comparación, en ratas, de dos tipos de restricción ... "don juan carlos i" de la...

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRIDFACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR

María Teresa Peg Rodríguez

Madrid, 2015

© María Teresa Peg Rodríguez, 1977

Comparación, en ratas, de dos tipos de restricción calórica

(continua e intermitente) de la misma intensidad

5306073052

COMPARACION, EN RATAS, DE DOS TIPOS DE R E S -

TRICCION CALORICA (CONTINUA E INTERMITENTE)

DE LA MiSMA INTENSIDAD

MARIA TERESA PEG RODRIGUEZ

BîEiroïECA

4S8KV

î?. 2^1.2/STosis presented# en le Fecul ted de Cl enc ies Blolôgices de le U n i -

vers idad Compl ut ens e de Medr id pe r e le obtenc iôn del gredo de D o c

tor .

E s t e t r a b a j o ha s i d o r e a l i z a d o en e l L a b o r a t o r *

r i o de F i s i o l o g f a A n i m a l de l a Fa cu } . t ad de C i a n c i a s

B i o l 6 g i c a s de l a U n i v e r s i d a d C o m p l u t e n s e de M a d r i d

y en e l I n s t i t u t e de I n v e s t i g a t i o n B i o q u i m i c a y de

N u t r i c i d n " Don Juan C a r l o s I " de l a F u n d a c i 6 n Cuenca

V i l l o r o de Z a r a g o z ® , b a j o l a d i r e c c i 6 n c o n j u n t a de -

D. A r s e n i o F r a i l e O v a j e r o , C a t e d r a t i c o de F i s i o l o g f a

A n i m a l de d i c h a F a c u l t a d y D. F r a n c i s c o Grande C o v i a n ,

C a t e d r a t i c o de B i o q u f m i c a de l a F a c u l t a d de C i e n c i a s

de l a U n i v e r s i d a d de Z a r a g o z a y D i r e c t o r d e l nrencior r

do I n s t i t u t e ,

Q u i e r o e x p r e s a r mi r e c o n o c i m i e n t o a -

0 . F e r n a n d o Cuenca V i l l o r o p e r p o n e r a mi d i s p o

s i t i o n l a s l a b o r a t o r i e s do l a F u n d a c i o r r y e l ma

t e r i a l n e c e s a r i o p a r a l a t e r m i n a c i O n de e s t a -

T e s i s .

TambiOn q u i e r o a g r a d e c e r su a y u d a a t o d a s

a q u e l l a s p e r s o n a s , en M a d r i d y en Z a r a g o z a , que,

d i r e c t a o i n d i r e c t a m e n t o , han c o n t r i b u i d o a que

e s t e t r a b a j o haya p o d i d o l l e v a r s e a c a b o .

-1-

I N D I C E

p a g i n a

I . - INTRODUCCION ....................................................... 6

I - l . - HISTORIA .......................................................................................... 7

1 - 2 . - FUENTES DE INFÛRIÏIAC ION ...................................................... 8

1 - 2 - 1 . - E s t u d i o s r e a l i z a d o s d u r a n t e épocas de Ham-

b r e ....................... 8

1 - 2 - 2 . - E s t u d i o s en a y u n a d o r e s v o l u n t a r i o s . . . . . . . . 9

1 - 2 - 3 . - E s t u d i o s en e n f e r m e d a d e s c a q u e c t i z a n t e s . . . 9

1 - 2 - 4 . - E s t u d i o s s o b r e s u j e t o s obesos s o m e t i d o s a

un a yu no a b s o l u t e ...................... 9

1 - 2 - 5 . - E s t u d i o s e x p é r i m e n t a l e s r e a l i z a d o s on a n i

m a l es ................................................................................. 10

1 - 2 - 5 . - D i s c u s i o n de l a s d i s t i n t a s f u e n t e s de i n f o r

maciOn ........................................................ 10

1 - 3 . - RESERVAS ENERGETICAS ............................................................... 11

1 - 4 . - SUPERVIVENCIA EN EL AYUNO ABSOLUTO ........................ 13

1 - 5 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE EL PESO CORPORAL . 13

1 - 6 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE LOS DISTINTOS ORGA

NOS Y TE3ID0S ................................................................................. 16

1 - 6 - 1 . - M u s c u l a t u r a ................................................. 16

1 - 6 - 2 . - C e r e b r o y S i s t e m a N e r v i o s o ......................................... 17

1 - 6 - 3 . - H i g a d o ................................. 17

1—6—4 . — Bazo .................................................................. 18

1 - 6 - 5 . - RiPtones ............ 19

1 - 6 - 6 . - G l a d u l a mamar i a ................................ 20

1 - 6 - 7 . - Pu l mones ......................................................................... 21

I - 6 - B . - C o r a z f i n y v a s o s s a n g u f n e o s ............. 21

1 - 6 - 9 . - G l a n d u l a s a d r a n a l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23:

1 - 6 - 1 0 - T i r o i d e s ........... ...................... 2 3

- z -

1 - 6 - 1 1 . - G l a n d u l e p i t u i t a r i a ................................................. 24

1 - 6 - 1 2 . - I s l o t e s de L a n g e r h a n s .................... 25

1 - 6 - 1 3 . - H u e s o s . . . . . ................................. 25

1 - 7 . - CAMBIOS BIOQUIMICOS DURANTE AL AYUNO ............. 26

1 - 7 - 1 . - Cambios en l a c o m p o s i c i o n c o r p o r a l • • . . . . 26

1 - 7 - 2 . - Cambios en e l M e t d b o l i s m o B a s a l .................. 27

1 - 7 - 3 . - Cambios en e l M e t a b o l i s m o de t e j i d o s ' -

a i s l a d o s ...................... 28

1 - 7 - 4 . - Cambios e n z i m a t i c o s .................................................. 30

1 - 7 - 5 . - W e t a b o l i s m n p r o t ^ i c o ................................. 30

1 - 7 - 6 . - M e t a b o l i s m o l i p i d i c o ...................................... . . . » 33

1 - 7 - 7 . - M e t a b o l i s m o de 1 os H i d r a t o s de C a r b o n o . . . 36

1 - 8 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE LA FISIOLOGIA

DEL ORGANISmO ....................................................................... 37

1 - 8 - 1 . - D i g e s t i o n ........................... 38

1 - 8 - 2 . - R e s p i r a c i d n ............... 39

1 - 8 - 3 . - C i r c u l a c i o n s a n g u f n e a y f u n c i o n c a r d i a c a . 39

1 - 8 - 4 . - E x c r e c i 6 n ..................................................... 40

1 - 8 - 5 . - T e m p e r a t u r e c o r p o r a l ............... 40

1 - 8 - 6 . - E n d o c r i n o l o g i e .................... 41

1 - 8 - 7 . - F u n c i o n n e u r o m u s c u l a r y c a p a c i d a d p a r a e l

t r a b a j o .................................................................... 44

1 - 8 - 8 . - C o n d u c t a . ................. 46

I - 9 . - PERIODIC IDAD EN EL AYUNO.............................................. 46

I I , - IÏ1ATERIALES Y METODOS ........................................................ 53

I I - l . - ANIMALES .................................................................................. 54

I I - 2 . - DISENO EXPERIMENTAL ...................................................... 54

I I - 2 - 1 . - E x p e r i m e n t o nQ 1 .................... 55

I I - 2 - 2 . - E x p e r i m e n t o nû 2 ............... 56

I I - 2 - 3 . - E x p e r i m e n t o n^ 3 .................... 57

—o —

I I - 3 . - ALimCNTACION ........................................ 58

11—3 —1 • — Agua • • • . • • • • • ■ • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 58

I I - 3 - 2 . - Comida .................................................................................. 59

I I - 4 . - SACRIFICIO DE LOS ANIMALES .................................... 59

I 1 - 4 - 1 . - Ayuno .................................................................................. 59

I 1 - 4 - 2 . - R e c o l e c c i 6 n de o r i n a .............................................. 60

I I - 4 - 3 . - A n e s t e s i a ........................................................................ 60

1 1 - 4 - 4 . - M u e r t e d e l a n i m a l ...................................................... 60

I I - 4 - 5 . - R e c o g i d a de s a n g r e ............... 60

I I - 4 - 6 . - R e c o g i da de d r g a n o s .............................................. 61

I I - 5 . - PARAMETROS Y TECNICAS EfilPLEADAS ....................... 61

1 1 - 5 - 1 . - E s t u d i o d e l c r e c i m i e n t o ............ 61

a ) . - Peso .................................................................. 61

b ) . - Comida ................................................ 61

c ) . - Heces ............................................. 62

I I - 5 - 2 . - E s t u d i o d e l peso y c o m p o s i c i o n de o r g a n o s 62

a ) . - Peso ............ 62

b ) . - L f p i d o s t o t a l e s de e p i d f d i m o . . . . . . 62

I I - 5 - 3 . - C o n s t a n t e s h e m a t i c a s .................... 62

a ) » - S a n g r e c o m p l é t a ............................ 63

a - 1 . - H e m o g l o b i n s ......................... 63

a - 2 . - V a l o r h e m a t o c r i t o ................. 63

a - 3 . - G l u c o s e ............... 64

b ) . - P lasma ...................... . . . 64

b - 1 . - P r o t e i n a s t o t a l e s .................................. 64

b - 2 . - A c i d o s g r a s o s l i b r e s .......................... 64

b - 3 . - A m i n o a c i d o s l i b r e s ................. 65

I 1 - 5 - 4 . - E l i m i n a c i o n de c r e a t i n i n a ............................... 66

I I - 5 - 5 . - C e l u l a r i d a d d e l e p i d f d i m o ..................... 67

I I - 6 . - METODOS E3TADISTIC0S ................................................... 68

—4 —

I I I . - RESULTADDS ........................................................ 69

I I I - l . - EXPERIMENTO N i 1 ........................................................... 70

I X I - 2 . - EXPERIMENTO NO 2 ............... 71

I I I - 3 . - EXPERIMENTO NO 3 ........................................................... 74

I I I - 3 - 1 . - C r e c i m i e n t o 74

I I I - 3 - 2 . - Peso y c o m p o s i c i o n de o r g a n o s ................. 80

I I I - 3 - 3 . - C o n s t a n t e s h e m a t i c a s .......................................... 84

I I I - 3 - 4 . - E l i m i n a c i o n de c r e a t i n i n a ............ 86

I I I - 3 - 5 . - C e l u l a r i d a d d e l e p i d f d i m o ............................ 88

I V . - TABLAS Y GRAEICAS ...................... 90

I V - 1 . - EXPERIMENTO NO I ............................................................... 91

I V - 2 . - EXPERIMENTO NO 2 ............................................................... 93

I V - 3 . - EXPERIMENTO NO 3 ............................................................... 96

I V - 3 - 1 . - C r e c i m i e n t o ........................... 96

I V - 3 - 2 . - Peso y c o m p o s i c i o n de o r g a n o s .......................... 112

I V - 3 - 3 . - C o n s t a n t e s h e m a t i c a s ................................. 123

I V - 3 - 4 . - E l i m i n a c i o n de c r e a t i n i n a .......................... 134

I V - 3 - 5 . - C e l u l a r i d a d d e l e p i d f d i m o .......................... 138

V . - DISCUSION............................................................................................. 141

V - 1 . - CRECIMIENTO ................................................................................ 142

V - 2 . - PESO Y COMPOSICION DE ORGANOS .................................. 146

V - 3 . - CONSTANTES HEMATICAS ..................................................... 147

V - 4 . - ELIMINACION DE CREATININA ............................................. 152

V - 5 . - CELULARIDAD DEL EPIDIDIMO ............................................. 153

-5-

V I . - CONCLUSIONES .................................................. 156

V I - 1 . - CRECIMIENTO .......................................................................... 157

V I - 2 . - PESO Y COMPOSICION DE ORGANOS ............................ 158

V I - 3 . - CONSTANTES HEMATICAS ................................................... 159

V I - 4 . - ELIMINACION DE CREATININA ....................................... 160

V I - 5 . - CELULARIDAD DEL EPIDIDIMO ....................................... 160

V I I . - BIBLIOGRAFIA .......................................................................... 161

INTRODUCCION

-7-

I - l . - HISTORIA.

E l a y u n o , o su c o n s a c u e n c i a i n m e d i a t a , e l hambr e ,

y e l m i edo a p a d e c e r l a , han desempehado un i m p o r t a n t e

p a p e l en l a H i s t o r i a de l a H um a n i d a d . E l e s t u d i o c o m-

p l e t o d e l a yuno humano v e n d r f a a s e r una H i s t o r i a d e l

Hombre ya que, en g r an p a r t e , e s t a es una c r o n i c a de

su b usqueda de a l i m e n t e s .

Desde l a época P r e h i s t ô r i c a en l a que e l Hombre

t e n i a que l u c h a r en i g u a l d a d de c o n d i c i o n e s con l o s -

a n i m a l e s p a r a p r o c u r a r s e l a c o m i d a , l a Humanidad no -

ha d e j a d o de p a d e c e r c a r e n c i a s de a l i m e n t e s . En un

p r i n c i p l e f u e l a i n d e f e n s i 6 n d e l Nombre T r e n t e a l a -

N a t u r a l e z a p e r o d e s p u e s , a p e s a r de l o s a v a nc e s t e c n o -

l ô g i c o s que se f u e r o n c o n s i g ù i e n d o , s i e m p r e ha s u f r i d o

l a Humanidad épocas de hambre d e b i d o a l a s c a t a s t r o f e s

a g r i c o l e s o l a s g u e r r a s y sus c o n s e c u e n c i a s , A c t u a l m e n -

t e a un con e l a l t o n i v e l t é c n i c o a l c a n z a d o , m i l m i l l o -

nes de p e r s o n a s p a de ce n h ambr e ; d ie% m i l l o n e s de n iMos

s u f r e n t a n s é r i a m a l n u t r i c i o n que sus v i d a s c o r r e n p e -

l i g r o ; c u a t r o c i e n t o s m i l l o n e s de p e r s o n a s v i v e n en l o s

—8 —

l i m i t e s d e l a y u n o ; doce m i l mueren d i a r i a m e n t e de ham

b r e y s ô l o en l a I n d i a un m i l l ô n de niPios mueren c a d a

aho d e b i d o a m a l n u t r i c i o n . ( l 3 5 ) .

1 - 2 . - FUENTES DE INFORItlAC ION .

D e b i d o a t o d o é s t o , l a s r e p e r c u s i o n e s d e l a y u n o ,

t o t a l o p a r c i a l , han s i d o c a u s a de m u l t i p l e s t r a b a j o s .

Los c o n o c i m i e n t o s a c t u a l e s que se poseen s o b r e l a F i

s i o l o g f a d e l a yu no p r o c e d e n de l a s s i g u i e n t e s f u e n t e s ;

1 - 2 - 1 . - E s t u d i o s r e a l i z a d o s d u r a n t e épocas de Hambre.

E l p r i m e r t r a b a j o p u b l i c a d o en e l que se e n c o n t r e

ba un e s t u d i o i n t e r e s a n t e s o b r e v i c t i m a s d e l hambre f u é

e l de P o r t e r , en 18*89 ( l 6 7 ) , c uy a mayor c o n t r i b u c i o n f i e

l a de a p o r t a r d e t a l l e s s o b r e 459 a u t o p s i a s de I n d i o s de

l a zona de M a d r a s . P er o e s t e t r a b a j o c a s i no p o s e f a d a -

t o s a c e r c a de l a s r e p e r c u s i o n e s d e l ayu no s o b r e l a s fun-

c i o n e s d e l o r g a n i s m e .

A p a r t i r de é s t e han s i d o p u b l i c a d o s muchos o t r o s

t r a b a j o s , g e n e r a l m e n t e r e a l i z a d o s en épocas de g u e r r e

como f u e r o n l a o c u p a c i o n de B é l g i c a en 1 94 0- 4 4 ( 2 6 ) , -

e l g h e t t o de V a r s o v i a en 1942 ( 4 ) , e l s i t i o de L e n i n -

g r a d o ( 2 4 ) , l a s v i c t i m a s de l o s campos de c o n c e t r a c i o n

a l ema ne s ( 9 9 ) ( l 2 3 ) y l a g u e r r a c i v i l e s p a h o l a ( 8 3 ) .

-9-

1 - 2 - 2 . - E s t u d i o s en a v u n a d o r e s v o l u n t a r i o s .

Han s i d o r e a l i z a d o s en i n d i v i d u o s que se p r e s t a -

r o n a s e r o b j e t o de c u i d a d o s o s e s t u d i o s m e t a b o l i c os en

p e r i o d o s de c o m p l é t a p r i v a c i ô n a l i m e n t i c i a ( p o r e j e m -

p l c l o s a y u n a d o r e s p r o f e s i o n a l e s S u c c i , C e t t i y L e v a n -

z i n ) o en p e r i o d o s mas o menos l a r g o s de r e s t r i c c i o n -

c a l o r i c a (como e l e x p e r i m e n t o de B e n e d i c t ( l 3 ) , e l de

M i n n e s o t a ( i l l ) y l o s mas r e c i e n t e s r e a l i z a d o s en e l -

L a b o r a t o r i o de H i g i e n e F i s i o l o g i c a de d i c h a U n i v a r s i d a d

( 2 2 ) ( 2 3 ) ) .

1 - 2 - 3 . - E s t u d i o s en e n f e r m e d a d e s c a q u e c t i z a n t e s .

Se puede o b t e n e r b a s t a n t e i n f o r m a c i o n s o b r e e l -

a y uno a b s o l u t o o l a r e s t r i c c i o n c a l o r i c a p o r e l e s t u

d i o de c a q u B x i a s c l i n i c a s de d i f e r e n t e s e t i o l o g i e s . La

mas e s t u d i a d a , desde n u e s t r o p u n t o de v i s t a , es l a p r o -

v ocada p o r l a a n o r e x i a nervdosa aunque t a m b i é n e x i s t e -

a l g u n a b i b l i o g r a f i a s o b r e e n f e r m e s con e s t r e c h e z e s o f a -

g i c a o con c a n c e r g a s t r o i n t e s t i n a l .

1 - 2 - 4 . - E s t u d i o s s o b r e s u i e t o s obesos s o m e t i d o s a un

a y uno a b s o l u t o .

En l o s u l t i m e s aMos, ha s i d o i n t r o d u c i d o e l ayuno

a b s o l u t o como med io de t r a t a r l a o b e s i d a d . P o r e s t a r es-

-io

t a s s u j e t o s obes os c o n t r o l a d o s c 1 i n i c a m e n t e , se ha p o

d i d o o b t e n e r , en e l l o s , d a t o s de c o n s i d e r a b l e i n t e r é s

( 8 1 ) .

1 - 2 - 5 . - E s t u d i o s e x p é r i m e n t a l e s r e a l i z a d o s en a n i

m a l e s .

Como en c u a l q u i e r o t r a i n v e s t i g a c i o n f i s i o l ô g i -

caï, l o s a n i m a l e s de e x p e r i m e n t a c i é n han s i d o u t i l i z a r

dos p a r a o b t e n e r d a t o s que pueden s e r a p l i c a d o s a l

Hombre o s e r v i r a n p a r a e x p l i c a r a l g u n a s p e c t o d e t e r -

m i na d o d e l p r o b l è m e .

1 - 2 - 6 . - D i s c u s i o n de l a s d i s t i n t a s f u e n t e s de i n f o r

m a c i o n .

Cada una de e s t a s maneras de e n f o c a r e l e s t u d i o

d e l ayu no t i e n e sus v e n t a j a s y sus i n c o n v e n i e n t e s . A s i ,

d u r a n t e l a s c o n t i e n d a s b é l i c a s , se o b t i e n e n g r a n c a n t i -

dad de d a t o s p e r o e l r i g o r c i e n t X f i c o en e l l o s no es -

t a n g r a n d e como c u a nd o se t r a b a j a en un l a b o r a t o r i o . -

P o r o t r a p a r t e , en l o s i n d i v i d u o s e s t u d i a d o s , j u n t o -

c o n l a d e s n u t r i c i ô n , s u e l e c o e x i s t i r o t r a s e r i e de f a c -

t o r e s que pueden i n f l u i r en l o s r e s u l t a d o s .

Los e x p e r i m e n t o s con v o l u n t a r i o s humanos, s o n , -

desde l u e g o , l o s i d é a l e s , s i e m p r e que sea p o s i b l e -

-11-

r e a l i z a r l o s , P e r o . 6 h a s t a que p u n t o e s t o s i n d i v i d u o s -

son r e p r é s e n t â t i v o s de l a H um an ida d? .

Los d a t o s o b t e n i d o s de e n f e r m e s c a q u é c t i c o s son

de un v a l o r l i m i t a d o p u e s t o que e s t o s s u j e t o s , ademas

de d e s n u t r i d o s , p os een una e n f e r m e d a d que a l t e r a , o -

puede a l t e r a r , l a s c o n s t a n t e s f i s i o l o g i c a s .

Tamb ién p oseen e s t a l i m i t a c i é n l o s d a t o s o b t e n i

dos en o b e s o s , ya que e s t o s i n d i v i d u o s tampoco pueden

s e r c o n s i d e r a d o s n o r m a l e s .

F i n a l m e n t e , l o s d a t o s b a l l a d e s co n a n i m a l e s de

e x p e r i m e n t a c i o n son muy i n t e r e s a n t e s a l p o d e r s e v a r i e r

l a s c o n d i c i o n e s e x p é r i m e n t a l e s a v o l u n t a d d e l i n v e s t i -

g a d o r . La d i f i c u l t a d e s t r i b a en que no t o d o s pueden -

a p l i c a r s e d i r e c t a m e n t e a l Hombre p o r l a s d i f e r e n c i a s -

e x i s t a n t e s e n t r e é s t e y l a s e s p e c i e s a n i m a l e s ,

1 - 3 . - RESERVAS ENERGETICAS.

P u e s t o que e l s e r humano c o n s i g u e p e r m a n e c e r v i

vo con d i e t a s de v a l o r c a l o r i c o r e s t r i n g i d o , t i e n e que

d a r s e una a d a p t a c i o n a l a y u n o . Ha s i d o d e m o s t r a d o que

se puede a l c a n z a r b a l a n c e c a l é r i c o a un n i v e l mas b a j o ,

de e n e r g i a , después de a l g u n t i e m o o de r e s t r i c c i o n d i e -

t e t i c a . P e r o e s t a a d a p t a c i o n , a l c o n t r a r i o que o t r a s -

—12—

como l a a d a p t a c i é n a una p r e s l 6 n de oxfgeno b a ja o a

cambios de t e m p e r a t u r e , es c a s i t o t a l m e n t e p a s iv a y ,

en buena p a r t e , c o n s e c u e n c ia a u t o m l t i c a d e l uso de -

lo s t e j i d o s como c o m b u s t i b l e .

S i l a a d a p t a c i é n c o n s i s t e en quemar sus p r o p io s

t e j i d o s vamos a v e r de qué r e s e r v e s e n e r g é t i c a s d i s p o

ne un i n d i v i d u o normal de 70 K g r s . de peso:

Grasa .................................... 1 0 -1 1 K g . . . . 1 0 0 .0 0 0 K c a l .

P r o t e i n a s ............. 1 0 , 5 K g . . . . 4 5 .0 0 0 K c a l .

H i d r a t o s de Carbono . 300 g r . . . . 1 . 2 0 0 K c a l .

T o t a l aprox im ado 1 4 6 .0 0 0 K c a l .

S a l t a a l a v i s t a que l a grasa es , c u a n t i t a t iv a m e n b -

t e , l a mas im p o r t a n t e r é s e r v a e n e r g é t i c a (9 K c a l / g r ) .

Por o t r a p a r t e , l a grasa se puede a lm a ce n ar s in r e t e -

ner agua, p e r m i t i e n d o mayor r é s e r v a c a l o r i c a en menos

peso y vo lum en.

Por l e c o n t r a r i o , e l g lu c 6 g e n o , ademas de su ma

nor r e n d im ie n to e n e r g é t i c o , a l a lm a ce n ars e r e t i e n e -

agua, aprox im adam ente 4 g r . por gramo de g lucégeno -

( 1 5 7 ) . Lo mismo sucede con l a s p r o t e i n a s . Respects a

é s t a s , hay que t e n e r en c u e n t a que, ademas, por fo rm a r

p a r t e de l a s e s t r u c t u r a s c o r p o r a l e s , e l i n d i v i d u o no

puede p r e s c i n d i r de a l l a s .

-15-

1 - 4 . - SUPERVIVENCIA EN EL AYUNO ABSOLUTO.

Aunque se s u e l e c i t e r l a c i f r a de 4 0 - 5 0 d i a s , en

r e a l i d a d e s t a v a r i a segun l a s c o n d i c i o n e s d e l i n d i v i

d u o . La mayor que se c o n o c e , p a r a un hombre n o r m a l , -

es l a de 74 d i a s d e l a l c a l d e de C or k que m u r i o de i n a -

n i c i é n d e b i d o a h a b e r d e c l a r a d o l a h u e l g a d e l h ambr e .

S i n emb ar go , en e l t r a t a m i e n t o de m u j e r e s obesas

se ha l l e g a d o h a s t a l o s 315 d i a s s i n l l e g a r a l a ' -

m u e r t e .

Los e x p e r i m e n t o s con a n i m a l e s d e m u e s t r a n que l a

d u r a c i ô n de l a s u p e r v i v e n c i a d e p e n de , f u n d a m e n t a l m e n t e ,

de l a i n t e n s i d a d m e t a b o l i c a d e l a n i m a l y de l a c a n t i -

d a d , h a s t a un c i e r t o l i m i t e , de g r a s a de r é s e r v a .

1 - 5 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE EL PESO CORPORAL .

La mas o b v i a m a n i f e s t a c i 6 n de l a r e s t r i c c i o n c a l o ^

r i c a es l a d i s m i n u c i ô n d e l peso c o r p o r a l , e n t e n d i d o -

como e l p eso t o t a l d e l i n d i v i d u o . La p ê r d i d a de peso -

depende de l a i n t e n s i d a d de l a r e s t r i c c i ô n c a l o r i c a y

d e l t r a b a j o , o g a s t o c a l o r i c o , r e a l i z a d o . Con e s t a s -

dos c o n d i c i o n e s c o n s t a n t e s d u r a n t e un i n t e r v a l s de

t i e m p o , podemos d e c i r , en g e n e r a l , que a l p r i n c i p l e

l a v e l o c i d a d de l a d i s m i n u c i o n s e r a mayor que a l f i -

—14 —

n a l d e l i n t e r v a l o . T a n t o es a s i que, s i l a r e s t r i c

c i o n c a l o r i c a no es d e m as i a do i n t e n s a , e l i n d i v i d u o

puede a d a p t a r s e y d e j a r de p e r d e r peso a 1 c abo de -

c i e r t o t i e m p o ( i l l ) .

La m a y o r i a de l a s p e r s o n a s pueden s o p o r t a r una

p e r d i d a d e l 5-10% de su peso i n i c i a l s i n s u f r i r ,

p r a c t i c a m e n t e , d e s a r r e g l o s f u n c i o n a l e s . Se c o n s i d e -

r a n l a s p e o r e s épocas de hambre a q u e l l a s en l a s que

l o s i n d i v i d u o s p i e r d e n d e l 15 a l 35% de su p e s o . Ge-

n e r a l m e n t e l a s p e r s o n a s no s o b r e v i v e n a unas p é r d i d a s

mayores d e l 35 - 40%. E s t a s p r o p o r c i o n e s se r e f i e r e n a

p e r s o n a s n o r m a l e s , p u e s t o que l o s obesos han l l e g a d o

a p e r d e r un 72% ( l 8 ) y en l a s a n o r e x i a s h a s t a un 50%

( 1 4 ) .

En l o s a n i m a l e s que h i b e r n a n l a p é r d i d a no e x -

cede d e l 20 o 25% y , en su mayor p a r t e , se debe a l a

p é r d i d a de g r a s a . La mayor d i s m i n u c i o n de peso o b s e r -

vada en un m a m i f e r o f u e l a de un p e r r o que m u r i o d e s

pues de 93 d i a s de a y un o c u a nd o su peso h a b i a d e s c e n -

d i d o en un 65%.

Segun e s t o s d a t o s , p a r e c e que " l a p é r d i d a de peso

t o l e r a d a p o r e l c u e r p o no puede s o b r e p a s a r un c i e r t o

l i m i t e s i n que r e s u i t e l a m u e r t e " ( 1 1 8 ) . Hace muchos

-15-

aPîos, C h o s s a t ( 3 7 ) d e d u j o de sus o b s e r v a c i o n e s en a n i

ma les en a y u no que l a m u e r t e s o b r e v i e n e cu and o l a p é r

d i d a de peso a l c a n z a un 40% d e l peso i n i c i a l . S i n em

b a r g o , o t r o s a u t o r e s ( 2 3 5 ) no e s t a n de a c u e r d o , p a r a -

e l l o s " no hay un e s t a d o , s a l v o e l coma f i n a l , en que -

l a e n f e r m e d a d , d e s n u t r i c i o n , sea i r r e v e r s i b l e ^

Un f a c t o r i m p o r t a n t e en l a r e s i s t e n c i a a l a d e s -

n u t r i c i o n es l a t e m p e r a t u r e a m b i e n t a l . A s i , en l a r a

t a , l a s u p e r v i v e n c i a a l a yu no t o t a l es de 10 d i a s a

2QQC, pasa a l o s 15 d i a s a 300C, permanece i g u a l a - -

35GC y muere e l p r i m e r d i a s i l a t e m p e r a t u r e l l e g a o

s o b r e p a s a l o s 382C ( l l 4 ) .

O t r o f a c t o r que i n f l u y e es l a edad : En g e n e r a l -

l o s v i e j o s son mas r é s i s t a n t e s que l o s j o v e n e s ( l 4 4 ) .

Tamb ién es i m p o r t a n t e e l tamano d e l a n i m a l ; l o s

mas pequef tos r e s i s t e n menos t i e m p o , y a que e l m é t a b o

l i s m e p o r u n i d a d de peso d i s m i n u y e a l a u m e n t a r e l t a -

maho y p o r l o s t a n t o l a s p é r d i d a s en l o s a n i m a l e s p e -

queMos son p r o p o r c i o n a l m e n t e mayores que en l o s a n i m a

l e s g r a n d e s .

En g e n e r a l , podemos d e c i r que, en c o n d i c i o n e s -

n o r m a l e s , l a r e s i s t e n c i a a l a yuno v e n d r a dada p o r l a s

r é s e r v a s e n e r g é t i c a s a l m a c e n a d a s en e l c u e r p o y l a i n -

—16 —

t e n s i d a d de su c a t a b o l i s m o ,

1 - 6 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE LOS DISTINTOS ORGANOS

Y TEJIDOS.

E x i s t e g r a n c a n t i d a d de l i t e r a t u r e r e s p e c t o a

l a c o n t r i b u c i o n de l o s d i f e r e n t e s o r g a n o s y t e j i d o s a

l a p é r d i d a de peso desde hace mas de 100 ahos ( p . e j .

C h o s s a t en 1843 ( 3 6 ) ( 3 7 ) ( 3 8 ) e t c ) . C a s i t o d o s e s t o s

d a t o s han s i d o o b t e n i d o s en a u t o p s i a s , p e r o t i e n e n -

dos l i m i t é e i o n e s : P r a c t i c a m e n t e s o l o se r e f i e r e n a l '

p e s o , s i n t o c a r e l a s p e c t o f u n c i o n a l y , en l a s p e r s o

n a s , en su i nmensa mayofc ia, se r e f i e r e n a i n d i v i d u o s

muy d e s n u t r i d o s .

1 - 6 - 1 . - M u s e u l a t u r a .

