CONSEJO EDITORIAL

Leticia Cabrera Rodríguez Manuel Escamilla Nancy P. Moreno María Teresa Mejía-Saulés

Victoria Sosa Editor en Jefe

Arturo Gómez-Pompa Asesor

Comit': Editorial

Michael Nee Lorin 1. Nev ling J erzy Rzedowski

Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz y la Universidad de California, Riverside.

Flora of Veracruz is an international collaborative project between the Instituto de Ecología, A. C. and the University of California at Riverside.

D. R. e Arturo Gómez-Pompa Flora de Vcracruz

Impreso y hecho en México ISSN 0187-425X

ISBN 968-7863-64-1

FLORA DE VERACRUZPublicada por elInstituto de Ecología, A. C.Xalapa, Veracruz, México

Fascículo 115

SAXIFRAGACEAECarlos Durán-Espinosa

Instituto de Ecología, A.C.

SAXIFRAGACEAE Juss.

Mayo 2000

Hierbas anuales o perennes, caulescentes o acaulescentes. Hojas alternas,algunas veces opuestas, comúnmente todas basales, estípuladas, símples,enteras, dentadas, lobadas o divididas. Flores perfectas, en cimas conges­tionadas o racimos, usualmente terminando en el tallo principal, o si en lasramas laterales emergiendo de las axilas de las hojas cerca del ápice de losrizomas; hipantio bien desarrollado, turbinado, canlpanulado o cilíndrico,más o menos unido a la base del gineceo; cálíz de 5 sépalos; corola de 5pétalos, el androceo de 5 estambres, sobre la superficie interna del hipantio,los filamentos subulados o clavados, el gineceo de 2· (3-4) carpelos, comple­ta o parcialmente unidos, la placenta parietal, axial o basal, el ovario parcialo completamente Ínfero. Fruto una cápsula; semillas con endospeffilo car­noso.

Saxifragaceae es una familia de alrededor de 500 especies, limitada alhemisferio norte que incluye unicamente hierbas perennes. Antiguamentelas Saxifragaceae incluían también otros generos y subfamilias leñosas delhemisferio sur, como por ejemplo a las Hydrangeaceae o Escalloniaceae.Sin embargo estos grupos han sido clasificados como familías distintas, algu­nas transferidas a las Rosidae y Asteridae. La familia más cercana a lasSaxifragaceae es Grossulariaceae. Para el estado se presenta solamente ungénero con dos especies.

2 FLORA DE VERACRUZ

Referencias

ROSENDAHL, C.O., F.K. BUTIERS, & O. LAKELA. 1936. A monograph ofthe genus Heuchera. Minn. Stud. PI. Sci. 2: 1-180.

SPONBERG, S.A. 1972. The genera of Saxifragaceae in the Southeastern United States. J. Am. Arbor. 53: 435-440.

TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and Clasification of Flowering Plants. Columbia University Press. New York. 643 p.

HEUCHERA L., Sp. PI., 1: 226. 1753.

Hierbas perennes, pubescentes, por lo general con rizomas gruesos o cáudices leñosos, algunas veces reproduciéndose por estolones. Hojas principalmen­te basales, ocasionalmente caulinares, cardadas a orbiculares, lobadas, el margen dentado, mucronado, la venación palmada, largamente pecioladas, estipuladas, las estípulas unidas a la base del pecíolo. Inflorescencia paniculado-cimosa, cada cima sostenida por una pequeña bráctea persisten­te. Flores perfectas, regulares o irregulares; sépalos 5, iguales en las flores regulares, diferentes en flores irregulares, la base connada; pétalos 5, blan­co-verdosos, rosa o púrpuras, lineares, oblanceolados o espatulados, algunas veces el ápice fimbriado, insertos sobre la superficie interna del hipantio, entre los lóbulos del cáliz; estambres 5, incluidos O exsertos, los filamentos largos, delgados o cortos, cilíndricos, las anteras orbiculares; ovario parcial O casi completamente ínfero, unilocular, los óvulos numerosos, sobre 2 placentas parietales, los estilos libres apicalmente, exsertos o incluidos, los estigmas capitados. Fruto una cápsula con los estilos persistentes, la dehis­cencia loculicida; semillas numerosas, pequeñas, parduscas a negras, ovado­elipsoides, equinadas o con la superficie verrucosa, el embrión pequeño, rec­to.

