat d'Apre-mont (Peyrehorade, Aquitania). Es carac-teritza per esser mes o menys rectilinia,perpendicular a la superficie de la closca,amb una longitud maxima de 3,9 mm, deseccio lleugerament ovalada i amb un dia-metre maxim de 0,02 mm. Seguint la ter-minologia proposada per BROMLEY (1972),aquest tipus de perforacio correspondriaa Trvpanites sp., realitzada per poliquets.

Perforacions sinuoses, basicament Ilar-gues i de seccio circular, enrotllada segonsel pla equatorial, desplacant-se cn el sen-tit de 1'espiral. La realitzacio d'aquestaclasse de perforacions implica la destruc-cio dels envans aixi com la de les laminesespirals. Son perforacions obertes a lesdues extremitats, coincidint sovint una d'e-lies amb les cambres inicials. S'han trobaten N. uranensis De la Harpe, N. aff. aturi-cus Joly & Leyincrie i N. aturicus Joly &Leymeric, procedents de la. conca Aquita--na i en N. obesus D'Archiac & Haime,N. tavertetensis Reguant & Clavell, N. per-foratus (Montfort) i N. bicdai complanatusReguant & Clavell, de la conca Catalana.En alguns casos s'ha observat un canvi

rapid en el sentit de la perforacio, pro-

duint-se una forta intlexio i travessant la

parct de diverses voltes per continuar pos-

teriorment el seu cami a traves dels envans

de la volta. Aixo implica a vegades la des-

truccio d'una o mes lamines i dels envans

corresponents a ditcs voltes (fig. 4).

Una altra varietat d'aquest tipus de per-foracions es 1'observada en alguns indivi-dus de N. aturicus Joly & Leymerie, iN. aff. aturicus Joly & Leymerie, en lcsquals es veu com la perforacio es bifurcaen un punt determinat.

Per la seva forma, totes aquestes perfo-

racions podrien esscr atribuides a 1'acci6

d'ancl•lids, sipunculids etc., encara que pel

dianictre de la seccio de la perforacio

creicm que es tracta del primer grup d'or-

ganismes.Perforacions subesferiques degudes a

25

FIG. 4. Pla equatorial de N. aff. aturicus Joly & Leymerie,on s'observa una perforacio sinuosa d ' ancllid ( B) i una desubesferica de bivalve, Trypanites clavatus (Leymerie) (A).

1'activitat perforant d'alguns bivalves espoden observar en N. obesus D'Archiac &Haime, N. aff. tavertetensis Reguant &

Clavell, i N. perforates (Montfort), tots ells

procedents de la conca Catalana; son una

seric de perforacions en forma do bossa,

a lcs quals Bromlcy (1972) dona el nom

de Trvpanites clavattts (Levmeric) (fi,_,u res

4 i 5).En alguns individus de N. obesus D'Ar-

chiac & Haime, es pot observar en el seainterior el motile de l'organisme (bivalves)que va realitzar la perforacio, destruint, enalguns casos totalment, l'estructura inter-na del Nummulites.En espccimens do N. aff. aturicus Joly

& Leymerie, i N. aturicus Joly & Leymerie,procedents do la conca Aquitana, aixi cornde N. obesus D'Archiac & Haime, do laconca Catalana, s'ha observat la prescnciaconjunta de perforacions sinuoses realit-zades per possibles anellids i Trvpanitesclavatus (Leymerie) (fig. 4).

La prescncia de Trvpanites clavatus(Leymerie) sense estar associat a altres ti-pus de perforacions s'ha observat en N.perforatus (Montfort), N. obesus D'Archiac& Haime, i N. all. tavertetensis Reguant& Clavell, totes elles especies procedentsde la conca Catalana.De ies poques conclusions que es poden

extreurc de 1'estudi de les perforacionscal assenyalar:

1) No existeix relacio entrc el tipus deperforacio i el gruix de la closca delNuntmulites perforat.

2) Els tres tipus dc perforacions obser-vades (rectilinics, sinuoses i subesfc-riques) tint es podcn trobar lamescorn per separat.

3) Les poblacions que presenten mes in-dividus perforats son aquelles que for-men banes de Nuntmulites corn cisque s'han descrit abans.

