Consumo

La cantidad de alimento consumido es un factor importante y frecuentemente limitante de la cantidad de energía y elementos nutritivos que los animales pueden obtener cuando disponen a voluntad su ración.

Los animales comen y beben para cubrir sus necesidades y lograr un estado psíquico de saciedad. El hambre y la sed son los estados fisiológicos que corresponden a la percepción del estado de necesidad y que desencadenan las actividades de alimenticias (búsqueda, elección y consumo de alimento y agua). La saciedad es una sensación que corresponde a la desaparición de la necesidad de ingestión.

Aspectos cualitativos de la ingestión de alimentos

Durante el proceso evolutivo, la mayoría de las especies han adquirido la capacidad de seleccionar algunos alimentos y no consumir otros. La clasificación en carnívoros, herbívoros y omnívoros lleva implícita esa característica. Los animales silvestres adaptan la cantidad de alimentos consumidos a sus necesidades. En los animales domésticos la selección ha llevado a producir animales que consumían más alimentos que los necesarios, perdiendo la capacidad de regular el consumo y se volvían obesos.

La selección cualitativa de los alimentos se basa en aspectos sensoriales y varía entre especies. En mamíferos los sentidos del gusto y el olfato son los más importantes y la vista para las aves. El tacto registra la estructura física del alimento, los mamíferos recién nacidos dependen casi exclusivamente de este sentido para la ingestión de alimentos.

La selección de alimentos es más común entre los animales superiores. Los herbívoros en pastoreo seleccionan las partes tiernas de los forrajes en detrimento de las partes más fibrosas o plantas venenosas. Las aves que consumen raciones carentes en aminoácidos, tienden a aumentar levemente el consumo para superar dicha carencia.

Fisiología de la regulación del consumo

Puede considerarse que los fenómenos que controlan los mecanismos la ingestión de alimentos domésticos operan a tres niveles. A nivel metabólico, las concentraciones de nutrientes, metabolitos u hormonas pueden estimular el sistema nervioso central para que los animales empiecen o terminen de comer. A nivel digestivo, los productos de la digestión pueden determinar que consuman más cantidad de alimento. Por último, las influencias externas como variables climáticas o la facilidad con que puedan ser ingeridos algunos alimentos, influyen sobre la ingesta de alimentos.

• Los mecanismos que regulan el consumo en rumiantes y no rumiantes no son iguales. En monogástricos, en la regulación del consumo, interviene la teoría quimiostática. Cuando los niveles de insulina son bajos, se reduce la concentración de glucosa en sangre provocando sensación de hambre y los animales comienzan a comer. Después de comer se elevan los niveles de glucosas en sangre y luego disminuyen lentamente.

En rumiantes, alimentados con alimentos de baja calidad se observa la distensión de la pared ruminal, lo que llevó a postular una regulación física del consumo, es decir consumen hasta un límite físico dado por la capacidad abdominal. Hoy en día se cree que la distensión es producto del consumo y no la causa del mismo. Otro factor de regulación en rumiantes es el desbalance de aminoácidos. Se observó un aumento del consumo en animales saciados cuando fueron suplementados con proteína pasante o aminoácidos protegidos.

• Los signos que permiten la regulación y el control del consumo se integran en los núcleos ventromedial y lateral del hipotálamo. Participan distintas áreas del hipotálamo conectadas metabólicamente.

• Para que haya saciedad es necesario que el alimento ingerido ingrese al intestino delgado.

• Los metabolitos que actúan de señales se transportan vía sanguínea.

• No existe un metabolito único, sino que tal regulación se logra a través de una señalización compleja integrada por nutrientes, hormonas y reguladores del metabolismo que es transmitida por intermedio de NEUROTRANSMISORES a áreas específicas del cerebro.

• El potencial de crecimiento de un animal determina genéticamente el control del metabolismo y del consumo para obtener una cantidad de proteína en el tiempo (homeoresis). En animales adultos el consumo es un buen ejemplo de mecanismo homeostático ya que el peso se mantiene constante a pesar de que consume distintos tipos de alimentos, realiza distintos tipo de actividades y atraviesas por diversas condiciones climáticas.

Rol del sistema nervioso central

El consumo en los animales superiores está controlado por una serie de estructuras del sistema nervioso central y numerosas variables diferentes provocan estímulos periféricos

y centrales que afectan la ingestión de alimentos. Por lo tanto, el control de la cantidad de alimentos ingeridos es complejo y multifactorial.

Los centros de la saciedad y del apetito reciben e integran señales proporcionadas por diversos metabolitos (hormonas, neuropéptidos, nutrientes, etc) que a través de la sangre llegan al cerebro y que son consecuencia del metabolismo general del animal.

Regulación del consumo a largo plazo

La regulación a largo plazo parte de la evidencia de que los animales adultos tienden a mantener el peso durante largos periodos de tiempo, lo cual sugiere que a largo plazo se corrigen los fallos que origina la no muy precisa regulación a corto plazo. El mantenimiento del peso relativamente constante en el largo plazo, como así también la recuperación del peso producto de un ayuno o la alimentación forzada, presupone la existencia de algún agente relacionados con las reservas energéticas. El papel que desempeña la grasa, ha dado origen a la teoría lipostática existiendo complejos efectos recíprocos entre los centros hipotalámicos, diversas glándulas endócrinas y el tejido adiposo. Por ejemplo, la leptina, hormona secretada por el tejido adiposo, su concentración plasmática y dentro de las funciones que se conocen, tienden a disminuir el consumo por una inhibición de NPY hipotalámico.