El género Heuchera es estrictamente americano e incluye unas 55 espe­cies en cinco secciones. La sección Heruchea, con aproximadamente 35 especies se extiende en la porción occidental de Norteamérica, desde la costa sur de Alaska hasta el sur de México. Para el estado de Veracruz se reportan 2 especies de esta sección.

Hojas cardadas, el margen comúnnlente con 5 lóbulos agudos a triangulares, los pedicelos con glándulas sésiles bien marca-dos; flores de color blanquecino ................ ............... H. acllt~folia

C. DurAn-Espinosa. Saxifragaceae

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ESTADO DE VERACRUZMAPA DE DISTRIBUCION

• Heuclrera acutifolia Rose

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Hojas orbiculares, redondo-eordadas a reniformes, el margencon 9-11 lóbulos redondeados, los pedicelos glandulares ypuberulentos, no bien definidos; flores de color rosado

H. orizabensis

HEUCHERA ACUTIFOLIA Rose, Proc. U. S. Natl. Mus. 29: 438.1905.Tipo. México, Hidalgo, Trinidad, C. G. Pringle 8806 (Holotipo: MO; isotipos: Gl)

Hierbas perelmes, acaulescentes, de 25-60 cm de altura, con escamas es­casas, pardas. Hojas basales, cordadas, de 3.3-9 cm de largo, 2.5-8.5 cm deancho, comÚlUllente con 5 lóbulos, agudos a triangulares, los senos profun­dos, los lóbulos basales parcialmente unidos a abiertos, ambas superficiesvillosas, cuando jóvenes muy pubescentes, la venación actinódroma, margi­nal, resaltada en el envés, de 7-9 (-10) nervios, el margen eroso, ciliolado, lasestípulas envainantes, ovadas, fimbriadas, el peciolo de 2.5-15 cm de largo,

4 FLORA DE VERACRUZ

0.7-1.5 nun de ancho, villoso, pardo. Inflorescencia paniculado-cimosa, de 8-30 cm de largo, 2.5-8 cm de ancho, el pedúnculo de 7-26 cm de largo, 0.5-2.4 mm de ancho, la base pubescente, el ápice glandular-puberulcnto, las brácteas de la base de la inflorescencia más largas, de 4-18 mm de largo, 1.8-14 nun de ancho, divididas, con un pie bilobado, el margen eroso-frnlbriado, la lámina ovada, la venación aparente, las bracteolas en la base de las flores, más pequeñas, de 1.2-4.5 mm de largo, 0.2-2 mm de ancho, la venación poco aparente. Flores blanquecinas, los pedicelos de 2-10 nml de largo, 0.2-0.3 nml de ancho, con glándulas sésil es, el hipantio campanulado, de 1.5-3 mm de largo, 1.3-3.3 mm de ancho, glandular puberulento; sépalos 5, oblongos, unidos en su primer tercio, de 1.7-2.7 mm de largo, 0.6-1.3 mm de ancho, pilosos, el ápice redondo a obtuso; pétalos lineares a oblanceolados, de 3-4.5 mm de largo, 0.1-0.3 mm de ancho; estambres 5, los filamentos de 3-4 mm de largo, 0.1-0.2 mm de ancho, las anteras dorsifijas, rara vez basifijas, biloculares, de 0.4-0.5 mm de largo, 0.3-0.5 mm de ancho, la dehiscencia longitudinal; ovario parcialmente ínfero, de 1.5-3 nun de largo, 1-2 mm de ancho, los estilos 2, de 3-5.5 nun de largo, 0.1-0.2 nun de ancho, los estigmas truncados. Fruto una cápsula con los estilos persistentes, la dehiscencia loculicida; semillas numerosas, de 0.4-0.7 nun de largo, 0.3-0.4 nun de an­cho, negras, ovoide-elipsoides.

Distribución. México (Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz).

Ejemplares examinados. Mun. Xico, 2 km al SW de Plan de la Guinda, 1. Acosta & S. Avendaño 705 (XAL); Mun. Chiconquiaco, cañada del Huér­fano, M Cházaro & A. J. Domínguez 1476 (F, XAL); Mun. Las Minas, carretera Cruz Blanca a Las Minas, C. Durán et al. 1240 (XAL); Mun. Xico, fondo de la barranca El Caracol, H Narave & F Vázquez 434 (XAL), Mun. Xico, barranca El Caracol, 500 m al SE de la ranchería La Carabina, 482 (XAL); Mun. Huayacocotla, carretera Zilacatipan a Huayaeocotla, A. Rincón & c. Durán 1233 (XAL); Mun. Altotonga, Champilico, F Ventura 802 (F, MO), Mun.Tatatila, San Isidro, 18433 (MEXU, XAL); Mun. Altotonga, zona SW de Altotonga, carro Perote-Teziutlán, F Zavala 954 (XAL)

Altitud. 1,550-2,850 msnm.

