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2. ORIGENES Y CLASIFICACIONDE LAS RAZAS EUROPEAS DE BOVINOS

Prehistoria de los bovinos europeos

Basándose en estudios osteológicos, los primeros autores quese ocuparon de la descendencia de los bovinos domésticos, porejemplo, von Nathusius, Riitimeyer y Boyd Dawkins (1860-70),distinguieron entre diversas especies de antépasados salvajes. Losinvestigadores posteriores pusieron en tela de jucio esta clasificacióny llegaron a la conclusión de que los bovinos domésticos son mo-nofilógenos(cf. Antonious, 1922, y Herre, 1958). En Europa, eltoro salvaje, Bos primigenius, llamado Uro o Aurox, se considerageneralmente como el origen de todos los bóvidos actuales, incluidoslos cebús. Según Herre (1958) este toro salvaje era originario de laIndia, desde donde se difundió por gran parte de Asia y Europa, alsur de los 600 de latitud norte, extendiéndose también por el nortede Africa. En Europa central, el Uro apareció probablemente en losprimeros períodos interglaciares y alcanzó su máxima densidadde población en la época aluvial, pero después se redujo durante laEdad Media.

En su amplia zona de distribución, muchas razas ecológicas deBos primigenius se formaron probablemente por selección natural.Se han encontrado restos de esqueletos de tipos más o menos diferen-ciados de la época diluvial en la India, Egipto y Europa, pero segúnHerre, esta diferenciación era ya menos pronunciada en los restosde la época aluvial. A lo largo de las zonas limítrofes de sus habitates posible que el continuo cruzamiento causara una fusión de tipos.

Se han hallado restos del Uro salvaje europeo en muchas regionesdiferentes del continente europeo, como Gran Bretaña y el sur deSuecia. Un rebaño persistió en los bosques de Jaktorov, en Polonia,hasta el comienzo del siglo XVII, y la última hembra murió en 1627.El Uro era grande en comparación con las razas actuales de bovinos,con gran alzada de remos y de cruz, pero escurrido de cuartostraseros, conformación que favorecía la velocidad en la carrera.Los restos de esqueletos indican que los machos alcanzaban unaaltura de cruz de 1,75 a 2 metros y las hembras de 1,50 a 1,70 ni,

12 RAZAS EUROPEAS DE GANADO BOVINO

ORIGEN Y CLASIFICACION DE LAS RAZAS EUROPEAS DE BOVINOS 13

los cuernos eran grandes y en forma de lira, la capa de losmachos era de color negro parduzco y la de las hembras rojiza.

La domesticación de los bovinos salvajes probablemente se hizopor primera vez en la India, el Cercano Oriente y Egipto entre elario 6.000 y el 4.000 antes de Cristo. Se acepta en general la hipótesisde que los bovinos domésticos fueron traídos por los inmigrantesque llegaban a la Europa meridional desde el Cercano Oriente enla época neolítica y que estos animales probablemente eran descen-dientes de bovinos salvajes asiáticos o de cruzas entre razas europeasy asiáticas. Sin embargo, es casi cierto que las razas locales del Uroeuropeo se domesticaron también en varias partes de Europa. Porejemplo, existen indicaciones de que esta domesticación ocurrió enSchleswig-Holstein entre el ario 4.000 y el 3.400 a. de C. (Schwabe-dissen, 1962), mientras que los restos daneses:de bovinos domésticosse remontan aproximadamente al ario 2.600 a. de C. (Degerbol,1962).

Ni el toro salvaje europeo ni el asiático tenían giba en el sentidoreal de la palabra. Los cebús con giba, descendientes de los bovinossalvajes asiáticos, aparecieron en la India (Bos tauros indicus), desdedonde se propagaron por el Medio y Cercano Oriente y por el nortede Africa. En Egipto, según Howard (1962), los bovinos con gibaaparecen representados por primera vez en pinturas fúnebres delario 1.500 a. de C., aproximadamente. Esta misma autora consideraprobable que los cebas se difundieran también por Europa, con locual, y en consecuencia, pudo producirse una cierta mezcla de sangrede cebú en los antepasados de las razas europeas más recientes.Otros investigadores anteriores opinaron que el ganado cebú sehabrá originado a partir del Banteng, pero esta opinión parecehaberse abandonado hoy por completo.