En los rumiantes la grasa juega un papel adicional en la regulación del consumo. Los depósitos de grasa abdominal en animales gordos limitan físicamente la capacidad gastrointestinal, lo cual indirectamente limita la ingesta de alimentos. Este efecto es más importante en animales que consumen alimentos fibrosos que en aquellos que consumen concentrados energéticos.

Regulación a corto plazo

La regulación a corto plazo se infiere a partir de las observaciones sobre el hambre y la saciedad, es decir los mecanismos fisiológicos que inician y finalizan el consumo y que determinan la cantidad de alimento que consume durante el día.

Los estímulos periféricos que actúan a corto plazo son de naturaleza FÍSICA y QUÍMICA.

Cuando aumenta la digestibilidad o el contenido energético de la ración, aumenta el consumo de materia seca y de energía. Cuando esto ocurre, la regulación del consumo es de tipo físico. Por encima de cierto nivel energético en la dieta, comenzarían a operar los

mecanismos químicos. Por encima de determinado nivel de energía en el alimento, disminuye el consumo de materia seca y se mantiene constante el consumo de energía. En esa situación se dice que el animal alcanzó la SACIEDAD ENERGÉTICA.

La importancia de la regulación química y física del consumo varía entre especie y tipo de alimento. Por ejemplo, las dietas de aves y cerdos son muy energéticas por lo que nunca se verificará una regulación de tipo física. En los rumiantes, en cambio, este tipo de regulación es la más frecuente, particularmente si son alimentados con pasturas.

Regulación física

Conceptualmente, la regulación física opera cuando se realiza la máxima ingestión de materia seca sin que se logre el máximo consumo de energía, en otras palabras los animales comen un determinado alimento hasta un límite que está dado por la capacidad del tubo digestivo, sin alcanzar la saciedad energética (Figura 1). La distensión del tracto gastro-intestinal en cualquier especie tiene un límite y frenaría el consumo aunque no dispusiera de receptores.

En rumiantes, es motivo de controversia, si son alimentados con solo pasturas, si operan mecanismos físicos y químicos según la calidad del forraje

Figura 1. Relación consumo de materia seca, digestibilidad y consumo de energía

-consumo de materia seca -requerimientos energéticos

Por qué los rumiantes consumen menos los alimentos de baja digestibilidad?

Los alimentos desaparecen del rumen por digestión y pasaje. Los forrajes de menor digestibilidad tienen, a su vez, bajo contenido de proteína bruta y carbohidratos solubles y alto de fibra (FDN) muy lignificada. Estas características están asociadas a una baja degradación, lento crecimiento microbiano, abundante rumia, lo que hace que el tiempo de permanencia de los alimentos en el rumen sea alto. Al vaciarse el rumen con lentitud, el ingreso del nuevo alimento es obviamente lento y como consecuencia el consumo es bajo. Al mejorarse la calidad del forraje, aumenta la velocidad de digestión y de pasaje, el rumen se vacía más rápidamente y el consumo aumenta.

En la Figura 2 se observa, en un ensayo realizado con cabras (Arias et al., 2017) como varía el consumo de materia seca cuando se alimentan con heno de alfalfa (alfalfa) y heno de campo natural (CN) con digestibilidades y contenidos de FDN muy distintos respectivamente.

Figura 2. Relación entre el consumo, digestibilidad y contenido de FDN.

CMST: consumo de materia seca total (gr).DMST: digestibilidad de la materia seca total (%).FDN: fibra detergente neutra del forraje consumido (%).

En la actualidad se acepta que la regulación del consumo se logra por medio de un complejo mecanismo en donde actúan hormonas, nutrientes, neurotransmisores y neuropéptidos.

Glucosa: La teoría glucostática está asociada directamente al consumo. En diversas especies se ha comprobado la existencia de glucorreceptores sensibles al contenido de glucosa en sangre. Más importante es la diferencia de concentración arterio-venosa, lo cual indica el ritmo de captación de la glucosa por las células. Cuando la diferencia es pequeña, indica baja utilización y se experimenta sensación de hambre. Por el contrario, cuando la diferencia arterio-venosa es grande, se experimenta la sensación de saciedad. Hormonas como insulina y glucagón están asociadas a la regulación glucostática. Esta teoría tendría cierta validez en especies no rumiantes.Ácidos Grasos Volátiles (AGV): En rumiantes se ha establecido que directa o indirectamente el ácido acético o propiónico tendrían algún efecto sobre el consumo, mientras que el butírico sería de menor importancia. Cuando aumenta la cantidad de AGV totales o el de propiónico y acético se deprime el consumo. Ensayos realizados en ovejas demostraron que infusiones intraruminales de ácido propiónico disminuyeron el consumo. Se comprobó que un alto grado de fermentación en el rumen va ligado al cese en la ingestión de alimentos y a la iniciación de la rumia, y que son muchos los estímulos químicos y físicos que estarían interactuando en la regulación de la ingesta de alimentos para los rumiantes.Aminoácidos: Los aminoácidos intervienen activamente en la regulación del consumo. Diferencias o excesos pueden afectar notablemente la ingesta de alimentos. Los aminoácidos actúan a niveles pre y post absortivo. En el primer caso estaría dado por dos mecanismos, i) contacto directo de los aminoácidos con receptores en el intestino, que a través del nervio vago transmiten la señal al cerebro; ii) contacto indirecto por la liberación de hormonas intestinales que pueden actuar sobre el nervio vago o vía plasmática y tener su efecto en la circulación. Temperatura: El consumo y la absorción de nutrientes incrementa la producción de calor corporal, a esto se lo denomina incremento calórico. Los seres vivos comen para evitar la hipotermia o cesan de comer para evitar la hipertermia (teoría termostática). Si bien no existe una relación precisa entre la producción metabólica de calor y el consumo, la relación más firme que se descubrió fue la relación del consumo con la temperatura de la piel y se lo conoce como temperatura fisiológica efectiva.