La a t r n f i a m u s c u l a r es una c a r a c t e r i s t i c a n o t a

b l e de l a d e s n u t r i c i o n g r a v e . La mayor p a r t e de l a -

i n f o r m a c i o n a e s t e r e s p e c t o es s o b r e a n i m a l e s y , en -

g e n e r a l , se puede d e c i r que l a p é r d i d a p r o p o r t i o n a l -

m u s c u l a r es muy p a r e c i d a a l a d e l c u e r p o e n t e r o , S i n

embargo hay que c o n s i d e r a r que e l p o r c e n t a j e de m a t e

r i a seca en l o s m u s c u l o s d i s m i n u y e en e l ayuno p o r l o

que e s t o s m u s c u l o s c o n t i e n e n mas agua que l o s norme —

l e s , ademas de s e r mas p e q u e n o s . Lo que suce de es que

-17-

las f i b r e s m uscu la res d is m in u y e n de d ia m e t r o pero so

l o an casos de ex trem ada e m a c ia c io n se e n c u e n t ra d e s -

t r u c c i é n de c é l u l a s m usculares ( i l l ) .

1 - 6 - 2 . - C e re b ro v S is tem a N e r v i o s o .

Q c e r e b r o c a s i no d ism in u y e de peso, h a s ta a u -

menta un poco en a lgunos c a s o s , pero no se puede d e d u -

c i r da e s tos datos e l que e l c e r e b r o sea "inmune" a l -

ayuno . Se observan en e l a lg u n a s a l t e r a c i o n e s h i s t o l é -

g ic a s que s u g i e r e n que l a p é r d id a en peso d e l t e j i d o

c e r e b r a l es mayor que l a i n d ic a d a por e l peso en b r u t o

d e l c e r e b r o . P a r t e de l a e s t a b i l i d a d d e l peso c e r e b r a l

puede e x p l i c a r s e por l a s u s t i t u c i é n de m a te r ia s s o l i

des por agua, aun 'Cuando e l c o n te n id o t o t a l de n i t r é -

geno p a rece v a r i e r muy poco . Las d e g e n e ra c io n e s c i t o . - V

l é g i c a s son f r e c u e n t a s , pero no s iem pre p r e s e n t e e .

Los cambios en l a medula e s p i n a l son muy p a r e c i -

dos a lo s d e l c e r e b r o . Los n e r v io s p e r i f e r i c o s son b a s

t a n t e r é s i s t a n t e s aunque a veces p r e s e n ta n una l i g e r a

a t r o f i a de l a v a in a de m i e l i n a . Las c e l u l a s n e rv io s a s

muestran mas a menudo d e g e n e ra c io n e s como vacuo las o

c r o m a t o l i s i s ( i l l ) .

1 - 6 - 3 . - H fo a d o .

A p e s a r de l a v a r i a b i l i d a d de e s te organo que d i -

—18 —

f i c u l t a ? l a i n t e r p r a t a c i o n da l o s d a t o s i n d i v i iuales,

SB puede a f i r m a r que en c a s i t o d o s l o s c a s o s de ayuno

o de h i p o n u t r i c i o n c r o n i c a e x i s t e una g r a n p é r d i d a en

p es o d e l h i g a d o m a y o r , r e l a t i v a m e n t e , que l a e x p e r i -

me ntada p o r e l p eso c o r p o r a l .

Los c a m b i o s c i t o l 6 g i c o s pueden s e r una s i m p l e -

a t r o f i a , h e m o s i d e r o s i s , v a c u o l a c i é n y d e g e n e r a c i o n de

l a s m i t 0 0 o n d r i a s .

La p é r d i d a de p eso e x p e r i m e n t a d a p o r e l h f g a d o

no puede s e r a t r i b u i d a meramente a una p é r d i d a de a -

gua p e r o d e b i d o a l a g r a n l a b i l i d a d d e l a gua , g l u c é -

g e no , p r o t e i n a y g r a s a h e p a t i c a s , r é s u l t a d i f i c i l -

c a l c u l a r l a s p é r d i d a s r e l a t i v a s . Segén A d d i s ( 1 ) a l

h i g a d o de l a r a t a p i e r d e e l 40% de sus p r o t e i n a s y -

segun U c h l i n g e r ( 2 1 7 ) puede p e r d e r h a s t a l a s c i n c o -

s e x t a s p a r t e s d e l p r o t o p l a s m a de sus c é l u l a s . La g r a

sa , s e gu n T e r r o i n e ( 2 1 2 ) , no d i s m i n u i r f a y p a r a V o e l -

k e l ( 2 1 9 ) y U c h l i n g e r ( 2 1 7 ) l a d e g e n e r a c i o n g r a s a d e l

h i g a d o o c u r r e f r e c u e n t e m e n t e en i n d i v i d u o s c on h i p o -

n u t r i c i é n c r ô n i c a .

1—6 —4 . — B a 2 0 .

E l b a z o , q u i z a s aun mas que e l h f g a d o , m u e s t r a *

una g r a n v a r i a b i l i d a d en i n d i v i d u o s n o r m a l e s , p o r l o ■

-19-

que l o s a n a l i s i s c u a n t i t a t i v o s p a r a d e t e r m i n a r l o s -

a f e c t o s d e l a yu no son muy d i f i c i l e s .

En d e s n u t r i c i o n e s s i m p l e s , e l bazo puede p e r d e r

un poco mas de p e s o , r e l a t i v a m e n t e , que e l c u e r p o e n

t e r o p e r o como j u n t o con l a d e s n u t r i c i o n s u e l e n c o e —

x i s t i r en épocas de Hambre o t r a s e n f e r m e d a d e s como -

p a l u d l s m o o t u b e r c u l o s i s de a f e c t o s o p u e s t o s , l o s d a

t o s o b t e n i d o s en e s t a s c i r e u n s t a n c i a s son muy v a r i a

b l e s ,

Los c a m b i o s e s t r u c t u r a l e s que se o b s e r v a n en -

e s t e é r g a n o s o n , g e n e r a l m e n t e , una o b l i t e r a c i é n p a r

c i a l de l o s c u e r p o s de M a l p i g i o , una a t r o f i a d e l t e j i

do l i n f o i d e , una r e d u c c i é n de l o s e s p a c i o s s i n u s o ï d a l e s

e s p l é n i c o s y p i g m e n t a c i é n • D e b i d o a l a a t r o f i a d e l p a -

r é n q u i m a , l a s t a r a b i c u l a s y l a c a p s u l a s a p a r e c e n muy -

p r o m i n e n t e s y pueden m o s t r a r s i g n e s de f i b r o s i s y de -

B s c l e r o s i s . La h e m o s i d e r o s i s , que a p a r e c e b a s t a n t e a -

menudo, se a t r i b u y e a l a d e s t r u c c i o n de e r i t r o c i t o s -

( 1 1 1 ) .

1 - 6 - 5 . - R i h o n e s .

Los r i h o n e s s u f r e n una a t r o f i a t a n t o en l a h i p o -

n u t r i c i é n aguda como en l a c r o n i c a p e r o , g e n e r a l m e n t e ,

l a p r o p o r c i o n de p eso p e r d i d o es a l g o mener que l a e x -

-20-

p e r lm e n ta d a por e l cu e rp o e n t e r o . En a lgunos casos i n

c l u s i v e no hay d i f e r e n c i a s con lo s norm ales en lo s s e

res humanos. S in embargo, en lo s a n im a le s e x p é r im e n ta

l e s , se ob serva en todos e l l o s una d is m in u c io n en e l -

peso aunque de una magnitud i n f e r i o r a l a d e l peso t o

t a l (aprox im adam en te un 50% menos).

En c a s i todos lo s casos e x i s t e una h ip e r e m ia d e l

c o r t e x y de l a médula s a lv o cuando hay mucho edema.

E l c r e c i m i e n t o y d e s a r r o l l o de lo s r ih o n e s en -

r a t a s jo ve n e s fue e s t u d ia d o c u a n t i t a t i v a m e n t e por -

K i t t e l s o n ( l l 3 ) e l c u a l e n c o n t r e que una h i p o n u t r i c i é n

grave r e t a r d a e l c r e c i m i e n t o de l a médula menos que e l

d e l c o r t e x y puede c é s a r com ple tam ente l a fo rm a c ié n de

nuevos g lo m é ru lo s r e n a l e s aunque lo s ya e x i s t a n t e s com-

p l e t a n su d e s a r r o l l o .

Lo més n o ta b le a c e rc a d e l com portam ien tu de lo s

r ih o n e s es que, aun en lo s casos de maxima d e s n u t r i c i o n ,

e l r iMon m ant iene su f u n c io n y no apa rec e n n i a lb u m in u

r i a n i u r e m ia .

1 - 6 - 6 . - G l a n d u l e m a m a r i a .

Los da tos a c e r c a de e s ta s g lé n d u la s son b a s t a n te

d i s c o r d a n t e s ; en a lgunos casos en épocas de Hambre l a

a t r o f i a d e l pecho p a re ce s e r muy g ra n d e , pero en a lgunas

-21-

casos de a n o r e x i a n e r v io s a e x i s t e una n o t a b le p r e s e r -

v a c ié n d e l pecho.

Lo mismo sucede con l a s e c r e c io n de le c h e y l a

m ayorfa de lo s i n v e s t i g a d o r e s op inan que hay una r e -

d u c c ié n en e l volumen de l a l e c h e s e c r e t a d a pero no

cambios en l a c o m p o s ic id n .

1 - 6 - 7 . - Pu lmones.

En l a mayorfa de lo s c a so s , t a n t o en l a d e s n u -

t r i c i é n c r é n i c a como en l a aguda, lo s cambios en l o s

pulmones son mfnimos. Lo que p a rece e x i s t i r es una -

mayor t e n d e n c ia de lo s pulmones a padecer d i s t i n t a s

enfermedades como t u b e r c u l o s i s , pulmonfa y b r o n q u i t i s .

1 - 6 - 8 . - Corazon v vasos s a n o u fn e o s .

Los t e x t o s de c a r d i o l o g f a , de f i s i o l o g f a o de -

n u t r i c i ô n d ic e n que e l c o ra z o n es r é s i s t a n t e f r e n t e a

l a h i p o n u t r i c i 6 n y no s u f r e , p r a c t i c a m e n t e , de a t r o f i a

o d e g e n e r a c i 6 n . E s ta id e a h a s ta ha s id o in c o r p o r a d a a

un p r i n c i p i o que proc lam a l a s a b i d u r f a de l a N a t u r a l e

za a l p r o t é g e r lo s "érganos mas v i t a l e s " ( c o r a z o n y -

c e r e b r o ) d u r a n te e l ayuno.

Pero é s to as un e r r o r que se ha r e p e t i d o de un -

t e x t o a o t r o . E l o r i g e n se h a l l a en un t r a b a j o p u b l i -

-22-

cado por C . V o i t en 1866 ( 2 2 0 ) segun e l c u a l lo s c o -

razones de dos g a t o s , uno normal y e l o t r o d e s n u t r i -

do, pesaban p r ^ c t i c a m e n t e l o mismo aun cuando e x i s t f a

una d i f e r e n c i a d e l 3 0 , 5 # e n t r e lo s pesos de lo s mus-

c u lo s v o l u n t a r i o s de ambos g a t o s , I n e x p l i c a b l e m e n t e

ha s id o e s t e t r a b a j o a l que lo s l i b r o s de teocto se

r e f i e r e n a p e s a r de que p o s t e r i o r e s t r a b a j o s como -

l a s roonograffas sobre e l ayuno de M o r g u l ls ( l 4 4 ) y

de Oackson ( 1 0 6 ) l o i n v a l l d a n .

Todos lo s t r a b a j o s r e a l i z a d o s en a n im a le s d e - •

m uestran que e l c o r a z 6 n e x p e r im e n ts una p ë r d id a en

peso que p r o p o r c io n a lm e n te o s c i l a e n t r e e l 70 y e l -

90# de l a p ë r d id a t o t a l d e l a n i m a l , Algunas veces l a

p é r d id a es mayor como en l a s palomas de Chossat ( 3 7 )

pu es to que ha b iendo p e r d id o un 40# d e l peso t o t a l -

c o r p o r a l , su c o ra zo n d ism in uyô en un 45# de su peso.

S i e l a n im a l e s ta t o d a v f a en ëpoca de c r e c i m i e n t o , -

e l c o ra zo n c r e c e menos t o d a v f a que a lgunos o t r o s â r -

ganos. En l a s personas ta m b ié n d ism in u y e e l peso d e l

c o ra z o n en p a r e c i d a p r o p o r c i 6 n que e l peso c o i 3 o r a l

t o t a l .

E l c o ra zo n d e s n u t r i d o se c a r a c t e r i z a por su -

b l a n d u r a , p a l i d e z y r i a c c i d e z . Las c o r o n a r i a s e s ta n

muy v i s i b l e s en p a r t e d e b id o a l a d e s a p a r i c i 6 n de l a

-23-

g r a s a a p i c a r d i c a y e l edema s u b p e r i c a r d i c o es b a s t a n -

t e f r e c u e n t e . A n i v e l m i c r o s c 6 p i c o se o b s e r v a una p ë r -

d î d a de e s t r a i c i o n e s t r a n s v e r s a l e s de l a f i b r a muscu

l a r y una ma yo r a b u n d a n c i a de n û c l e o s d e b i d o a l a d i s -

m i n u c i 6 n d e l s a r c o p l a s m a .

En c u a n t o a l o s v a so s s a n g u i n e o s no p r e s e n t a n n i

a r t e r i t i s a c t i v a n i r e a c c i o n e s i n f l a m a t o r i a s , p e r o -

s i n embargo no son r a r o s l o s f en6menos e m b 6 l i c o s , S e -

gûn Lamy e t a l . ( l 2 3 ) , e l mayor e f e c t o c a u s a d o p o r e l

ayuno a l o s v a s o s s a n g u f n e o s es l a a p a r i c i d n p r e c o z -

de c a m b i o s que n o r m a l m e n t e se dan en edades mas a v a n -

z a d a s .

1 - 6 - 9 . - G l a n d u l a s a d r e n a l e s .

Los e s t u d i o s de l o s c a m b i o s p r o v o c a d o s p o r l a -

d e s n u t r i c i ô n en l a s g l a n d u l a s e n d o c r i n a s de l o s a n i m a

l e s e x p é r i m e n t a l e s t i e n e l a v e n t a j a de no v e r s e com

p i l e ad a s p o r o t r o s f a c t o r e s que se dan en l o s s e r e s

humanos . En l a r a t a a l b i n a a d u l t a , . l a i n a n i c i » 6 n c r ô n i -

c a , que p r o v o c a una p é r d i d a de un 33# d e l peso c o r p o r a l

t o t a l , c a u s a una d i s m i n u c i ô n d e l 8 , 9 # d e l peso de l a s

g l a n d u l a s a d r e n a l e s , s i n embargo e l ayuno agudo aumen-

t a e l tamaRo de l a s s u p r a r r a n a l e s ( 6 9 ) .

1 - 6 - 1 0 , - T i r o i d e s .

-24-

E s t a b a s t a n t e c omp ro b ad o qua e l t i r o i d e s se -

a t r o f i a d u r a n t e e l a y u n o . Segun H i n z ( 9 4 ) l a a d a p t a -

c i o n a un r e g i m e n h i p o c a l é r i c o se r e a l i z e m e d i a n t s -

un c a m b i o en l a a c t i v i d a d d e l t i r o i d e s p o r l o que es

b a s t a n t e f r e c u e n t e l a a p a r i c i o n de h i p o t i r o i d i s m o en

época de a y u n o . A l g u n o s i n v e s t i g a d o r e s ( l 2 3 ) e n c u e n -

t r a n e l t i r o i d e s m o d i f i c a d o ( e p i t e l i o f i n o , v e s f c u —

l a s a n c h a s ) m i e n t r a s o t r o s p r a c t i c a m e n t e no o b s e r v a n

c a m b i o a l g u n o en su H i s t o l o g f a ( 9 9 ) ( 2 0 0 ) .

En l a r a t a e l t i r o i d e s t a m b i e n se a t r o f i a y l o s

c a m b i o s h i s t o l o g i c o s i n c l u y e n s i m p l e a t r o f i a , v a c u o -

l i z a c i é n d e l c i t o p l a s m a , d e g e n e r a c i o n g r a n u l a r y n u

c l e u s h i p e r c r o m i c o s y p i c n o t i c o s .

1 - 6 - 1 1 . - G l a n d u l a o i t u i t a r i a .

E x i s t e muy poca b i b l i o g r a f f a a e s t e r e s p e c t e .

P a r s e s e s t a r a t r o f i a d a y en a l g u n o s c a s o s puede p r e

s e n t e r m o d i f i c a c i o n e s : c o n g e s t i o n a d a , h e m o r r a g i c a , -

d e s t r u c c i é n d e l e p i t e l i o , e o s i n o f i l i a .

En l a s r a t a s e x p e r i m e n t s una p é r d i d a de peso -

d e b i d a , en su mayor p a r t e , a l a s c e l u l a s p a r e n q u i m a -

t o s a s . A s f mismo, en r a t a s con r e s t r i c c i é n c a l é r i c a

c r o n i c a , l a p i t u i t a r i a se m u e s t r a h i p o f u n c i o n a l . Mu-

c ho s de l o s e f e c t o s d e l a yuno se pueden a c h a c a r a l a

-25-

d e s n u t r i c i o n de l a p i t u i t a r i a que provoca una d i s m l n u -

c io n en l a s e c r e c i é n de hormones.

1 - 6 - 1 2 . - I s l o t e s de L a n o e r h a n s .

La h i p o n u t r i c i ô n es b e n e f i c i o s a en lo s casos de

d i a b e t e s ( i l l ) . A l a v i s t a de l a d is m in u c ié n de l a -

a c t i v i d a d de l a s o t r a s g la n d u la s e n d o c r in a s , d e b e r f a

e s p e r a r s e una menor p ro d u c c iô n de i n s u l i n e . S i e s te -

f u e r a e l caso s e r f a i n t e r e s a n t e e l que se d ie s e una

menor i n c i d e n c i a de l a d i a b e t e s a l e x i s t i r una menor

p ro d u c c iô n de i n s u l i n e .

Pero con e l ayuno hay una menor i n g e s t a de c a r -

b o h i d r a t o s y por l o t a n t o una menor n e c e s id a d de i n s u

l i n e que j u n t o con l a e x i s t e n c i a de pocos cambios a t r ô -

f i c o s ( s a l v o en lo s e s tad os ex trem es de d e s n u t r i c i ô n )

p o d r ia n e x p l i c a r s e lo s r e s u l t a d o s .

Cuando l a d e s n u t r i c i ô n es mas i n t e n s e , e l pancreas

p i e r d e peso, aprox im adam ente en l a misma p r o p o r c iô n -

que e l t o t a l d e l o rgan ism o, y puede e x i s t i r d e g e n e ra

c i o n en sus c é l u l a s .

1—6—1 3 . — Hues 0 8 .

Puesto que lo s p r i n c i p a l e s componentes de lo s -

huesos son m i n é r a l e s , agua , g rasa y p r o t e i n a s , s e r f a

—2 6—

de e s p e r a r que su v a r i a c i ô n fu s s e l a misma que en e l

r e s t o d e l o rg a n ism o . S in embargo e l e s q u e le t o p i e r d e

mucho menos peso que e l organismo e n t e r o y en é l lo s

m in é r a le s d ism in u y e n p r o p o r c lo n a lm e n te menos que lo s

componentes o r g a n i c o s . Lo que provoca l a d e s n u t r i c i ô n

es una mayor i n c i d e n c i a de l a s enfermedades ôseas .

1 - 7 . - CAMBIOS BIOQUimiCOS DURANTE EL AYUNO.

E l s u m i n i s t r o de m a t e r i a l e s para l a o b te n c iô n -

de e n e r g fa qufmica d u r a n t e e l ayuno y l a h i p o n u t r i —

c i ô n es in a d e c u a d o . E s te hecho a l t e r a t a n t o l a s c a n -

t i d a d e s de r e a c t i v o s en lo s t e j i d o s c o r p o r a l e s como

l a p r o p o r c iô n de sus r e a c c i o n e s . No hay i n d i c a c i o n e s

de que a p a re z c a n procesos m e ta b ô l ic o s nuevos o d i f e r e n -

te s en e l c a t a b o l i s m o de l a h i p o n u t r i c i ô n o en e l a n a

b o l is m e de l a r e h a b i l i t a c i ô n .

1 - 7 - 1 . - Cambios en l a com oos ic iôn c o r o o r a l .

Los cambios en e l peso d e l cuerpo nos d ic e n l a -

p é r d id a de masa c o r p o r a l pero no d i s t i n g u e n e n t r e lo s •

d i f e r e n t e s m a t e r i a l e s que l a componen. En e s ta p é r d id a

de peso e s ta n c om ore nd id a s , p r i n c i p a l m e h t e , l a s p é r d i -

das de agua , g rasa y p r o t e f n a s pero l a p r o p o r c iô n de -

e s to s componentes v a r i a segun l a s c i r c u n s t a n c i a s . A -

l o l a r g o d e l ayuno o de l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a l a -

- 2 7 -

p é r d id a i n i c i a l se debe , p r i n c i p a l m e n t e , a l agua, pero

después va d ism inuyendo su p r o p o r c iô n y van aumentando

l a s de g ra s a y p r o t e i n a s h a s t a que por u l t i m o no hay ,

a s e n c i a l m e n t e , p é r d id a de a g u a .

1 - 7 - 2 . - Cambios en e l M e ta b o l is m o B a s a i .

E l descenso d e l m etab o l ism o b a s a i es uno de lo s

hechos f i s i o l ô g i c o s mas im p o r t a n t e s en l a a d a p t a c iô n

a l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a pudiendo l l e g a r a s e r d e l -

orden de - 3 0 o - 4 0 # y aun mas b a jo ( l l O ) . P a ra i n t e r

p r e t e r e s t e descenso caben dos p o s i b i l i d a d e s : Un cam

b i o en e l m etab o l ism o de l a s c é l u l a s o s o lam enta l a -

c o n s e c u e n c ia de l a p é r d id a de peso o t e j i d o a c t i v o .

T a n to en a n im a le s como en s e ra s humanos som etidos a -

r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a t o t a l ( l l 4 ) ( l 4 4 ) , d ism in uye a l -

m etab o l ism o b a s a i po r un idad de peso y l o mismo sa -

observa cuando l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a as p a r c i a l -

aunqua an e s te caso l a d is m in u c iô n es menor an lo s -

a n im a le s y mucho manor an a l horabra ( 4 6 ) ( 8 2 ) ( i l l ) .

E s te descenso d e l m etab o l ism o b a s a i por un idad

de peso t i a n a l u g a r d u r a n te l a s dos o t r è s p r im e r a s -

samanas de e x p e r i m e n ta c iô n permaneciendo daspués b a s -

t a n t a c o n s t a n t e por l o que l a d is m in u c iô n p o s t e r i o r

d a l m etab o l ism o b a s a l sa daba ôn icam ante a l a p é r d id a

de t e j i d o a c t i v o .

—28 —

La d i s m in u c iô n d e l m etabo l ism o b a s a l por unidad

de peso se e x p l i c a por una d is m in u c iô n en l a a c t i v i

dad m e t a b ô l ic a de l a s c é l u l a s d e l o rg a n ism o . Pero hay

que t e n e r en c u e n ta que lo s d i s t i n t o s t e j i d o s t i e n c n

d i f e r e n t e s n i v a l e s de a c t i v i d a d m e ta b ô l ic a por l o -

que l a p é r d id a de cada t i p o de t e j i d o va a a f e c t a r -

de d i s t i n t a manera a l m etab o l ism o segun saa l a a c t i

v id a d de ase t e j i d o . Sa ha comprobado que e l h igado

e x p é r im e n ta una gran re d u c c iô n en e l consumo de -

Qxfgeno a s f como en e l peso, c o n t e n id o p r o t a i c o y -

a c t i v i d a d o x i d a t i v a : a l comienzo de l a r e s t r i c c i ô n -

c a l ô r i c a . La d is m in u c iô n de l a a c t i v i d a d m e ta b ô l ic a

d e l h igado puede e x p l i c a r ( 8 2 ) l a mayor p a r t e d e l -

descenso d e l m etabo l ism o b a s a i en lo s e x p e r im e n to s

con r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a s e m i t o n a l . Pareca pues p r o

b a b l e , que a l descenso d e l m etabo l ism o b a s a i por -

unidad de peso se debe a que, en a l p r i n c i p i o d e l -

ayuno, sa p ia rd e rv p r i n c i p a l m e n t a , t e j i d o s muy a c t i -

vos m a ta b ô l ic a m e n ta , mas b i e n que a un descenso -

d e l m etab o l ism o de todas l a s c é l u l a s d e l organismo,

aunque e s ta puede a s t a r r e d u c id o .

1 - 7 - 3 . - Cambios an a l M e tab o l ism o de t e i i d o s a i s -

l a d o s .

La d is m in u c iô n d e l m etab o l ism o por un idad de -

- 2 9 -

peso se ha quedado co n f i r ra a d a por lo s e s t u d io s an t e —

j i d o s i n v i t r o . A sf se ha v i s t o , que d ism in uy e e l co n

sumo de oxfgeno en e l d ia f r a g m a de r a t a , en e l hfgacb

y en e l c e r e b r o .

A s f , pues, e l m etab o l ism o de lo s t e j i d o s , i n -

v i t r o , e s t a c o n d ic io n a d o por lo s a n te c e d e n te s n u t r i -

c i o n a l e s d e l o rg a n ism o . E l ayuno e s t i m u l a l a l i b e r a -

c i ô n de a c id o s grasos no e s t e r i f i c a d o s por e l t e j i d o

a d ip o s o y d is m in u y e l a l i p o g e n e s i s .

La s f n t e s i s de a c id o s g ra s o s , a p a r t i r de a c e -

t a t o , es p r a c t ic a m e n t e n u la y e s ta d i s m in u id a tam bien

l a s f n t e s i s a p a r t i r de g lu c o s a ( 2 9 ) . Se ha obsarvado

que e x i s t e una c o r r a l a c i ô n e n t r e l a l i p o g é n e s i s y l a

v f a d e l f o s f o g l u c o n a t o ; cuando aumenta (o d is m in u y e )

l a c a n t i d a d de g lu c o s a m e ta b o l i z a d a por e s t a v f a , -

b i e n sea por e f e c t o de l a i n s u l i n a o por v a r i a r su -

c o n c e n t r a c i ô n en e l raedio, l a s f n t e s i s de a c id o s -

grasos ( 2 8 ) ( l 0 7 ) aumenta o d ism in uy e p a r a l e l a m e n t e a

l a u t i l i z a c i ô n de g l u c o s a .

E l ayuno hace ta m b ié n que d ism in uy e l a s f n t e s is

p r o t e i c a medida por i n c o r p o r a c i ô n de am inoac idos m a r -

cados con en e l d ia f r a g m a de r a t a ( 2 3 4 ) .

—30 —

1 - 7 - 4 . - Cambios e n z i m a t i c o s .

Los cambios en l a a c t i v i d a d e n z i m a t i c e p o d r fa n

e x p l i c a r lo s cambios m e ta b ô l ic o s y r e p r e s e n t a r i a n -

una a d a p t a c iô n a l ayuno ( l l 4 ) .

E l ayuno d ism in u y e l a a c t i v i d a d de numerosos -

enzimas en e l h igado de r a t a ( p . e j . a m i l a s a , c a t a l a -

s a , l a c t i c o , d e s h id r o g e n a s a , f o s f a t a s a c id a y a l c a l i -

na, f o s f o r i l a s a , e t c . ) aumenta l a de o t r o s ( g l u c o s a -

- 6 - f o s f a t a s a , f o s f o r i l a s a a ) y no a f e c t a a a lgunos -

( g l u t a m i c o d e s h id r o g e n a s a , t r i p t ô f a n o p e r o x i d a s a ) .

La m ayorfa de e s to s e s tu d io s se han r e a l i z a d o -

en a n im a le s aunque e x i s t e n t r a b a j o s en e l hombre pero

son mas d i f f c i l e s de i n t e r p r e t e r .

Por o t r a p a r t e es d i f i c i l d e c i d i r s i lo s cambios

e n z im a t ic o s son una c o n s e c u e n c ia d i r e c t a de l a res —

t r i c c i ô n c a l ô r i c a o son p rod uc ido s por cambios en l a

c o n c e n t r a c i ô n de lo s s u s t r a t o s deb ido a una i n f l u e n -

c i a ho rm o n a l .

1 - 7 - 5 . - M e ta b o l is m o p r o t e i c o .

E l m etab o l ism o d e l n i t r ô g e n o ha ocupado un l u

gar muy im p o r t a n t e en c a s i todos lo s e s tu d io s de d e s -

n u t r i c i ô n o ayuno.

-31-

Una p é r d id a ne ta de n i t r ô g e n o en un organismo -

s i g n i f i c a , o b v iam e n te , que se e s t é d e s t ru y e n d o o g a s -

tando t e j i d o v i v o , s i se a c e p ta l a t e o r f a de que en—

e l cuerpo e x i s t e n muy pocas o ninguna r é s e r v a de p r o

t e i n a s .

En e l ayuno agudo l a e x c r e c iô n u r i n a r i a de n i

t r ô g e n o en un d fa v a r f a am pl iam ente segun e l e s tad o

n u t r i t i v o a n t e r i o r , l a magnitud d e l d é f i c i t c a l ô r i c o

y l a d u r a c iô n d e l ayuno , A p a r t i r de lo s da tos o b t e -

n id o s , se observa que e l m etabo l ism o p r o t e i c o se - -

ad a p ta a l ayuno agudo pero s ô lo l o hace l e n t a m e n te :

l a p é r d id a de n i t r ô g e n o c o n t i n u a h a s t a , por l o menos,

una semana a n te s de a l c a n z a r e l n i v e l mfnimo de peso.

La d e s n u t r i c i ô n c r ô n i c a i m p l i c a t a n t o un d é f i c i t

c a l ô r i c o como un d é f i c i t p r o t e i c o . La c a n t i d a d m f n i -

ma de p r o t e i n a s para m antener e l b a la n c e n i t r o g e n a d o

no d ism in u y e en personas con d i e t a h i p o c a l ô r i c a y s o -

la m e n te cuando e l d é f i c i t es muy g ra n d e , l a p é r d id a -

n e ta de n i t r ô g e n o es i n d e p e n d i e n t e d e l c o n te n id o p r o

t e i c o de l a d i e t a .

De todo e s to se deduce que una p a r t e s i g n i f i c a -

t i v a d e l d é f i c i t c a l ô r i c o se c ubre a expensas de c a t a

b o l is m o de p r o t e i n a s d e l o rgan ism o, p r o t e i n a s a l a s

- 3 2 -

que cada ôrgano c o n t r i b u y e en d i s t i n t a p r o p o r c i ô n . -

En lo s e x p e r im e n to s en a n im a le s e l c o n t e n i d o p r o t e i

co por un idad de peso de cuerpo s i n grasa permanece

c a s i c o n s t a n t e d u r a n te e l ayuno ( 8 4 ) ( 2 2 l ) ( 2 2 7 ) l o -

que s im p lem ente s i g n i f i c a que e l c ue rpo t i e n d e a -

p e r d e r agua en l a misma p r o p o r c iô n que l a p é r d id a -

n e ta d e l n i t r ô g e n o ,

Como e l b a la n c e d e l n i t r ô g e n o no es demasiado

seguro como I n d i c e de d e s n u t r i c i ô n de t e j i d o s , mu-

chos i n v e s t ig a d o re s p r e f i e r e n toraar e l n i v e l de -

p r o t e i n a s en e l plasma s a ngu lneo como r e f i e j o de -

l a s r é s e r v a s de n i t r ô g e n o en e l c u e rp o : pues to que

l a s p r o t e i n a s p l a s m a t ic a s se m ant ienen g r a c i a s a lo s

d e p ô s i to s de lo s t e j i d o s de r é s e r v a y a la s p r o t e i

nas i n g e r i d a s con l a d i e t a . Un descenso en e l n i v e l

de p r o t e i n a s en e l suero s e ra s iem pre ser ia l de que

han d is m in u id o l a s p r o t e i n a s en lo s t e j i d o s ,

S in embargo como l a c a n t i d a d de sangre y p l a s

ma en e l i n d i v i d u o tam bién v a r i a , no se puede r e f e -

r i r uno solammnte a l a p r o p o r c i ô n de p r o t e i n a s : en

algunos c a s o s , e s ta p r o p o r c iô n no v a r i a o i n c l u s e -

aum enta , Por todo é s t o , a c t u a lm e n te se usan para r e

f i s j a r l a p é r d id a de t e j i d o a c t i v o , lo s cambios en

l a hem oglobina pues l o r e f i e j a n mucho mas f i e l m e n t e .