Los restos neolíticos de bovinos europeos indican que aquellosanimales eran más bien grandes y tenían cuernos semejantes a losdel Uro. Según Herre (1958), la altura a la cruz era de 1,15 a 1,38m, esto es, aproximadamente igual a las de las razas modernas.Posteriormente disminuyó el tamaño, y la altura media a la cruzde las vacas domésticas en la Edad Media era de sólo 1,05 metros.Era de esperar una considerable disminución de tamaño, debido ala estabulación y a la escasa alimentación, ya que los animalespequeños probablemente tendrían por aquellas fechas mayoresoportunidades de sobrevivir que los de tamaño mayor. El mayorvolumen de los bovinos neolíticos comparados con los de la EdadMedia pudo obedecer en parte a una cierta retrocruza con el Urosalvaje, práctica usual en épocas primitivas, pero que se abandonócon bastante rapidez en la Edad Media.


Se han hallado restos de otro tipo de bovino en Europa, delneolítico y de la Edad de Hierro, menores que los del tipo Primigenius,y que tenía cuernos cortos y frente relativamente larga, como carac-terísticas típicas. Este tipo se ha denominado Bos taurus brachyceros(o longifrons), y se supuso que se había formado a partir de un tipoo subespecie distintos del Uro salvaje. Sin embargo, siguen sin con-firmar las pruebas que expliquen las pronunciadas diferenciasesqueléticas entre las razas ecológicas y el Uro salvaje, por lo queel tipo Brachyceros de bovino debe considerarse un producto de ladomesticación que se hubiera aislado a partir del Uro salvaje quizádurante un tiempo considerablemente mayor, o que hubiera sufridoel influjo de diferentes fuerzas selectivas, que el tipo Primigenius.Las razas Jersey y Guernesey constituyen hoy los descendientesmás notables del tipo Brachyceros, aunque también son ejemplos delmismo las razas Sorthorn, Angeln, Red Danish y Brown Swiss. Losdescendientes del tipo Primigenius están representados por los bovinosposólicos de la estepa húngara, los Romagnola y Maremmana enItalia, las razas españolas y portuguesas de cuernos largos y elganado escocés de tierras altas. En cuanto a la forma de la cabeza,los bovinos de capa berrenda en negro de las tierras bajas de losPaises Bajos y Alemania pertenecen también al mismo grupo, aun-que tienen los cuernos relativamente más cortos.

Varios otros tipos primitivos más o menos claramente definidosde bovinos domésticos se han descrito a partir de las característicasde sus restos esqueléticos, en particular el tamaño o la ausencia decuernos y la forma del cráneo, esto es, los macroceros (de cuernoslargos), akeratos (mochos), frontosus y brachycephalus. Esta clasifi-cación es de interés escaso o nulo para el presente estudio y porconsiguiente no se discutirá en detalle.

Cuando los rebaños domésticos quedaron ambientados y cesó laretrocruza con los Uros salvajes, la diferenciación entre las pobla-ciones locales de bovinos se produjo probablemente con bastanterapidez. Sin embargo, al inmigrar las poblaciones humanas llevaronconsigo sus bovinos; por ejemplo, los romanos los llevaron a laEuropa central y a Inglaterra, quizás con la intención de mejorarlas razas autóctonas, y posteriormente, durante la invasión teutónica,es muy probable que se hayan producido considerables desplaza-mientos de ganado. Krtiger (1961) ha preparado una serie de dia-gramas que ilustran los desplazamientos internos de bovinos enEuropa, en diferentes periodos después de la retirada de los romanos.Según estos esquemas, el ganado estepario de cuernos largos fuetraído desde el sudeste de Europa hacia el oeste hasta Italia, el surde Francia y la Península Ibérica. Posteriormente se registraron otros


desplazamientos de ganado en periodos de guerra y en coloniza-ciones subsiguientes. Después del ario 1.500 los bovinos emigrarondesde los Paises Bajos y el noroeste de Alemania hasta Inglaterra,y algo después hasta Dinamarca y Suecia y hacia el este, a lo largodel litoral báltico. Los bovinos de las regiones alpinas irradiarondesde Suiza como punto central hacia Francia, Italia, Alemania,Austria, Hungría, los Balcanes y el sur de Rusia. A finales del sigloXVIII las razas inglesas, en especial la Shorthorn, se difundieronpor el noroeste de Europa y después por los países escandinavos.Los Shorthorn ejercieron una influencia considerable en la evolu-ción de las razas holandesa y alemana de tierras bajas, así comoen las de ciertas razas francesas de carne.