Hormonas que regulan el consumo: Numerosos estímulos producidos por la alimentación se transmiten directamente hasta el sistema nervioso central mediante neurotransmisores, o indirectamente por cambios en las secreciones endócrinas.

Hormonas anabólicas como la insulina, hormona de crecimiento (GH), tiroxina, testosterona y progesterona tiene efecto positivo. Hormonas catabólicas como glucagón, catecolaminas, estrógenos y colecistoquinina (CCK) poseen un efecto negativo sobre el consumo.

Factores que afectan al consumo.De origen animal: el peso, la edad y el estado fisiológico son los principales factores inherentes al animal relacionados al consumo.La ingesta de materia seca aumenta con el consumo, en vacunos es máximo a los 300-350 Kg en razas de carne británicas, a ese peso se logra el máximo crecimiento del tubo digestivo. El tubo digestivo se desarrolla hasta las 60-70 semanas de vida, por lo cual la edad se relaciona mejor con el consumo que el peso en animales del mismo tipo.El estado fisiológico, el engorde, la preñez avanzada actúan negativamente sobre el consumo por su efecto sobre la capacidad abdominal. En las últimas 6 semanas de preñez el consumo se reduce un 12-15% en vacas consumiendo dietas ricas en fibra. En las primeras fases de gestación el consumo es levemente mayor respecto a animales del mismo tipo no gestantes. Probablemente se deba a los altos niveles de progesterona en sangre.La lactancia actúa positivamente; después del parto una vaca lechera puede consumir 25-30% más que una vaca en estado seca y consumiendo el mismo alimento.

Inherentes al alimento: La disponibilidad, la calidad y forma física son los principales parámetros del alimento que afectan al consumo.En rumiantes en situación de pastoreo, la disponibilidad de forraje es el principal factor limitante del consumo, ya sea porque la disponibilidad es baja per se o la carga animal es alta. Como se vio anteriormente, cuando aumenta el contenido de FDN de un forraje disminuye el consumo, por otra parte cuando tiene mayor digestibilidad y contenido de proteína de ese forraje, es más consumido.Los alimentos muy fibrosos de muy mala calidad como un rastrojo, forraje diferido o henos de campo natural lignificados, son menos consumidos, esto puede explicarse a partir de los procesos fermentativos que ocurren en el rumen. Por lo tanto cualquier factor que modifique la fermentación ruminal probablemente modifique el consumo, como por ejemplo con suplementación energética y/o proteica.Un ensayo realizado en cabras (Boccanera, 2017) consumiendo heno de campo natural (CN) de baja calidad como dieta testigo y heno de CN más Forraje Verde Hidropónico (FVH) de alta calidad nutricional, se verificó una mayor degradabilidad ruminal del heno de CN en la dieta que incluyó FVH (Figura 3).

Figura 3. Degradabilidad ruminal del heno de CN según dieta.

D0= Heno de Campo natural 100%D1= heno de Campo Natural + Forraje Verde Hidropónico.Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.

En la tabla 1 se puede observar, que al mejorar la degradabilidad ruminal del heno de CN, producto de la incorporación de un alimento de alto valor nutricional (FVH) mejoró el consumo total de materia seca, el de proteína, el de energía, el de heno de CN y por ende la digestibilidad de la materia seca total consumida.

Tabla 1. Consumo y digestibilidad según dieta.

Ítem D0 D1 P valorCTMS(kg/día) 0,617a 0,863b 0,0003CMSHCN (Kg/día) 0,617a 0,667a 0,362CTPB (kg/día) 0,036a 0,090b 0,0001CTEM (Mcal/día) 1,06a 1,708b 0,0001DTIVMS (%) 47,84a 61,62b 0,001D0= solo heno de CN.D1= heno de CN + FVH.CMST (kg/día)= Consumo materia seca total.CMSHCN (Kg/día)= Consumo materia seca heno de CN.CTPB (kg/día)= Consumo total proteína bruta.CTEM (Mcal/día)= Consumo total energía metabolizable.DTIVMS (%) = Digestibilidad total in vivo de la materia seca.Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.