-33-

U l t im a m e n te , e x i s t e gran i n t e r e s en e s t u d i a r e l

c o m p o r ta m ie n to de lo s am inoac idos l i b r e s d e l plasma -

pues ya es s a b id o que l a c o n c e n t r a c i ô n de n i t r ô g e n o -

a m fn ic o d u r a n t e e l ayuno d is m in u y e l i g e r a m e n t e . Cada

am in o a c id o se comporta de d i s t i n t a manera. Uno de lo s

mas i n t e r e s a n t e s es l a a l a n i n a que es c o n s id e ra d o e l

p r i n c i p a l a m inoa c id o g lu c o g é n ic o y cuya c o n c e n t r a c i ô n

d e s c ie n d e ra p id a m e n te a l comienzo d e l ayuno.

O t ro I n d i c e muy empleado en lo s e s tu d io s de n u -

t r i c i ô n es l a e l i m i n a c i ô n de c r e a t i n i n a u r i n a r i a p u e e -

t o que se c o n s id é r a un r e f i e jo d e l tamaPio de l a masa -

m u s c u la r . La c r e a t i n i n a p r o v ie n s de l a f o s f o c r e a t i n a y

mas d e l 90# de e s t a se e n c u e n t r e en e l musculo ( l 7 ) -

( l 4 l ) por l o que e x i s t e una c o r r e l a c i ô n e n t r e l a c a n t i

dad de c r e a t i n i n a e l im i n a d a y l a masa m uscu lar ( 3 5 ) ( 6 8 )

( 2 1 8 ) ( 2 2 2 ) .

1 - 7 - 6 . - M e tab o l ism o L i o f d i c o .

Puesto que, como hemos v i s t o , l a grasa r e p r é s e n t a

en e l organismo a n im a l e l p r i n c i p a l d e p ô s i t o de energ ia ,

van a e x i s t i r marcados cambios en esos d e n ô s i t u s .

Como es l ô g i c o , e s to s d e p ô s i to s d ism inuyen c o n s i -

d e ra b le m e n te d u r a n te l a r e s t r i c c i ô n c a lô r ic f a s im p le , e l

ayuno t o t a l y l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a un ida a e j e r c i c i o

-34-

f f s l c o ( 0 ) ( 1 1 9 ) ( 1 2 0 ) ( 1 7 0 ) ( 1 8 3 ) ( 2 0 6 ) ( 2 0 7 ) ( 2 0 8 ) .

Aunque e ra cono c ido desde hace muchos ahos e s ta

c o n t r i b u c l o n de l a grasa a lmacenada a l m a n te n im ie n té '

d e l organismo en s i t u a c i o n e s h i p o c a l ô r i c a s , e l meca-

nismo que hace p o s i b l e su u t i l i z a c i ô n se ha d e s c u b ie r -

t o mucho més t a r d e , en e a t os 20 a 25 u l t im o s aRos.

La g rasa que de a a oa re c e de lo s d e p ô s i to s d u r a n

t e l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a ea m e t a b o l i z a d a , p r i n c i p a l -

mente, fu e r a de l a s c é l u l a s a d ip o s a s , en c u a l q u i e r -

o t r a p a r t e d e l c uerpo con l a e x c e p c io n d e l c e r e b r o .

La g r a s a , por t a n t o , va a t e n e r que s e r l l e v a d a a su

d e s t i n o a t r a v e s de l a s a n g r e . E f e c t i v a m e n t e , a parece

una " l i p e m i a de ayuno" aunque e x i s t e n muchas y m a rc a -

das d i f e r e n c i a s en l a s d i s t i n t a s e s p e c ie s a n im a le s y

e n t r e e l l o s a l Hombre. D e n t r o de l a s d i s t i n t a s f r a c -

c io n e s l i p f d i c a s de l a s a n g r e , hay una, lo s a c id o s -

grasos no e s t e r i f i c a d o s o a c id o s grasos l i b r e s , que

c o n s t i t u ÿ e l a forma f i s i o l ô g i c a d e l t r a n s p o r t e de -

g r a s a . Estos a c id o s g r a s o s , a s o c ia d o s a l a f r a c c i ô n

de a lb u m in a , auraentan d u r a n t e l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i

ca ( 5 2 ) ( 7 5 ) ( 1 2 4 ) . A p e s a r de que son s ô lo una pequeMa

p a r t e de lo s I f p i d o s sangufneos (unos 15 mg/lOO ml -

de plasma en un hombre normàl después de 16 horas de

ayuno) son re s p o n s a b le s d e l t r a n s p o r t e de unos -

-35-

160 g r . de grasa d i a r i o s de b id o a su enormo v e lo c id a d

de r e n o v a c io n ( l , 5 a 2 m inu tes de v id a m e d ia ) . La -

o x id a c i ô n de lo s a c id o s grasos es t a n im p o r t a n t e pa

ra e l a p o r t e de e n e r g f a cuando e x i s t e una r e s t r i c c i ô n

c a l ô r i c a que F r e d r i k s o n y Gordon ( 7 0 ) han i n t r o d u c i d o

e l té r m in o "h o m e o s tas is c a l ô r i c a " para d e s c r i b i r e s te

p a p e l que desempeRan en l a m o v i l i z a c i ô n de l a s r é s e r

vas e n e r g é t i c a s .

La l i b e r a c i ô n de a c id o s grasos l i b r e s por e l t e -

j i c o a d ip o s o , c o n s e c u t iv a a l a l i p o l i s i s de lo s t r i g l i -

c é r i d o s en é l acumulados, e s ta gobernada por l a concen

t r a c i ô n de g lucosa en sangre y por una s e r i e de f a c t o

res h o rm o n a le s . Hay hormonas l i p o l f t i c a s o a d i p o c i n é t i -

c a s , que aumentan l a a c t i v i d a d l i p o l f t i c a d e l t e j i d o -

a d ip os o i n v iv o e i n v i t r o , como l a s c a t e c o l a m i n a s , e l

glucagon y v a r i o s p e p t id o s h i p o f i s a r i o s , aunque su efeo-

t o v a r f a segun l a s e s p e c i e s . A c tu a lm e n te , se c r e e que

l a e l e v a c i ô n de a c id o s grasos l i b r e s e s t a r e l a c i o n a d a

con un descenso en l a c o n c e n t r a c i ô n de i n s u l i n a , hormo-

na a n t i l i p o l f t i c a .

Para a lgunos a u t o r e s ( 2 8 ) l a c o n c e n t r a c i ô n de -

i n s u l i n a es e l p r i n c i p a l f a c t o r hormonal que fa v o r e c e

e l aumento de l a u t i l i z a c i ô n de grasa d u r a n t e e l -

ayuno.

—36—

Una c o n s e c u e n c ia de l a o x id a c i ô n de grasa en -

grandes c a n t id a d e s es l a a p a r i c i ô n de l a c e t o s i s . Ha

quedado dem ostrada l a e l e v a c i ô n de l a c o n c e n t r a c i ô n

de cuerpos c e t ô n ic o s en l a sangre como c o n s e c u e n c ia

d e l ayuno ( l l ) ( 2 5 ) ( 7 6 ) ( 2 0 8 ) . La p ro d u c iô n de cuerpos

c e t ô n ic o s p a r e c f a s e r l a c o n s e c u e n c ia de una i n s u f i -

c i e n c i a de NAOPH r e d u c id o deb id o a una f a l t a d e l -

shunt de l a s p e n to s a f o s f a t o ( l 6 l ) . A c tu a lm e n te , se

p ie n s a que l a c e t o g é n e s is puede deberse a dos c a u s a s .

Una s é r i a l a d is m in u c iô n en l a c o n c e n t r a c i ô n de o x a l -

a c e t a t o , de b id o a su u t i l i z a c i ô n para l a g lu c o n e o g é -

n e s i s , l o c u a l f r e n a r i a l a o x id a c i ô n d e l a c e t l l - C o A .

La o t r a causa- p o d r fa s e r un aumento en l a o x id a c iô n

de a c id o s grasos para g o n e ra r ATP.

1 - 7 - 7 . - M e tab o l ism o de lo s H jd r a t o s de C a rb o n o .

C o n t r a r i a m e n t e a l o que sucede con l a g r a s a , e l

organismo no es capaz de acum ular grandes c a n t i d a d e s

de c a r b o h i d r a t o s , unos 150 g r . segun B e n e d ic t ( l 2 ) .

S in embargo l a g lu c o s a es e l p r i n c i p a l y c a s i e x c l u

s i v e m e t a b o l i t o e n e r g é t i c o p a r a a lgunos t e j i d o s ( c e

r e b r o ) . Aôn cuando e x i s t a un a p o r t e b a jo o nu lo de -

g l u c i d e s , e l organismo t i e n e que s e g u i r p r o p o r c i o n a n -

do g lucosa a esos t e j i d o s . Los pequeRos d e p ô s i to s

e x i s t a n t e s van a d e s a p a r e c e r muy p r o n to ( 9 3 ) ( l 8 6 ) -

-37-

( 2 0 8 ) y e l organismo va a t e n e r que o b te n e r l a g l u

cosa de o t r a s f u e n t e s - o sea de l a s grasas o de l a s

p r o t e i n a s - . Aunque l a g lu c o n e o g é n e s is a p a r t i r de l a s

gra s as no e s t é muy b i e n dem ostrada en e l organismo -

a n i m a l , s f que se sabe que una de l a s fu n c io n e s de -

l a s p r o t e i n a s d u r a n te l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a e s té

r e l a c i o n a d a con e l m a n te n im ie n to d e l n i v e l de g l u c o

sa en s a n g r e . De ah£ e l fenômeno l lam a d o " e f e c t o -

econom izador de p r o t e i n a s de lo s h i d r a t o s de carbono"

es d e c i r que l a a d m i n i s t r a c i ô n de h i d r a t o s de carbono

en d i e t a s h i p o c a l o r i c a s hace que d ism in uya l a ex cre —

c iô n de n i t r ô g e n o u r i n a r i o o se a , l a d e s t r u c c i ô n de -

p r o t e i n a s .

Los cambios en l a g luc em ia d u r a n te e l ayuno han

s id o f r e c u e n te m e n te e s tu d ia d o s pero l a i n t e r p r e t a c i ô n

de lo s r e s u l t a d o s es c o m p l ic a d a deb id o a l a s d i f e r e n -

c i e s e n t r e l a s d i s t i n t a s e s p e c ie s a n im a le s , los e f e c

tos de l a s d i e t a s p r e v i a s y o t r o s f a c t o r e s . Cuando una

d i e t a e q u i l i b r a d a p recede a l ayuno, e l Hombre y l a ma

y o r f a de lo s a n im a le s m uestran un descenso i n i c i a l de

l a g lu c e m ia que g ra d u a lm e n te v u e lv e a l n i v e l i n i c i a l

( i l l ) . S i j u n t o a l ayuno c o e x i s t e un t r a b a j o f f s i c o ,

e l descenso es més marcado ( 2 0 6 ) .

1 - 8 . - INFLUENCIA DEL AYUNO SOBRE LA FISIOLOGIA DEL -

—oo —

ORGANISMO.

La h i p o n u t r i c i ô n o r i g i n a ra p id a m e n te numerosos

cambios f i s i o l ô g i c o s que se van h ac iend o mayores s i

l a r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a se m a n t ie n e . Estos cambios -

f u n c i o n a l e s pueden s e r c o n s id e r a d o s , en su m a yo r fa ,

como a d a p ta c io n e s d e l organismo en l a medida que p e r -

m ite l a s u p e r v i v e n c i a en e l ayuno. C a s i todos e l l o s ,

son e l r e s u l t a d o de una a l t e r a c i ô n b io q u fm ic a i n i —

c i a l p r e v i a . Por l o t a n t o , l a d i f e r e n c i a c i ô n e n t r e

lo s cambios puramente f i s i o l ô g i c o s y lo s b io q u fm ic o g

es, en g e n e r a l , una s e p a r a c io n a r b i t r a r i a .

1 - 8 - 1 . - D i o e s t i ô n .

C a s i todos lo s in fo rm a s de lu g a r e s con p r é b l e -

mas de d e s n u t r i c i ô n c o lo c a n en l u g a r p ro m in e n te lo s

t r a s t o r n o s i n t e s t i n a l e s . La d i a r r e a es q u iza s l a ma-

n i f e s t a c i ô n p a t o l ô g i c a a p a r e n t e mas f r e e uentemente -

o b s e rv a d a . En l a m ayorfa de lo s casos no se encuen—

t r a n germenes patôgenos y e s ta s d i a r r e a s son r e s i s t e n *

te s a l a s s u l f o n a m i d e s . La causa puede s e r v a r i a d a

aunque g e n e ra lm e n te de o r ig e n a l i m e n t i c i o ya que se

c u ra con una buena a l i m e n t a c i ô n . Muchas veces puede

a p a r e c e r l a d i a r r e a por comer prod uctos que n o rm a l—

mente no se usan como a l i m e n t o ; p a c a c a lm a r de a lguna

manera e l hambre.

—39 —

O tros t r a s t o r n o s b a s t a n t e f r e c u e n t e s son l a h i p o -

c l o r h i d r i a y a l t e r a c i o n e s de l a m p t i l i d a d g é s t r l c a . -

También se han d e s c r i t o , ademés de p é r d id a de peso, -

cambios en l a f u n c i é n h e p a t i c a aso c ia d o s con lo s e s t a

dos de h i p o n u t r i c i ô n .

O tro ôrgano d i g e s t i v o a f e c t a d o es e l i n t e s t i n o

que, p i e r d e peso y en e l que pueden a p a r e c e r u l c é r a s , &

as 1 como en e l estômago.

1 - 8 - 2 . - R e s p i r a c i ô n .

E x i s t e poqufs ima in f o r m a c i ô n en l a l i t e r a t u r e so

b re e l hambre y l a d e s n u t r i c i ô n a c e rc a de lo s procesos

r e s p i r a t o r i o s . La h i p o n u t r i c i ô n se a s o c ia con una ma

y o r i n c i d e n c i a de t u b e r c u l o s i s y de b r o n q u i t i s . Por -

o t r a p a r t e ( l 3 ) ( l l l ) e x i s t e una d is m in u c iô n d n l c o c ie n ?

t e r e s p i r a t o r i o y de l a c a p a c id a d v i t a l de lo s pulmones.

1 - 8 - 3 . - C i r c u l a c i ô n sanoufn ea v fu n c iô n c a r d i a c a .

D e n t ro de lo s s in to m as mas t f p i c o s de l a desnu—

t r i c i ô n s e v e r e hay que i n c l u i r a lgunos r e ia c i o n a d o s -

d i r e c t a o i n d i r e c t a m e n t e con e l a p a r a t o c i r c u l a t o r i o :

b r a d i c a r d i a , h i p o t e n s i ô n , b a ja te m p e r a tu r e e p id é r m ic a ,

v e r t i g o y l i g e r a c i a n o s i s . En g e n e r a l todos e l l o s apun-

t a n a una r e d u c c iô n d e l t r a b a j o d e l c o ra zô n y d e l c o -

—4 0 —

c i s n t e c i r c u l a t o r i o pero s in que e s t a re d u c c iô n l l e v s

c o n s ig o ningun daRo f u n c i o n a l s é r i a : como e x i s t e una 8-

re d u c c iô n m e t a b ô l i c a , l a demanda de oxfgeno es menor y

puede s e r que e l margen de s e g u r id a d h a s ta e s te aumen-

t a d o .

1 - 8 - 4 . - Excrec i ô n .

Como en l a o r i n a de personas d e s n u t r i d a s no a p a

r e c e , g e n e r a lm e n te , n i p r o t e i n a s , n i c é l u l a s , n i pus,

n i a z u c a r , l a p o l i u r i a puede s e r d e b id a a una mayor -

i n g e s t a de agua, para l l e n a r de a lg o e l estômago y en

l a sangre no e x i s t e n l a s c a r a c t e r f s t i c e r s de un f a l l o

r e n a l . P e r o , aunque tampoco e l edema se debe a un f a -

lllo r e n a l , l a fu n c iô n r e n a l no es normal en l a desnu

t r i c i ô n , S i no hay p r o t e i n a s n i g lucosa en o r i n a pue

de s e r , s im p le m e n te , porque e l organismo d is p o n a de -

muy poca c a n t i d a d y no porque e l r iR ô n lo s c o n s e r v e .

En r a t a s se ha demostrado que, en ayuno t o t a l , e x i s t e

una d i s f u n c i ô n r e n a l con marcada h e m a tu r ia y moderada

p r o t e i n u r i a y que l a f i l t r a c i ô n g l o m e r u l a r d ism inuye

( 2 1 5 ) . También es menor l a f i l t r a c i ô n g l o m e r u l a r en

personas obesas en t r a t a m i e n t o .

1 - 8 - 5 , - Tem pera tura c o r p o r a l .

E l que lo s i n d i v i d u o s d e s n u t r id o s sean muy s e n -

—41 —

s i b l e s a l f r f o y que su te m p e r a t u r a c o r p o r a l d e s c i e n -

da , p a rece i n d i c a r un f a l l o de lo s mecanlsmos t e r m p r r a -

g u la d o r e s .

L ô g ic a m e n te , e s t e f a l l o se pondra més de mani—

f î e s t o cuando l a t e m p e r a t u r a a m bian te no sea muy a l t a

ya que es en ton ces cuando e l organismo debe c o l a b o r a r

mas a c t iv a m e n t e p a ra que l a t e m p e r a t u r a c o r p o r a l s ig a

s ie n d o l a misma. En a n im a le s , ha quedado demostrada -

l a e x i s t e n c i a de un f a l l o en lo s mecanismos t e r m o r r e -

g u la d o re s por una d i f e r e n c i a mayor de l o normal (3&)

( 1 4 4 ) e n t r e l a s t e m p e r a tu r e s d i u r n a s y n o c tu r n e s , l a

i n f l u e n c i a de l a t e m p e r a t u r a e x t e r n e sobre e l t iem po

de s u p e r v i v e n c i a ( l l 4 ) o l a mayor m o r t a l i d a d causada

por e l f r f o en a n im a le s d e s n u t r id o s ( l 3 6 ) .

En lo s se re s humanos, e l descenso de l a te m p e ra

t u r a c o r p o r a l no es muy marcado pero e x i s t e , como ha

quedado demostrado en lo s e x p e r im e n to s de C a r n e g ie -

( i l l ) y de M in neso ta ( 2 3 ) ( 8 2 ) .

1 - 8 - 6 . - E n d o c r i n o l o o f a .

Como a lg u n a s m a n i f e s t a c i o n e s d e l ayuno son s i -

m i l a r e s a c i e r t o s s fntomas de enfermedades por d e f i

c i e n c i e s e n d o c r in a s , p o d r f a d e d u c i r s e que l a r e s t r i c -

c i o n c a l ô r i c a provoca una d is m in u c iô n de l a a c t i v i d a d

- 4 2 -

e n d o c r l n a . S in embargo, l a s g l a n d u la s e n d o c r in a s d e -

sempeRan, l o mismo que en o t r a s s i t u a c i o n e s , un p a p e l

i m p o r t a n t e en l a a d a p t a c iô n d e l organismo a l ayuno,

E l p ro b le m s , a l e s t u d i a r e l a s p a c to e n d o c r in o

d e l ayuno, es que no e x i s t e mucha in f o r m a c iô n a c e r c a

de cambios de a & t i v i d a d e n d o c r in a causados por una -

r e s t r i c c i ô n c a l ô r i c a ya que l a m ayor ia de l a s o b s e r -

c io n e s han s id o r e a l i z a d a s en p a c ie n t e s d e s n u t r id o s

h o s p i t a l i z a d o s ( l 6 3 ) o p o s t - m o r t e m en p a c ie n t e s muor-

to s po r i n a n i c i ô n ( 2 3 7 ) ,

En l o s a n im a le s ya hemos v i s t o , a l t r a t a r de l a

i n f l u e n c i a d e l ayuno sobre lo s ôrganos, que, g e n e r a l

mente , l a d e s n u t r i c i ô n provoca una a t r o f i a de lo s ô r

ganos e n d o c r i n e s , A s f , e l c üa dro de d e s n u t r i c i ô n de -

l a r a t a ha s id o d e s c r i t o ( l 4 6 ) como " s e u d o h i p o f is o c —

tom fa» por su semejanza con l a r a t a h i p o f i s e c t o m i z a -

d a . La a c t i v i d a d de l a g l é n d u l a p i t u i t a r i a e s ta d i s

m inu ida en e l ayuno pero no t o t a l m e n t e pues s ig u e -

e x i s t i e n d o a lg o de p r o d u c c iô n de hormonas p i t u i t a —

r i a s ( 5 7 ) ,

Para a lgunos ( i l l ) , e l r e t r a s o en e ^ A r e c i m i e n -

to en e l ayuno puede s e r achacado a una menor produc

c i ô n de hormpna d e l c r e c i m i e n t o de l a misma manera -

-43-

que lo s cambios r e g r e s i v o s d e l t i r o i d e s pueden de

b e r s e a una baJa p r o d u c c iô n de hormone t i r o t r o f i c a .

En e l Hombre, e l e f e c t o d e l ayuno sobre l a p i t u i t a

r i a es mas d i f f c i l de v e r y d e m o s t ra r ( l 6 ) ( l l l ) .

La poca a c t i v i d a d d e l t i r o i d e s se p ie n s a que -

es l a c u l p a b l e d e l descenso d e l m etabo l ism o b a s a l -

p e ro e x i s t e n c o n t r o v e r s i e s a c e rc a da l a mayor o me-

131n o r c a p t a c i ô n de I por e l t i r o i d e s h i p o a l i m e n t a -

do ( 3 1 ) ( 1 7 4 ) .

E l aumento de peso de l a s g la n d u la s a d r e n a le s

p a re c e i n d i c a r una mayor a c t i v i d a d c o r t i c a l d u r a n te

e l ayuno. En e l Hombre, l a r e s t r i c c i ô n p r o t e i c a u n i

da a l a c a l ô r i c a ( i 0 2 ) a l t e r a e l c a t a b o l is m o de lo s

e s t e r o i d e s a d r ë n a le s pero s i n que v a r f e s i g n i f i c a t i -

vamente e l n i v e l de lo s c o r t i c o e s t e r o i d e s de a c c iô n

h o rm o n a l .

E l pancreas de r a t a s con d e s n u t r i c i ô n aguda -

( l l 6 ) m uestra s ig n es de i n a c t i v i d a d de l a s c é l u l a s

b e ta y de h i p e r a c t i v i d a d de l a s c é l u l a s a l f a . S i -

l a s c é l u l a s b e ta e s ta n i n a c t i v a s q u i e r e d e c i r que

habra menos i n s u l i n a y e s t e descenso de l a concen —

t r a c c i ô n de i n s u l i n a puede e x p l i c a r l a re d u c c iô n de

l a l i p o g é n e s i s y de l a s f n t e s i s p r o t e i c a y f a v o r e c e r

—4 $ —

l a l i b e r a c i ô n de a c id o s grasos por e l t e j i d o a d ip o s o ,

fenômenos que se observan d u r a n te una r e s t r i c c i ô n c a

l ô r i c a .

Las g lô n d u la s s e x u a le s ta m b ié n son a f e c t a d a por

l a d e s n u t r i c i ô n : l a l i b i d o d ism in uy e y a p a rec e gene—

r a lm e n t e a m e n o r re a .

1 - 8 - 7 . - Func iôn n e urom us c u la r v c a p a c id a d para e l

t r a b a lo .

La l i t e r a t u r a a c e r c a de lo s t r a s t o r n o s n e u r o l ô -

g ico s d u r a n te l a h i p o n u t r i c i ô n es e x t e n s a ( i l l ) ; pero

a lg u n a s de l a s a n o r m a l id a d e s p a re ce n deberse a c a r e n -

c i a s e s p B c f f i c a s mas b i e n que a un s im p le d é f i c i t c a

l ô r i c o y en muchos casos es d i f i c i l s e p a r a r lo s e f e c

to s de l a d e f i c i e n c i a e s p e c f f i c a de lo s d e l d é f i c i t -

c a l ô r i c o . En e l e x p e r im e n to de M in n e s o ta ( i l l ) lo s cam

b io s n e u r o lô g ic o s fu e r o n mfnimos y s e g u fa n l a norma de

l o s observados en Europa en zonas d e s n u t r i d a s .

D u ra n te e l ayuno a b s o l u t o , ( 9 2 ) , un t r a b a j o i n -

te n s o ( 5 5 0 K c a i / h o r a ) hace que aumente , a p a r t i r d e l

segundo d f a , e l nômero de p u ls a c io n e s ( l O a 15 mas -

por m inu to que en lo s c o n t r ô l e s ) y l a v e n t i l a c i ô n -

pulmonar y que d e s c ie n d a l a c o n c e n t r a c i ô n de a z u c a r

en sangre (unos 25 mg.por 100 m l ) ; pero e s ta s c o n s -

- d a

t a n t e s no e x p e r im e n ta n mas cambios en lo s d fa s s i —

g u i e n t e s •

La e n e r g f a n e c e s a r i a para l l e v a r a cabo un t r a

b a jo f f s i c o se o b t i e n e , d i r e c t a o i n d i r e c t a m e n t e , d ë l

a l i m e n t e i n g e r i d o . Cuando l a c a n t i d a d de a l i m e n t e es

i n f e r i o r a l a n e c e s a r i a para o b te n e r l a e n e r g fa p r e -

c is a d a para r e a l i z a r todos lo s procesos que r e a l i z e un

organ ism o, e s te organismo te n d r a que u t i l i z e r sus r é

s e rv a s de g r a s a . S i e l d é f i c i t c a l ô r i c o t i e n e una du

r a c i ô n t a l que se l l e g a n a a g o t a r esas r é s e r v a s , l a -

e n e r g f a habra que o b t e n e r l a de lo s c o n s t i t u y e n t e s -

e s e n c i a l e s de l a c é l u l a . Por todo é s t o , es l ô g i c o que

un s e r d e s n u t r i d o t i e n d a a r e a l i z a r e l menor ga s to -

p o s i b l e de e n e r g f a . Por o t r a p a r t e , es b i e n c onoc ido

que l a c a p a c id a d para r e a l i z a r un t r a b a j o f f s i c o d i s

minuye cuando l a h i p o n u t r i c i ô n se s u f r e d u r a n t e p é r i o

des l a r g o s ; l a som nolenc ia es un a s p e c to c a r a c t e r i s -

t i c o d e l ayuno, y en lo s casos extrem es e l i n d i v i d u o

no puede a n d a r n i s i q u i e r a mantenerse e r g u i d o .

La Capacidad para r e a l i z a r un t r a b a j o " a n a e r ô -

b i c o " ( t a n i n t e n s e que s ô lo puede m antenerse unos po

cos m in u t e s ) d ism in u y e mucho con e l ayuno a b s o lu t o -

( h a s t a un 40# de l a n o rm a l ) ( i l l ) . S i e l ayuno no es

a b s o l u t o , aunque l a d e s n u t r i c f ô n sea g ra n d e , l a c a p a -

—4 6 —

c id a d se m a n t ie n e b a s t a n t e b i e n s i e l p e r io d o de d e s

n u t r i c i ô n es c o r t o aunque b a ja e l n i v e l de g lucosa en

s a n g r e . S i l a d u r a c iô n d e l p e r io d o d e s n u t r i d o es mas

l a r g a , l a c a p a c id a d para r e a l i z a r un t r a b a j o a n a e r ô -

b i c o l l e g a a s e r s ô lo l a t e r c e r a p a r t e de l a de lo s

c o n t r ô l e s ,

1 - 8 - 8 . - C o n d u c ta .

Aunque e l e f e c t o de l a d e f i c i e n c i a c a l ô r i c a e s

t a a menudo c o m p l ic ad o por o t r o s f a c t o r e s s i c o l ô g i c o s

a s o c ia d o s a a l l a , e x i s t e n unos cuantos hechos que -

pueden o b s e r v a r s e en c a s i todas l a s c i r c u n s t a n c i a s -

en l a s que e x i s t e un d é f i c i t c a l ô r i c o . Una c a r a c t e r f s -

t i c a n o ta b le d e l hombre d e s n u t r i d o es su gran a p a t f a y

su desgana para emprender c u a l q u i e r t i p o de a x t i v i d a d .

E l i n d i v i d u o h i p o a l i m e n t a d o nos a p a rec e como t o r p e e

i r r e s p o n s a b l e aunque lo s t e s t s dem uestran que no e s té

a l t e r a d a l a c a p a c id a d i n t e l e c t u a l ( i l l ) .

La re d u c c iô n esponténea de lo s m ovim ientos f f s i c o s

y l a adopciôn de p o s tu ra s que economizan e n e r g f a , -

p u esto que ambas a h o r r a n e n e r g f a , desempeRan un pe—

p e l i m p o r t a n t e en l a a d a p ta c iô n a l ayuno ( l l l ) ( 2 0 9 ) .

1 - 9 . - PERIODICIDAD EN EL AYUNO.

-47-

Como Memos v l s t o , e x i s t e una enorme c a n t i d a d -

de t r a b a j o s , t a n t o en a n im a le s como en e l Hombre, en

l o s que se m o d i f i e s o e l v a l o r c a l o r i c c de l a d i e t a

o l a s p r o p o r c io n e s de lo s d i s t i n t o s componentes de -

l a misma. Pero no Man s id o s o lam ente es to s dos lo s -

enfoques p o s i b l e s para e s t u d i a r l a r e l a c i d n e n t r a nu-

t r i c i 6 n - o r g a n i s m o . Algunos i n v e s t i g a d o r e s p r o p u s ia —

ron l a i d e a de que l a f r e c u e n c i a de l a i n g e s t i o n ca)-

i d r i c a es o t r a v a r i a b l e que pueda i n f l u e n c i a r p r o f u n -

damente e l m etabo l ism o de v a r i o s ârganos y t e j i d o s y

ta m b ié n a l a n im a l como un todo y h a s ta puede t e n e r -

cronsecuencias p a t o l 6 g i c a s en a lgunos ca sa s *

E l e s t u d i ü de l a d i s t r i b u c i d n de l a ingo t a y

sus I n f l u e n c i a s se ha e n fo c a d o , en g e n e r a l , de t r è s -

maneras d i f e r e n t e s :

La p r im e r a de e l l a a c o n s i s t e en d i s m i n u i r e l -

t iem po de acceso a l a l i m e n t e ( p . e j . l a s r a t a s s ô lo -

pueden comer d u ra n te 1 6 2 horas a l d f a ) * Con e s te m-

t i p o de e x p e r i m e n t a c i6 n c o n v e r t îm e s un a n im a l , que es

un " n i b b l e r " (que come pequePfas c a n t id a d e s cada vez

pero a i n t e r v a l o s muy c o r t o s ) en un " g o r g e r " (de l a

p a l a b r a i n g l e s a " h a r t a z g o " ) o " m e a l - f e d " (com idas mœ

c o p iô s a s separadas por i n t e r v a l o s grandes y f i j o s ) ,

E l segundo t i p o de e x p e r i m e n t a c i6 n es b a s t a n t e

- 4 8 -

p a r e c i d o a l p r im e r o paro en 6 l lo s a n im a le s son - -

a l im e n t a d o s a l a f u e r z a dos veces a l d f a ( " f o r c a - f e d " )

m e d ia n te i n t u b a c i d n g ^ s t r i c a .

F i n a l m e n t e , l a t e r c e r a manera de e n f o c a r e l -

problems es p r o d u c i r un ayuno i n t e r m i t e n t e , o s e a , -

d i s t r i b u i r l a i n g e s t a c a l o r i c a de manera que a l t e r n e n

p e r io d o s de l i b r e acceso a l a comida con p é r io d e s de

ayuno a b s o l u t e o p a r c i a l . Se d i f e r e n c i a d e l p r im e r -

t i p o en que en é s te lo s p e r i o d o s , t a n t o de acceso a l

a l i m e n t e coma de ayuno, son mas p ro lo n g a d o s , g e n e r a l -

mente 24 horas o mas.