Se cuenta con información de cierto interés sobre las repetidasinvasiones de ganados en Gran Bretaña desde otras partes de Europa(cf. Wilson, 1909). Los restos de esqueletos indican que los bovinosindígenas (celtas) eran más bien pequeños y principalmente del tipoBrachyceros. El Uro salvaje quedó extinguido en Gran Bretaña enla Edad del Bronce. Cuando los romanos invadieron Inglaterra amediados del siglo i de nuestra era, trajeron con ellos animalesde más tamaño cuyos restos, mezclados con los del ganado indígena,han sido desenterrados en excavaciones arqueológicas efectuadasen localidades romanas. Según Wilson (1909) los bovinos Park sondescendientes de los bovinos romanos del tipo Primigenias. Durantela invasión anglosajona en el siglo i quedó introducido en GranBretaña otro tipo de bovino, probablemente algo mayor que el ganadocelta y de color rojo, procedente de Schleswig-Holstein y del nor-oeste de Alemania. Los invasores vikingos del norte trajeron con-sigo bovinos mochos de Escandinavia y Wilson supone que éste es elorigen de las razas mochas británicas, pero según los restos esquelé-ticos existían en Gran Bretaña dos tipos de ganado sin cuernos desdemucho antes de la invasión de los vikingos, esto es, uno con unacresta frontal plana como el que hoy se observa en los Galloway,y el otro con testuz prominente, como en el moderno AberdeenAngus.

Razas

Puede esperarse con razón que las razas dentro de una mismaespecie se reproduzcan sin dificultades de naturaleza fisiológica.Existen « razas naturales » en las cuales las características de supoblación han evolucionado por selección natural y « razas zootécni-cas » en las que ha intervenido el hombre con sus preferencias paralimitar la reproducción a aquellos progenitores elegidos. El término


raza geográfica » designa a una población animal autóctona queha quedado adaptada a su ambiente en el transcurso de un dilatadoperíodo de tiempo.

Una raza puede definirse como una población de animalesdomésticos (de la misma especie) en la cual sus individuos son lobastante homogéneos, genéticamente, para poderlos distinguir fácil-mente de otros animales o grupos de animales. Desde un punto devista biológico, una raza constituye una población cerrada o semi-cerrada que posee una « fuente de genes » común diferente en mayor

menor grado de las fuentes de genes de otras razas.Muchas de las modernas razas europeas de bovinos se formaron

en su origen al quedar aisladas ciertas poblaciones animales porbarreras naturales como el mar o las montañas. La selección natural

artificial respecto de sus caracteres físicos o productivos modificaronposteriormente la frecuencia de genes, de suerte que todos los indi-viduos de un grupo aislado se asemejan unos a otros por algún rasgohereditario fácilmente discernible.

Más tarde, cuando la mayor facilidad de las comunicacionesempezó a permitir un intercambio más libre de animales entre re-giones, se estimó necesario prevenir la extinción de las razas localescreando barreras artificiales al entrecruzamiento. Estas barreras seformularon corno reglamentos de libros genealógicos que categó-ricamente determinaban las líneas de descendencia y los caracteresexternos exigidos a los animales para permitir su inscripción en unregistro genealógico oficial.