El procesado del alimento también influye sobre el consumo. Por ejemplo la molienda aumenta la ingestión ya que acelera la tasa de pasaje, por lo que el tiempo de permanencia del alimento en el rumen disminuye. La molienda excesiva es perjudicial puede provocar rechazos al consumo al formarse en la boca una pasta con la saliva y en algunos casos obturaciones en las vías respiratorias. También causar trastornos de acidosis en rumiantes. En aves, puede ocasionar empastamiento en el pico.El pelleteado es otra forma de modificar la forma física del alimento y favorece al aumento de consumo.

Otros factores como color, temperatura o humedad del alimento no son tan importantes como para el hombre, pero tiene efecto sobre la ingesta. Algunos de efectos sobre la ingestión del alimento no se debe a la temperatura o humedad per se, si no a las alteraciones que determinan en los mismos.El clima puede afectar al consumo de dos maneras: incidiendo sobre la cantidad y la calidad de los alimentos (ejemplo pasturas), o actuando directamente sobre el animal. En condiciones de alta temperatura ambiental los rumiantes deprimen el consumo y tienden a aumentarlo en situaciones de frío. Para ovinos y vacunos un rango de temperatura óptima es de 15-20 °C, o sea los animales se ubicarían en condiciones de termoneutralidad, es decir que la temperatura no influye sobre el gasto energético de los animales.

Consumo en distintas especies.Rumiantes: la capacidad de consumo depende del tipo de animal (peso, edad y estado fisiológico) y de las características del alimento. En vacunos de carne y ovinos se puede generalizar que el consumo de materia seca varía entre el 2 y 3% del peso vivo (PV). En vacas lecheras alimentadas con dietas de alta calidad, puede llegar a un máximo de 3,3-3,6% del PV.No rumiantes: En aves, a las 2 semanas de vida consumen expresado en materia seca 12% del PV y a las 32 semanas entre el 5-6% del PV. En conejos varía del 5 al 8% y en cerdos del 4 al 6% del PV.

Digestibilidad

La digestibilidad se define como “la proporción de alimento ingerido que no aparece en la heces” y que se considera utilizable por el animal tras la absorción en el tracto digestivo.

Los estudios de digestibilidad pueden realizarse tanto para un alimento completo como para una fracción de éste (proteína, FDN, FDA, etc).

La digestibilidad se expresa por medio de un coeficiente (porcentaje) existiendo dos tipos de digestibilidades:

• Coeficiente de Digestibilidad Aparente: se calcula de la siguiente fórmula:

Digestibilidad Aparente = CONSUMO (MS) - HECES (MS) * 100 CONSUMO (MS)

• Coeficiente de Digestibilidad Real: Es aquella que en las heces se restan los productos metabólicos, por lo tanto es mayor a la Digestibilidad Aparente.

Digestibilidad Real = CONSUMO (MS) – (HECES totales – HECES metabólicas)* 100 CONSUMO (MS)

En las heces, los productos metabólicos son de variado origen: descamaciones epiteliales del tubo digestivo, enzimas y jugos digestivos que no son reabsorbidos.

En el caso de los rumiantes aparecen en las heces compuestos nitrogenados de los siguientes orígenes:

• Nitrógeno del alimento no digerido

• Nitrógeno de los microbios ruminales no digeridos en el intestino delgado.

• Nitrógeno de las células epiteliales del tubo digestivo.

• Nitrógeno de las enzimas y demás sustancias segregadas en intestino.

• Nitrógeno de la síntesis microbiana en ciego y colon.

De lo anterior se desprende que para las proteínas (o el nitrógeno), la digestibilidad aparente carece de significado para los rumiantes por el variado origen y la magnitud que pueden tener las pérdidas fecales.

Aislar en las heces los nutrientes no digeridos de origen metabólico es sumamente dificultoso, por lo que está ampliamente generalizado el uso de digestibilidad aparente, ya que estima razonablemente la utilización real por parte de los animales de los alimentos o de sus componentes, salvo las excepciones anteriormente apuntadas.

Determinación de la digestibilidad

La digestibilidad puede ser medida in vivo en ensayos con animales, o estimada in vitro en laboratorio.

Digestibilidad in vivo: Es aquella que se determina con animales, se determina la cantidad de alimento ingerida y se recolecta la excreción total de heces, correspondiente al alimento en estudio. Se realiza con varios animales debido a que éstos aunque sean de la misma especie, edad, sexo, presentan diferencias en su habilidad digestiva. Además se deben hacer repeticiones para reducir errores en las determinaciones.

Por ejemplo en la figura 4 se observa una determinación de digestibilidad en cabras utilizando bolsa recolectora y arnés de sostén.

Figura 4. Bolsa recolectora y arnés para recolectar la materia fecal

En todos los casos es esencial que las heces recogidas sean representativas de los restos no digeridos del alimento o dieta que se está evaluando su digestibilidad. El tiempo necesario para que el alimento atraviese el aparato digestivo es variable con la especie, en aves y conejos de 3 a 4 días, en cerdos de 4 a 6 días y en rumiantes al menos una semana, en caso de la cabra por tener una tasa de pasaje más rápida que otro rumiante, en solo 4-5 días vaciaría su aparato digestivo de un determinado alimento consumido.