Tipo de vegetación. Bosque mesófilo de montaña; bosque de pino y bos­que de pino-encino.

C. Durán-Espjllosa. Saxifragaccae 5

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• Heuchera orizabensis HemsL

ESTADO DE VERACRUZMAPA DE DISTRIBUCION

GOLFO DE MEXICO

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Floración. Marzo-mayo.

A pesar de que se consideraba que H. mexicana Sebatrncr se encontrabaen Veracruz, mis determinaciones indican que únicamente se encuentran H.aCl/tijolia y H. orizabensis. Las principales diferencias de H. aCl/tifoliacon H. mexicana son la forma de la lámina foliar y el número y forma delóbulos por hoja. En H. mexicana las hojas son redondeado-cordadas arenifonnes, con 5-7 lóbulos redondeados y en H. aCl/tijolia las hojas soncordadas, con 5 lóbulos agudos a triangulares.

HEUCHERA ORIZABENSIS Hemsl., Diag. PI. Nov. 50. 1880. Tipo:México, Veracruz, Pico de Orizaba, H. Galeotti 2835 (Holotipo: F!; isotipo:Gil.

6 FLORA DE VERACRUZ

Hierbas perennes, acaulescentes, de 20-70 cm de altura, usualmcntc conescamas fimbriadas rojizas. Hojas basalcs, dc \.8-12.5 cm de largo, 2-1 \.5cm de ancho, orbiculares, redondo-cardadas o renifomles, comúnnlente con9-11 lóbulos redondeados, los senos profundos, estrechos, abiertos o a menu­do con los lóbulos basales uniéndose, coriáccas, ambas láminas hirsutas, lavenación actinódroma, marginal, resaltada cn el envés, de 7-9 nervios, elmargen eroso, ciliolado, las estipulas ovadas, envainantes, fimbriadas, el pe­cíolo de 2.5-17 cm de largo, 0.8-1.8 mm de ancho, hirsuto, pardo.Inflorescencia paniculado-cimosa, de 9-24 cm de largo, 4.5-9 cm de ancho,el pedúnculo de 16-33 cm de largo, 1.2-3 mm de ancho, glandular-puberulento,pardo, las brácteas en la base de la inflorescencia, dc 4.5-10.5 mm de largo,1.5-9.5 nml de ancho, ovadas, divididas en un pie bilobado, el margen eroso­fimbriado, la nervación aparente, las bracteolas en la base de las flores, de1.3-5.5 mm de largo, 0.5-2 nun de ancho, la venación poco aparente. Floresde color rosa claro a blanquccinas, los pedicelos de 2-10 mm de largo, 0.1­0.5 mm de ancho, glandular-puberulentos, el hipantio campanulado, de 2-3.5mm de largo, \.8-3.8 mm de ancho, glandular-puberulento; sépalos 5, oblon­gos, unidos en la base en su primcr tcrcio, de \.5-3.3 mm de largo, 0.6-1.9nun de ancho, glandular-puberulentos; pétalos 5, lineares a oblanceolados,de 4.1-6 mm de largo, 0.1-0.4 nun de ancho; estambres 5, los filamentos de3.5-5.5 mm de largo, 0.1-0.2 mm de ancho, las anteras basifijas, biloculares,las tecas de 0.5-0.7 mm de largo, 0.3-0.5 mm de ancho, la dchisccncialongitudinal; ovario parcialmente infcro, de 2-3.5 nun de largo, 1.5-2.5 nunde ancho, los estilos 2 (-3), de 5-7 nun de largo, 0.2-0.8 mm de ancho, losestigmas truncados. Fruto una cápsula con los estilos persistentes, la dehis­cencia loculicida; semillas numerosas, de 0.4-0.8 mm de largo, 0.2-0.3 nunde ancho, negras, ovoide-elipsoides.

Distribución. México (Hidalgo, Edo. México, Oaxaca y Veracruz).