Una raza se caracteriza por ciertos rasgos que todos los animalesque la forman poseen en común. Algunos caracteres cualitativosrecesivos, por ejemplo los cuernos y la pigmentación roja, puedenquedar fijados genéticamente (homocigóticos en todos los compo-nentes de la raza), pero la fijación de un rasgo dominante es aveces bastante difícil. Pueden a veces aparecer terneros de pelajerojo en razas de pigmentación negra, por ejemplo la Aberdeen Angus

la Frisona, y también en muchas razas domésticas aparecen porsegregación defectos letales recesivos. Además, todos los caracterescuantitativos, corno la producción de leche o de carne, presentanconsiderables diferencias, en parte de origen genético y en parte porinfluencia de los factores ambientales. En lo que se refiere a loscaracteres cuantitativos nc hay razas puras ni animales de purasangre, y sólo poblaciones de individuos más o menos heterocigóticos.El término « pura sangre » carece así de todo significado biológicoy es sólo convencional. Se aplica a animales que están inscritos enlos registros genealógicos oficiales de una raza, o que reúnen losméritos suficientes para la inscripción. Inevitablemente, los requisitos


de inscripción para una raza no son inmutables y pueden alterarsea intervalos de tiempo en un mismo país y diferir de un país a otrodurante el mismo período.

La finalidad evidente de la diferenciación de razas es la necesidadde especialización. Pueden seleccionarse razas por su adaptacióna factores ambientales especiales (climas cálidos o fríos) o por diversasaptitudes de producción (leche, carne o trabajo). Sin embargo, losfactores económicos hacen a veces que sea comercialmente ventajosoobtener caracteres de doble aptitud (leche y carne). En este caso, debebuscarse una solución intermedia, ya que los criadores rara vezpueden obtener animales a un mismo tiempo productores superioresen ambas aptitudes y, para obtener un rendimiento máximo lechero,han de sacrificarse proporcionalmente los caracteres carniceros, ya la inversa. Qué factor será el preferente es cuestión que determinala economía en relación con las oportunidades de alimentación ycomercialización prevalentes. En épocas pasadas se insistía grande-mente en la aptitud para el trabajo de ciertas razas, pero esta especia-lización está perdiendo importancia, al menos en la Europa occi-dental, desde el advenimiento del tractor con la subsiguiente sustitu-ción de los bueyes por las máquinas en las operaciones agrícolas.

Clasificación de las razas bovinas

En el presente estudio, las razas europeas de bovinos se han clasi-ficado según su distribución geográfica dentro de las actuales fronte-ras territoriales, pero dado que determinadas razas pueden encon-trarse en varios países este criterio no es del todo satisfactorio, yaque conduce a cierta repetición. Por supuesto, existen otros criteriosde clasificación que se han utilizado o recomendado, como lossiguientes : (a) relaciones genéticas (o analogías de descendencia yevolución); (b) caracteres morfológicos (capa o rasgos esqueléticos);(c) tipos de adaptación (tierras bajas, montañas o estepas); (d) gradode evolución (primitivas, mejoradas o muy especializadas); (e) ycaracterísticas funcionales (ganado lechero, de carne, de tiro o com-binaciones de éstos). Por desgracia, todas estas clasificaciones quedanabiertas a la crítica: o no se cuenta con información suficiente yfidedigna, o las divisorias de diferenciación no son lo bastanteprecisas, o sólo unas cuantas clases pueden identificarse claramente.

La selección artificial, según los deseos del ganadero, los dictadosde las sociedades de crianza o el valor comercial de la misma, haconducido a modificaciones de los caracteres morfológicos, esto es,la capa, la forma o la ausencia de cuernos, el tamaño corporal y la


proporción entre sus diversas partes. Durante los últimos treintaarios se han venido estudiando los tipos de hemoglobina y las rela-ciones entre varios grupos y razas de bovinos en cuanto a sus grupossanguíneos. Los primeros trabajos hechos en este sentido permitieronabrigar la esperanza de que pudiera establecerse una cierta relaciónentre los ligamentos génicos y los caracteres económicamente im-portantes, pero esto no ha ocurrido así. En cambio, la distribuciónen grupos sanguíneos está resultando de gran valor en serología, engenética y en la determinación de los orígenes históricos.

En los bovinos, un número limitado de sistemas genéticos regulalos antígenos eritrocíticos superficiales, pero se observan diferenciasseñaladas en las combinaciones de estas frecuencias de genes entrevarias razas, sobre todo en el complejo sistema B. Esta variaciónse ilustra para las razas suecas en el Cuadro 1, con los siguientesdatos de Rendel (1958). El suero sanguíneo, así como la globulinaláctea y la caseína, pueden también separarse en clases genética-mente determinadas. Varios investigadores han obtenido ya resul-tados interesantes relativos a estas relaciones entre razas.