Digestibilidad in vitro: Mediante técnicas químico-biológicas permiten estimar la digestibilidad de un alimento o dieta, sin necesidad de recurrir laboriosos y costosos ensayos con animales. La técnica de Tilly y Terry es la más difundida para rumiantes y consta de dos etapas. La primera consiste en incubar por 48 h la muestra de alimento seco (0,5 g) y molido (1 mm) en líquido ruminal en condiciones anaeróbicas, con un pH de 6,9 y temperatura de 38 °C. Esta etapa simula la fermentación ruminal que sufriría el alimento en el rumen de un animal. La segunda etapa consiste en una digestión durante 48 h con pepsina y ácido clorhídrico. Esta etapa simula la digestión post-ruminal. El residuo que queda representa la fracción indigestible del alimento.

Existen otros métodos enzimáticos que simulan los procesos de la digestión, los cuales son utilizados como estimadores de la digestibilidad de un alimento para rumiantes y no rumiantes.

Factores que afectan la digestibilidad:

Efecto animal: Las diferentes especies de animales digieren los mismos nutrientes con distinta eficiencia. Las mayores diferencias se dan entre los animales rumiantes y no rumiantes, por lo cual no es válido extrapolar los resultados con una especie a otra.

Efecto de la composición del alimento y de la ración: La digestibilidad de un alimento está estrechamente relacionada con su composición química. Los alimentos que varían poco de una partida a otra (ejemplo granos) presentan pocas variaciones en su digestibilidad. En cambio, los forrajes frescos y conservados, son menos constantes en su composición y su digestibilidad es más variables. A medida que la planta madura, disminuye el contenido celular y aumenta la pared celular y el grado de lignificación lo cual hace que el forraje sea menos digestible.

La digestibilidad de un alimento no sólo está afectada por su composición, sino también por la composición de los demás alimentos ingeridos con él. Existen efectos asociativos que pueden potenciar o inhibir la digestibilidad que posea cada uno de alimentos por separado, por lo cual la digestibilidad no puede calcularse como el promedio de la digestibilidad de cada uno de los componentes.

Un ejemplo de efecto asociativo negativo, lo demuestra un ensayo realizado en cabras (Arias et al., 2017) con dietas a base de heno de alfalfa y cantidades crecientes de maíz entero. Se observó una mejora en la digestibilidad total con el incremento de maíz en la dieta pero se verificó una disminución de la digestibilidad de la FDN y FDA (Tabla 2).

Tabla 2. Efecto de la suplementación con maíz sobre la digestibilidad total y de fracción fibra.

Ítem Dietas EE Contrastes D0 D1 D2 D3 L Q C

DTAIVMS (%) 67,85 69,81

72,53 75,83 1,834

0,005 0,728

0,994

DTAIVFDA (%) 72,59 68,61

65,82 63,24 1,139

0,040 0,825

0,947

DTAIVFDN (%) 72,38 67,49

65,59 63,26 2,864

0,035 0,823

0,944

D0: 100% heno de alfalfa ad libitum. D1: 0,5% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum. D2: 1% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum. D3: 1,5% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum.DTAIVMS: digestibilidad total aparente in vivo de la materia seca.DTAIVFDA: digestibilidad total aparente in vivo de la fibra detergente ácida.DTAIVFDN: digestibilidad total aparente in vivo de la fibra detergente neutro.

Para explicar un efecto asociativo positivo, retomaremos el ejemplo en que se utilizó forraje verde hidropónico (FVH) para mejorar la digestibilidad del heno de campo natural. La incorporación de un alimento con mayor tenor proteico y energético, mejoró la degradabilidad ruminal del heno de baja calidad y por ende la digestibilidad total aparente de la dieta consumida (Fig. 4 y Tabla1).

Efecto del nivel de consumo: a mayor consumo, menor resulta la digestibilidad de un alimento. Esto se debe a que al elevarse el consumo se aumenta la velocidad de pasaje del alimento por el tracto digestivo, lo cual proporciona menos tiempo para la digestión y absorción. En rumiantes, si de un nivel de consumo de mantenimiento a uno que sea dos veces mayores al de mantenimiento, la digestibilidad puede caer de 1-3 unidades porcentuales, dependiendo del tipo de alimento. En no rumiantes, el efecto depresor del consumo sobre la digestibilidad es de escasa magnitud.

Efecto del procesamiento del alimento: La molienda de los granos o semillas no suele mejorar la digestibilidad en los animales que mastican intensamente los alimentos, como los ovinos. En los bovinos, en cambio, la molienda o aplastado de los granos mejora su digestibilidad. En los no rumiantes también resulta necesaria la molienda de los granos. Aquellos que escapen a la masticación pueden excretarse sin digerir, debido a que su cubierta resiste la acción de las enzimas digestivas.

Al contrario que los granos, los forrajes son masticados por los rumiantes lo suficiente como para degradarlos, permitiendo la penetración de los jugos digestivos. En los henos, la molienda fina suele reducir la digestibilidad por aumento de la velocidad de pasaje.