Aunque 6 s to s son lo s t r è s t i p o s de enfoque mas

i m p o r t a n t e , e x i s t e n o t r a s v a r i a n t e s como por üjernplo

s i e l t iem po en e l que se t i e n e acceso a l a comida -

c o i n c i d e con un p e r io d o a c t i v e o i n a c t i v e d e l a n i m a l .

E l denominador comun de todos es to s esquemas -

a l i m e n t i c i o s es que unas veces e l organism e debe r e s

ponder a un gran a p o r t e a l i m e n t i c i o m ie n t r a s que en -

o t r o s p e r io d o s mas l a r g o s e l t r a c t o g a s t r o i n t e s t i n a l

e s t a v a c f o . Dgbido a e l l o , van ai a p a r e c e r una s e r i e

de a l t e r a c i o n e s en e% organ ism e, l a s mas im p o r ta n te s

de l a s c u a le s l a s podemos v e r en e l s i g u i e n t e c u a —

d r o , tornado de Fabry y Tepperman ( 5 9 )

—4 9 —

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—50 —

La e l e v a c i 6 n de l a s a c t i v i d a d e s de d i f e r e n

te s enzimas h e p a t ic o s o d e l t e j i d o a d ip o s o , i n d i

c e que lo s t e j i d o s de 6 s to s a n im a le s e s tan b ie n -

equipados p a ra h a c e r f r e n t e a l aumento de l a s n e c e -

s id a d e s de d e g r a # a c i 6 n , i n t e r c o n v e r s i d n y d e p 6 s i t o

de lo s m e t e r i a l e s b i o l 6 g i c o s . También es n o t a b le -

l a mayor c a p a c id a d para fo r m e r grasa a p a r t i r de -

c e r b o h i d r a t o s . E s te c o m p le jo c o n j u n t o de cambios -

en e l h fgado y en e l t e j i d o a d ip o s o ha s id o d e s i g n a -

do como " h i p e r l i p o g é n e s i s a d a p t a t i v a " .

Alguno de e s to s cambios puede c o n v e r t i r s e en -

p a t o l 6 g i c o b a jo c i e r t a s c i r c u n s t a n c i a s • Por e je m p lo

l a s p e r i é d i c a s s o b re c a rg a s de h i d r a t o s de carbono y

l a h i p e r i n s u l i n e m i a que de e l l e s r é s u l t a , pueden I l e -

v e r a un c i e r t o a g o ta m ie n to f u n c i o n a l de l a s c é l u l a s

• Asf mismo, a p a re c e una mayor s e n s i b i l i d a d f r e n

t e a lo s a g e n te s d i a b e t o g é n i c o s •

O t r a s e r i e de cambios con p o s i b l e s i g n i f i c a d o

p a t o l ô g i c o son deb idos a l a mayor b i o s f n t e s i s de i f -

pidos y t r i g l i c e r i d o s a s f como de c o l e s t e r o l . Ü b v i a -

mente, s i e l b a la n c e e n e r g é t i c o es f a v o r a b l e , todo -

e s to va a desempenar un p a p e l s i g n i f i c a t i v e en e l

d e s a r r o l l o de l a o b e s id a d . E l aumento en l a s f n t e s i s

de c o l e s t e r o l h e p a t i c o puede p a r t i c i p e r en lo s e f e c -

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-52-

to s h i p e r c o l e s t e r o l â n i c o s de l a a l i m e n t a c i d n i n t e r

m i t e n t e y q u iz e s , de una manera que t o d a v f a no e s ta

C l a r a , en e l aumento en l a fo rm a c id n de p la ç a s a t e -

r o e s c l e r d t i c a s en p o l i o s y c o n e jo s a l im e n ta d o s con

d i e t a s a t e r o g é n i c a s •

Todos e s tos hechos y sus p o s i b l e s r e l a c i o n e s y

c o n s e c u e n c ia s , unas coraprobadas y o t r a s t o d a v f a e s -

p e c u l a c i o n e s , e s ta n r e f i e j a d o s en e l cuadro ( 5 9 ) de

l a p ag ina a n t e r i o r .

P e r o , a p e sar de todo é s t o , l a a l im e n t a c id m -

i n t e r m i t e n t a no pa re ce s e r p a to g e n ic a en s f a no s e r

que vaya acompanada por o t r a s e r i e de hechos ( i n g e s

t a c a l 6 r i c a , edad, c o m p o s ic i6 n de l a d i e t a y a c t i v i -

dad f f s i c a ) que c o n t r i b u y a n ta m b ié n a e l l o . P e ro , -

pu es to que aunque no d é te r m in a s i i n f l u y e , es un pa

ra m é t r é que podemos v a r i e r cuando e x i s t e un hecho pa-

t o l é g i c o de lo s ya nombrados para t r a t a r de e l i m i —

n a r l o ( l u c h a c o n t r a l a o b e s id a d , e t c # ) # Es pues muy

i n t e r e s a n t e con o ce r b i e n lo s e f e c t o s de un cambio de

r i t m o a l i m e n t i c i o en c o n d ic io n e s norm ales o b ie n -

cuando c o e x i s t e a lg u n o t r o f a c t o r a l i m e n t i c i o -

( t i p o de d i e t a , ayuno, e t c ) p a r a poder l u c h a r o p r o

v e n i r l a s c o n s e c u e n c ia s p a t o l é g i c a s .

MATERIALES Y METODOS

-54-

I I - l . - ANIMALES.

Los a n im a le s u t i ^ i z a d o s en e s te t r a b a j o han s id o

r a t a o macho de ra z a l ü i s t a r d e l c r i a d e r o d e l L a b o r a t o -

r i o .

La edad, en e l comienzo d e l e x p e r im e n to , fue de

30 d fa s en e l E x p e r im e n to 1 y de 45 d fa s en lo s o t ro s

dos.

Cuando una camada c u m p l fa lo s 30 d fa s ( o lo s 45 ,

segun e l e x p e r im e n to ) se r e p a r t f a n lo s machos en t r è s

grupos (a lo s que l lam arëm os r a ta s NORMALES, r a t a s -

MEDIAS y r a t a s ALTERNAS) de t a l manera que e l peso -

t o t a l de lo s grupos fu e s e l o mas p a r e c i d o p o s i b l e . A

cada una de l a s r a t a s se l e a d ju d ic a b a e l nombre d e l •

grupo a l que p e r t e n e c f a y e l numéro que h a c fa d e n t r o

d e l mismo y e ra p u es ta en una j a u l a i n d i v i d u a l donde

p e rm a n e c e r fa d u r a n te todo e l e x p e r im e n to * Las j a u l a a

se guardaban a t e m p e r a t u r a a m b ia n te .

I I - 2 . - DISERO EXPERIMENTAL.

E s te t r a b a j o p r e t e n d e o b te n e z unas c o n d ic io n e s -

—b b —

e x p é r i m e n t a l e s t a i e s que p e r m i t i e s e n e s t u d i a r l a i n -

f l u e n c i a d e l r i t m o a l i m e n t i c i o en r a t a s h i p o a l i m e n t a -

d a s . Para e l l o se h i z o que dos grupos de r a t a s j o o e -

nes p a d e c ie s e n r e s t r i c C l 6 n c a l o r i c a : Uno de e l l o s su-

f r i r f a l a misma r e s t r i c c i d n d u r a n te todos lo s d fa s -

d e l e x p e r im e n to (g ru p o a l que l lamamos r a t a s MEDIAS)

m ie n t r a s que en e l o t r o e x i s t i r f a n d fa s de ayuno t o

t a l y d fa s con a l i m e n t o normal (g ru p o a l que l l a m a -

remos r a t a s ALTERNAS) de t a l manera que, a l f i n a l -

d e l e x p e r im e n to , ambos grupos h a b r fa n p a d e c id o , en

c o n j u n t o , una r e s t r i c c i é n c a l 6 r i c a de l a misma i n —

t e n s i d a d , s ie n d o l a d n ic a v a r i a b l e e l r i tm o a l i m e n

t i c i o . L ô g ic a m e n te , ademas de es tos dos grupos h i p o -

a l im e n t a d o s e x i s t e un t e r c e r ç(rupo de r a t a s c o n t r o l

( a l que l lam arëm os r a t a s NORMALES) que r e c i b i e r o n -

comida ad l i b i t u m .

I I - 2 - 1 . - E x p e r im e n to nQ 1 .

Los t r a s grupos de r a ta s se m a n tu v ie ro n b a jo -

l a s s i g u i e n t e s c o n d ic io n e s :

NORMALES: Las r a t a s de e s te grupo r e c i b f a n -

d i a r i a m e n t e comida ad l i b i t u m .

MEDIAS: Estas r a t a s r e c i b f a n todos lo s d fa s -

l a m i ta d , aprox im adam ente , de l o que consumfa es —/

—5 6 —

p o ntaneam ente , por te r m in o medio, una r a t a d e l grupo

NORMALES.

ALTERNAS: Los a n im a le s de e s te grupo s o lo c o —

mfan cada t r è s d i a s , es d e c i r , ayunaban dos d fa s s e -

guidos y r e c i b f a n e l t e r c e r o comida ad l i b i t u m .

E s te e x p e r im e n to se p lan eo empezando con r a t a s

de 30 d fa s de edad y se p r e t e n d f a durase 30 d f a s , o

s e a , h a s ta que l a s r a t a s t u v i e s e n dos meses. Pero -

toda s l a s r a t a s ALTERNAS m u r ie ro n an te s de a l c a n z a r

esa edad, por l o que, pensando en que l a s r a t a s -

e ran demasiado jov/enes y l a d u r a c io n d e l ex p é r im e n

t a demasiado l a r g o , se cambio e l diseMo pasando a l

E x p e r im e n to n^ 2 .

I 1 - 2 - 2 . - E x p e r im e n to n° 2 .

En e s te e x p e r im e n to la s c o n d ic io n e s de v id a -

de lo s t r è s grupos de r a t a s segufan; s ie n d o l a s m i s -

mas que en e l E x p e r im e n to n^ 1 .

NORMALES; Comida d i a r i a ad l i b i t u m .

MEDIAS: Comida d i a r i a pero s 6 lo e l 50^, a p r o -

ximadamente , de l o consumido por una r a t a d e l grupo

NORMALES.

ALTERNAS: Dos d fa s de ayuno t o t a l seguidos de

-57-

un d fa de comida ad l i b i t u m .

Para e v i t a r que se m ur iesen l a s r a t a s ALTERNAS,

en e s te e x p e r im e n to , se usaron r a t a s mayores, 45 d fa s

de edad, y se a c o r t o e l t iem pb de e x p e r i m e n t a c i é n , -

s é lo d u r a n t e 15 d f a s .

P e ro , como ya hemos d i c h o , en e s te t r a b i j o se -

p r e t e n d f a o b te n e r dos grupos de r a t a s , MEDIAS y ALTER

NAS, que hu b ie s e n p a d e c id o una r e s t r i c c i o n c a l o r i c a -

con d i f o r o n t e r i t m o a l i m e n t i c i o , pero de l a misma i n -

t e n s id a d y s i n embargo no fu e a s f ; Las r a t a s ALTERNAS,

no e r a n c a p a c e s de corner, e l d fa que r e c i b f a n comida

ad l i b i t u m , una c a n t i d a d de a l i m e n t o i g u a l a l a que

consumfan l a s r a t a s MEDIAS d u r a n te t r è s d f a s , por l o

que p a d e c fa n una r e s t r i c c i é n c a l é r i c a mayor. Como -

l a s MEDIAS y l a s ALTERNAS p a d e c fa n una r e s t r i c c i é n -

c a l é r i c a de d i s t i n t a i n t e n s i d a d , c u a l q u i e r d i f e r e n —

c i a e n t r e lo s r e s u l t a d o s de es tos dos grupos podfa -

s e r a c h a c a b le , s im p le m e n te , a d ic h a d i f e r e n c i a y no

a l r i t m o a l i m e n t i c i o como n o s o t ro s querfamos a v e r i -

g u a r . Nuevamente nos vimos o b l i g a d o s , por e l l o , a -

m o d i f i c a r e l diseMo e x p e r i m e n t a l .

I I - 2 - 3 . - E x p e r im e n to n^ 3 .

Las c o n d ic io n e s de v i d a de lo s t r è s grupos de

r a t a s f u e r o n la s s i g u i e n t e s :

—58 —

NORMALES: R e c i b ie r o n comida d i a r i a ad l i b i t u m .

MEDIAS: D i a r i a m e n t e r e c i b i e r o n aproximadamente

e l 50^ d e l consume espontaneo de una r a t a d e l grupo

NORMALES.

ALTERNAS: Un d fa ayunaban com pletam ente y e l -

s i g u i e n t e r e c i b f a n d o b le c a n t id a d que una r a t a MEDIA

(e s d e c i r aproximadamente l a misma que una r a t a NOR

MAL).

Como en e l E x p e r im e n to n^ 2 , l a s rq^tas t e n f a n

45 d fas de edad a l comienzo d e l e x p e r im e n to y e s te

duraba tam bién 15 d f a s . Al cabo de lo s 15 d f a s , l a s

r a t a s MEDIAS y l a s ALTERNAS h a b fa n consumido, a p r o

ximadamente , l a misma c a n t i d a d de a l i m e n t o (a lg u n a

r a t a ALTERNA comio un poco nrenos, pero l a s d i f e r e n —

c i a s fu e r o n m fn im as) con l o que se p o d r fa a c h a c a r , -

t e o r i c a m e n t e , a l r i t m o a l i m e n t i c i o c u a l q u i e r d i f e r e n

c i a e n t r e lo s r e s u l t a d o s de ambos g rup os .

I I - 3 . - ALIMENTACION.

I I —3 —1 . — AQ ua .

Todos lo s a n im a le s d i a p u s i e r o n de agua ad l i b i t u n

d u r a n te todo e l e x p e r i m e n to . Un c o n t r o l g ro s e ro de l a

c a n t id a d i n d i c é que l a s r a t a s MEDIAS y l a s ALTERNAS -

-59-

b e b fa n aprox im adam ente l o mismo, pero menos q u e l a s •

NORMALES.

I I - 3 - 2 . - Comida.

La comida fue a d m i n i s t r a d a cada d fa y aproxima-

damente a l a misma h o r a .

E l a l i m e n t o u t i l i z a d o fue e l p ie n s o para r a t a s

de l a casa Panlab que, a n a l i z a d o en n u e s t r o l a b o r a t o

r i o , d i é l a s i g u i e n t e c o m p o s ic ié n :

P r o t e l n a s ( N x 6 , 2 5 ) ..................... 2 1 ,0

Grasa ................................... 6 , 6

H i d r a t o s de Carbono ( p o r d i f e r e n c i a ) . . . 5 2 ,5

Humedad ............................................................................ 8 , 7

C e n iz a ............................................................................... 6 ,2

F i b r a .................................................................................. 5 , 0

K c a l / g r ............................................................................... 3 , 5

I I - 4 . - S A C R ir iC IG DE LOS ANIMALES.

I I - 4 - 1 , - Ayuno.

E l 15Q d fa d e l e x p e r im e n to , cada r a t a e ra -

t r a s p a s a d a a una J a u la i n d i v i d u a l de m etabol ism o -

(con embudo re co g e d o r de o r i n a ) donde d is p o n f a de -

agua pero no de com ida , d u r a n te 24 h o r a s , p r e v ia s a

su s a c r i f i c i o .

^60

I I - 4 - 2 . - R e c o le c c ié n de o r i n a .

La o r i n a de 24 horas de cada a n im a l sa r e c o g f a ,

g r a c i a s a l embudo de l a j a u l a de m e ta b o l is m o , en un -

r e c i p i e n t e después de f i l t r a r l a a t r a v e s de un p a p a l

de f i l t r o . P r e v ia m e n te se h ab fan pues to 3 - 4 gotas de

SO4 H2 c o n c e n t r a d o en e l fondo d e l r e c i p i e n t e para -

una m e jo r c o n s e r v a c ié n de l a o r i n a .

11 - 4 - 3 . - A n e s t e s i a .

Al c u m p l i r s e l a s 24 horas de ayuno, lo s a n im a le s

eran a n e s te s ia d o s m ed ian te una in y e c c i ô n i n t r a p e r i t o -

n e a l de Nembutal ( p e n t o b a r b i t a l s o d ic o ) en s o l u c i é n -

acuosa a l a d o s is de 30 m g . /K g .

I I - 4 - 4 r - M u e r te d e l a n i m a l .

Una vez a n e s t e s i a d o , e l a n im a l e r a d a c a p i ta d o -

con una g u i l l o t i n a .

I I - 4 - 5 . - Recooida de s a n o r e .

La sangre se r e c o g fa en un vaso de p r e c i p i t a d o

donde se habfan p u es to a n t i c o a g u l a n t e s : H e p a r in a s o -

l i d a y m ezcla de Evans (9 p a r t e s de o x a l a t o p o ta s ic o

y 1 de f l u o r u r o s é d ic o ) para e v i t a r l a g l u c o l i s i s . -

Puesto que uno de lo s problèmes e ra l a poca c a n t id a d

—61 —

de sangre que se o b t i e n e de una r a t a , para f a v o r e c e r

l a o b te n c i o n , se l e s i n y e c t a b a a l a s r a t a s , p r e v i a e

i n t r a p e r i t o n e a l m e n t e , 0 , 1 c . c . de una s o l u c i o n de -

h e p a r in a de 1 0 m g . / m l .

E l plasma usado en a lgu nas de l a s t é c n i c a s se

o b te n ia por c e n t r i f u g a c i o n de l a s a n g r e .

I 1 - 4 - 6 , - Recooida de o ro a n o s .

Una vez o b te n id a to d a l a sangre p o s i b l e , se e -

f e c t u a b a l a d i s e c c i é n d e l a n im a l p a ra l a e x t r a c c i é n -

de lo s érganos o b j e t o de e s t u d i o . Oespués de l i m p i o s

con p a p e l de f i l t r o , se pesaban, en f r e s c o , y se c o n -

g e la b a uno de cada p a r e j a de e p id f d im o s ,

I I - 5 . - PARAIKIETROS Y TECNICAS EMPLEADAS.

I I - 5 - 1 , - Emtudio d e l c r e c i m i e n t o .

a - PESO.

Todos lo s d f a s , y aproximadamente a l a misma

h o r a , e ra pesado cada uno de lo s a n im a le s en e x p e r i —

mentac i ô n .

b - CÛIÏIIDA.

A s f mismo, se pesaba l a comida que l e s queda*

ba a l a s r a t a s NORMALES (y a l a s ALTERNAS cuando e s to

s u c e d fa ) de l a que ha b fa n r e c i b i d o e l d fa a n t e r i o r

p a ra c o n t r ô l e r e l consumo de a l i m e n t o .

c - HECES.

En unos pocos a n im a le s , y d u r a n te unos d fa s

s o l o , se c o n t r ô l é l a c a n t i d a d de heces e x c r e ta d a s -

por cada r a t a . Las r a t a s NORMALES e x c r e ta b a n l a mayor

c a n t i d a d de h e c e s . Las r a t a s MEDIAS e x c r e ta b a n en dos

d f a s , aprox im adam ente , l a misma c a n t i d a d que l a s AL

TERNAS d u r a n te un p e r io d o s i m i l a r (un d fa de ayuno, -

con pocas heces , y uno de comida, con heces mas abon

d a n t e s ) .

I I - 5 - 2 . - E s t u d i o d e l peso y co m o o s ic ién de é r o a n o s .

a - PESO.

Los pesos de lo s { rg a n o s se o b te n fa n s i n d e -

s e c a r , en f r e s c o . E l i n t e s t i n e d e lg ad o se medfa con -

un métro una vez d e s a n r r o l l a d o .

b - L IPIDOS TOTALES DE EPID ID IMO.

De lo s dos e p id fd im o s de l a r a t a , uno se em-

p le a b a p a ra c u a n t i f i c a r lo s i f p i d o s t o t a l e s .

La t é c n i c a empleada fue l a de F o lc h ( 6 3 ) . Es

t a t é c n i c a se basa en una e x t r a c c i é n de lo s i f p i d o s cm

c l o r o f o r m o - m e t a n o l . Después se e l i m i n a n l a s p o s i b le s -

—63 —

im purezas con s u c e s iv o s la v a d o s (con agua o s o l u c l é n

s a l i n a ) y c e n t r i f u g a c i o n e s • F i n a l m e n t e , e l c o n te n id o

en i f p i d o s t o t a l e s se o b t i e n e por e v a p o r a c ié n d e l -

s o l v e n t e y g r a v i m e t r f a .

I I - 5 - 3 , - C o n s ta n te s h e m a t ic a s .

a - SANGRE COMPLETA.

e - 1 - HEMOGLOBINA,

La t é c n i c a empleada fu e l a d e s c r i t a por -

N a t e l s o n ( l 4 9 ) , que se basa en l a de D ra b k in en l a que

se emplea e l método d e l c i a n u r o de h é m o g lo b in e . Este -

método es e l recomendado como mas e x a c to (y a que e l de

S a h l i posee un a m p l io raargen de e r r o r ) por l a A s o c ia —

c i é n Alamana de M e d ic in e I n t e r n a y l a A s o c ia c io n E u r o -

pea de H ém a to lo g ie #

En e s ta t é c n i c a l a hém oglobine es o x id ad a a -

hemoglobina con f e r r i c i a n u r o p o t a s i c o . La hémoglobine

r e a c c io n a con e l f e r r i c i a n u r o p o t a s ic o y forma e l c i a

nuro de hem o g lo b in s , compuesto c o lo r e a d o a s t a b l e , que

se v a l o r a f o t o m é t r i c a m e n t e .

a -2 - VALOR HEMATOCRITO.

E l método empleado ha s id o e l d e s c r i t o por

N a te ls o n ( l 4 9 ) . La sangre se recoge en un c a p i l a r h e -

—64 —

p a r i n i z a d o (de 75 x 1 mro) y se c e n t r i f u g e en una c e n -

t r i f u g a d o r a e s p e c i a l para h e m a t o c r i to s (marca G r i c e l )

que a lc a n z a 1 1 ,0 0 0 r ,p , .m . La l e c t u r e sa h i z o en un -

l e c t o r s u m i n i s t r a d o por l a misma casa c o m e r c i a l ,

a - 3 - GLUCOSA.

La t é c n i c a usada ha s id o l a de H y v a r in e n

y N i k k i l a ( 1 0 3 ) que se basa en l a de H u l tm a n ,

C o n s is t e en l a condensac ion de l a g luc os a

con l a o - t o l u i d i n a en a c é t i c o g l a c i a l . Esta r e a c c ié n

conduce a l a fo rm a c ié n de una mezcla en e q u i l i b r i a -

de g lucosam ine y l a c o r r e s p o n d i e n t e base de S c h i f f .

E l c o l o r verd oso de l a mezcla puede s e r madido c o l o -

r i m é t r i c a m e n t e . Para e s t a b i l i z a r l a r e a c c ié n se aMade

t i o u r e a .

b - PLASMA

b -1 PRGTEINAS TOTALES

El método s e gu id o ha s id o e l de Louiry -

( l 3 l ) . Se basa en l a r e a c c i é n e s p e c i f i c a d e l grupo -

f e n é l i c o de l a t i r o s i n a con lo s c om ple jos t é n g s t i c o -

m o l fb d ic o s d e l r e a c t i v o de F o l i n - C i o c a l t e a u , E l c o l o r

a z u l p r b d u c id o se mide f o t o c o l o r i m é t r i c a m e n t e .

b - 2 - ACIDOS GRASOS LIBRES.

—6 5 —

La t é c n i c a usada ha s id o l a de Novak ( l 5 5 )

E s ta t é c n i c a es c o l o r i m é t r i c a aunque l a e x t r a c c i é n

de lo s é c id o s grapos l i b r e s se basa en l a t é c n i c a -

de D o le ( 5 2 ) . En e l l a , e l n i t r a t o de cobre usado -

g e n e r a lm e n t e • por e jem plo en l a t é c n i c a de Duncombe

( 5 3 ) , ha s id o s u s t i t u i d o por n i t r a t o de c o b a l t o . E l

c o b a l t o r e a c c io n a con lo s é c id o s grasos l i b r e s f o r -

mando jabones que t r a t a d o s con n i t r o s o n a f t o l dan

un compuesto c o lo r e a d o que se mide f o t o c o l o r i m é t r i c a

mente •

La s u s t i t u c i é n de l a s s a le s de c obre por

l a s de c o b a l t o p e r m i t e t r a b a j a r con c a n t id a d e s muy

pequeMas de plasma (50 m l . ) . La s o l p c i é n acuosa que

c o n t i e n s s a le s de cobre en exceso en menos densa que

l a fa s e c l o r o f é r m i c a y ocupa l a p a r t e s u p e r i o r ; é s to

dara o r ig a n a c o n ta m in a c io n e s im p o r ta n te s s i se e m p le -

an c a n t id a d e s muy pequeMas. S in embargo, l a s o l u f i é n

acuosa de s a le s de c o b a l t o es mas densa que l a capa -

c l o r o f é r m i c a y va a l fonde d e l tubo con l o que se e -

v i t a l a c i t a d a c o n t a m in a c io n .

b - 3 - AmiNOACIDOS L IB R fS .

Para c u a n t i f i c a r lo s am inoac idos l i b r e s

en plasma se ha empleado un a n a l i z a d o r a u to m a t ic o -

de am inoac idos marca Techn icon TSM. E s te a p a r a t o e s

—oo —

t é basado an l a t é c n i c a de c r o m a t o g a f fa en columna -

de Spackman ( l 9 8 ) ( l 9 9 ) .

Las c o n d ic io n e s de t r a b q j o de l a columna p a

ra lo s am inoac id os é c id o s y n e u t r e s (A -N ) y de l a c o

lumna p a ra lo s am inoéc idos b a s ic o s (B ) son la s s i g u i e n -

t e s :

A-N B

F l u j o 0,,45 m l /m in 0 , 4 5 m l /m in

Te m p e ra tu ra 470 C 630 C

A l t u r a d e l le c h o de r é s i n a 41 cm 26 cm

T ip o de r é s i n a C -3 C -3

Tiempo de e l u c i é n 3h 14 min 2h 22 min

Como tampon usa a c id o c i t r i c o - h i d r é x i d o de -

l i t i o a pH que va de 2 , 7 0 a 4 , 1 5 para lo s am inoac idos

é c id o s y n e u t r e s y de 3 ,8 0 a 6 ,0 0 pa ra lo s a m in o a c i

dos b a s i c o s .

Los am inoéc idos se d e t e c t a n con un r e a c t i v o

de n i n h i d r i n a en tampon a c e t a t o sod ico 4 N y pH4 5 , 5 1 ,

Las a b s o r b a n c ia s son medidas por un c ô l o r f m e t r o i n c o r -

porado en e l a p a r a t o .

I I - 5 - 4 . - E l i m i n a c i o n de c r e a t i n i n a .

La t é c n i c a empleada ha s id o l a c l a s i c a de F o l i n

y lUu ( 6 4 ) . Es ta basada en la r a a c c io n de D a f f e que -

c o n s i s t e en t r a t a r l a c r e a t i n i n a con un p i c r a t o a l c a

l i n e o r ig in a n d o s e una c o l o r a c i é n r o j a , a s t a b l e , que sa

mide f o t o m é t r i c a m e n t e .

No hemos c r e i d o n e c e s a r io u s a r una t é c n i c a mas

c o m p le ja pu es to que medfamos c r e a t i n i n a u r i n n r i a y -

por t a n t o e l problème de l a s damas s u s t a n c ia s c rom o-

genas no es ta n im p o r t a n t e como s i hubiésemos t e n i d o

que m e d ir c r e a t i n i n a s a n g u fn e a .

I I - 5 - 5 . ' - C e l u l a r i d a d d e l e o i d i d i m o .

Para l a d i g e s t i o n d e l e p id fd im o con c o la g e n a s a ,

toma y v i s u a l i z a c i é n a l m ic ro s c o p io de l a s c é l u l a s a -

d ip o s a s hemos segu id o l a s t é c n i c a s de O i G i r o l a n o ( 5 l )

y R o d b e l l ( l 7 9 ) .

Para l a medi d # d e l d ia m e t r o c e l u l a r se p r o c e d ié

de l a manera s i g u i e n t e : Al i g u a l que en lo s métodos -

a n t e r i o r e s se f o t o g r a f i a r o n d i v e r s e s p r e p a r a c io n e s

de cada r a t a p e r o , en vez de u s a r un d is c o micrométodo

o s i m i l a r , con cada s e r i e de f o t o g r a f i a s se i n c l u f a -

l a de una c u a d r i c u l a de una camara c u e n t a g lé b u lo s em-

p le a n d o lo s mismos aumentos que a l f o t o g r a f i a r l a s -

c é l u l a s a d ip o s a s . Al r e v e l e r l a s f o t o s , l a a m p l ia c ié n

se r e a l i z a b a de t a l manera que, g r a c i a s a l a c u a d r f -

c u l a cuyas d lm ens iones conocfamos, un m i l f m e t r o da l a

f o t o g r a f x a c o r r e s p o n d is a 2 , 5 mm. G ra c ia s a e s t o , l a

medida de d ié m e t r o s es muy s im p le ; b a s ta m edir lo s mm

en l a f o t o g r a f f a y m u l t i p l i c a r l o s por 2 , 5 para o b te n e r

e l tamaMo r e a l en m ic r a s . Con e l l o se é v i t a e l t e n e r -

que m e d ir l a s c é l u l a s a l m ic r o s c o p io , a l i n e a r cada c e -

l u l a con l a escuadra y se puede o b te n e r un campo bas —

t a n t e a m p l io en cada f o t o , quedando ademas muy s i m p l i -

f i c a d a s l a s e q u i v a l e n c i e s medida f o to - m e d id a r e a l i d a d .

I I - 6 . - METODOS ESTADISTICOS.

E l e s t u d i o e s t a d f s t i c o de lo s r e s u l t a d o s se ha -

l l e v a d o a cabo segun C ro x to n ( 4 7 ) .

RESULTADOS

- Y U -

I I I - l . - EXPERIMENTO NQ 1 .

Los r e s u l t a d o s de e s te e x p e r im e n ts se p r e s e n ta n

en l a T a b la 1 y en l a G r a f i c a 1 .

La T a b la 1 c o n t i e n e lo s v a l o r e s medios de lo s -

pesos pa ra lo s dos grupos de r a t a s (NORMALES con c o

mida ad l i b i t u m y MEDIAS con s o lam ente e l 50^ d e l -

consumo n o rm a l) d u r a n te 15 d fa s comenzando a l mes de

n a c im ie n t o ( es d e c i r , e n t r e 30 y 45 d fa s de e d a d ) .

En l a G r a f i c a 1 pueden v e rs e r e p r e s a n ta d o s lo s

u â lo r e s medios de cada uno de lo s d f a s . Las r e c t a s -

de c r e c i m i e n t o han s id o t r a z a d a s empleando l a s e c u a -

c io n e s de r e g r e s i é n que se p r e s e n ta n en l a g r a f i c a .

Para ambos grupos de a n im a le s se observé una -

c o f r e l a c i é n muy s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , O l ) e n t r e a l peso

y lo s d fa s d e l e x p e r im e n to .

La v e lo c id a d media de c r e c i m i e n t o (V^= gananc ia

de peso en g r . por d fa E . E . M . ) expresada por l a p e n -

d i e n t e de l a i f n e a de r e g r e s i o n , fu e de 5 , 9 8 ± 0 , 9 6 3 -

para l a s r a t a s NORMALES y de 1 , 1 3 f 0 ,1 8 9 p a ra l a s ME-

-71-

ÜlASi, La d i f e r e n a l a e n t r e ambos v a lo r e s f u e , e s t g d i s -

t i c a m e n t e , s i g n i f i c a t i v a ( p < 0 , 0 l ) .