El factor antigénico .Z1 en el sistema A, aunque virtualmente sehalla ausente en muchas de las razas del noroeste de Europa, existecon frecuencia relativamente alta entre los Jersey (Neimann-Sorensen,1958), en los cebús de los Estados Unidos (Stormont, comunicaciónpersonal) y en el ganado Afrikander (Osterhoff, 1959). Existe tam-bién, aunque raramente, en los Brown Swiss, Simmenthal alemanes(Meyn y Schmid, 1960), el ganado Rojo y blanco checoslovaco(Matonsek, 1961) y en algunas razas yugoslavas e italianas. En modoanálogo, aunque no se han hallado todavía los factores F2 O V2del sistema antigénico celular FV en las razas escandinavas Shorthorn,Frisona o Ayrshire, tanto el F2 (Neimann-Sorensen, Stormentambos en comunicaciones personales) y el V2 (Rendel, 1958) existenen los Jersey y Guernsey. Estos dos caracteres se han dado tambiéna conocer en el ganado Rojo y blanco checoslovaco (Matonsek et al.,1961), en las razas yugoslavas (Böhn, comunicación personal) yson también comunes entre los bovinos africanos (Osterhoff, 1959).

Ha sido establecido que, además de los tipos específicos dehemoglobina fetal, las hemoglobinas de los adultos pueden dividirseen uno o más componentes. En los bovinos adultos, se han identifi-cado dos hemoglobinas que parecen estar reguladas por dos genesalelomorfos. Bangham (1957) y colaboradores demostraron queen las razas británicas la hemoglobina B se hallaba presente sóloen los cebús Jersey, Guernsey y South Devon. El tipo B se hadescubierto también en cebús indios y del Africa occidental y orien-tal (Rollinson, 1963). Por consiguiente, puede llegarse a la con-


CUADRO 1. - FRECUENCIA DE ALELOS B EN TRES RAZAS BOVINAS SUECAS

Roja y blanca sueca630 toros

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clusión de que los Jersey tienen un origen genético diferente del deotras razas del noroeste de Europa y quizá representen el límiteextremo de difusión de una población bovina que ha cubierto lospaises mediterráneos y centroeuropeos, así como parte de Africay de Asia.

Otra aplicación interesante de los estudios de grupos sanguíneoscon 1.000 animales (Braend et al., 1962) indica, sin lugar a dudas,como de hecho se dice en las sagas, que los bovinos islandeses sederivaron de antepasados noruegos hace unos 1.000 años. De los22 alelos encontrados en los bovinos islandeses, 17 existen tambiénen razas geográficas noruegas, pero sólo 6 son comunes a las razassuecas y 4 a las danesas actuales.

Los resultados de las operaciones de inseminación artificial envarios países indican que alrededor del 40 por ciento de las vacasquedan preñadas después de dos o más servicios. La mayor parteson inseminadas por diferentes toros en períodos de celo suce-sivos, pero dado que las vacas preñadas pueden entrar en calorescuando se encuentran ya en una fase variable de preñez, el problemaque debe resolverse en algunos casos es el de la paternidad de la cría.Para este fin se han hecho recientemente estudios algo profundosde la frecuencia de genes determinante de los complejos antigénicosy transferrinas del suero, con el objetivo concreto de determinartal paternidad dudosa.

Volcani (1960) ha esclarecido la relación de grupos sanguíneosque existe entre cebús y bovinos Rojos de Damasco, la cual muestraque estos últimos animales ocupan una posición intermedia entrelos cebas y las razas europeas. La posible relación entre las vacasde Damasco y los antepasados cebús había sido anteriormentepuesta en duda por la ausencia tanto de giba como de vértebrastorácicas bífidas.

Los estudios inmunogénicos sobre las series B hechos con bovinosMurnau-Werdenfels en Baviera (Schmid, 1963), revelaron que 37 delos 51 fenogrupos existen también en los bovinos Brown Swiss, loque confirma que esta última raza ha contribuido en el pasado a laformación de los Murnau-Werdenfels.

Estos resultados indican la utilidad potencial de los gruposantigénicos y de otros caracteres polimorfos para determinar elorigen de las razas y las relaciones entre ellas.