Degradabilidad ruminal: El concepto de digestibilidad hace referencia a lo que ocurre en todo el tracto digestivo de un animal, y se utiliza tanto en rumiantes y no rumiantes. La degradabilidad, en cambio, se refiere solamente a lo que ocurre con el alimento en el rumen de animales rumiantes, ya que mide la cantidad de material que desaparece del mismo, en un tiempo dado por efecto de la digestión microbiana.

La degradabilidad se puede determinar de la materia seca, de la materia orgánica o de los componentes (fibra, almidón, proteína, etc). Este análisis complementa el de digestibilidad, pues brinda información acerca de la utilización de los alimentos en el principal sitio de digestión de los rumiantes. Por ejemplo, en el caso de la proteína, la fracción degradable en rumen es la utilizada por los microorganismos para su crecimiento, en cambio la fracción indegradable en rumen, escapa de la fermentación ruminal, siendo digerida en el intestino delgado. Este dato es de suma importancia, pues permite saber una proteína es adecuada para suplementar al sistema ruminal o al animal per se.

Para su determinación se emplean técnicas in situ o in vitro, que se explican a continuación:

• El método in situ, requiere de animales fistulados en rumen (figura 5) o duodeno. Para la degradabilidad ruminal de un alimento se utilizan bolsas de poliéster de 10 x 10 cm, de 40 a 60 micras de tamaño de poro lo cual impide la salida del alimento sin afectar la libre entrada de los microorganismos. Dentro de las bolsas, se colocan de 10 mg/cm2 de muestra para asegurar un contacto adecuado de la muestra con el fluido ruminal (Ørskov et al., 1980). El alimento es incubado ruminalmente por un período dado (Li et al., 2011) luego el material es retirado del rumen para ser lavado durante períodos de 10 minutos, hasta que el fluido fuese transparente y secado en estufa a 90-95ºC durante 24 horas. La degradabilidad se

determina a partir de la diferencia de peso de la muestra antes y después de la incubación in situ en las bolsas de nylon.

• Los métodos de laboratorio in vitro, se utilizan para proteínas y miden la solubilidad en un medio determinado (agua, solución salina, líquido ruminal). El dato de solubilidad s utilizado para estimar la degradabilidad.

Figura 5. Animal fistulado ruminalmente y bolsas de degradabilidad ruminal.

Energía

Un animal tiene un determinado potencial productivo impreso en su genotipo, para lo cual tiene una demanda de energía (ATP) que se obtiene de la oxidación de los nutrientes.

La oxidación de nutrientes a nivel celular se da por remoción de hidrógenos (H) generando cofactores reducidos (NADH2) que en la mitocondria son “canjeados” por ATP.

En primer lugar los H son aceptados por los cofactores (NAD) que se reducen y luego son transportados a lo largo de la cadena respiratoria en la mitocondria. Como resultado final se obtiene 3 ATP por cada mol de H del alimento. Por lo tanto la capacidad energética de los distintos nutriente se puede comparar en función de los H que tengan en su fórmula.

Por ejemplo, un compuesto como la glucosa (12 H) el resultado de la cadena respiratoria da 36 ATP. El ácido propiónico (6 H) da 18 ATP. Las grasas son los compuestos que mayor H posee, por esta razón son los más energéticos.

Todas las formas de energía se pueden convertir en calor y expresarse en calorías:

1 Kcal= 1.000 cal

1 Mcal= 1.000 Kcal= 1.000.000 cal

Calorimetría: La relación entre calor y ATP permite estudiar el balance energético de un animal en términos de la producción de calor, a los efectos de inferir la demanda de energía, en última instancia es la cantidad de nutrientes que tiene que oxidar. El potencial energético de un nutriente aumenta con el porcentaje de hidrogenación, por esta razón las grasas (9,4 Kcal/g) son más energéticas que los aminoácidos (5,6 Kcal/g) y éstos más que los hidratos de carbonos (3,8-4 Kcal/g).

El metabolismo energético en un animal se estudia por el desprendimiento de calor dando origen a la calorimetría. Ésta puede ser directa o indirecta. La primera estudia el calor desprendido por el animal en cámaras especiales (figura 6). La segunda lo estima a partir de los gases de la respiración (oxígeno y dióxido de carbono), metano y del nitrógeno de la orina (figuras 7 y 8).

Figura 6. Calorimetría directa

Figuras 7 y 8. Calorimetría indirecta

Partición de la energía:

Energía Bruta (EB): Es la energía liberada como calor cuando una nuestra de alimento, heces o tejido animal se quema en una bomba calorimétrica (figura 9). La unidad de energía se llama caloría, que es el calor requerido para elevar un gramo de agua destilada en un grado centígrado, de 15 a 16 grados C°. En cuanto a los alimentos, la EB es muy similar, con valores que rondan entre 4,2 y 4,6 Mcal/Kg de alimento. Para fines prácticos la EB de los alimentos redondea el valor 4,4 Kcal/kg MS, tomándose como constante en los cálculos de energía ingerida por parte de los animales para la mayoría de las situaciones de alimentación.

Figura 9. Bomba calorimétrica

Energía digestible (ED): Se define como la EB menos la energía perdida en las heces. Es la mayor pérdida de energía que sufre un animal, en rumiantes representa el 30 al 60 % en el caso de forrajes, un 15 a 25 % en concentrados. En monogástricos es del 20% aproximadamente.