En e s t e p r im e r e x p e r im e n to no se mencionan lo s

da to s de l a s r a t a s ALTERNAS (un d fa de comida ad l i

b i tu m y dos de ayuno t o t a l ) porque todas ( c i n c o r a t a s )

se m u r ie ro n a n te s de t e r m i n e r e l me s programado de e x -

p e r i r o e n ta c ié n ( 2 2 , 1 3 , 1 0 , y 11 fu e r o n lo s d fa s de v id a -

con r e s t r i c c i ô n a l i m e n t i c i a de cada una de e l l e s ) . Por

e s t e m o t iv e , pensando que l a s r a t a s e ran muy jo venes y

e l t iem po de e x p e r im e n ta c io n muy l a r g o , no se c o n t i n u é

e l e x p e r im e n to y se m o d i f i c a r o n ambas c o n d ic io n e s en -

e l E x p e r im e n to 2 .

I I I - 2 . - EXPERIMENTO NQ 2 .

Los r e s u l t a d o s de e s t e e x p e r im e n to se p r e s e n ta n

en l a s T a b la s 2 , 3 y 4 y en G r a f i c a 2 .

La T a b la 2 c o n t i e n s lo s pesos medios para cada -

uno de lo s t r è s grupos de r a ta s ( 6 NORMALES, 8 MEDIAS

y 4 ALTERNAS) en lo s d fa s 5û a 15^ d e l e x p e r im e n to , -

que comenzo cuando l a s r a t a s t e n f a n 45 d fa s de edad.

Los datos de lo s 5 p r im e ro s d fa s no se u t i l i z a n d e b i -

do a su v a r i a b i l i d a d , p o s ib le m e n te r e l a c i o n a d a con e l

proceso de a d a p t a c ié n a l a d i e t a .

-72-

La G r a f ic a 2 d e s c r i b e e l c r e c i m i e n t o de cada -

uno de lo s t r e s grupos de r a t a s . Las i f n e a s han s id e

t r a z a d a s u r i l i z a n d o la s e c u a c io n e s de r e g r e s l 6 n que

se p r e s e n ta n en l a g r a f i c a . En e l case de l a s r a t a s -

ALTERNAS se p r e s e n t a n dos i f n e a s , una c o r respo nde a -

lo s pesos o b te n id o s e l d fa s i g u i e n t e a a q u e l en que -

l a r a t a r e c i b i o a l i m e n t e y l a o t r a o b te n id a u t i l i z a n -

do lo s pesos de l a s r a t a s en e l segundo d fa de ayuno

( e s t a s r a t a s comfan un d fa ad l i b i t u m y ayunaban lo s

dos d fa s s i g u i e n t e s ) .

Las p e n d ie n t e s , ( g r / d f a + E .E . f f l . ) para l a s -

r a t a s NORMALES y MEDIAS fu e r o n p o s i t i v a s , con v a l o r e s

medios de 4 , 1 5 + 0 , 3 8 6 para l a s NORMALES y de 1 , 7 3 ±

0 , 4 4 5 para la s MEDIAS,

La d i f e r e n c i a e n t r e e s tos dos v a l o r e s ( 2 , 4 2 ±

0 , 5 8 5 ) fu e e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 l ) .

Las r a ta s ALTERNAS m o s tra ro n una p e n d ie n te n e -

g a t i v a pa ra cada una de l a s dos i f n e a s de c r e c i m i e n t o

c a l c u l a d a s . Los v a l o r e s medios fu e r o n 1 , 8 4 ± 0 , 5 1 1 y -

- 1 , 9 8 + 0 ,4 0 2 para lo s d fa s de comida y ayuno re s p e c —

t ivam ente •

En l a T a b la 3 se p r e s e n ta n lo s v a lo r e s de lo s -

c o e f i c i e n t e s de c o r r e l a c i ô n e n t r e comida i n g e r i d a -

- 7 3 -

(d£as 5 0 a 1 5 0 ) y v e l o c i d a d da c r e c i m i e n t o ; peso i n l -

c i a l ( d f a 5 0 ) y comida i n g e r i d a y peso i n i c i a l y v e l o

c id a d da c r e c i m i e n t o , pa ra l a s r a t a s NORMALES. Ninguno

de lo s c o e f i c i e n t e s a lc a n z d s i g n i f i c a c i o n e s t a d f s t i c a

( p > 0 , 0 5 ) dado e l escaso numéro de a n im a le s observados

En l a T a b l a 4 se p r é s e n t a l a c o r r e l a c i 6 n e n t r e

peso i n i c i a l ( d f a 5 0 ) y v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o en

l a s r a t a s MEDIASv Esta c o r r e l a c i ô n es n e g a t i v e ( r » -

- 0 , 9 2 2 2 ) y e s t a d f s t i c a m e n t e muy s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 i )

Los r e s u l t a d o s de e s te e x p e r im e n to p r e l i m i n a r -

i n d i c a n c la r a m e n t e que l a re d u c c iô n d e l consume a l i —

m e n t i c i o im puesto a l a s r a t a s MEDIAS, causa una d i s m i -

n u c iô n s i g n i f i c a t i v e de l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o -

ex pres a da por l a g a n a n c ia d i a r i a de p eso . La c a n t id a d

media de comida i n g e r i d a por l a s r a t a s NORMALES ( d f a s

5 0 a 1 5 0 ) fue de 1 9 5 , 2 g r . + 1 1 , 9 8 . Las r a t a s MEDIAS,-

d u r a n te lo s mismos d f a s , consum ieron 116 g r . cada una

de e l l a s .

Las r a t a s ALTERNAS consum ieron so lam ente 8 8 , 5 +

4 , 3 3 y e s t a c a n t id a d no f u e , e v id e n te m a n te , s u f i c i e n -

t e para m antener un c r e c i m i e n t o com parab le a l de l a s -

r a t a s MEDIAS, Por e s ta ra zôn se d e c i d i ô no c o n t i n u a r -

e l e x p e r im e n to y m o d i f i c a r e l disePîo e x p e r i m e n t a l .

-74-

Los r e s u l t a d o s de e s t e e x p e r im e n to i n d i c a n que -

e l c r e c i m i e n t o ( g a b a n c ia de peso) de la s r a ta s NORMA

LES, MEDIAS y ALTERNAS fu e p r a c t ic a m e n t e l i n e a l d u ra n

t e lo s d fa s de o b s e r v a c i o n . D ichos r e s u l t a d o s m uestran

tam b ién que, en l a s r a t a s MEDIAS, en c o n t r a s t e c on l a s

NORMALES en l a s que no se demostro c o r r e l a c i ô n s i g n i —

f i c a t i v a e n t r e v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o y peso i n i ô i a l ,

l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o es tab a s i g n i f i c a t i v e y n e -

g a t iv a m e n te r e l a c i o n a d a con e l peso i n i c i a l d e l an im aL

En o t r a s p a l a b r a s , l a s r a t a s de menortamaMo i n i c i a l -

m o s tra ro n l a mayor v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o .

I I I - 3 . - EXPERIMENTO NO 3 .

La p r e s e n t a c i ô n de lo s da tos de e s te e x p e r im e n to

vamos a s u b d i v i d i r l a en lo s s i g u i e n t e s a p a r t a d o s : CRE

CIMIENTO, PESO y COMPOSICION DE ÛRGANOS, CONSTANTES -

r iS IOLOGICAS, ELimiNACION DE CREATININA y CELULARIOAD

DEL EPID ID IM O .

I I I - 3 - 1 . - C r e c i m i e n t o .

Los r e s u l t a d o s de e s t e a p a r t a d o se e n c u e n t ra n en

l a s T a b la s 5 , 6 , 8 , 9 , 1 0 , 1 1 , 1 2 , 1 3 , 1 4 , 15 y 16

y en l a G r a f i c a s 3 , 4 y 5 .

La T a b l a 5 c o n t i e n e lo s pesos d i a r i o s i n d i v i d u a l

-75-

1 es de 20 r a t a s NORMALES d u r a n t e lo s 15 d fa s d e l e x p e

r im e n to (de lo s 45 a lo s 60 d fa s de edad) a s f como lo s

v a l o r e s medios que de e l l o s se d e r i v a n .

En l a T a b la 6 se observan lo s pesos d i a r i o s de -

21 r a t a s MEDIAS ( e s t a s r a t a s comen 15 gr» d i a r i o s ) y -

lo s v a l o r e s medios r e s p e c t iv o s »

La T a b la 7 muestra ig u a lm e n t e lo s pesos d i a r i o s

de 21 r a t a s ALTERNAS (e n e s te e x p e r im e n to e s ta s r a t a s

comen dob^e d a n t i d a d que l a s MEDIAS, 30 g r * y e l s i —

g u i e n t e ayunan) y sus v a l o r e s m edios .

La T a b la 8 se ha c o n s t r u i d o o b te n ie n d o lo s p e —

SOS medios e n t r e dos d fa s c o n s e c u t iv o s de l a s r a t a s -

ALTERNAS (uno hab iendo comido y e l o t r o no) para poder

t e n e r una s o l a r e c t a que r e p r e s e n t s e l c r e c i m i e n t o de

e s ta s r a t a s en vez de l a dos que se o b t ie n e n con lo s

da tos r e a l e s (una para lo s d fa s que han comido y l a

o t r a para lo s que han a y u n a d o ) . E s ta fu e l a manera, a

n u e s t r o j u i c i o , mas c o r r e c t e de r e p r e s e n t a r e l c r e c i —

m ie n to de e s ta s r a t a s , pues l a s p e n d ie n te s de l a s otras

dos i f n e a s l l e v a b a n a c o n c lu s io n e s d i f e r e n t e s , segun -

l a que se tomase, cuando se comparaban con la s de lo s

o t r o s g ru p o s . A l a s e c u a c io n e s que se o b t ie n e n de estas

d a to s s e ra n a l a s que nos r e f i r a m o s cuando hablemos d e l

c r e c i m i e n t o de l a s r a t a s ALTERNAS.

—7 6 —

En l a G r a f i c a 3 e s ta r e p r e s e n ta d a l a ecuac iôn

g e n e r a l d e l c r e c i m i e n t o de la s r a t a s ALTERNAS y lo s

pesos medios r e a l e s de esas r a t a s .

En l a G r a f i c a 4 m uestra l a s l i n e a s de c r e c i —

m ie n to de lo s t r e s g ru p o s , h a l l a d a s a p a r t i r de l a s

r e s p e c t i v e s l i n e a s de r e g r e s i ô n .

En l a T a b la 9 se e n c u e n t ra n l a s e c uac iones -

i n d i v i d u a l e s de c r e c i m i e n t o , o b te n id a s segun la s -

i f n e a s de r e g r e s i ô n ( d f a s 52 a 15 2 ) de l a s 20 r a t a s

NORMALES, 21 r a t a s MEDIAS y 21 r a t a s ALTERNAS. Tam-

b i é n se h a l l a n en e s ta T a b la lo s c o e f i c i e n t e s de c o

r r e l a c i ô n e n t r e e l peso d e l a n im a l y lo s d fa s de e x -

p e r im e n t a c i ô n de cada una de l a s r a t a s s ie n d o todos

e l l o s mayores de 0 , 8 y por l o t a n t o de muy a l t a s i g

n i f i c a c iô n e s t a d f S t i c a .

En l a T a b la 10 se r e a l i z e l a com parac iôn e s t a -

d f s t i c a de lo s v a lo r e s medios de l a s ve loc idep jes de

c r e c i m i e n t o de lo s t r e s grupos de r a t a s d u r a n te lo s

d fa s 5 2 a 1 5 2 d e l e x p e r im e n to .

Los v a l o r e s medios de l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n

t o f u e r o n 5 ,4 1 + 0 , 2 0 3 para l a s r a ta s NORMALES, 2 ,1 1 +

0 ,1 5 0 para l a s r a t a s MEDIAS y 1 , 6 5 ± 0 ,1 7 7 para la s

r a t a s ALTERNAS.

- 7 7 -

La d i f e r e n c i a e n t r e l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n

t o media de la s r a t a s NORMALES y l a de l a s MEDIAS -

fue 3 , 3 0 ± 0 , 2 5 4 , d i f e r e n c i a con muy a l t a s i g n i f i c a -

c iô n e s t a d f s t i c a ( p ^ 0 , 0 0 0 l ) . También fue muy s i g n i

f i c a t i v e , e s t a d f s t i c a m e n t e , ( p < 0 , 0 0 0 l ) l a d i f e r e n —

c i a , 3 , 7 6 ± 0 , 2 6 9 , e n t r e l a s r a t a s NORMALES y l a s AL

TERNAS, S in embargo, no pudo d e m o s tra rs e que l a d i f e -

r a n c i a e x i s t a n t e e n t r e l a v e lo c id a d media de c r e c i - -

m ie n to de l a s r a t a s MEDIAS y l a de l a s r a t a s ALTERNAS

( 0 , 4 6 + 0 , 2 3 3 ) t u v i e s e s i g n i f i c a c i ô n e s t a d i s t i c a -

( p > 0 , 0 5 ) .

La T a b la 11 c o n t i e n e lo s v a lo r e s u t i l i z a d o s p a

r a e l e s t u d i o de l a c o r r e l a c i ô n , en la s r a t a s NORMA—

LES, e n t r e e l peso i n i c i a l ( c o n s id e r a n d o como i n i c i a l

e l d fa 5® d e l e x p e r im e n to ) y l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n

t o , e n t r e e l peso i n i c i a l y l a comida i n g e r i d a ( d u r a n

t e lo s d fa s 5® a 15® d e l e x p e r im e n to ) y e n t r e l a com i

da i n g e r i d a y l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o .

E l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i ô n o b te n id o e n t r e e l

peso i n i c i a l y l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o es n e g a t i

ve ( r = - 0 , 0 8 3 3 ) y no a lc a n zœ s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s -

t i c a , (p > 0 , 0 5 ) .

E n t r e e l peso i n i c i a l y l a comida in g e r id a , , e l

—7 8 —

c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i ô n o b te n id o es p o s i t i v e -

( r = 0 , 4 9 5 0 ) y se e n c u e n t r a en lo s l i m i t e s de l a -

s i g n i f i c a b i ô n e s t a d i s t i c a (O, 05 > p > 0 , O l ) ,

E l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i ô n que se o b t i e n s -

e n t r e l a comida i n g e r i d a y l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n

t o es p o s i t i v e ( r = 0 , 5 6 1 7 ) y e s t a d i s t i c a m e n t e s i g —

n i f i c a t i v o ( p < 0 , 0 l ) .

En l a T a b la 12 e s ta n lo s v a lo r e s u t i l i z a d o s en

e l e s t u d i o de l a c o r r e l a c i ô n , en l a s r a t a s MEDIAS, e n

t r e e l peso i n i c i a l (5® d i a ) y l a v e lo c id a d de c r e c i

m ie n to . E l c o e f i c i e n t e o b te n id o es n e g a t i v e ( r = -

= - à , 7 5 1 0 ) y con muy a l t a s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a

(p < 0 , 0 0 1 ) .

En l a T a b la 13 se e n c u e n t r a n lo s v a lo r e s u t i l i

zados para e l e s t u d i o de l a c o r r e l a c i ô n e n t r e e l peso

i n i c i a l (5® d f a ) y l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o en l a s

r a t a s ALTERNAS, E l c o e f i c i e n t e o b te n id o es tam bien -

n e g a t i v e ( r = - 0 , 7 7 4 2 ) y a l t a m e n t e s i g n i f i c a t i v e -

(p < 0 , 0 0 1 ) .

La T a b l a 14 c o n t i e n e l a s dos ecuaci ones que se

usaron p a r a d e t e r m i n a r e l d e f i c i t c a l ô r i c o de l a s -

r a t a s d e s n u t r i d a s . La p r i m e r a de e l l a s s i r v e p a r a -

p r e d e c i r e l consume de a l i m e n t e de una r a t a a l i m e n t a -

-79-

da ad l i b i t u m , en l a s c o n d ic io n e s de e s te e x p e r im e n to ,

d u r a n t e 10 d fa s segun e l peso i n i c i a l de esa r a t a . Es

ta e c u a c iô n , y = 1 4 5 , 2 8 - 4 - 0 , 4 3 x, co r res p o n d e a l a i f -

nea de r e g r e s i ô n o b te n id a de l a c o r r e l a c i ô n peso i n i -

c i a l - c o m i d a i n g e r i d a en l a s 20 r a t a s NORMALES de e s t e

e x p e r i m e n to . La segunda e c u a c iô n s i r v e para c a l c u l a r

e l d e f i c i t c a l ô r i c o de cada una de l a s r a t a s d e s n u t r i

das u t i l i z a n d o l a p r e d i c c i ô n a n t e r i o r : D e f i c i t c a l ô r i

co = consumo de a l i m e n t o c a l c u l a d o segun l a e c ua c iôn -

p r im e r a ( g r ) menos a l i m e n t o consumido en r e a l i d a d ( g r ) .

En l a G r a f i c a 5 e s ta n r e p r e s e n ta d o s lo s v a l o r e s

de d é f i c i t c a l ô r i c o i n d i v i d u a l de l a s r a ta s MEDIAS y

ALTERNAS f r e n t e g, su peso i n i c i a l (5® d f a ) .

En l a T a b l a 15 se r e a l i z e e l e s t u d i o de l a c o

r r e l a c i ô n e n t r e e l d e f i c i t c a l ô r i c o ÿ e l peso i n i

c i a l . Para l a s r a t a s MEDIAS e l c o e f i c i e n t e de c o r r e

l a c i ô n es p o s i t i v e ( r = 0 , 4 3 7 7 ) y s i g n i f i c a t i v e a l -

5%» Para l a s r a t a s ALTERNAS, e l c o e f i c i e n t e de c o r r e

l a c i ô n ( r = 0 , 6 6 4 4 ) es s i g n i f i c a t i v e a l 1%» C o n s i d é

ra ndo j u n t o s ambos g r u p o s , e l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a -

c i ô n ( r = 0 , 6 0 0 0 ) es s i g n i f i c a t i v e a l

La T a b l a 16 p r e s e n t # l a s e f i c i e n c i a s de l a s —

r a t a s NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS, La e f i c i e n c i a l a

d e f in i rao s como lo s gramos de ga n a n c ia en peso de -

- B U -

una r a t a s i r e a l i z a s e una i n g e s t i ô n de 1 .0 0 0 K c a l .

La T a b la 17 m uestra l a com parac iôn de lo s v a

l o r e s medios de l a e f i c i e n c i a de lo s t r e s grupos de

r a t a s (NORMALES; 6 3 ,7 + 2 , 3 4 ; MEDIAS: 4 0 ,4 ± 3 , 3 0 ; -

ALTERNAS: 3 1 , 4 + 3 , 4 2 ) . La d i f e r e n c i a e n t r e l a de -

l a s NORMALES y l a de l a s MEDIAS ( 2 3 , 3 ± 4 , 0 4 ) a s f -

como e n t r e l a de J.as NORMALES y l a de l a s ALTERNAS

3 2 , 3 ± 4 , 1 3 ) es muy s i g n i f i c a t i v e e s t a d f s t i c a m e n t e

( p < 0 ,0 0 1 en ambos c a s o s ) . E n t r e l a e f i c i e n c i a de -

l a s MEDIAS y l a de l a s ALTERNAS no se pudo d e m o s tra r

que e x i s t i e s e una d i f e r e n c i a ( 9 , 0 ± 4 , 7 4 ) e s t a d f s t i

camente s i g n i f i c a t i v e ( p > 0 , 0 5 ) .

I I 1 - 3 - 2 . - Peso y c om oos ic iôn de ô ro a n o s .

Los r e s u l t a d o s de e s t e a p a r t a d o se e n c u e n t ra n

en l a s T a b las 18 , 19 , 20 , 2 1 , 2 2 , 23 , 2 4 , 2 5 , 2 6 , 27

y 2 8 .

En l a T a b la 18 se p r e s e n ta n lo s pesos a b s o lû

t e s tos d e l h fgado de lo s t r e s grupos de r a t a s -

(NORMALES: 8 , 1 5 ± 0 , 3 9 ; MEDIAS; 6 , 1 9 f 0 , 1 5 ; ALTERNAS:

6 , 4 6 + 0 , 1 8 ) a s f como lo s pesos r e l a t i v o s , es d e c i r ,

lo s gramos de ôrgano que c o r re s p o n d e n a 100 g r s . de

a n im a l i n t a c t e (NORMALES: 3 , 1 9 ± 0 , 0 8 ; MEDIAS: 3 , 0 8 +

0 , 0 5 ; ALTERNAS: 3 , 0 8 ± 0 , 0 6 ) .

—81 —

La T a b l a 19 c o n t i e n e l a comparac i ôn de l o s pe

sos de l o s t r e s grupos de r a t a s . La d i f e r e n c i a es -

e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 l ) e n t r a l o s

pesos a b s o l u t o s de l a s NORMALES y l o s de l a s MEDIAS

( l , 9 6 ± 0 , 4 1 8 ) y e n t r e l o s de l a s NORMALES y l o s de

l a s ALTERNAS ( 1 , 6 9 + 0 , 4 2 9 ) pero no l o es ( p > 0 , 0 5 )

e n t r e l o s de l a s MEDIAS y l o s de l a s ALTERNAS -

( 0 , 27+. 0 , 2 3 5 ) n i e n t r e l o s pesos r e l a t i v o s de lo s

t r e s grupos de r a t a s ( 0 , 1 1 ± 0 , 9 4 ; 0 , 1 1 + 0 , 1 0 0 y -

0 , 0 0 + 0 , 0 1 r e s p e c t i v a m e n t e ) .

En l a T a b l a 20 se h a l l a n l o s pesos a b s o l u t o s

de l o s dos r iMones de l a s r a t a s NORMALES ( 2 , 1 6 + 0 , 0 9 ) ,

MEDIAS ( 1 , 7 7 + 0 , 0 4 ) y ALTERNAS ( l , 80 ± 0 , 0 4 ) y sus -

pesos r e l a t i v o s ( 0 , 8 4 + 0 , 0 2 ; 0 , 8 8 ± 0 , 0 2 y 0 , 8 6 ± 0 , 0 1

r e s p e c t i v a m e n t e ) .

La T a b l a 21 muest ra l a comparac iôn e n t r e es t os

pesos. Son d i f e r e n t e s con s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a

( p < 0 , 0 l ) l o s pesos a b s o l u t o s de l a s NORMALES y de -

l a s MEDIAS ( 0 , 3 9 + 0 , 0 9 ) y l o s de l a s NORMALES y l o s -

de l a s ALTERNAS ( 0 , 3 6 ± 0 , 0 9 ) . No t i e n s s i g n i f i c a c i ô n

e s t a d f s t i c a ( p > 0 , 0 5 ) l a d i f e r e n c i a emtre l o s pesos -

a b s o l u t o s de l a s MEDIAS y l a s ALTERNAS ( 0 , 0 3 + 0 , 0 5 ) .

Tampoco l a t i e n e n l a s d i f e r e n c i a s e n t r e l o s pesos r e

l a t i v o s ( 0 , 0 4 1 0 , 0 3 ; 0 , 0 2 + 0 , 0 2 ; y 0 , 0 2 + 0 , 0 2 r e s p e c -

— 8 2 —

t l v a m e n t e ) •

En l a T a b l a 22 se e n c u e n t r a n l a s l o n g i t u d e s -

( e n m e t r o s ) d e l i n t e s t i n e d e l g ad o paran l o s t r è s g r u

pos de r a t a s ; NORMALES: 1 , 1 5 ± 0 , 0 3 6 ; MEDIAS 1 , 0 3 ± 0 , 0 4 2

y ALTERNAS; 1 , 0 8 + 0 , 0 3 1 y l a s l o n g i t u d e s r e l a t i v e s -

(m,de i n t e s t i n o / l O O g r . de a n i m a l e n t e r o ) : NORMALES-

0 , 4 5 1 0 , 0 2 ; MEDIAS 0 , 5 0 1 0 , 0 2 y ALTERNAS 0 , 5 1 1 0 , 0 1 .

En l a T a b l a 23 se h a l l a n l a s comparac iones e n

t r e l a s l o n g i t u d e s de l o s i n t e s t i n e s d e l g a d o s . No -

t i e n e n s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a ( p > 0 , 0 5 ) l a s d i f e

r e n c i a s e n t r e l a s l o n g i t u d e s a b s o l û t e s de l a s r a t a s -

NORMALES y MEDIAS ( 0 , 1 2 ± 0 , 0 5 6 ) , NORMALES y ALTERNAS

( 0 , 0 7 1 0 , 0 5 ) y MEDIAS y ALTERNAS ( 0 , 0 5 1 0 , 0 5 ) . Tampo

co e x i s t e s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a ( p > 0 , 0 5 ) en l a s

d i f e r e n c i a s de l a s l o n g i t u d e s r e l a t i v e s e n t r e l a s r a ^

t a s NORMALES y MEDIAS ( 0 , 0 5 + 0 , 0 2 8 ) , NORMALES y ALTER

NAS ( 0 , 0 6 + 0 , 0 2 4 ) y MEDIAS y ALTERNAS ( 0 , 0 l ± 0 , 0 2 0 ) .

Læ T a b l a 24 c o n t i e n e l o s pesos a b s o l u t o s de l o s

e p i d f d i m o s ( l o s dos j u n t o s ) de l a s r a t a s NORMALES -

( 4 , 0 5 + 0 , 3 2 3 ) , MEDIAS ( 2 , 3 9 + 0 , 1 6 0 ) y ALTERNAS

( 2 , 2 6 + 0 , 1 1 4 ) a s f como l o s pesos r e l a t i v o s ( 1 , 57+ 0 , 0 7 ;

1 , 1 7 ± 0 , 0 6 y 1 , 0 7 + 0 , 0 4 r e s p e c t i v a m o n t e ) .

En l a T a b l a 25 se p r é s e n t a l a comparaciôn e n t r e

—8 3 —

l o s pesos de los e p i d f d i m o s de los t r e s grupos de r a t a s .

Las d i f e r e n c i a s e n t r e l o s pesos a b s o l u t o s de’ les NORMA

LES y de l a s MEDIAS ( 1 , 6 6 + 0 , 3 6 0 ) a s f como e n t r e l o s de

l a s NORMALES y l o s de l a s ALTERNAS ( l , 7 9 ± 0 , 3 4 2 ) f u e r o n

e s t a d f s t i c a m e n t e muy s i g n i f i c a t i v a s ( p < 0 , 0 0 0 1 en ambôs

c a s o s ) . S i n embargo,, no e x i s t e d i f e r e n c i a e s t a d f s t i c a —

mente s i g n i f i c a t i v e (p > 0 , Û 5 ) e n t r e l o s pesos de l a s -

MEDIAS y l o s de l a s ALTERNAS ( 0 , 1 3 ± 0 , 1 9 6 ) . Lo mismo -

sucede con )*os pesos r e l a t i v o s : e x i s t e una d i f e r e n c i a

e s t a d f s t i c a m e n t e muy s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 0 0 1 ) t a n t o -

e n t r e l o s de l a s NORMALES y l o s de l a s MEDIAS ( 0 , 4 0 + : -

0 , 0 9 2 ) como e n t r e l os de l a s NORMALES y l o s de l a s AL

TERNAS ( 0 , 5 0 ± 0 , 0 8 0 ) , pero no l a hay ( p > 0 , 0 5 ) e n t r a -

l o s de l a s MEDIAS y l o s de l e s ALTERNAS ( O , 1 0 ± 0 , 0 7 2 ) .

La T a b l a 26 comprend# e l e s t u d i o de l a c o r r e l a —

c i ô n e n t r e e l peso de l a r a t a y e l peso a b s o l u t e de -

sus e p i d f d i m o s . Para l a s r a t a s NORMALES e l c o e f i c i e n t e

de c o r r e l a c i ô n ( r = 0 , 9 0 4 9 ) es e s t a d f s t i c a m e n t e muy -

s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 0 l ) y l o mismo sucede para l a s -

MEDIAS ( r = 0 , 8 6 9 2 ) y para l a s ALTERNAS ( r » 0 , 6 1 5 l ) .

En l a T a b l a 27 se e n c u e n t r a n l o s v a l o r e s de l o s

i f p i d o s t o t a l e s de e p i d f d i m o r e l a t i v o s , es d e c i r -

g r . l f p i d o / g r « e p i d f d i m o , de l a s r a t a s NORMALES ( 0 , 8 4 8 +

0 , 0 2 0 ) , MEDIAS ( 0 , 8 1 9 + 0 , 0 1 5 ) y ALTERNAS ( 0 , 8 0 2 + 0 , 0 1 5 ) .

—84 —

La T a b l a 28 muestea e l e s t u d i o e s t a d f s t i c o de

l a s d i f e r e n c i a s e n t r e l o s pesos r e l a t i v o s de l o s i f -

pi dos t o t a l e s de l o s e p i d f d i m o s de l o s t r e s grupos -

de r a t a s . La d i f e r e n c i a no tu v o s i g n i f i c a c i ô n e s t a

d f s t i c a ( p > 0 , 0 5 ) e n t r e l a s NORMALES y l a s MEDIAS -

( 0 , 0 2 9 0 , 0 2 5 ) , e n t r e l a s NORMALES y l a s ALTERNAS -

( 0 , 0 4 5 ± 0 , 0 2 5 ) n i e n t r e l a s MEDIAS y l a s ALTERNAS -

( 0 , 0 1 7 + 0 , 0 2 1 ) .

I I 1 - 3 - 3 . - C o n s t a n t e s f i s i o l ô o i c a s .

Los r e s u l t a d o s de e s t e a p a r t a d o e s t a n c o n t e n i -

dos en l a s Ta b la s 2 9 , 3 0 , 3 1 , 32 , 33, 3 4 , 35 , 36 , 37 ,

38 y 3 9 .

En l a T a b l a 29 se h a l l a n l o s da tos de hemoglo

b i n s ( g r . / l O O ml ) de l a s r a t a s NORMALES ( 1 3 , 9 + 0 , 3 8 ) ,

MEDIAS ( 1 4 , 2 + 0 , 2 9 ) y ALTERNAS ( 1 4 , 1 + 0 , 3 2 ) .

En l a T a b l a 30 se r e a l i z a e l e s t u d i o e s t a d f s t i

co de l a s d i f e r e n c i a s de hemoglobina e n t r e l o s t r e s -

grupos de r a t a s . Ninguna de l a s d i f e r e n c i a s (NORMALES-

MEDIAS: 0 , 3 + 0 , 4 8 : NORMALES-ALTERNAS : 0 , 2 + 0 , 5 0 ; ME —

DIAS-ALTERNAS: 0 , 1 + 0 , 4 3 ) t i e n e s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s

t i c a ( p > 0 , 0 5 en l os t r e s c a s o s ) .

La T a b l a 31 muest ra l o s v a l o r e s h e m a t o c r i t o s -

de l a s r a t a s NORMALES ( 4 3 , 9 + 2 , 5 4 ) , MEDIAS ( 4 2 , 6 + 2 , 5 4 )

—0 5—

y ALTERNAS ( 4 4 , 6 ± 2 , 1 0 ) .

La T a b l a 32 c o n t i e n e e l e s t u d i o e s t a d f s t i c o de -

l a s d i f e r e n c i a s e n t r e l o s v a l o r e s h e m a t o c r i t o s de l o s -

t r e s grupos de r a t a s . No t u v o s i g n i f i c a c i ô n e s t a s f s t i c a

(p > 0 , 0 5 ) ninguna de l a s d i f e r e n c i a s (NORlïlALES-lïlADIAS ;

1 , 3 ± 3 , 5 9 : NORMALES-ALTERNAS: 0 , 7 + 3 , 3 0 : MEOIAS-ALTE R-

NAS; 2 , 0 + 3 , 3 0 ) .

La T a b l a 33 c o n t i e n s l o s v a l o r e s de g l ucose en -

s angr e ( g r . ^ ) de r a t a s NORMALES ( l , 12 ± 0 , 0 6 8 ) , MEDIAS

( 1 , 1 3 + 0 , 0 3 9 ) y ALTERNAS ( 1 , 2 0 ± 0 , 0 4 9 ) .

En l a T a b l a 34 se puede v e r l a comparac i ôn e n t r e

l o s v a l o r e s de g l ucose en s a n g r e . Ninguna de l a s d i f e

r e n c i a s (NÛRMALES-MEDIAS; 0 , 0 l ± 0 , 0 8 ; NORMALES-ALTERNAS

0 , 0 8 + 0 , 0 8 ; MEDIAS-ALTERNAS; 0 , 0 7 ± 0 , 0 6 ) fue e s t a d f s t i

camente s i g n i f i c a t i v e ( p > 0 , 0 5 ) .