TERATOLOGIA

Sovint es veucn en els Nunettulites ano-malies en el desenvolupamcnt de 1'espiraprovocades per 1'acci6 de depredadors.Fern una descripcio dc les mcs frequents:L'exemplar de N. aff. tavertetensis Re-

guant & Clavell do la figura 6 presenta unaruptura total del creixement de l'espira

en el seu inici, produida possiblement perun depredador; el creixement continua,pero hi ha un canvi en el sentit dc gir do

1'espira.Normalment ]a rcgcneracio de i'espira

despres d'una ruptura producix la forma-6o dc lamines secundaries. A 1'exemplarde N. obesus D'Archiac & Haime de la figu-ra 7 es pot veure corn despres de l'atacquc ha produit una ruptura, l'espira con-tinua crcixent disminuint I'al4ada de les

26

0r

1cm.

FIG. 5. PIa axial de N. per/orates (Montfort), amb una perforacio subes-ferica de bivalve, Trypanites clavatus (Leymeric) (A).

0 I mm

FIG. 6. N. aff. tavertetensi.s Reguant & Clavell, FIG. 7. N. obesus D'Archiac & Haime, on s'obscr-amb ruptura de 1'espira i canvi de sentit do gir va que despres de la ruptura de l'espira aquestaen el creixement. s'aprima i es formen lamines secundaries.

0 I mm- 0 Imm.

FiG. S. N. aff. tavcrtctcnsis Reguant & Clav,^ll,on es pot veure que despres d'una ruptura el FiG. 9. N. all. obeses D'Archiac & Haime, mos-creixement es resol desenvolupant dues lamines trant un canvi en la direccio del pla de creixe-espirals concentriqucs. meet.

27

BIBLIOGRAFIA

FIG. 10. N. aff. tavertetensis Reguant & Clavcll,amb un proloculus polivalent que modifica lamorfologia circular del pla equatorial.

cambres i el gruix de la lamina espiral, ila formacio de ]amines secundaries.

La formacio d'aquestes ] amines secun-daries es pot resoldre amb el desen volupa-

ment de dues espires concentriques; aixi,

en ]'exemplar de N. aff . tavertetensis Re-guant & Clavell , de la figura 8, a partir

d'un creixement irregular produit per un

atac es desenvolupen dues espires, una

que es la continuitat de ]'original i I'altra

per sobre d'aquesta amb un creixement

parallel.La regeneracio de l'espira provoca, a ve-

gades, un canvi en el pla de creixement;]a fjgura 9 ens mostra un exemplar deN. aff . obesu.c D'Archiac & Haime en quedesprds de l'atac, ]a regeneracio de lescambres s'efectua sobre el pla axial, men-tre que en el pla equatorial es veuen dues]amines de l'estructura involuta del plaaxial.Per ultim a la figura 10 es veu un exem-

plar de N. aff. tavertetensis Reguant & Cla-vell, amb dues cambres inicials i que esdesenvolupen en una espira, ds a dir, els

dos esquizonts creixen junts . La morfolo-

gia de 1'especimen no es circular sing queconserva la forma d'el-lipse provocada per

les dues cambres inicials. Aquest desenvo-

lupament de dos proloculus junts s'anome-

na polivalencia i, encara que no es un cas

de teratologia , l'indiqucm per ] a seva anor-

malitat i perque condiciona el creixement

de tota la closca.

ABRARD, R. 1951. Individus tcratologiques de Nam-mulites d'Aquitaine. C. R. S. Seances Soc. Geol.Fr.: 95-96.

ARNI, P. 1963. L'dvolution des Nummulitinae entant que facteur de modification des depots lit-toraux. Col. International de Micropaleont.(DAKAR): 7-20.

ARNI, P. & LANTERND, E. 1972. Considerations pa-ldodcologiques et interpretation des calcairesde I'Eocene du Vdronais. Arch. Sc. Geneve, 25(2): 251-283.

ARNI, P. & LANTERNO, E. 1976. Observations pa-ldodcologiques cans I'Eoccne de Gargano (ItalicMdridionale). Arch Sc. Geneve, 29 (3): 287-314.