Las pérdidas fecales son escasas en los cereales (12 a 25%) pero importantes en los forrajes (de 25 a 50%) en la medida que resultan más lignificados. La digestibilidad constituye la principal fuente de variación del valor energético de los alimentos. La pérdida energética en heces depende de la digestibilidad del alimento:

Veamos a continuación un ejemplo:

A) Pastura en macollaje, 70 % de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) × 0,70 = 3, 08 Kcal/Kg MS

B) Pastura Madura, 50% de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) X 0,50 = 2,2 Kcal/Kg MS

Energía Metabolizable (EM): Se define como la ED menos la energía que se pierde en la orina y en gases que abandonan el tracto digestivo. La magnitud de las pérdidas depende del tipo de alimento, pero representan en general un 18 % de la ED. Se utilizan jaulas metabólicas y calorímetros para la determinación de la pérdida de gases y orina (figuras 10 y 11).

Figura 10. Jaulas metabólicas

Figura 11. Calorímetros

Energía Neta (EN): Si a la EM descontamos las pérdidas por calor (Incremento Calórico). La Energía Neta es aquella que queda para cubrir los requerimientos de mantenimiento (ENm) y una vez cubiertos estos, la energía que resta para cubrir los requerimientos de

para la producción (ENp). Media interespecífica y tamaño metabólico: Existe una media interespecífica de producción de calor para las distintas especies, que se obtuvo mediante una gráfica del logaritmo del peso de los animales adultos desde una rata hasta un elefante, con el logaritmo de la producción de calor y se obtuvo una recta con la siguiente expresión:

Y= 70,5 Kcal * Peso 0,75

Donde 70,5 Kcal es la media interespecífica de producción de calor referido al metabolismo del ayuno (MA), entendiéndose por MA al calor que desprende un animal en ayuno, quieto y en medio termoneutro. El peso elevado a la potencia 0,75 se denominó tamaño metabólico. Esto significa que la producción de calor aumenta con el peso del animal a rendimiento decreciente, o sea que por unidad de peso un animal más pequeño desprende más calor que uno más grande. El exponente 0,75 es el más generalizado. Por lo tanto como tamaño metabólico debe entenderse que es el peso vivo de un animal elevado a un exponente menor a 1.

La media interespecífica es útil cuando hay que calcular el mantenimiento de animales adultos desconocidos (no vacunos). Las aves y los vacunos tiene un MA semejante a dicha media (73 y 71 respectivamente) y los cerdos y ovinos un tanto más bajo (54 y 56 respectivamente).

Costo de mantenimiento: En ayuno un animal desprende calor y degrada tejidos para proveerse de los ATP que necesita perdiendo peso para mantener el nivel mínimo de biosíntesis compatible con la vida. Un vacuno de 350 Kg con 5 días de ayuno puede perder el 10 % de su peso y luego recuperarse sin inconvenientes. Cuando consume aumenta el calor producido y ahorra tejidos de la oxidación. Cuando al punto de que no pierde ni gana peso, el animal está en mantenimiento. Cuando esto ocurre no hay retención de energía y toda la Energía Metabolizable se pierde como calor. Por lo tanto, cuando aumenta el calor por encima del MA se denomina Incremento Calórico de Mantenimiento (ICm).

Costo de Producción: Cuando el animal consume por sobre el mantenimiento, parte de la energía la destina para ganancia de peso o producción de leche y parte se pierde como calor. La diferencia entre el total de calor que desprende el animal con calor de mantenimiento da el Incremento Calórico de Producción (ICp), el cual es una medida de eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable para la producción.

La eficiencia de utilización de la EM depende del destino de la energía o sea mantenimiento (70%) o producción (30%) y de la concentración energética del alimento

(Mcal EM/Kg MS). A mayor concentración energética de la dieta mayor es la eficiencia de utilización de la energía.

Agua

El agua es el nutriente más esencial para la vida animal y el que se necesita con mayores cantidades y con mayor frecuencia. Es el componente más abundante del organismo: 73% en un ternero recién nacido, 40% en vacuno adulto. En un pollito BB representa el 85%, disminuyendo a 60% cuando es adulto.

El agua corporal se localiza en diferentes compartimentos. El 70% se localiza de manera intracelular. En el compartimento extracelular el agua del aparato digestivo es importante en los rumiantes representando del 12 al 18 % del peso vivo. El resto del agua extracelular se encuentra en el aparato urinario, plasma sanguíneo, fluidos como linfa, saliva, como así también el 87% de la leche está constituida por agua y en el huevo el 70%.

Importancia del agua en la fisiología y metabolismo de los nutrientes:

El agua es una sustancia polar, característica que le permite ser un excelente solvente para sales y compuestos orgánicos.

Facilita el paso del alimento a través de tubo digestivo y permite la absorción de nutrientes.

Es el medio donde ocurren todos los procesos enzimáticos vitales, cumple un importante rol en las reacciones de hidrólisis.

Actúa como medio de transporte de otros nutrientes y facilita la excreción de los productos de desecho a través de las heces y orina.