En l a T a b l a 35 e s t a l o s da t os de p r o t é i n e s t o t a

l e s en plasma (mg/ lOO ml ) de l a s r a t a s NORMALES ( 7 , 3 7 +

0 , 2 4 6 ) , MEDIAS ( 7 , 1 7 + 0 , 2 9 9 ) y ALTERNAS ( 7 , 1 5 + 0 , 2 7 0 ) .

En l a T a b l a 36 e s t a hecho e l e s t u d i o e s t a d f s t i c o

de l a s p r o t e i n a s t o t a l e s en plasma de l o s t r e s grupos

de r a t a s . Ninguna de l a s d i f e r e n c i a s ( N ü RMALES-MEDIAS;

0 , 2 0 + 0 , 3 9 ; NORMALES-ALTERNAS; 0 , 2 2 + 0 , 3 7 ; MEDIAS-AL

TERNAS; 0 , 0 2 + 0 , 4 0 ) t u v o s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a -

—8 6 —

(P>0,05),

En l a T a b l a 37 sa h a l l a n l o s v a l o r e s de a c id os -

grasos l i b r e s en plasma ( m E q / l ) de r a t a s NORMALES -

( 2 9 8 + 0 , 0 3 4 0 ) , MEDIAS ( 0 , 3 5 6 ± 0 , 0 4 4 5 ) y ALTERNAS

( 0 , 4 3 1 ± 0 , 0 3 2 0 ) .

En l a T a b l a 38 se r e a l i z e l a comparac i ôn de l o s

v a l o r e s medios de l o s é c i d os grasos l i b r e s en p l asma.

No f u e r o n e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e s ( p > 0 , 0 5 ) I qs

d i f e r e n c i a s e n t r e l o s v a l o r e s de l a s NORMALES y l os de

l a s MEDIAS ( 0 , 0 5 8 + 0 , 0 5 6 ) n i e n t r e l o s de l a s MEDIAS -

y l o s de l a s ALTERNAS ( 0 , 0 7 5 + 0 , 0 5 5 ) . E n t r e l o s de l a s

NORMALES y l o s de l a s ALTERNAS l a d i f e r e n c i a ( 0 , 1 3 3 +

0 , 0 4 7 ) f ue s i g n i f i c a t i v e a l 5%:

La T a b l a 39 c o n t i e n e l o s v a l o r e s de l o s a m i n o a c i -

dos l i b r e s en plasma (mg/ lOO ml ) en p oo l s de c i n c o r a

t a s ALTERNAS a s f como v a l o r e s dados por Long y por e l

B i o l o g i c a l Handbook,

I I I - 3 - 4 . - E l i m i n a c i ô n de C r e a t i n i n a .

Los r e s u l t a d o s de e s t e a p a r t a d o e s t an c o n t e n i d o s

en l a s T ab l as 40 , 4 1 , 42 y 43 y en l a G r a f i c a 6.

En l a T a b l a 40 se h a l l a n l o s v a l o r e s de l a e l i m i

n a c i ôn u r i n a r i a de c r e a t i n i n a en mg/d f a en r a t a s NORMA-

—87 —

LES ( 7 , 5 4 ± 0 , 3 2 ) , MEDIAS ( 6 , 2 4 ± ü , 3 l ) y ALTERNAS

( 6 , 8 5 + 0 , 2 6 ) a s f como e xpr es ada en mg/Kg r a t a / d f a -

( 3 0 , 2 ± 1 , 1 1 ; 2 9 , 6 + 1 , 6 0 ; y 3 0 , 7 ± 1 , 3 0 r e s p e c t i v e —

me nt e ) •

La T a b l a 41 muest ra l a c ompa rac iôn de estos v a

l o r e s e n t r e l o s t r e s grupos de r a t a s . La d i f e r e n c i a -

f ue e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 l ) e n t r e -

l o s v a l o r e s a b s o l u t o s ( m g / d f a ) de l a s r a t a s NORMALES

y dd l a s MEDIAS ( l , 1 3 ± 0 , 4 4 ) pero no l o f ue ( p > 0 , 0 5 )

e n t r e l o s de l a s NORMALES y l o s de l â s ALTERNAS -f

( 0 , 6 9 ± 0 , 4 l ) , l o s de l a s MEDIAS y l o s de l a s ALTERNAS

( 0 , 6 1 ± 0 , 4 0 ) n i e n t r e los v a l o r e s r e l a t i v o s (mg/Kg -

r a t a / d f a ) de l o s t r e s grupos ( 0 , 6 + 1 , 9 5 ; 0 , 5 + 1 , 7 1 y - ;

1 , 1 ± 2 , 6 r e s p e c t i v a m e n t e ) .

En l a T a b l a 42 s a e n c u e n t r a e l e s t u d i o de l a c o

r r e l a c i ô n e n t r e e l peso de l a r a t a ( g r . ) y l a c r e a t i n i

na u r i n a r i a ( m g / d f a ) en l a s r # t a s NORMALES ( r = 0 , 6 5 9 ) ,

MEDIAS ( r » 0 , 3 0 8 ) , ALTERNAS ( r « 0 , 4 0 0 ) y en t odas -

e l l a s Juntas ( r = 0 , 6 6 0 ) . E l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i ô n

f ue e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e ( p < 0 , 0 l ) para t odas

l a s r a t a s j u n t a s , s i g n i f i c a t i v e a l 5% en l a s r a t a s NOR

MALES y no t uv o s i g n i f i c a c i ô n e s t a d f s t i c a en l a s r a t a s

MEDIAS y en l a s ALTERNAS.

En l a T a b l a 43 se p r e s e n t a n e l numéro de r a t a s -

—8 8 —

e s t u d i a d a s , l o s c o e f i c i e n t e s de c o r r e l a c i ô n e n t r e e l

peso de l a r a t a ( g r ) y l a c r e a t i n i n a u r i n a r i a -

( m g / d f a ) , l a i f n e a de r e g r e s i ô n c o r r e s p o n d i e n t e y e l

rango de pesos de l a s r a t a s e s t u d i a d a s por S .Br ody -

( 2 1 ) , K . S . K . C h i n n ( 3 5 ) y e l p r e s e n t s t r a b a j o .

En l a G r ô f i c a 6 se pueden v e r r e p r e s e n t a d a s l a s

i f n e a s de r e g r e s i ô n de l a T a b l a a n t e r i o r de l o s t r a -

* »b a j o s c i t a d o s a s f como l a d e l p r e s e n t s e s t u d i o Junto

con l o s v a l o r e s i n d i v i d u a l e s de l a s r a t a s NORMALES,

MEDIAS y ALTERNAS ( m g . c r e a t i n i n a u r i n a r i a / d f a / p e s o - .

g r . de l a r a t a ) .

I I I - 3 - 6 . - C e l u l a r i d a d d e l E p i d f d i m o .

Los r e s u l t a d o s de e s t e a p a r t a d o se e n c ue nt r a n -

en l a s T ab l a s 44 y 45 y en l a s f o t o g r a f f a s 1 , 2 y 3 .

La T a b l a 44 c o n t i e n e l a d i s t r i b u c i ô n de d i a m e t r o s

( f ) de l a s c e l u l a s a d i p os a s d e l e p i d f d i m o de l a s r a t a s

NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS.

La T a b l a 45 e s t é d i v i d i d a en dos a p a r t a d o s . En -

e l p r i m e r o se r e a l i z a l a comparac i ôn e s t a d f s t i c a de -

l o s d i a m e t r o s medios tomando todos l o s v a l o r e s de l a s

r a t a s NORMALES ( 9 , 3 2 + 0 , 2 6 ) , MEDIAS ( 6 , 6 4 + 0 , 1 5 ) y -

ALTERNAS ( 6 , 5 5 + 0 , 1 5 ) . E x i s t e una d i f e r e n c i a e s t a d f s -

t i c a m o n t e s i g n i f i c a t i v a ( p < 0 , 0 l ) e n t r e lo s d i a m e t r o s

-89-

medios de l a s NORMALES y l o s de l a s MEDIAS ( 4 , 7 5 + *

0 , 3 0 ) y e n t r e l o s de l a s NORMALES y l o s de l a s AL

TERNAS ( 4 , 2 6 ± 0 , 3 0 ) pero no l a hay (p > 0, l ) e n t r e -

l o s de l a s MEDIAS y l o s de l a s ALTERNAS ( 0 , 4 9 + 0 , 2 l ) .

En e l segundo a p a r t a d o de e s t a T a b l a se h a l l a e s t e -

mismo e s t u d i o pero usando s o l o l a s c é l u l a s con d i é m e -

t r o mayor de 10 pi . La c om pa r ac i ô n , u s a n d o s ô l o esos -

v a l o r e s , de l o s d i é m e t r o s medios de l a s c é l u l a s de -

l a s NORMALES ( 2 3 , 2 + 0 , 5 9 ) , MEDIAS ( l 7 , 6 ± 0 , 4 l ) y AL

TERNAS ( l 8 , 8 ± 0 , 4 6 ) d i ô l o s mismos r e s u l t a d o s que en

e l a p a r t a d o p r i m e r o : es e s t a d f s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i

ve ( p < 0 , 0 l ) l a d i f e r e n c i a e n t r e l o s de l a s NORMALES

y l o s de l a s MEDIAS ( 5 , 6 ± 0 , 7 2 ) y e n t r e l o s de l a s -

NORMALES y l o s de l a s ALTERNAS ( 4 , 4 ± 0 , 7 5 ) per o no -

l o es ( p > 0 , 0 5 ) e n t r e l o s de l a s MEDIAS y l o s de l a s

ALTERNAS ( l , 2 t 0 , 6 2 ) .

La F o t o o r a f f a 1 c o r r e s p o n d e a una p r e p a r a c i ô n

de c e l u l a s a d i p os a s de una r a t a NORMAL.

La F o t o o r a f f a 2 c or r e s p o n d e a una p r e p a r a c i ô n

de c e l u l a s a d i pos as de una r a t a MEDIA.

La F o t o o r a f f a 3 c o r r e s p o n d e a una p r e p a r a c i ô n

de c e l u l a s a d i p os a s de una r a t a ALTERNA.

TABLAS Y GRAFICAS

i

CO*00)

0)*0COCOw13Oro

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TABLA 3

Correlaciones, en ratas NORMALES, entre: Peso inicial (dîa 50) - Velocidad de crecimiento, Peso inicial (dia 5Q) - Comida ingerida total (dlas 50 a 150) yComida ingerida total (dias 50 a 150) - Velocidad de crecimiento.

RATA PESO (dia 50) gr.

COMIDA INGERIDA gr.

VELOCIDAD DE CRECIMIENTO gr./dia

1 186 230 4,642 191 186 2,843 168 212 4,434 157 212 4,305 108 184 5,426 102 147 3,26

Peso inicial - Comida ingerida: r = 0,5597 p > 0,05Peso inicial - Velocidad de crecimiento: r = — 0,4438 p> 0,05Comida ingerida - Velocidad de crecimiento: r = 0,4688 p > 0,05

TABLA 4

Correlaciôn, en ratas crecimiento.

MEDIAS , entre Peso inicial (dia 50) y Velocidad de

RATA PESO (dia gr.

50) COMIDA INGERIDA gr.

VELOCIDAD DE CRECIMIENTO gr./dia

1 157 116 0,592 157 116 0,583 163 116 0,944 145 116 0,995 141 116 1,136 91 116 3,697 115 116 3,028 110 116 2,93

Peso inicial - Velocidad de crecimiento: r =1 - 0,9722 P< 0,01

to r4 G O CM CO O to CM O Hf Oi fH to 05 CM CM CM to to 00rH Oi to Oi to ro to to o to o Oi <D Oi O Hi* 00 to CM to

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-103-

TABIA 10

Comparaci6n de las Velocidades de crecimiento (g/dia), dias 50 a 150Médias - Error estandard

Velocidad de crecimiento N « M

Diferencias N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

ALTERNAS (21)

5,41t 0,203 3,30

- 0,2542,11 p <0,0001

- 0,150

1,65 - 0,177

3,76 t 0,269

p< 0,0001 0,46 - 0,233

p>0,05

-104-

TABLA 11

Correia clone», en ratas NORNALEiS, entre: Peso inicial (50 dla) - Velocidad de cre cimiento, Comida total ingerida (dlas 50 a 150) - Velocidad de crecimiento y Peso inicial (50 dla) - Comida total ingerida (dias 50 a 150).

Peso (gr) Comida ingerida (gr) Velocidad de crecimientoRATA 50 dla dlas 50 a 150 gr/dla

1 235 295 5,292 199 259 5,943 245 230 4,384 195 242 6,065 191 238 4,096 221 244 5,707 211 268 5f948 206 212 4,979 219 193 4,2010 250 241 5,1811 215 197 3,5812 260 265 5,2713 215 245 7,1514 209 212 5,5815 240 254 5,6216 258 252 5,1717 178 222 6,7318 334 296 5,8019 187 243 6,5920 169 210 4,84

X 240,9 5,40I.E. 28,34 0,91:.E.M• 6,34 0,20

Peso inicial - Velocidad de crecimiento: r = - 0,0833 p>0,05Comida ingerida Peso inicial -

- Vel. de crecimeinto: r = 0,4950 0,01<p < 0,( Comida ingerida : r = 0,5617 p <0,01

—10 5—

TABLA 12

Correlaci6n, en ratas MEDIAS, entre Peso inicial (50 dia) y Velocidad de crecimiento.

Peso (gr) RATA 5« dla

Comida ingerida (gr) dlas 50 a 150

Velocidad de crecimiento gr/dla

1 170 150 2,252 206 150 1,233 192 150 2,054 178 150 2,485 200 150 1,346 198 150 1,237 177 150 1,958 196 150 2,719 205 150 2,1610 235 150 1,0311 206 150 2,0912 223 150 1,9113 209 150 1,7414 200 150 2,5715 209 150 2,6316 219 150 1,8017 152 150 2,9418 184 150 2,4419 249 150 0,9620 153 150 3,6521 172 150 2,98

Peso inicial - Velocidad de crecimiento: r * - 0,7510 p <0,001

—106 —

TABLA 13

Correlaciôn, en ratas ALTERNAS, entre Peso inicial (5@ dla) y Velocidad de crecimiento

Peso (gr) RATA 50 dla

Comida- ingerida (gr) dlas 50 a 150

Velocidad de crecimiento gr/dla

I 188 150 1,772 216 150 0,613 178 150 1,874 174 143 1,505 206 136 1,536 221 150 1,407 177 150 2,548 200 147 2,089 210 150 1,8410 243 150 1,0911 207 143 1,4812 232 150 1,2213 214 150 1,4814 201 145 2,3015 216 150 1,6416 226 150 0,5517 225 150 1,5118 180 134 2,5919 232 150 -0,3020 155 146 3,5621 171 148 2,20

Peso inicial - Velocidad de crecimiento; r = - 0,7742 p <0,001

-107-

TABLA 14

Calcule del déficit calérico en las ratas MEDIAS y ALTERNAS.-

Prediccién consumo de alimente en 10 dias (y) a partir de peso inicial (x).Dates de 20 ratas NORMALES.

y = 145,28 + 0,43 x (l)

Déficit calérico (ratas MEDIAS y ALTERNAS)

s Consumé calculado ecuacién (1)- Alimente consumido.

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TABLA 15

Correlaciôn, en ratas MEDIAS y ALTERNAS entre el Peso inicial (5Q dla) y el Déficit calérico calculado se^ûn la Tabla 14

Pesoinicial

Ratas MEDIASAlimentecalculado

Déficitcalérico

Pesoinicial

Ratas ALTERNASAlimentecalculado

Déficitcalérico

I 170 218,55 68,55 188 226,31 76,312 206 234,07 84,07 216 238,38 88,383 192 228,03 78,03 178 222,00 72,004 178 222,00 72,00 174 220,28 77,285 200 231,48 81,48 206 234,07 98,076 198 230,62 80,62 221 240,53 90,537 177 221,57 71,57 177 221,57 71,578 196 229,76 79,76 200 231,48 84,489 205 233,64 83,64 210 235,79 85,7910 235 246,57 96,57 243 250,02 100,0211 206 234,07 84,07 207 234,50 91,5012 223 241,40 91,40 232 245,27 95,2713 209 235,36 85,36 214 237,52 87,5214 200 231,48 81,48 201 231,91 86,9115 209 235,36 85,36 216 238,38 88,3816 219 239,67 89,67 226 242,69 92,6917 152 210,80 60,80 225 242,26 92,2618 184 224,59 74,59 180 222,86 88,8619 149 209,50 59,50 232 245,27 95,2720 153 211,23 61,23 155 212,09 66,0921 172 219,42 69,42 171 218,98 70,98

MEDIAS : r = 0,4377 0,01 <p <0,05ALTERNAS: r « 0,6644 p <0,01

MEDIAS + ALTERNAS: r = 0,6000 p<0,01

- 1 1 0 -

TABLA 16

E s tu d io de la e f i c i e n c i a (g a n a n c ia de peso en g r . p o r lOOQ K c a l in g e r id a s

en r a t a s NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS.

NORMALES MEDIAS ALTERNASRATA Ganancia Eficiencia Ganancia Eficiencia Ganancia Eficiencia»

1 56 54 26 49 18 342 57 62 11 21 5 93 45 55 22 41 18 344 59 69 24 45 14 285 41 49 14 26 14 296 57 66 12 23 12 237 59 62 20 38 23 438 49 65 29 55 20 389 43 63 23 43 16 3010 50 59 7 13 10 1911 39 56 21 40 15 3012 49 52 21 40 12 2313 76 88 19 36 16 3014 56 75 25 47 22 4315 57 63 24 45 17 3216 51 57 15 28 5 917 64 81 31 58 15 2818 53 51 27 51 28 5919 65 76 9 17 1 220 53 71 40 75 35 6821 31 58 25 48

X 63,70 40,43 31,38D.E. 10,45 15,28 15,65

E.E.M. 2,34 3,3 3,42

- 1 1 1 -

TABLA 17

Comparacién de Ëficiencias (ganancia de peso en gr.por milIKcal. ingerida) de ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS

Médias - Error estandard

Eficiencia N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

ALTERNAS (21)

63,70 1 2,34

40,43 - 3,30

31,38 - 3,42

23,3 i 4,04

p <0,001 32,2 - 4,13

p <0,001 9,05 - 4,74

pj^0,05

- 1 1 2 -

TABLA 18

Peso a b s o lu te (e n g r . ) y r e l a t i v e ( g r .d e 6 rg a n o /1 0 0 g r s .d e a n im a l

e n t e r o ) d e l HIGADO en r a t a s NORMALES , MEDIAS y ALTERNAS.

NORMALES MEDIAS ALTERNASRATA Peso (gr) P.relative Peso (gr) P.relative Peso (gr) P.relative

1 9,40 3,52 5,60 3,15 6 10 3,102 7,90 3,38 6,12 3,09 6 83 3,253 6,05 2,27 5,72 2,93 6 27 3,304 6,31 2,71 6,29 3,42 5 30 2,935 6,85 3,23 5,51 2,82 5 76 2,726 7,96 3,12 5,46 2,86 6 20 2,777 6,79 2,77 5,67 3,17 5 83 3,028 7,18 3,07 6,13 2,99 5 26 2,999 5,93 2,47 5,92 2,84 7 11 3,2610 9,33 3,38 6,58 2,98 7 70 3,2111 7,23 3,12 5,80 2,80 6 26 2,9712 9,02 3,16 7,09 3,16 7 15 3,1213 8,70 3,35 6,90 3,25 7 46 3,5214 8,51 3,47 6,68 3,18 6 56 3,0915 9,75 3,54 6,90 3,14 7 18 3,2816 9,18 3,27 6,30 2,89 6 75 3,0817 8,16 3,61 6,27 3,62 7 91 3,4818 13,30 3,64 5,52 2,77 5 15 2,6719 8,18 3,57 8,26 3,34 7 16 3,2220 6,28 3,11 5,68 3,19 5 41 2,911 5,68 3,07 6 25 3,38

X 8,15 3,19 6,19 3,08 6 46 3,08. E. 1,742 0,380 0,691 0,‘221 0 824 0,269E.M. 0,390 0,08 0,151 0,05 0 180 0,06

- 1 1 3 -

TABLA 19

C o m p a ra c ié n d e l peso a b s o lu te , ( g r ) d e l H ig a d o


Peso N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

ALTERNAS (21)

8,15 t 0,39

- 0,15

6,46 - 0,18

1,96t 0,42

6,19 p<0,01 1,69 - 0,43

p <0,01 0,27 t 0,24

p^ 0,05

Comparacién de los pesos relatives del Higado (gr./lOO g rata)


P,relative N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

ALTERNAS ( 21)

3,19t 0,08

3,08 - 0,05

3,08 1 0,06

0,11

t 0,094 p> 0,05 0,11

1 0,100

p > 0,05 0,00

t 0,010p^ 0,05

- 1 1 4 -

TABLA 20

P eso a b s o lu t e (e n g r . ) y r e l a t i v e ( g r .d e & rg a n o /1 0 0 g r s .d e a n im a l e n

t e r o ) de lo s RIRONES en r a t a s NORMALE§,MEDIAS y ALTERNAS.

NORMALES MEDIAS ALTERNASRATA Peso (gr) P.relative Peso (gr) P.relative Peso (gr) P.relative

1 2,50 0,94 1,60 0,90 1,80 0,912 2,04 1,02 1,80 0,91 2,00 0,953 2,20 0,83 1,54 0,79 1,70 0,894 1,91 0,82 1,72 0,93 1,60 0,885 1,94 0,91 1,70 0,87 1,60 0,756 2,25 0,88 1,75 0,92 1,87 0,837 2,30 0,94 1,68 0,94 1,60 0,838 2,00 0,85 1,74 0,85 1,77 . 0,839 1,75 0,73 1,80 0,86 1,96 0,9010 2,38 0,86 1,83 0,83 2,00 0,8311 1,68 0,72 1,55 0,75 1,55 0,7312 2,22 0,78 1,82 0,81 1,90 0,8313 2,00 0,77 1,87 0,88 1,80 0,8514 1,90 0,78 1,70 0,81 1,68 0,7915 2,40 0,87 1,90 0,86 1,85 0,8416 2,26 0,80 1,80 0,83 1,90 0,8717 1,80 0,80 1,80 1,04 1,95 0,8618 1,70 0,74 1,80 0,90 1,80 0,9319 2,05 0,90 2,30 0,93 2,10 0,9520 1,85 0,92 1,60 0,90 1,70 0,9121 1,95 1,05 1,60 0,86

X 2,16 0,84 1,77 0,88 1,80 0,86D.E. 0,389 0,08 0,163 0,07 0,159 0,06

.E.M. 0,09 0,02 0,03 0,02 0,04 0,01

-1 1 5 -

TABLA 21

Comparacién de los pesos absolûtes (gr) de los RiAones

Médias ^ Errer estandard


N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

ALTERNAS (21)

2,16 t 0,090 0,38

- 0,0941,77 p<0,01

1 0,04

1,80 - 0,04

0,36 t 0,094p <0,01 0,03

î 0,050 p>0,05

Comparaocién de los pesos relatives de los Rinones (gr/100 gr.rata)

Médias « Errer estandard

P.relative N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (20)

MEDIAS (21)

0,84 - 0,02

0,88 - 0,02

0,04 - 0,03

p > 0,05 0,02

- 0,02

ALTERNAS (21) 0 , 8 6

- 0,01

p> 0,05 0,02

1 0,02

p> 0,05

- 1 1 6 -

TABLA 22

L o n g itu d a b s o lu te (m ) y r e l a t i v e (m /1 0 0 g r . r a t a ) d e l I n t e s t i n e

d e lg a d o de r a t a s NORMALES , MEDIAS y ALTERNAS.

NORMALES RATA Longitud L.relative

MEDIAS Longitud L.relative

ALTERNAS Longitud L.relative

123456

78

910

1112

1,301,221,281,171,20

1,20

1,00

1,00

1,10

1,20

0,95

0,470,520,450,450,490,440,360,440,300,520,47

1,161,10

1,270,541.09 1,08 1,15 0,80 0,87 0,851.10

0,95

O', 52 0,53 0,57 0,44 0,52 0,49 0,53 0,46 0,44 0,34 0,62 0,59

1,121,081,181,211,20l f l 3

1,120,950,901,001,00

0,470,510,520,570,560,520,490,490,400,540,54

X

D .E. E.Æ.M.

1,150,1180,036

0,450,0650,02

1,030,1450,042

0,500,0720,02

1,080,1040,031

0,510,0480,01

-117-

TABLA 23

C o m p a ra c ié n de la s lo n g i tu d e s (ra) de In t é s t i n o d e lg a d o


longitud N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (il)

MEDIAS (11)

1,15 t 0,036

1,03 - 0,042

0,12 t 0,056

p>0,05 0,07 - 0,050

ALTERNAS (12) 1,08 - 0,031

p>0,05 0,05 1 0,050

p > 0,05

Comparacién de las longitudes relatives (m/100 gr.rata) de Intestine delgado

Médias Error estandard

L.relative N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (il) 0,45t 0,02 0,05

î 0,028MEDIAS (11) 0,50

t 0,02

p> 0,05 0,06 t 0,024

ALTERNAS (12) 0,51p > 0,05 0,01

t 0,020

t 0,01 p> 0,05

—1 1 8 —

TABLA 24

Pesos absolutos (g) y relativos*(g/100 g animal) de los Epi- dldimos (los dos juntos) de ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS

NORMALES MEDIAS ALTERNASRATA Peso P.relative Peso P.relative Peso P.relat:

1 4,20 1,57 2,20 1,24 2,00 1,022 3,98 1,70 1,91 0,96 2,60 1,243 3,79 1,42 2,75 1,41 1,83 0,964 3,19 1,37 1,52 0,83 1,36 0,755 2,50 1,18 1,44 0,74 1,53 0,726 3,31 1,30 2,06 1,08 1,94 0,877 3,47 1,42 1,67 0,93 2,20 1,148 3,45 1,47 2,90 1,41 3,55 1,679 3,48 1,45 2,72 1,31 2,35 1,0810 3,64 1,32 3,48 1,57 3,22 1,3411 3,80 1,64 2,60 1,26 2,54 1,2012 5,70 2,00 2,95 1,32 2,40 1,0513 3,74 1,44 2,60 1,23 2,31 ly0914 4,40 1,80 2,05 0,98 2,35 1,1115 5,08 1,85 3,45 1,57 2,05 0,9416 4,60 1,64 2,75 1,26 2,45 1,1217 2,70 1,19 1,40 0,81 2,75 1,2118 9,26 2,54 2,10 1,06 2,20 1,1419 3,65 1,59 4,10 1,66 2,30 1,0420 3,00 1,48 1,85 1,04 1,75 0,9421 1,70 0,92 1,70 0,92

X 4,05 1,57 2,39 1,17 2,26 l f 0 7

D.E. 1,44 0,31 0,73 0,26 0,52 0,21E.E.M. 0,323 0,07 0,160 0,06 0,114 0,04

-119-

TABLA 25

C o m p a ra c ié n de P esos a b s o lu to s de E p id îd im o ( lo s dos ju n t o s )



N - A M - A

NORMALES (20) 4,05 1 0,323 1,66

1 0,360MEDIAS (21) 2,39

- 0,160p< 0,0001 1,79

1 0,342

ALTERNAS (21) 2,26 - 0,114

p <0,0001 0,13 - 0,196

p>0,05

Comparacién de Pesos relativos de Epidîdimo (gr epidîdimo/llK) gr,rata)Médias 1 Error estandard

P.relative N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES 1 ,57

1 0 ,0 7 0 ,4 0

î 0 ,092

MEDIAS (21) 1,17t 0,06

p <0,0001 0 ,5

i 0 ,0 8

ALTERNAS (21) 1,07 - 0,04

p<0,0001 0,10

- 0,072 p>0,05

- 120 -

TABLA 26

Correlaciones entre peso de la rata y peso del epidîdimo (gr.) en ratas NORMAîES, MEDIAS y ALTERNAS.

RataNORMALES

Epidîdimo RataMEDIASEpidîdimo Rata

ALTERNASEpidîdimo

1 267 4,20 178 2,20 197 2,002 234 3,98 198 1,91 210 2,603 266 3,79 195 2,75 190 1,834 233 3,19 184 1,52 181 1,365 212 2,50 195 1,44 212 1,536 255 3,31 191 2,06 224 1,947 245 3,47 179 1,67 193 2,208 234 3,45 205 2,90 212 3,559 240 3,48 208 2,72 218 2,3510 276 3,64 221 3,48 240 3,2211 232 3,80 207 2,60 211 2,5412 285 5,70 224 2,95 229 2,4013 260 3,74 212 2,60 212 2,3114 245 4,40 210 2,05 212 2,3515 275 5,08 220 3,45 219 2,0516 281 4,60 218 2,75 219 2,4517 226 2,70 173 1,40 227 2,7518 365 9,26 199 2,10 193 2,2019 229 3,65 247 4,10 222 2,3020 202 3,00 178 1,85 186 1,7521 185 1,70 185 1,70

NORMALES r = 0,9049 p< 0,001MEDIAS r = 0,8692 p<0,001ALTERNAS r = 0,6151 p< 0,001

- 1 2 1 -

TABLA 2 7

Valores de Lîpidos totales en epidîdimo (gr llpido/gr.epiddimo) en ra ta s NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS

RATA NORMAI.es >fEDIAS ALTERNAS

1 0,738 0,742 0,6802 0,842 0,667 0,8503 0,936 0,844 0,8064 0,836 0,756 0,7975 0,812 0,832 0,6346 0,734 0,792 0,8127 0,700 0,862 0,7808 0,872 0,848 0,8389 0,854 0,792 0,82010 0,870 0,800 0,83811 0,950 0,744 0,83012 0,892 0,844 0,73813 0,771 0,817 0,77814 0,932 0,857 0,75615 0,933 0,886 0,82516 0,895 0,951 0,89017 0,862 0,90518 0,85D 0,83619 0,832

X 0,848 0,819 0,802D»E. 0,078 0,065 0,066E.M. 0,020 0,015 0,015

- 1 2 2 -

TABLA 28

Comparaci6n de Lipidos totales de epidldimo (gr lipido/gr epidldlmo)

Médias — Error estn^dard

Lipidos totales N - MDiferencias

N — A ' M — A

NORMALES (16)

MEDIAS (18)

ALTERNAS ( l 9 )

0,8479 - 0,020

0,8193 - 0,015

0,8024 - 0,015

0,0286 i 0,025

p> 0,05 0,0455 t 0,025

p>0,05 0 ,0 1 6 9

t 0,021

p > 0 , 0 5

- 1 2 3 -

TABLA 29

Valores de Hemoglobins (gr/100 ml) en ratas NORMALES, MEDIAS yALTERNAS.

RATA NORMALES MEDIAS ALTERNAS

1 14,4 ' 12,6 12,02 13,8 14,0 14,63 15,0 14,4 14,14 11,7 12,8 13,55 13,1 15,6 16,26 14,1 15,5 15,07 13,7 14,1 14,08 14,7 15,0 13,59 16,4 14,7 14,710 12,9 13,8 14,111 12,9 13,8 13,8

X 13,9 14,2 14,1D.E. 1,26 0,97 1,05

E.E.M. 0,380 0,291 0,327

- 1 Z 4 -

TABLA 3 0

Comparaciôn de Valores de Hemoglobina (gr/100 ml)


Hemoglobins N - MDiferencias

N - A M - A

NOFiMALES (il)

MEDIAS (11)

ALTERNAS ( i l )

13,9 t 0,38

14,2 î 0,29

14,1 t 0,32

0,3 - 0,48

p> 0,05 0,2

î 0,50 p>0,05 0 ,1

- 0 ,4 3

p > 0 ,0 5

- 1 2 5 -

TABLA 31

Valores Hematocritos en ratas NORMALES , MEDIAS y ALTERNAS

RATA NORMALES MEDIAS ALTERNAS

1 41 39 372 37 42 423 31 35 334 44 32 455 47 47 526 50 43 457 49 52 488 52 51 489 51

X 43,9 42,6 44,6D*E. 7,18 7,19 6,31

E.E.M. 2,54 2,54 2,10

—126 —

TABLA 32

Comparaciôn de Valores Hematocritos


Valor Hematocrito N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (8) 43,9 - 2,54 1,3

- 3,59MEDIAS (8) 42,6

- 2,54p > 0,05 0,7

- 3,30

AETERNAS (9) 44,6 - 2,10

p > 0,05 2 , 0

- 3,30 p>0,05

-127-

TABLA 35

Valores de Glucose en sangre (gr.por mil) en ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS.