La cría de bovinos en Europa

La cría y explotación de bovinos se vienen practicando desde largotiempo en todos los países de Europa, continente que ocupa una


extensión geográfica con condiciones climáticas y edáficas muy va-riables. La latitud varía desde los 356, en el sur soleado y cálido,hasta los 700 en las regiones frias septentrionales. La distanciaa los mares circundantes varía en grado apreciable, pero el litoraloccidental es templado en el invierno por las corrientes cálidas delGolfo procedentes del Atlántico. La altitud varía también en gradoextremo, y la cría y apacentamiento de bovinos se efectúan desde elnivel del mar hasta cadenas montañosas de 2.500 metros de altitud.Las condiciones climáticas continentales, con sus meses cálidos delverano y la concentración de más de la mitad de las precipitacionesen el semestre estival, establece una neta diferencia entre los paisesdel interior y situados más al este, y la zona climática marítimaoccidental, con sus temperaturas más suaves y con precipitacionesen el semestre invernal superiores a las del semestre estival.

Después de examinar las anteriores varjaciones y los diferentespueblos y sistemas ganaderos, se decidió clasificar las razas de bovinoseuropeos en esta publicación según su distribución geográfica. Estoconduce inevitablemente a una cierta repetición, ya que una razapuede hallarse en más de un país, pero la repetición se ha reducidoal mínimo mediante remisiones sistemáticas a las zonas de que esoriginaria o dominante una raza dada. En algunos aspectos estecriterio es arbitrario, pero para nuestro estudio actual y algo super-ficial de las razas bovinas es conveniente y parece satisfactorio.En lo que se refiere a condiciones ambientales, naturaleza, objetivose intensidad de la zootecnia, lugar que la industria bovina ocupaen la economía y poder adquisitivo de los consumidores, las dife-rencias dentro de un mismo grupo de países siguen siendo nota-bles, pero de todas formas siempre menores de lo que habría resul-tado si Europa se hubiera considerado corno una unidad.

En el Cuadro 2 se dan datos resumidos del Anuario de producciónde la FAO, 1962, en que se enumera la extensión de los paíseseuropeos, la distribución de tierras entre sembríos, prados y pastiza-les, el número de cabezas de ganado bovino y su concentración por1.000 hectáreas de tierras agrícolas o por 1.000 habitantes. Se datambién el número de las vacas en producción lechera, el rendimientolechero estimado por lactación y la producción de carne de vacay de ternera.

La densidad del ganado bovino por 1.000 hectáreas es elevadaen los Países Bajos, Bélgica, Luxemburgo, Dinamarca y Noruega,mientras que por 1.000 habitantes la máxima corresponde a Irlanday Dinamarca, con niveles también elevados en Francia, Luxemburgoy Finlandia. El rendimiento lechero estimado es máximo en losPaíses Bajos, seguidos por Dinamarca y Bélgica. El control lechero

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oficial más perfeccionado es el de los Paises Bajos y Dinamarca,paises de los que provienen los máximos rendimientos medios devacas sometidas a ensayo. No se dispone de datos relativos al controllechero de varios países.

Dinamarca fue, en 1959, el mayor exportador de mantequilla(unas 118.000 toneladas), seguida por los Países Bajos con unas40.000 toneladas. Esta posición relativa quedó invertida para elqueso, del que los Paises Bajos exportó unas 105.000 toneladas yDinamarca 79.000. Estas cifras, en relación con la extensión terri-torial de dichos países, indican claramente el grado de adelanto desus industrias lecheras. El Reino Unido fue el mayor importadorde mantequilla y queso : p. ej., en 1959, importó 407.000 y 137.000toneladas, respectivamente.

En. el R.?.ino Unido, Francia, España e Italia, la producciónde carne, ya sea th razas de carnicería o de doble aptitud, es rela-tivamente más importante que en los Paises Bajos y Dinamarca,pero los objetivos y tendencias están sufriendo un apreciable cam-bio en algunas localidades. Las razas de doble o triple aptitud pre-dominan en otras partes de Europa, como Suiza, Austria y sur deAlemania.

con gran alzada de remos y de cruz, pero escurrido de cuartosel uro era grande en comparación con...

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