Ejemplares examinados. Mun. Xico, ranchcria Paso Panal, camino paraPozitos, J 1. Calzada 57-12 (XAL); Mun. Perote, NW slopes of Cofre dePerote, 8 km (by road) SE of to\\'n of Perote on road to television to\\'ers on

FIGURA l. Heuchera orizabensis. ,1, rama con inflorescencia; b, estípulas; e, bnklcasy bractcolas: d, venación en el envés; e, pubescencia marginal en lóbulos foliares; f,flores terminales; g, flor con ovario seccionado mostmndo óvulos; h, semilla. Ilus­tración de Edmundo Saavcdra basada en los ejemplares L.1. Nevling & A. Gómez­POII/pa 20/4 y R. Hernández 1326.

C. Durúll~I':spil1oSil. Saxifragilccac 7

mJ b 2cm

8 FLORA DE VERACRUZ

surnmit of Cofre de Perote, G. Diggs et al. 2655 (F, XAL); Mun. Orizaba, carretera Puebla-O rizaba, 2 km del borde con Puebla, en una barranca, J. J. Fay & c. Hernández 762 (F, US, XAL); Mun. Huayacocotla, El Paraje, Huayacocotla, R. Hernández & R. Cedillo 818 (F); Mun. Orizaba, faldas del Pico de Orizaba, R. Hernández 1326 (F, GH); Mun. Orizaba, Orizaba, J. Linden 577 (G); Mun. Calcahualco, faldas del cerro La Cumbre, a 2 km al SE de Jacal, J. L. Martínez & F. VázqZlez 394 (XAL); Mun. Calcahualco, Rincón Atotonilco camino a El Cajón, J. L. Martínez & J. L. Garda 1152 (XAL); Mun. Orizaba, Sierra de Agua, F. Maller s. n. (NY); Mun. Orizaba, vertiente del volcán Pico de Orizaba, borde con el estado de Puebla, L. 1. Nevling & A. Gómez-Pompa 2014 (GH).

Altitud. 1,950-3,525 msnm.

Tipo de vegetación. Bosque de pino; bosque de pino-encino y selva me­diana.

Floración. Junio-octubre y enero-marzo.

H. orizabensis presenta poblaciones en sitios muy restringidos; son más frecuentes en el bosque de pino.

FLORA DE VERACRUZFascículos

Aceraeeae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Convolvulaceae l. A. McDonald 73Aetinidaeeae. D.D. Soejarto 35 Convolvulaeeae 11. A. McDonald 77Achatocarpaceae. 1. Martínez-Garcia 45 Cornaceae. V. Sosa 2Aizoaceae. V Rico-Gray 9 Costaceae. A.P. Vovides 78Alismataceae. R.R. Haynes 37 Cucurbitaccae. M. Nee 74Alstroemeriaccae. A. Espejo-Serna Cunoniaceae. M. Nee 39

y A.R. López-Ferrari 83 CUllressaccae. T.A. Zanoni 23Anthericaccae. A.R. López-Ferrari Cyatheaceae. R. Riba 17y A. Espejo-Serna 86 Dichapetalaceae. C. Durán-Espinosa 101

Araliaceae. V. Sosa 8 Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69Aristolochiaceae. J.F. Ortega y Dioscoreaceae. V Sosa, B.G. Schubert

R.V Ortega 99 y A. Gómez-Pompa 53Balanophoraceae. J.L. Martínez y Droseraceae. L.M. Ortega·Torres 65Pérez y R. Acevedo Rosas 85 Ebenaceae. L. Pacheco 16

Balsaminaceae. K. Barringer 64 Equisetaceae. M. Palacios-Rios 69Bascllaceac. J. Martínez-García y Flacourtiaceae. M. Nee 111

S. Avendaño-Reyes 90 Garryaceae. I. Espejel 33Bataceae. V Rico-Gray y M. Nee 21 Gleicheniaceae. M. Palacios-Rios 69Begoniaceae. R. Jiménez y B.G. Haemodoraceae. A.R. López-Ferrari

Schubert 100 y A. Espejo-Serna 92Berberidaceae. J.S. Marroquín 75 Hamamelidaceae. V. Sosa 1Betulaceae. M. Nee 20 Hernandiaceae. A. Espejo-Serna 67Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42Bombacaceae. S. Avendaño-Reyes 107 Hydrangeaceae. C. Durán-Espinosa 109Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Hydrophyllaceae. D.L. Nash 5

Moreno 18 Hymenophyllaceae. L. Pacheco yBrunelliaceae. M. Nee 44 R. Riba 63Burseraceae. J. RzedolVski y G.c. de Icacinaceae. C. Gutiérrez Báez 80