RATA NORMAI,ES MEDIAS AI TERNAS

1 1,37 1,24 1,162 1,24 1,16 1,203 1,12 1,00 1,124 1,05 1,20 1,435 1,06 1,03 1,106 0,89 1,16 1,20

X 1,12 1,13 1,20D.E. 0,166 0,096 0,119

E.E.M. 0,068 0,049 0,039

— 1 2 8 —

TABLA 34

Comparaciôn de Valores de Glucosa en sangre (gr%)

Médias — Error estandard

GBucosa N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (6)

MEDIAS (6)

ALTERNAS ( 6 )

1,12 - 0,068

1,13 - 0,039

1,20 - 0,049

0,01

1 0,08 p>0,05 0,08

î 0,08p>0,05 0 ,0 7

1 0 ,0 6

p > 0 , 0 5

- 1 2 9 -

TABLA 35

Valores de Proteinas totales en plasma (mgr/100 ml) en ratas NORMALES , MEDIAS y ALTERNAS

RATA NORMAI,ES MEDIAS ALTERNAS

1 6 ,6 5 ,9 5 ,1

2 6 ,1 5 ,6 6 ,1 .

3 7 , 0 5 ,9 6 , 8

4 7 , 0 5 , 8 7 ,3

5 6 ,4 6 ,2 6 ,7

6 7 ,4 7 ,6 5 , 2

7 5 , 6 6 , 7 8 , 0

8 7 ,6 6 , 9 7 ,6

9 7 ,6 7 ,3 7 ,5

10 7 ,4 7 ,3 7 ,9

11 8 ,1 8 ,6 7 ,9

12 8 , 0 7 ,6 7 ,9

13 8 ,4 8 ,9 8 ,8

14 9 , 2 8 ,4 6 , 7

15 8 ,2 8 ,9 7 ,8

X 7 ,3 7 7 ,1 7 7 ,15

.E . 0 ,9 5 2 1 ,157 1 ,050

.M. Of246 0 ,2 9 9 0 ,2 7 0

-130-

TABIA 36

Comparaciôn de Proteinas Totales en plasma (mg/lOO ml)


Proteinas totales N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (15)

MEDIAS (15)

ALTERNAS

7,37- 0,246

7,17- 0,299

7,15- 0,270

0,20

- 0,39 p>0,05 0 , 2 2

- 0,37 p>0,05 0,02

î 0 ,4 0

p > 0 , 0 5

-131-

TABIA 37

Valores de Acides grasos libres (AGL) en plasma (mEq/1) en ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS

RATA NORMAI.ES MEDIAS ALTERNAS

12

3456

78

910

0,2940,220

0,1440,3130,2500,3190,3340,3280,2310,549

Oy2410,5410,4240,1880,2430,4500,1730,3360,4080,555

0,4480,5700,4440,4600,5630,3940,2170,4080,3500,451

X

D.E.E.E.M.

0,2980,10670,0340

0,3560,14070,0445

0,4310,10150,0320

- 1 3 2 -

TABLA 3 8

Comparaciôn de Acidos Grasos L ib res en plasma (mEq/L)

Médias • E rro r estandard

Ac«grasos lib re s N - MD ife ren c ias

N - A M - A

fJORMALES (10)

MEDIAS (10)

ALTERNAS ( lO )

0,298 t 0,0340

0,356 - 0,0445

0,431 î 0,0320

0,058 i 0,056

p> 0,05 0,133 1 0,047

0,0Kp<0,05 0 ,0 7 5

t 0 ,0 5 5

p > 0 ,0 5

- 1 3 3 -

TABLA 39

AminoAcidos libres en plasma (mg/100 ml) en ratas NORMALES,MEDIAS y ALTERNAS y en ratas normales segûn Long y segûn Biologi

cal Handbook.(B,H.)

NORMALES MEDIAS AT TERNAS Long B.H.

A, aspArtico 1,50 0,57 1,12Treonina 2,56 2,16 2,46 3,21*0,63 3,40-5,40Serina 3,70 3,52 4,45A «Glutâmico-f glutamina 16,64 11,39 13,89Prolina 1,74 1,24 1,61 3,50-5,10Glicina 2,73 3,03 3,43 1,85-2,69Alanina 3,44 2,91 3,86Valina 2,38 » 1,98 2,67Î0,25 2,27-3,07Isoleucina 1,34 1,11 1,28 1,32^0,27 0,96-1,68Leucina 2,20 1,89 2,43 2,66^0,31 2,20-3,12Tirosina 1,36 1,02 1,29 2,23-0,36 1,73-2,73Fenilalanina 1,49 1,12 1,37 1,37 1,15-1,59Lisina 7,62 6,21 3,72 5,81^0,83 4,40-7,20

Histidina 1,99 1,63 0,89 0,97Î0,09 0,85-1,09Arginina 0,98 0,92 1,13 3,21-0,58 2,35-4,07

Metionina 0,87 0,57 0,70 0,95^0,02 0,81-1,09

* Un artefacto en el registre hizo imposible la roedida cuantitativa•

- 1 3 4 -

TABLAS 40

Elimlnaciôn urinaria de Creatinine en mg/dia y en mg/Kg rata/dia ,en ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS.

NORMALES MEDIAS ALTERNASRATA Peso rag/dia mgAg/dîa Peso mg/dia mg/Kg/dfa Peso mg/dia mgAg/d ia

5 212 6,33 30 195 6,73 34 212 6,33 306 255 7,60 30 191 5,68 30 224 7,17 327 245 8,03 33 179 5,69 32 193 6,15 328 234 8,17 35 205 4,92 24 212 6,62 319 240 5,96 25 208 8,25 40 218 8,25 3810 276 8,52 31 221 6,13 28 240 6,83 2811 232 7,74 33 207 6,13 30 211 5,90 2812 285 8,96 26 224 6,94 24 229 7^61 2413 260 6,56 25 212 5,74 27 212 7,82 3714 245 7,05 29 210 4,91 23 212 5,39 2515 275 9,60 35 220 7,54 34 219 7,31 33

X 7,54 30,2 6,24 29,6 6,85 30,7D.E. 1,05 3,68 1,04 5,20 0,87 4,40E.M. 0,32 1,11 0,31 1,60 0,26 1,30

- 1 3 5 -

TABLA 41

Comparaciôn de Creatinina urinaria en mg/dia


Creatinina N-- MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (il)

MEDIAS (11)

ALTERNAS (il)

7,54 - 0,32

6,24 1 0,31

6,85

î 0 ,26

1,3 - 0,44

p<0,01 0,69 - 0,41

p>0,05 0,61 t 0,40p>0,05

Comparaciôn de Creatinina urinaria en mgAgr rata/dia


Creatinina N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (il)

MEDIAS (11)

ALTERNAS (il)

30,2 - 1,11

29,6

- 1 ,60

30,7 - 1,30

0 , 6

- 1,95 p>0,05 0,5

* 1,71 p^ 0,05 1,1

t 2,06p> 0,05

- 1 3 6 -

TABLA 42

Correlaciôn entre peso rata (gr) y creatinina urinaria (mg/dia) en ratas NORMALES, MEDIAS y ALTERNAS

NORMALES r = 0,659 Oy05> p>0,01

MEDIAS r = 0,308 p> 0,05

ALTERNAS r = 0,400 p >0,05

TODAS JUNTAS r = 0,660 p <0,01

TABLA 43

Coeficientes de correlaciôn entre peso rata (gr) y creatinina urinaria (mg/dia) en el présente estudio y en les de S.Brody (Bioenergetics and growth) y K«S.K.Chinn (J.Nutrition 90:323, 1966),

Autor NQ de ratas_________r Regresiôn_____Range de pesos

Brody 275 0,993 y=0,199+0,040% 35-360

Chinn 22 0,942 y=0,519+0,022x 200-370

Présente estudio 33 0,660 y=0,063+0,030x 180-290

- 1 3 7 -

<o

SMki

g•HS

UiCQ

O6w

I««0hC

(Q+»2 O

• r t •O3 •P:oCD O0) +» p. c»^ 2

' î k

Q

Ci•O

e

s•Hc•H•P<DCiuooTJ«•Hu<0C•Hg

•H0(Cc13

O)o

lO0>0>

o

o

CICM

O

0>

M 0 O)

e ■

r

- 1 3 8 -

TABLA 44

IH s t r ib u c i^ n de diémetros de cê lu las adiposas del epidldimo

D de clase Nûmero de cé lu las

NORMALES MEDIAS ALTERNAS2,5 1106 1276 14527,5 404 463 45112,5 217 231 22617,5 116 107 7922,5 88 51 5927,5 44 26 3632,5 35 15 2237,5 35 7 1142,5 16 0 347,5 11 0 252,5 10 1 257,5 7 4 n

62,5 4 0 267,5 3 0 072,5 3 0 077,5 0 0 182,5 3 1 0

87,5 1 1 092,5 1 0 097,5 0 0 0102,5 0 0 0107,5 0 0 1112,5 1 0 0117,5 1 0 0

- 1 3 9 -

TABLA 45

C o m p arac iô n de D iA m e tro s m ed ios de c ô lu la s de e p id id im o tom ando to d a s la s c la s

NORMALES (7)

MEDIAS (7)

ALTERNAS (7)


DiAmetro (u)

9 ,3 2

t 0 ,2 6

6 ,6 4

- 0 ,1 5

6,55 - 0,15

N - M

4,75 - 0 , 3 0

p<0,01

Diferencias N - A

4 ,2 6

î 0 , 3 0

p <0,01

M - A

0,49 - 0,21 p>0,01

Comparaciôn de DiAmetros medios de células de epidldimo excluyendo los menoresde 10 fX


DiAmetro (yu) N - MDiferencias

N - A M - A

NORMALES (7)

MEDIAS (7)

ALTERNAS (7)

23 ,2

- 0 ,5 9

17 ,6

- 0 ,4 1

1 8 ,8

- 0 ,4 6

5 ,6

î 0 ,7 2

P < 0 , 0 1 4,4 t 0 ,7 5

p <0,01 1 ,2

- 0 , 6 2

p>0,05

- l A U -

) ^

)

NORfflALES

(MEDIAS

a

oO ' » # •

* ' .W.vn. ■ m taA •. Jo* . »

9 0

%

ALTERNAS

oo

O - o (f

9 . 0

-A'f „J a a > a A j.

DISCUSION

- 1 4 2 -

V - 1 - . - CRECimiENTO.

Los r e s u l t a d o s d e l e x p s r im e n to 3 in d ic a n que l a

r e s t r i c c i o n c a l o r i c a a qua fu e r o n som etidos lo s an im a

l e s , p r o d u jo un n o t a b le descenso de l a v e lo c id a d de -

c r e c i m i e n t o , exprasada por e l peso, que, es usado g e -

n e r a lm e n te como un I n d i c e d e l c r e c i m i e n t o d e l a n i m a l ,

aunque no r e f l e j a e x ac tam en te lo s cambios en su d im en

s io n l o n g i t u d i n a l .

E l a n a l i s i s e s t a d f s t i c o muestra una d i f e r e n c i a -

s i g n i f i c a t i v a e n t r e l a s v e lo c id a d e s de c r e c i m i e n t o

( g r .g a n a d o s en p e s o / d f a ) de la s r a ta s NORMALES y l a s -

de l a s MEDIAS, a s i como e n t r e l a s do l a s NORMALES y —

l a s de l a s ALTERNAS, En cambio, no se demostro d i f e r e n

c i a s i g n i f i e s t i v a e n t r e l a s v e lo c id a d e s de c r e c i m i e n t o

do l a s r a t a s MEDIAS y ALTERNAS, E s te p a rece i n d i c a r -

que, en l a s c ondic iones d e l e x p e r im e n t o, e l f a c t o r de

c i s i v e en l a p ro d u c e iOn de r e t r a s o en e l c r e c i m i e n t o -

es a l d é f i c i t c a l o r i c o , y no fue p o s i b lo d é t e c t a r n i n -

guna i n f l u e n c i a d e l r i t m o do a l i m e n t é e i O n . Por s u p u e s -

t o , n u e s t ro s r e s u l t a d o s no e x c lu y e n l a p o s i b i l i d a d de

que e l r i t m o a l i m e n t i c i o i n f l u y a sobre l a v e lo c id a d -

-143-

de c r e c i m i e n t o en o t r a s c o n d ic io n e s e x p é r i m e n t a l e s .

En e s t e r e s p e c t o , lo s e x p e r im e n to s 1 y 2 i n d i -

can que l a s p o s i b i l i d a d e s de e s t u d i a r e l e f e c t o d e l

r i t m o a l i m e n t i c i o son l i m i t a d a s , Los r e s u l t a d o s d e l

e x p e r im e n to 1 m uestran que l a a l i m e n t a c i o n cada t r è s

d f a s , en vez de cada dos, y e l uso de a n im a le s muy

jo v o n e s , es in c o m p a t i b l e c on l a v id a de é s t o s . En

e l e x p e r im e n to 2, l a s r a t a s fu e r o n tam bién a l i m e n t a -

das cada t r è s d£as y aunque e ran de l a misma edad -

que l a s d e l e x p e r im e n to 3 , parece é v i d e n t e que f u e - •

ron in ca p a c e s de i n g e r i r en un d i a de a l im e n t a c iO n

ad l i b i t u m , l a c a n t idad de a l i m e n t a n e c e s a r io para -

a l c a n z a r un ostado de n u t r i c i O n com parab le a l de l a s

r a t a s que r e c i b i e r o n d i a r i a m e n t e un 50% d e l consumo

espontaneo de l a s r a ta s NORMALES,

El d ise f lo d e l e x p e r im e n to 3 , da l a o p o r tu n id a d

de podor e s t i m e r l a i n f l u e n c i a d e l tamaflo i n i c i a l -

(p e s o ) sobre e l c r e c i m i e n t o , Segûn muestra l a T a b la

1 1 , no e x i s t e c o r r e l a c i O n s i g n i f i c a t i v e e n t r e e l peso

i n i c i a l y l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o de l a s r a ta s -

normalmente a l i m e n t a d a s . En cambio, lo s datos p r e s e n -

tados en l a s T a b la s 12 y 13 m uestran c ia r a m o n te que -

l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o e s ta n e g a t iv a m e n te r e l a -

c io n a d a c on e l tamaMo d e l a n im a l en e l caso de l a s -

-144-

r a t a s MEDIAS y ALT&RNAS, E s te r e s u l t a d o sa e x p l i c a -

t e n ie n d o en c u e n ta que l a c a n t i d a d de a l i m e n t e consumi*

do por l a s r a t a s MEDIAS y ALTERNAS ara f i j o , a p a r t é de

s e r en 50% d e l consumo ad l i b i t u m . En e s ta s c ondic i o

nes , l a s r a t a s de mayor tamaflo deben s u f r i r , de hecho,

un mayor grad o de r e s t r i c c i û n c a l 6 r i c a , deb ido a sus

mayores nec es i d a d e s . Segûn se i n d i c a en l a T a b la 15 -

y l a G r a f i c a 5 e l d é f i c i t c a l o r i c o i n d i v i d u a l , expe r i -

mentado por l a s r a t a s MEDIAS y ALTERNAS, muestra una -

c o r r e l a c i é n s i g n i f i c a t i v e c on e l peso i n i c i a l da lo s -

a n i m a l e s ,

La v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o m uestra una c o r r e l a -

c i é n p o s i t i v a y s i g n i f i c a t i v a ( 0 , 0 l < p < 0 , 0 5 ) c on e l -

consumo de a l i m e n t o , es d e c i r , con l a i n g e s t i o n c a l é —

r i c a . Es i n t e r e s a n t e n o t a r a e s t e r i s p è c t o que Rose

y Mayer ( l 8 l ) no p u d ie r o n d e m o s t r a r t e l c o r r e l a c ié n -

en nif los nac idos a t é r m i n o . En cam bio , Ashmorth e t a l ,

( 5 ) e n c o n t r a r o n una c o r r e l a c i é n s i g n i f i c a t i v e en p r e

m atures y Fomon e t a l , l a h a l l a n tam bién en nlMos n o r

males ( 6 5 ) ( 6 6 ) ,

Cuando se e s t u d i a l a e f i c i e n c i a a l i m e n t i c i a -

( g r . g a n ados de peso/lOOO K ca l i n g e r i d a s ) pueda verse

( T a b l a s 16 y 1 7 ) que es mucho mayor en l a s r a t a s a l i * ^ -

mentadas ad l i b i t u m (NORMALES) que en l a s MEDIAS y -

—14 5 —

ALTERNAS, E s te r e s u l t a d o es com parab le a l o b te n id o -

por Goldman ( 7 4 ) qu ien observé que l a a l i m e n t a c i é n i n -

t e r m i t e n t e ( t r è s d fa s ayuno, t r è s d fa s ad l i b i t u m ) r e

duce l a e f i c i e n c i a c a l é r i c a . Esto i n d i c a , v e r o s i m i l m e n -

t e , que l a e n e r g ia i n g e r i d a por l a s r a t a s MEDIAS y AL

TERNAS es empleada, en su mayor p a r t e , para s a t i s f a c e r

l a s n e c e s id a d e s de m a n t e n im ie n t o . Por o t r a p a r t e , no -

pudo d e m o s tra rs e que l a s r a t a s ALTERNAS y MEDIAS fuesen

d i f e r e n t e s en c u a n to a l n i v e l de e f i c i e n c i a a l im e n t i c i a ^

t a l como fu e medida en n u e s t ro s e x p e r i m e n to s .

Cohn y Joseph ( 4 3 ) o b s e rv a ro n que lo s cambios en

e l r i t m o de a l i m e n t a c i é n nô t i e n e n i n f l u e n c i a sobre l a

pA rd id a de peso, o l a com pos ic iôn c o r p o r a l , en r a ta s -

obesas som etidas a r e s t r i c c i é n c a l é r i c a . Heggeness -

( 9 0 ) ( 9 1 ) no e n c o n t ro e f e c t à a lguno d e l r i t m o a l i m e n t i

c i o sobre e l c r e c i m i e n t o de r a t a s a l im e n ta d a s ad l i b i

tum d u ra n te p e r io d o s de t r è s d fa s y en ayuno duranj ie -

p e r io d o s de l a misma d u r a c i o n .

No poseemos da tos a c e r c a de l a a c t i v i d a d f f s i c a

de n u es tro s a n im a le s y , por t a n t o , no podemos e v a l u a r

l a p a r t i c i p a c i o n de un p o s i b l e d 1st i n t o n i v e l de a c t i -

v id a d , como d e t e r m i n a n t s de l a d i s t i n t a e f i c i e n c i a

a l i m e n t i c i a . Es i m p o r t a n t e s e f ta la r a e s te re s p e c to -

que l a mayor e f i c i e n c i a observada en r a ta s cuyo a c c e -

—14 6 —

so a l a l i m e n t o se l i m i t o a dos horas a l d f a , parece -

e x p l i c a b l e por su mas b a jo n i v e l de a c t i v i d a d f f s i c a

y consecuente d is m in u c io n d e l ga s to e n e r g A t i c o ( 1 8 5 ) .

V - 2 » - PESO Y COMPOSICION DE ORGANOS,

Por l o que r e s p e c ta al peso de lo s érganos , -

n u e s t r o s r e s u l t a d o s , de acuerdo c on lo s datos de l a -

l i t e r a t u r a ( 7 7 ) ( 1 4 4 ) i n d i c a n que, ex ce p to para e l e p i -

d fd im o , d ic h a p o rd id a de peso fue p r a c t ic a r a e n te p rop or -

c i o n a l a l a pA rd id a de peso t o t a l d e l a n i m a l . Los d a

to s de Lee y L u c ia ( 1 2 5 ) en r a t a s som et idas a v a r i o s

t i p o s de r e s t r i c c i é n c a l o r i c a , c o i n c i d e n con lo s nues

t r o s en l o que r e s p e c t a a l peso d e l h fgado y lo s r i f l o -

nes, expresado en t a n t o por c i e n t o d e l peso t o t a l de

lo s a n i m a l e s .

E l peso a b s o lu t o de lo s e p id fd im o s de l a s r a ta s

MEDIAS y ALTERNAS fue d e l orden de 55 a 60% d e l de -

lo s e p id fd im o s de la s r a t a s NORMALES. E l peso r e l a t i v e

( g r . de e p id fd im o por 100 g r . de a n im a l ) d e s c en d io en

un 30% apro x im a d a m en te ; pero no se observé d i f e r e n c i a

s i g n i f i c a t i v a : e n t r e la s r a t a s MEDIAS y ALTERNAS en e s

t e r e s p e c t o ( p > 0 , 0 5 ) .

E l peso de lo s e p id fd im o s most ré una e le v a d a y

-147-

s i g n i f i c a t i v æ c o r r e l a c i - 6 n con e l peso de lo s a n im a le s

an la s t r è s s i t u a c i o n e s e x p é r i m e n t a l e s . E l mas b a jo -

de lo s t r è s c o e f i c i e n t e s fu e e l observado en l a s r a

t a s ALTERNAS ( v e r T a b la 2 6 ) . La d i f e r a n c i a e n t r e e s

te c o e f i c i e n t o y lo s o b te n id o s en l a s r a ta s NORMALES

y MEDIAS fusi e v a l u a d a , en c u a n to a su s i g n i f i c a c i ô n

e s t a d f s t i c a , usando l a t r a n s f o r m a c i ô n . 2 , D icho c o e f i -

c i e n t e , de l a s r a t a s ALTERNAS, fus e s t a d f s t i c a m e n t e

d i f e r e n t e d e l de Ise NORMALES (p<C 0 , 0 l ) y MEDIAS

(p = 0 , 0 2 ) . Recuérdese que la s r a t a s ALTERNAS h abfan

c o n t r a i d o un d e f i c i t c a l o r i c o a lg o mayor que l a s ME

DIAS.

E l c o n t e n id o en l l p i d o s t o t a l e s por grarao de -

e p id ld im o fue p r a c t i c a m e n t e i g u a l en l a s t r è s s i t u a

c io n e s e x p é r i m e n t a l e s ( T a b l a 2 7 ) .

V - 3 . - CONSTANTES HEMATICAS.

No se o b s e rv a ro n d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v e s en

t r e l a s r a t a s NORMALES y l a s d e s n u t r i d a s (MEDIAS y -

ALTERNAS) en c u a n to se r e f i e r e a l a s c o n s ta n te s hema-

t i c a s que fu o r o n i n v e s t i g a d a s (h e m o g lo b in a , voluraen -

g l o b u l a r , g lucem ia y p r o t a i n a s t o t a l e s ) . Sus v a lo r e s

son com parab les a lo s e nc ontra dos en l a l i t e r a t u r a pa

ra r a t a s en c o n d ic io n e s s i m i l a r e s ( 8 7 ) ( l 8 7 ) . En c u a n -

—148 —

t o a l a g lu c em ia debe t e n e r s e an c uen ta que l a s r a ta s

h a b la n es tad o en ayunas 24 horas a n tes de l a d e c a p i t a -

c i 6 n . E x i s t e por t a n t o l a p o s i b i l i d a d que e s te p e r i o -

do de ayuno haya enmascarado c u a l q u i e r d i f e r e n c i a g l u -

cemica e n t r e lo s a n im a le s normales y lo d d e s n u t r i d o s .

Por o t r a p a r t e , l a l i t e r a t u r a ( 7 7 ) ( l l l ) i n d i c a qua -

aun p e r io d o s p ro longados de ayuno t o t a l o p a r c i a l , -

no i n f l u y e n s i g n i f i c a t i v a m e n t e sobre l a g lu c e m ia . S in

embargo, lo s hombres som et idos a r e s t r i c c i 6 n c a l 6 r i c a

son in capaces de m antener un n i v e l g lucem ico normal -

cuando son fo r z a d o s a r e a l i z a r e j e r c i c i o f f s i c o i n t e n -

so ( 7 7 ) ( 1 I 1 ) ( 2 0 6 ) .

Las c i f r a s de p r o t e i n a s t o t a l e s m ostra ron v a le —

res l i g e r a m e n t e mis b a jo s en l a s r a t a s MEDIAS y ALTER

NAS que en l a s NORMALES, pero l a s d i f e r e n c i a s no a lc a n -

zan s i g n i f i c a c i o n e s t a d l s t i c a . Los da tos de l a l i t e r a

t u r a ( 8 7 ) ( i l l ) m uestran descensos n o ta b le s en l a c o n -

c e n t r a c i l n de p r o t e i n a s p l a m a t ic a s en l a r e s t r i c c i l n -

c a l o r i c a p r o lo n g a d a y , p a r t i c u l a r m e n t e , en l a t e s t t i c -

c io n p r ô f e i c a . Los cambios en l a c o n c e n t r a c i 6 n de p r o

t e i n a s p l a s m a t ic a s en e x p e r im e n to s com parab les a l -

n u B s t r o , en c u a n to a i n t e n s i d a d y d u r a c i l n de l a -

r e s t r i c c i o n c a l o r i c a , son menos é v i d e n t e s . La im p r e -

s i5 n que se o b t ie n e de l a l i t e r a t u r a es que l a c i f r a

de p r o t e i n a s p l a s m a t ic a s se ve mas a f e c t a d a por l a

-149-

r e s t r i c c i ô n p r o t e i c a que por l a s im p le r e s t r i c c i l n -

c a l l r i c a m anten iendo c o n s t a n t e l a p r o p o r c i l n de p r o

t e i n a s , como fue e l caso de n u e s t r o s e x p é r im e n ta s .

La c i f r a de a c id o s grasos l i b r e s fue mas e l e v a -

da en la s r a t a s ALTERNAS que en lo s o t r o s dos grupos

y l a d i f e r e n c i a fue e s t a d i s t i c a m e n t e s i g n i f i c a t i v e .

Dado que todos lo s a n im a le s h a b la n e s ta d o en .ayun as -

24 horas a n te s de l a d e c a p i t a c i l n , e s t e r e s u l t a d o nè

es f a c i l de e x p l i c a r . Los v a l o r e s de l a s r a t a s NORMA

LES, por o t r a p a r t e , pa re ce n demasiado b a j o s , pa ra —

a n im a le s en normal e s tad o de n u t r i c i l n despues de un

d fa de ayuno ( 4 9 ) ( 5 2 ) .

La c o n c e n t r a c i 6 n de am inoac id os d e l plasma ha -

s id o medida r e p e t i d a s veces en l a d e f i c i e n c i a p r o t e i

c a , t a n t o en e l hombre ( 5 6 ) como en l o s a n im a le s de -

B x p e r im e n ta c i6 n ( 8 5 ) ( 8 7 ) . A p e s a r de l a s d i f e r e n c i a s

en la s t é c n i c a s empleadas y en e l d is e h o de lo s e x p e -

r im e n t o s , p a rece b ie n e s t a b l e c i d o que, en t i r m i n o s -

g é n é r a l e s , l a r e d u c c i l n d e l c o n te n id o de la d i e t a en

un am inoac id o dado, se acompahap de un descenso de l a

c onee n t r a c i o n p la s m a t ic a de d ic h o a m inoa c id o ( 2 3 6 ) .

La medida de lo s n i v e l a s de am inoac id os l i b r e s ,

en l a r a t a en c r e c i m i e n t o , ha s id o u t i l i z a d a tam bien

para e s t i m a r l a s n e c e s id a d e s de am inoac idos de e s te

- 1 5 U -

a n im a l ( 1 4 0 ) .

N u estras o b s a rv a c io n e s se l i m i t a n a un s o lo a n a -

l i s i s p r a c t i c a d o sobre una mezcla de plasmas de c ln c o

r a t a s , para cada una de l a s t r e s s i t u a c i o n e s e x p é r im e n

t a l e s . Estos r e s u l t a d o s , por t a n t o , t i e n e n un v a l o r -

l i m i t a d o . Es de s e M a l a r , que lo s datos o b te n id o s en -

l a s r a t a s NORMALES no d i f i e r e n n o ta b le m e n te da lo s -

e x i s t a n t e s en l a l i t e r a t u r a , segun muestra l a T a b la 3 9 .

Las r a t a s MEDIAS d i e r o n , en g e n e r a l , v a lo r e s de

am inoac idos i n f e r i o r e s a lo s observados en l a s r a t a s -

NORMALES, con l a e x c e p c io n de l a g l i c i n a cuya c o n c e n -

t r a c i l n en e l plasma de l a s r a t a s MEDIAS fue s u p e r i o r

a l de la s r a t a s NORMALES. No es n e c e s a r io d e c i r que -

n u e s t ro s da tos no p e r m i te n a n a l i s i s e s t a d f s t i c o s , no

o b s t a n t e , es de i n t e r e s s e M a la r que Heard e t a l . ( 8 7 )

han observado tam bien una e l e v a c i l n de l a c o n c e n t r a -

c i 6 n de g l i c i n a en r a ta s som et idas a una d i e t a pobre

en p r o t e i n a s comparadas c on r a t a s normalmente a l i m e n -

tadas •

Los da tos de l a s r a t a s ALTERNAS, d i f i e r e n de lo s

o b te n id o s en la s MEDIAS. E s p o c ia lm e n te l l a m a t i v a s son

l a s d i f e r e n c i a s r e s p e c t e a l i s i n a , h i s t i d i n a , a r g i n i

ne y m e t i o n i n a . La c onee n t r a c i 6 n de lo s dos pr im eros

- i b i -

fue n o ta b le m e n te i n f e r i o r en l a s ALTERNAS quo on l a s

NORMALES y MEDIAS, En c o n t r a s t e , l a s c o n c e n t r a c io n e s

de a r g i n i n a y m e t io n in a son mas e le v a d a s en l a s ALTER

NAS.

La r e l a c i ô n e n t r e l a s c o n c e n t r a c io n e s molares de

lo s a m in o lc id o s no e s o n c ia le s y lo s am inoac idos e s e n -

c i a l e s ( N /E ) ha s id o u t i l i z a d a como un I n d i c e d e l e s

tado de n u t r i c i o n p r o t e i c a . A s i , en lo s expe r im e n to s

de Heard e t a l . ( 8 7 ) , lo s v a l o r e s mas b a jo s d e l c o —

c i e n t e N/E se o b s e rv a ro n en la s r a t a s que consumian

una d i e t a de e lo v a d o c o n te n id o p r o t e i c o y lo s mas a l

tos en lo s a n im a le s que consumian l a d i e t a pobre en -

p r o t e i n a s .

U t i l i z a n d o lo s da tos de l a T a b la 39 , hemos c a l -

c u la d o e l c o c i e n t e N/E para lo s t r è s grupos de r a t a s

d e l e x p o r im e n to 3 . N es i g u a l a l a suma de l a s concen

t r a c i o n e s m olares ( m i c r o m â l e s / l i t r o ) de lo s a m in o a c i

dos no e s e n c i a l e s : Acido a s p a r t i c o , s e r i n a , g lu ta m ic o

mas g l u t a m i n a , p r o l i n a , g l i c i n a , a l a n i n a y t i r o s i n a .

E r e p r é s e n t a l a suma de l a s c o n c e n t r a c io n e s m olares -

de lo s am inoac idos e s e n c i a l e s : T r e o n i n a , v a l i n a , i s o -

l e u c i n a , l e u c i n a , f e n i l a l a n i n a , l i s i n a y m e t i o n i n a .