BIGNoT, G. 1972. Recherches stratigraphiques surles calcaires du Crdtace supcricur et de l'Eo-cenc d'Istrie ct des regions voisines. Essai derevision du Liburnicn. Trav. Lab. Micropal, 2:353.

BRosiI.Ev', R. G. 1972. On some ichnotaxa in hardsubstrates, with a redefinition of TrvpanitesMagdefran. Paliieont., 2 (46): 93-98.

BuTTIRI.IN, J. 1970. Ecologic ct Paleodcologie desForaminiferes. D. E. A. Paleontologie Univ.ORSAY: 1-63.

DECKE, W. 1914. Paliontologische Betrauchtungen.VI Uber Foraminifcren. Neves Jahrb. Mineral.Geol. Paldont., 2 (1): 21-43.

FERRER, J. 1967. Le Paleocene et ]'Eocene descordilleres cotieres de la Catalogne (Espagne).Eclog. geol. Helv., 60 (2): 567-575.

FERRI:R, J.; CALVEZ, Y. LE; Luii:RBACHER, H. &PRI:ntol.I-Si.v.A, I. 1973. Contribution a 1'etudcdes Foraminiferes ilerdiens de la region deTremp (Catalogne). Mem. Museum Nationald'Histoire Naturelle, Sr. C. XXIV: 1-107.

HERB, R. & HEKI:I., H. 1973. Biostratigraphv, Va-riabilitv and Facies Relations of some UpperEocene Numnudites from Nothcrn Italy. Eclog.geol. Helv., 66 (2): 419-445.

KECSKI:nai'rt, T. 1962. Patologikus jclenscgck Num-muliteszcken. Bull. Soc. Geol. Hongrie, 92 (2):209-216.

M:vRTIyEI.L, J. & SrRRv-KIEL, J. 1981. Relojes geol6-gicos: Los Nuniinalites v sus perforadores.Mamlo Cientifico, 2: 189-195.

Nt:xlKov, G. I. 1960. Reprdsentants actuels cc lafamille des Nuntrntditidae, et Ieur genre de vie.Bull. M. O. L P., Scc. Geol., 35 (1).

NEASKOV, G. I. 1962. Reinarques sur la palcoccolo-gie des Nurmnulites. Vopr. Micropaleont. S. S.S. R., 6: 64-72.

SciiVAARZBtcii, M. 1963. Clintats of the past. Van

Nostrand. Avlesburv.

SEytpi:R, M. 1896. Das palilotermalc Problem, spe-zicll die Klimatischen Verhiiltnisse des Eozanin Europa and Polargebict. Deutsch. Geol. Ges.,48 (2).

SERR:s-Kni., J. 1981. Estudi sabre la sistenuttica,filogenia, biostratigrafia i paleobiologia eelsNummulites del grup N. pernotus-N. perforatus(Conca Agaitana, Catalano i Balear). Tesi Doc-toral. Univ. de Barcelona.

SERRA-Km.i., J.; REGt ANT, S.; Ri:Nzi, M. Dt: & CrA-DR%s, C. M. 1979. Aplicacion del analisis de per-files v canOnico a las formas A de Nuimmilitesdel grupo del N. pertoratus (Montfort) de VicBarcelona. Rev. Esp. Micropaleont., XI (2):279-294.

28

Tivui.i.n.it, J. 1967. Ftmic clrs rariation, isotohi- ZvSC111:, V. DI. 1966. Ossct'cazioni suIla patuIu(iaque.s "0/'"O et "C/''C darr.c gtrelques /ossilcs de di Numnmliti cd Assilinc c sul singolaic statol'Fre teriiaire des Bassins de Paris et de Belgi- di conscrvazionc di Alveolina nei pressi di Alb-(Inc . These Doctorale, Unix, . Paris. nello in Valle del Chiampo ( Vicenza). Meni.

Vrtit.ON, M. & VIGvr v i'x, M. 1960. Rapport entre Inst. Geol. Miner. Univ. Padua., XXV: 1-17.la morphologic generalc des Nmnrnnlites ct Icslitholacics. C. R. Seances Soc. Geol. Fr., 9: 243-245.

29