RzedolVskí 94 Iridaceae. A. Espejo-Serna & A.R.Cannaccae. R. Jiménez 11 López-Ferrari 105Caricaceac. N.P. Moreno 10 Juglandaceae. H. V Narave 31Casuarinaceae. M. Nee 27 Lindsaeaceae. M. Palacios-Rios 69Chloranthaceae. B. LudlolV-Wiechers 3 Lista Floristica. V Sosay A. Gómez-Cistaceae. M. T. Mejía-Saulés y Pompa 82

L. Gama 102 Loasaceae. S. Avendaño-Reyes 110Clcthraceae. A. Bárcena 15 L)1hraceae. S.A. Graham 66

Cocblospermaceae. G. Castillo-Ounpos Magnoliaceae. M.E. Hernández·y J. Becerra 95 Cerna 14

Connaraceae. E. Forero 28 Malvaceae. P.A. Fryxell 68Convalla"¡ace'le. A.R. López-Ferrarí Marantaceae. M. Lascuráín 89

y A. Espejo-Serna 76 Marattiaceae. M. Palacios-Rios 60

FLORA DE VERACRUZFascículos (Continuación)

Marcgraviaceae. 1.F. Utley 38Marsileaceae. M. Palacios-Rios iUMartyniaceae. K.R. Taylor 30Melanthiaceae. A.R. López-Ferrari.

A. Espejo-Serna yO. Frame 114Menispermaceae. E. Pérez-Cueto fr7Molluginaceae. M. Nee 43Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vindas 62Nyetaginaeeae. 1.1. Fay 13Nyssaeeae. M. Nee 52Olaeaeeae. M. Sánchez-Sánchez 93Opiliaeeae. R. Acevedo Rosas yJ.L. Martínez y Pérez 84

Orehidaceae L 1. Garcla-Cruz yV. Sosa 106

Orchidaeeae IL Epitlentlrum. J. Garcia-Cruz y L. Sánchez Saldaña 112

Orehidaeeae IIL Stelis. R. Solano G. lBOsmundaeeae. M. Palacios-Rios 61Palmae. H. Quero 81Parkeriaeeae. M. Palaclos-Rios 69Papaveraeeae. E. Martinez-Ojeda 22Pedaliaeeae. K.R. Taylor 29Phyllonomaeeae. C.Dumn-Espinosa 104Phytolaceaeeae. J. Martinez-Garcia 36Pinaeeae. H. Narave y K.R. Taylor 98Plagiogyriaceae. M. Palacios-Rlos 69Plantaginaeeae. A. López y

S. Avendaño-Reyes 108Platanaceae. M. Nee 19Plumbaginaeeae. S. Avendaño-Reyes 97Polemoniaceae. D.L. Nash 1Portuhlcaeeae. D. Ford 51

Primulaeeae. S. Hernández A. s.tProteaceae. M. Nee 56Psilotaeeae. M. Palacios-Rios 55Resedaeeae. M. Nee 48Rhamnaeeae. R. Fernández- Nava 50Rhizophoraceae. C. Vázquez-Yanez 12Snbiaceae. C. Durán-Espinosa 96Salicnceae. M. Nee 34Sah'iniaceae. M. Palacios-Rios y

V. Rico-Gray 11Selnginellaeeae. D. Gregory y R. Riba 6Solanaceae l. M. Nee 49SohlRncene 11. M. Nee 12Stallhyleaeene. v. Sosa 51Styracacene. L. Pacheco 32Surinnaceae. C. JlIárez 58Taxodiaeeae. T.A. Zanoni 25Thcollhrastaeeae. G. Castillo-Campos,

M.E. Medina y S. Hernández 103Thymelaeaceae. L.!. Nevling Jr. y

K. Barringer 59Tovarilleelle, G. Castillo-Cnmpos 91Turneracelle. L. Gama, H. Narave y

N.P. Moreno 41Ulmaceae. M. Nee 40Verbenllceae. D.L. Nash y M. Nee 41Vittariaceae. M. Palacios-Rios 69Vochysinceae. G. Gaos 4Winterncelle. V. Rico-Gray.

M. Palacios-Rios y L.B. Thien 88Zamiaeeae. A.P. Vovldes, 1.0. Rcesy M. Vázquez-Torres 26

Zingiberncelle. A.P. Vovides 19