Termorregulación de la temperatura corporal: El agua posee un elevado calor específico, calor latente de vaporización y alta conductividad térmica. Se evapora con facilidad a través de la piel o del sistema respiratorio, disipando el calor cumulado. El agua puede absorber el calor producido en el metabolismo de los nutrientes, evitando cambios bruscos de temperatura a nivel celular y distribuir uniformemente el calor en todo el organismo.

Fuentes de agua: Agua de bebida Agua presente en los alimentos Agua metabólica producida por la oxidación de nutrientes orgánicos Agua liberada en la condensación de aminoácidos para la formación de péptidos Agua preformada y asociada a los tejidos que son catabolizados.

Pérdidas de agua: Los animales pierden agua por cinco vías: heces, orina, piel, pulmones y producciones.La cantidad de agua excretada vía fecal aumenta con la cantidad de materia seca ingerida y en particular con la cantidad de constituyentes fibrosos. Las especies que excretan heces más secas parecen estar mejor adaptadas para climas secos y con restricciones de agua.El agua eliminada con la orina actúa como solvente de los productos excretados por el riñón y por lo tanto aumenta con la cantidad de productos finales del metabolismo.La pérdida agua con el sudor es importantes en el hombre y los caballos cuyas glándulas sudoríparas aparecen distribuidas sobre una elevada proporción de la superficie de la piel.El agua evaporada en los pulmones o a través de la piel constituyen las denominadas “pérdidas insensibles”. Estas son de una cuantía importantes, especialmente en especies que no poseen glándulas sudoríparas o cuando la temperatura es elevada. Las pérdidas por vaporización representa el único medio que tiene la mayoría de los rumiantes para disparar calor debido a que eliminan agua por sudor. Se ha calculado que novillos en engorde pierden por esta vía de 15 a 20 lt/día de agua, siendo mayores las pérdidas en vacas lecheras de alta producción. En la tabla 3 se ejemplifica el efecto de la dieta sobre la ingestión y la pérdida de agua en vacas lecheras:

Tabla 3. Efecto del tipo de alimento sobre el consumo y excreción de agua. Agua Ingerida Lts/día Agua Excretada Lts/día

Tipo dealimento

ConsumoMS kg/día

Alimento Bebida Total Heces Orina Leche Total

Alimento concentrado (90% MS) 14 1,5 65,2 66,7 20,7 10,8 21,8 53,3

Alimento base silaje de maíz (44%MS)

16,8 21,5 55,3 76,8 28,1 10,3 24,6 63

Necesidades de agua:

Factor animal: Los más importantes son la edad, estado fisiológico y factores genéticos.Edad: Los animales jóvenes consumen proporcionalmente más agua que los adultos.Estado fisiológico: Las vacas en lactancia necesitan cantidades adicionales de agua debido a la cantidad que contiene la leche. Por cada litro de leche producido se requiere 4 a 5 litros de agua. Esto no significa que esa cantidad debe ser ingerida, debido a que existen reciclajes internos. La gestación también aumenta los requerimientos en las cantidades de agua consumida, por ejemplo una oveja con mellizos, requieren 110% más que aquellas no gestantes.

Factores genéticos: Es marcada la diferencia de necesidades de agua entre vacunos de origen europeo y razas índicas, cuando la temperatura ambiental supera los 28 oC, requiriendo las europeas mayor cantidad de agua.

Factor del alimento: a medida que aumenta el contenido de MS del alimento aumenta el consumo de agua de bebida por parte de los animales. Es decir un bovino consumiendo heno ingiere más agua que consumiendo pasturas. La cantidad de alimento consumido se relaciona de forma positiva con el consumo de agua

Factores ambientales: a medida que aumenta la temperatura ambiente aumenta el consumo de agua, esto se debe a que se eleva las pérdidas de agua (insensible y sudor). En animales estabulados, el diseño, la facilidad para tomar de los bebederos y la higiene influyen sobre el consumo de agua. Los bovinos consumen agua aproximadamente 4 veces al día y generalmente lo hacen por la mañana temprano y al atardecer. Las aves consumen más agua cuando los bebederos están siempre llenos.

Factores ligados al agua: Los animales disminuyen la ingesta de agua cuando la temperatura está por debajo de 6oC o por encima de 36oC, cuando no está limpia y si posee olores o sabores no normales. La calidad del agua es un factor muy importante. Si bien se considera “buena” cuando posee menos de 2,5 g/l de sólidos disueltos, pero los animales domésticos pueden tolerar hasta 15 g/l. Vacunos y ovinos pueden admitir hasta el 1% de ClNa. Los niveles de la concentración de sulfatos deben ser inferiores a 250 mg/l y de nitratos inferior a 50 mg/l.

Restricción de aguaLos animales son más sensibles a la falta de agua que de alimentos. El cuerpo no tiene un mecanismo para almacenar agua en el sentido estricto en que se almacena la grasa. El primer síntoma apreciable a la falta del agua es la disminución del consumo de alimentos. Una restricción más severa ocasiona pérdida de peso a medida que el organismo se deshidrata. Una deshidratación supone pérdida de agua y de electrolitos y se considera grave cuando el animal pierde el 10% del contenido de agua del organismo. Cuando la pérdida es del 20% el animal muere.

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