Para lo s c a l c u l a s , se supuso que l a c o n c e n t r a c i o n de

v a l i n a de la s r a t a s MEDIAS, que no pudo s e r medida,

era i g u a l a l a de l a s ALTERNAS, Los v a l o r e s d e l c o -

- i bZ -

c i a n t e N/E fu e r o n : 1 , 9 0 para la s NORMALES, 1 , 8 4 para

l a s MEDIAS y 2 , 4 5 para l a s ALTERNAS,

Dadas l a s l i m i t a c i o n e s de n u e s t ro s d a t o s , no es

p o s i b l e d é f i n i r s i e s ta « d i f e r e n c i a s e s ta n r e l a c i o n a -

das c on e l d i s t i n t o r i t m o a l i m e n t i c i o . La l i t e r a t u r a

que hemos podido c o n s u l t e r no c o n t i e n s i n f o r m a c i l n a

e s t e r e s p e c t o .

V - 4 . - EXCRECIÜN DE CREATININA,

Los da tos que a p a rec e n en l a T a b la 40 muestran •

que l a e x c r e c i l n de c r e a t i n i n a de lo s t r è s grupos de •

r a t a s e ra com parab le a lo s v a lo r e s de l a l i t e r a t u r e

( 3 5 ) ( l O l ) ( l 2 2 ) , para r a t a s de tamaho seme j a n t e . De

acuerdo c on l a i d e a , g e n e ra lm e n te a c e p ta d a , l a e x c r e -

c i 6 n de c r e a t i n i n a p a race dep e n d er , fu n d a m e n ta lm e n te ,

d e l tamaho d e l a n i m a l . Los c o e f i c i e n t e s de e x c r e c io n •

de c r e a t i n i n a (mg. c r e a t i n i n a / K g / d i a ) f u e r o n p r a c t i c e -

mente i d e n t i c o s para lo s t r è s grupos e x p é r i m e n t a l e s ,

como puede v e rs e por e l a n a l i s i s e s t a d i s t i c o p ré s en ta *

do en l a T a b la 4 1 , N uestros datos fu e r o n comparados

c on lo s re c o g id o s por Brody ( 2 l ) y con lo s de Chinn

( 3 5 ) . Estos dos a u t o r e s o b se rv aro n c o e f i c i e n t e s de -

c o r r e l a c i l n e n t r e peso d e l a n im a l y e l i m i n a c i ô n de

c r e a t i n i n a mas e le v a d o s que lo s observados por n o s o -

- I S j -

t r o s ( T a b l a 4 2 ) . Es ta d i f e r e n c i a es e x p l i c a b l e por e l

rango de pesos mas r e d u c id o de n u e s t r a s r a t a s ( T a b l a

4 3 ) , En l a G r a f i c a 6 présentâm es una c o m p a r a c i ln de -

n u e s t ro s d a to s con lo s de Brody y C h in n . Puede verse

que n u e s t r o s a n im a le s muestran una p o s i c i l n i n t e r m e d i a

e n t r e lo s de ambos i n v e s t i g a d o r o s . Parece é v i d e n t s -

que n i e l grade de d e s n u t r i c i é n n i e l r i tm o a l i m e n t i

c i o i n f l u y e n sobre l a r e l a c i l n e n t r e e x c r e c iô n de c r e a

t i n i n a y peso d e l a n i m a l .

Como es s a b id o , l a e l i m i n a c i l n de c r e a t i n i n a ha

s id o u t i l i z a d a para p r e d e c i r l a masa m uscu lar de lo s

a n im a le s y e l hombre ( 1 3 5 ) ( 6 8 ) ( 7 8 ) ( 1 2 2 ) ( 1 5 4 ) ( 2 1 6 ) ( 2 1 8 ) •

La c o n s t a n c ia en l a e l i m i n a c i o n de c r e a t i n i n a en nues

t r o s a n im a le s p o d r ia i n d i c a r , por t a n t o , que e l grado

de h i p o n u t r i c i o n a que fu e r o n som etidos no a f e c t o s o n -

s ib l e m e n t e a su masa m u s c u la r . Asf pues, l a d i f e r e n c i a

d@ 40 g r s . de peso medio e n t r e la s r a t a s NORMALES y -

d e s n u t r i d a s (MEDIAS y ALTERNAS) néo p a rece h aber i n c l u i -

do una c a n t i d a d de masa m uscu la r s u f i c i e n t e para n o d i -

f i c a r e l v a l o r de l a a l i m i n a c i l n de c r e a t i n i n a .

V - 5 . - CELULARIDAD DEL TE3ID0 ADIPOSO DEL E P ID ID IM O .

En lo s û l t im ô s ahos se ha d e s a r r o l l a d o un c o n s i

d e r a b l e i n t e r e s por l a medida d e l tamaho de l a s c e l u l a s

-154-

a d ip o s a s , sobre todo en r e l a c i é n con e l problems de l a

o b e s id a d . Se a d m i t e , en t e r m in e s g é n é r a l e s , que e l d e -

p o s i t o de grasa en e l a d u l t o se v e r i f i e s a expensas d e l

aumento d e l tamarlo de la s c e l u l a s a d ip o s a s . D u ra n te l a

p r im e r a Ip o c a de l a v i d a , cuando la s c e l u l a s a d ip osas

son t o d a v i a espaces de m u l t i p l i c a r s e , e l d e p l s i t o de -

grasa te n d r a l u g a r , p r i n c i p a l m e n t e , a expensas d e l -

aumento en e l numéro de c e l u l a s por unidad de peso de

t e j i d o .

Los metodos hab i t ua lm ente empleados para l a d e -

t e r m i n a c i ô n d e l tamaho y ndmero de l a s c e l u l a s a d i p o

sas t i e n e n é v id e n t e s l i m i t a c i o n e s que han s id o c o n s i -

deradas en l a l i t e r a t u r a ( 9 5 ) ( 1 9 5 ) ( l 9 6 ) ( 2 2 9 ) .

Nues tras o b s e rv a c io n e s en e l t e j i d o a d iposo d e l

e p id fd im o de la s r a t a s son una buena i l u s t r a c i l n de -

e s ta s d i f i c u l t a d e s . Por e l m itodo empleado por no eo tro s

( s i ) , encontramos en todos lo s a n im a le s una e le v a d a -

p r o p o r c i l n de e lem entos e s f e r i c o s de pequeho tamaho, -

i n d i s t i n g u i b l e s , en cua n to su a s p e c to , de lo s de mayor

tamaho, i d e n t i f i c a b l e s como c e l u l a s ad ip osas v erd ad eras .

Es p o s i b l e , como s e n a la H i r s c h ( 9 5 ) que se t r a t e s im -

plemento de pequeMas gotas de g r a s a . Pero por o t r a -

p a r t e , hay pruebas de que e l método de c o n t a j e a u tom a-

t i c o p r a c t i c a d o por H i r s c h y G a l l a n ( 9 5 ) sobre c l l u l a s

- 1 5 5 -

f i j a d a s con I c i d o osmico, no d e t e c t s l a s c l l u l a s con

d ia m e t r o manor de 20 ju ( l 9 6 ) . Ademas, a lgu nas o b s e r

vac io n e s e x o e r i m e n t a l e s con cerdos mal n u t r i d o s a l -

comienzo de su v i d a , i n d i c a n que lo s mitodos de me--

d id a d e l tamaflo c e l u l a r h a b i t u a l e s no son espaces -

de d e t e c t a r l a s c e l u l a s de pequeMo tamaho y muy b a

jo c o n t e n i d o en grasa ( 2 2 9 ) , cuya e x i s t e n c i a se pode

de m a n i f i e s t o a l r e a l i m e n t a r a lo s a n im a le s .

En c o n s e c u e n c ia , présentâmes en l a T a b la 44 l a s

medidas d e l d ia m e t r o de la s c e l u l a s ad ip os a s i n c l u y e n -

do todos lo s tamaMos. E l a n a l i s i s de estos r e s u l t a d o s

se ha hecho de dos maneras: 1 ) - U t i l i z a n d o todas l a s -

medidas; 2 ) - E l im in a n d o la s " c l l u l a s ” de d ia m e t r o i n

f e r i o r a 10 p ( T a b l a 4 5 ) .

En ambos c a so s , lo s r e s u l t a d o s son comparab les

s a lv o en l o que a f e c t a a l v a l o r a b s o l u t e de lo s d i l m e -

t r o s m edios . Estos r e s u l t a d o s i n d i c a n que e l d ia m e t r o

medio de lo s a d i p o c i t o s de l a s r a ta s NORMALES e r a * es

t a d i s t icam ente , mayor que e l de la s r a t a s MEDIAS y AL

TERNAS. Esto e s ta de acuerdo con l a i d e a , gen e ra lm e n te

a d m i t i d a , segun l a c u a l , para r a ta s de l a edad de la s

empleadas en n u e s t r o e x p e r im e n to , e l cambio en e l conte

nido de grasa d e l t e j i d o a d ip os o se r e f i e j a , p r i n c i p a l -

mante, en un cambio d e l tamarlo de l a s c e l u l a s ( 2 3 2 ) ,

CONGLUSIONES

- 1 5 7 -

V I - 1 . - CRECIMIENTO.

1 . - La. r e s t r i c c i d n c a l o r i c a a uh n i v a l d e l 50^

d e l consuma espontaneo de a l i m e n t o , t a n t o c o n t i n u a -

( r a t a s MEDIAS) como p e r i o d i c a ( r a t a s ALTERNAS), p r o -

voca un descenso c o n a i d e r a b l e de l a v e lo c id a d de c r e

c i m i e n t o (e x p r e s a d a como ga n a n c ia de peso en gramos -

por d f a ) .

2 . - No es p o s i b l e d e m o s t ra r que e s ta d is m in u c io n

de l a v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o sea d i f e r e n t e en lo s -

t i p o s de r e s t r i c c i d n c a l l r i c a , en l a s c o n d ic io n e s expé

r im e n t a l e s de e s te t r a b a j o .

, 3 . - En la s r a t a s s in l i m i t a c i o n de comida (NORMA

LES) no e x i s t e c o r r e l a c i l n e n t r e e l peso i n i c i a l y l a

v e l o c i d a d de c r e c i m i e n t o .

4 . - En l a s r q t a s som et idas a r e s t r i c c i l n c a l o r i

ca (MEDIAS y ALTERNAS) e l peso i n i c i a l d é t e r m i n a , en

gran p a r t e , l a v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o : A mayor peso

i n i c i a l menor v e lo c id a d de c r e c i m i e n t o .

5 . - Ig u a lm a n t o , t a n t o en l a s r a ta s MEDIAS como

en la s ALTERNAS o ambas r e u n i d a s , e x i s t e una c o r r e l a -

- 1 5 8 -

c i l n p o s i t i v a e n t r e e l d i f i c i t c a l o r i c o y e l peso i -

n i c i a l d e l a n i m a l .

6 . - La o f i c i e n c i a a l i m e n t i c i a ( g a n a n c ia de pe

so en gramos par m i l K ca l i n g e r i d a s ) es menor an l a s

r a t a s con r e s t r i c c i l n c a l o r i c a que en l a s que comen -

ad l i b i t u m ; pero es de l a misma magnitud para lo s dos

t i p o s de t e s t r i c c i ô n c a l I r i C a .

V I - 2 . - PESO Y COMPOSICION DE ORGANOS.

7 . - Los pesos f r e s c o s d e l hfgado y lo s r ih o n e s -

d ism inuyen en l a s r a t a s con r e s t r i c c i o n c a l o r i c a ( s i n

que e x i s t a n d i f e r e n c i a s e n t r e lo s dos t i p o s de r e s t r i c -

c i l n ) . Esta d is m in u c iô n es p a r a l e l a a l a d e l a n im a l -

e n t e r o ya que no e x i s t e n d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v e s -

e n t r e lo s pesos r e l a t i v o s ( g r , ô rgano / lO O g r . a n i m a l -

i n t a c t o ) de d ich os organos para lo s t r è s grupos de r a

t a s ) .

8 . - La l o n g i t u d d e l i n t e s t i n e d e lg ad o no fue a -

f e c ta d a s i g n i f i c a t i v a m e n t e por n inguno de lo s dos t i

pos de r e s t r i c c i o n c a l o r i c a .

9 . - Tan to lo s pesos a b s o lû te s de lo s e p id id im o s

(en f r e s c o ) como lo s r e l a t i v o s , son menores en l a s r a

ta s MEDIAS y en l a s ALTERNAS ( s i n que se pueda demos

t r a r d i f e r e n c i a e n t r e am bas) .

- 1 5 9 -

1 0 . - E x i s t e une e le v a d a c o r r e l a c i l n , en lo s t r è s

es tad os e x p é r i m e n t a l e s , e n t r e e l peso d e l a n im a l y e l

de sus e p i d i d i m o s . La c o r r e l a c i 6 n menor se da en l a s -

r a t a s ALTERNAS que son l a s que poseen un d e f i c i t a l i

m e n t i c i o m ayor. E l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i l n en e s tas

r a t a s ALTERNAS es e s t a d i s t i c a m e n t e d i f e r e n t e (segûn l a

t r a n s f o r m é e i 6 n 2 ) d e l observado en l a s o t r a s dos s i t u a

c io n e s e x p é r i m e n t a l e s .

1 1 . - La p r o p o r c io n de l l p i d o s en lo s e p id id im o s

f r e s c o s e ra a lg o manor en l a s r a t a s h i p o a l i m e n t a d a s -

(MEDIAS y ALTERNAS) que en l a s NORMALES, pero l a s d i

f e r e n c i a s no a lc a n z a r o n s i g n i f i c a c i o n e s t a d i s t i c a .

V I - 3 . - CONSTANTES HEMATICAS.

1 2 . - No se pudo d e m o s t r a r d i f e r e n c i a a lguna en -

c u a n to a l c o n te n id o en hem oglob ina , g lu c o s a , p r o t e i n a s

t o t a l e s y v a l o r h e m a t o c r i t o de l a sangre (o p lasma) de

lo s t r è s t i p o s de r a t a s en e s ta s c o n d ic io n e s e x p é r im e n

t a l e s .

1 3 . - E l c o c i e n t e am inoac idos no e s e n c i a le s /a m i n o -

a c id o s e s e n c i a l e s fue p r a c t ic a m e n t e e l mismo en l a s r a

ta s NORTH ALES y en l a s MEDIAS y a lg o mayor en l a s ALTER

NAS. Esto p o d r ia i n d i c a r que l a d e s n u t r i c i l n p r o t e i c a

—i bu —

de la s r a t a s ALTERNAS es mas marcada que l a de l a s -

MEDIAS.

V I - 4 . - EXCRECION DE CREATININA.

1 4 . - Ninguno de lo s dos t i p o s de h i p o n u t r i c i o n -

a f e c t o s i g n i f i c a t i v a m e n t e a lo s c o e f i c i e n t e s de e x c r e -

c i 6 n de c r e a t i n i n a (mg.de c r e a t i n i n a / K g . / d f a ) . Esto -

i n d i c a que ninguna de l a s dos formas de h i p o n u t r i e ion

a f e c t o s u f i c i e n t e m e n t o a l a r i l a c i ô n e n t r e masa muscu

l a r y peso d e l a n i m a l .

V I - 5 . - CELULARIDAD DEL E P ID ID IM O .

1 5 . - Los dos t i p o s de r e s t r i c c i l n c a l l r i c a a f e c -

t a n de l a misma manera a l d ia m e t r o de la s c e l u l a s a d i

posas d e l e p id fd im o que d ism in u y e c o n s id e r a b le m e n te en

ambos c a s o s .

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o f e a r l y u n d e r n u t r i t i o n end o v e r n u t r i t i o n on -

t h y r o i d gland f u n c t i o n i n r a t s . E n d o k r i n . 62:

194, 1 9 7 3 .

1 3 3 . - MASORO, E . 3 . , L i p i d s and l i p i d m e t a b o l i s m . Ann.

R e v . P h y s i o l . 39: 3 01 , 1 9 7 7 .

- 1 7 9 -

1 3 4 . - MATSUTAKA, H . , AIKAWA, T . , YAMAMOTO, H . , ISHIK AWA, E .

G l uc one og en es i s and amino a c i d m e t a b o l i s m . I I I -

Uptake of g l u t a m i n e and o u t p u t o f a l a n i n e and -

ammonia by n o n - h e p a t i c s p l a n c h n i c organs o f f a s

t e d r a t s and t h e i r m e t a b o l i c s i g n i f i c a n c e .

J . B i o c h e m . 74; 1 0 19 , 1 9 7 3 .

1 3 5 . - MAYER, 3 . The d i mens i ons o f human hu n ge r , S c i .

Am. 235: 40 , 1 9 7 6 .

1 3 6 . - McCANCE, R.A. S e v er e u n d e r n u t r i t i o n i n growing

and a d u l t a n i m a l s . I - P r o d u c t i o n and g e n e r a l -

e f f e c t s . B r i t . 3 . N u t r . 1 4 : 59, 1 9 6 0 .

1 3 7 » - McCRACKEN, K . 3 . Energy m et ab ol is m of growing -

r a t s . I . E f f e c t of energy and p r o t e i n i n t a k e on

energy r e t e n t i o n . P r o c . N u t r . S o c . 32; 65A, 1 9 7 3 .

1 3 8 . - McCRACKEN, K . 3 . Energy me tabol ism o f growing -

r a t s . 2 - E s t i m a t i o n o f e f f i c i e n c y o f d e p o s i t i o n

of p r o t e i n and f a t . P r o c . N u t r . S o c . 32: 66A, 1 9 7 3 .

1 3 9 . - McCRACKEN, K . 3 . E f f e c t o f f e e d i n g p a t t e r n on

t h e energy me ta bo l is m o f r a t s g i v e n l o w - p r o t e i n

d i e t s . B r i t . 3 . N u t r . 33: 2 77 , 1 9 7 5 .

1 4 0 . - McLAUGHLAN, 3 . M . , ILLMAN, U i . I . Use o f f r e e p l a s

ma amino a c i d l e v e l s f o r e s t i m a t i n g amino a c i d -

r e q u i r e m e n t s o f t h e growing r a t . 3 . N u t r . 9 3 : 2 1 , 1 9 6 7 .

1 4 1 . - MEADOR, C . K . , KREISBERG, R . A . , FRIDAY, 3 . P . , -

BOWDÜIN, B . , COAN, P . , ARMSTRONG, 3 . , HAZELRIG -

3 . 8 . Musc le mass d e t e r m i n a t i o n by i s o t o p i c d i -

—1 0 0 —

14l u t i o n o f c r e a t i n e C, M e t a b . C l i n . E x p t l . -

17; 1 1 04 , 1 9 6 0 .

1 4 2 . - MILLUIARO, 0 . 3 . , GARLICK, P . 3 . The p a t t e r n o f

p r o t e i n t u r n o v e r i n t h e whole a n i m a l and t h e

e f f e c t o f d i e t a r y v a r i a t i o n s . P r o c . N u t r . S o c .

31: 2 5 7 , 1 9 7 2 .

1 4 3 . - MORGAN, P . M . , MERCER, L . P . , ELODIN, N.IU.

G e n e r a l model f o r n u t r i t i o n a l responses o f -

h i g h e r o r g a n i s m s . P r o c . N a t . A c a d . & c i . U . S . A .

72 : 4 3 2 7 , 1 9 7 5 .

1 4 4 . - MORGULIS, S. F a s t i n g and u n d e r n u t r i t i o n .

New Y o r k , D u t t o n , 1 92 3 , 407 pag.

1 4 5 . - fflUIRURI, K . L . , LEVEILLE, G.A. M e t g b o l i c ada p

t a t i o n s i n m e a l - f e d r a t s : E f f e c t s of i n c r e a s e d

meal f r e q u e n c y o r ad l i b i t u m f e e d i n g i n r a t s -

p r e v i o u s l y adapt ed t o a s i n g l e d a i l y me al .

3 . N u t r . 100: 4 50 , 1 9 6 9 .

1 4 6 . - MULINOS, M . G . , POMERANTZ, L . Psêüdohypophysec-

tomy. A c o n d i t i o n r e s e m b l i n g hipophysectomy -

produced by m a l n u t r i t i o n . 3 . N u t r . 19: 4 93 , 1 9 4 0 0

1 4 7 . - MURAMATSU, K . , ODAGIRI , H . , MORISHITA, S . , -

TAKEUCHI, H. E f f e c t o f excess l e v e l s o f i n d i v i

d u a l amino a c i d s on growth o f r a t s f ed c a s e i n -

d i e t s . 3 . N u t r . 1 01 : 1117 , 1 9 7 1 .

1 4 8 . - MURAMATSU, K . , TAKEUCHI, H . , SAKUBAI, K. The -

r e l a t i o n s h i p between w e i g ht g a i n and f r e e amino

- 1 8 1 -

a c i d c o n c e n t r a t i o n o f plasma and l i v e r i n r a t s

fed a d i e t supplemented w i t h v a r i o u s amounts -

o f l y s i n e . J . N u t r . S c i . V i t a m i n o l , 19 : 277, 1 9 7 3 .

1 4 9 . - NATELSON, S . M i c r o t é c ni ca s de Qufmica C l f n i c a .

B a r c e l o n a , Toray S . A . , 1 9 64 , 28 Ed. 659 pag.

1 5 0 . - NELSON, R . , HAYLES, A . B . , UJAHNER, H.Ui. E x e r c i

se and u r i n a r y n i t r o g e n e x c r e t i o n i n two c h r o

n i c a l l y m a l n o u r i s h e d s u b j e c t s . Mayo C l i n . P r o c .

48 : 551, 1 9 7 3 .

1 5 1 . - NEVALAINEN, T . 3 . , 3ANIGAN, D . T . D e g e n e r a t i o n

o f mouse p a n c r e a t i c a c i n a r c e l l s d u r i n g f a s

t i n g . V i cho ws . Arch . Abt . B . Z e l l p a t h . 15 : 1 0 7 , 1 9 7 4 .

1 5 2 . - NILSSON, L . H . , FURTS, P . , HULTMAN, E. C ar bo h y

d r a t e me ta bo l is m o f t h e l i v e r i n normal man -

under v a r y i n g d i e t a r y c o n d i t i o n s . S c a n d . J . -

C l i n . L a b . I n v e s t . 32: 331, 1 9 7 3 .

1 5 3 . - NILSSON, L.H. ,HULTMAN, E. L i v e r g l yc og en i n -

man- the e f f e c t o f t o t a l s t a r v a t i o n or a c a r —

b o h y d r a t e - p o o r d i e t f o l l o w e d by c a r b o h y d r a t e

r e f e e d i n g . S c a n d . 3 , C l i n . L a b . I n v e s t , 32: 325, 1973 .

1 5 4 . - NOVAK, L . P . Age and sex d i f f e r e n c e s i n body den

s i t y and c r e a t i n i n e e x c r e t i o n o f h i g h s chool -

c h i l d r e n . A n n . N . Y . A c a d . S c i . 110: 545, 1 96 3 .

1 5 5 . - NOVAK, M. C o l o r i m e t r i c u l t r a m i c r o method f o r -

t h e d e t e r m i n a t i o n o f f r e e f a t t y a c i d s . 3 . L i p i d .

Res. 6: 4 3 1 , 1 9 65 .

— 1 8 2 —

1 5 6 . - OLSON, R .E . P r o t e i n - c a l o r i e m a l n u t r i t i o n .

New Y o r k , Academic P r e s s , 1 975 , 467 pag.

1 5 7 . - OLSSON, K . E . , SALTIN, B. V a r i a t i o n i n t o t a l -

body w a t e r w i t h muscle g l ycogen changes i n man.

Acta P h y s i o l . S c a n d . 80 : 1 1 , 1 9 7 0 .

1 5 8 . - OSCAI, L . B . , SPIRAKIS, C . N . , WOLFF, C . A . , -

6EXK, R . 3 . E f f e c t s o f e x e r c i s e and o f food -

r e s t r i c t i o n on a d i p o s e t i s s u e c e l l u l a r i t y .

3 . L i p i d . R e s . 13: 588 , 1 9 7 2 .

1 5 9 . - OWEN, O . E . , REICHARD, G . A . , BODEN, G . , SHUMAN,C.

C o mp a r a t i v e measurements o f g l u c o s e , b e t a - h y -

d r o x y b u t y r a t e , a c e t o a c e t a t e and i n s u l i n i n -

bl ood and c e r e b r o s p i n a l f l u i d d u r i n g s t a r v a t i o n .

M e t a b o l i s m . 23: 7 , 1 9 74 .

1 6 0 . - OZALP, I . , YOUNG, V . R . , NAGCHAUDHURI, 3 . , TON-

T I S I R I N , K . , SCRIMSHAW, N .S . Plasma amino a c i d

response i n young men g i v e n d i e t s d ev oi d o f s i n »

g l e e s s e n t i a l amino a c i d s . 3 . N u t r . 1 02 : 1 14 7 , 1 9 7 2 .

1 6 1 . - Pa s s m o r e , R. On k e t o s l s , L a n c e t 1: 839, 1 9 6 1 .

1 6 2 . - PATEL, M . S . , MISTRY, S . P . E f f e c t o f food r e s t r i c

t i o n on m e t a b o l i c a l t e r a t i o n s i n " c o n t r o l a n i m a l f

used i n s t u d i e s on b i o t i n - d e f i c i e n t r a t s .

3 . N u t r . 98: 235, 1 9 6 9 .

1 6 3 . - PERLOFF, W . H. , LASCHE, E . M . , NODINE, 3 . H . , SCHNE+

EBERG, N . G . , VIELLARO, C . B . The s t a r v a t i o n s ta te

and f u n c t i o n a l h y p o p i t u i t a r i s m . 3 . Am.Med.Assoc:

155: 1 30 7 , 1 9 5 4 .

-183-

1 6 4 . - PETRASEK, R. L i v e r h e x o k i n a s e a c t i v i t y i n r a t s

adapt ed t o i n t e r m i t t e n t s t a r v a t i o n .

N a t u r e 183: 3 29 , 1 9 5 9 .

1 6 5 . - POCKNEE, R . C . , HEATON, F.Ui. The i n f l u e n c e o f -

f e e d i n g p a t t e r n on r a t gtouith and d e v e l op m en t .

P r o c . N u t r . S o c . 33 : 27A, 1 9 73 .

1 6 6 . - POCKNEE, R . C . , HEATON, F.W. The e f f e c t o f

f e e d i n g f r e q u e n c y on t h e growth and c o m p o s i t i o n

o f i n d i v i d u a l organs i n t h e r a t . B r i t . 0 . N u t r .

35: 9 7 , 1 9 7 6 .

1 6 7 . - PORTER, A. The d i s e a s e s o f t h e Madras f ami ne -

o f 1 8 7 7 - 7 8 . M a d r a s , I n d i a . G o v e r n m e n t p r e s s , -

1 889 , 262 p a g . 0

1 6 8 . - PRIGGE, W . F . , GRANDE, F. E f f e c t s o f d i e t a r y -

f a t and o f a l i p o l y t i c age nt on p o s t p r a n d i a l -

f r e e f a t t y a c i d s and f a s t i n g serum l i p i d s i n -

t he dog. 3 . N u t r . 1 03: 1 200 , 1 9 7 3 .

1 6 9 . - PULLAR, 3 , 0 . , WEBSTER, A . 3 . F . The energy c o s t

o f f a t p r o t e i n d e p o s i t i o n i n t h e r a t .

B r . 3 . N u t r . 37: 3 5 5 , 1 9 7 7 .

1 7 0 . - QUINN, M . , KLEEMAN, C . R . , BASS, D . E . , HENSCHEL, A .

N i t r o g e n , w a t e r and e l e c t r o l y t e metabol ism on -

p r o t e i n and p r o t e i n f r e e low c a l o r i e d i e t s i n

man. Me t a b o l i s m 3: 49 , 1 9 5 4 .

1 7 1 . - RAMA RAO, P . B . , METTA, V . C . , 30HNS0N, B . C .

The amino a c i d c o m p o s i t i o n and t h e n u t r i t i v e -

—184 —

v a l ue o f p r o t e i n s . I . E s s e n t i a l amino a c i d r e

qu i r em ent s o f t h e growing r a t . 3 . N u t r . 69: 387,

1 9 5 9 .

1 7 2 . - RAIH, R . , KU3AL0VA, V . , VESELKOVA, A. C a t e c h o

l a m in e s and o b e s i t y , f a s t i n g and t h e a d r e n e r

g i c s yst em. E n d o k r i n o l o g i e 62: 2 25 , 1 9 7 3 .

1 7 3 . - REEVES, R . D . , ARNRICH, L . I n f l u e n c e o f f r e —

quency o f f e e d i n g low p r o t e i n d i e t s on l i p i d

me ta bol is m i n a d u l t r a t s r e c o v e r i n g from m a l

n u t r i t i o n . 3 . N u t r . 104: 1 18 , 1 9 7 4 .

1 7 4 . - REICHLIN, S, E f f e c t s o f d e h y d r a t i o n , s t a r v a

t i o n and p i t r e s i n i n j e c t i o n on t h y r o i d a c t i v i

t y i n t h e r a t . E n d o c r i n o l o g y 60; 4 70 , 1 9 5 7 .

1 7 5 . - RICHTER, G.W. E f f e c t s o f c y c l i c s t a r v a t i o n -

f e e d i n g and o f sp l ene ct omy on t h e deve lopment

o f h e m o s i d e r o s i s i n r a t l i v e r . Am.3 . P a t h o l .

74: 4 8 1 , 1 9 7 4 .

1 7 6 . - RIEDE, U . N . , MODEL, 3 . , MATT, C . V . , RASSER, Y . ,

ROHR, H . P . I n f l u e n c e o f s t a r v a t i o n on t h e quan

t i t a t i v e c y t o a r c h i t e c t u r o f t h e r a t l i v e r c e l l .

I I . C h r o n i c p a r t i a l s t a r v a t i o n . B e i t r . P a t h . B d .

150: 2 46 , 1 9 7 3 .

1 7 7 . - RIESENFELD, A. The e f f e c t o f ext reme t e m p e r a

t u r e s and s t a r v a t i o n on t h e body p r o p o r t i o n s -

of t h e r a t . Am.3. P hy s . A n t h r o p o l . 3 9 : 4 2 7 , 1 9 7 3 .

1 7 8 . - RIXON, R . H . , STEVENSON, 3 . A . F . F a c t o r s i n f l u e n -

- 1 8 5 -

c i n g s u r v i v a l o f r a t s i n f a s t i n g . M e t a b o l i c r a

t e and body w e i g ht l o s s . Am.3. P h y s i o l . 188: -

332, 1 9 5 7 .

1 7 9 . - ROOBELL, M, M e t a b o l i s m o f i s o l a t e d f a t c e l l s .

3 . B i o l . C h e m . 239: 375, 1 9 6 4 .

1 8 0 . - ROMSOS, D . R . , LEVEILLE, G. A. I n f l u e n c e o f meal

f r e q u e n c y and t i m i n g on p h y s i c a l a n t i v i t y and

body w e ig h ts o f r a t s . P r o c . S o c . E x p . B i o l . M e d . -

154: 4 5 7 , 1 9 7 7 .

1 8 1 . - ROSE, H . E . , MAYER, 3 . A c t i v i t y , c a l o r i e i n t a

k e , f a t s t o r a g e and t h e energy b a l a n c e o f i n f a n t s

P e d i a t r i c s 41: 18 , 1 9 6 8 .

1 8 2 . - ROSS, M.H. Length o f l i f e and n u t r i t i o n i n -

t h e r a t . 3 . N u t r . 75 : 197, 1 9 61 .

1 8 3 . - RUNCIE, 3 , , H ILDITCH, T . E . Energy p r o v i s i o n , -

t i s s u e u t i l i z a t i o n , and w e i g ht l o s s i n p r o l o n

ged s t a r v a t i o n , B r i t . M e d . 3 . 2 : 352, 1 9 74 .

1 8 4 . - SASSOON, H . F . Time f a c t o r s i n o b e s i t y . A m . 3 . -

C l i n . N u t r . 26; 7 76 , 1 97 3 .

1 8 5 . - SCHEMMEL, R . , MICKELSEN, 0 . , MOTAUil, K.

C o n v e r s i o n o f d i e t a r y t o body energy as a f f e c

ted by s t r a i n , sex and r a t i o n . 3 . N u t r . 102: -

1 1 87 , 1 9 7 2 .

1 8 6 . - SCHITTENHELM, A . , SCHLECHT, H. Ueber Odem —

k r a n k h e i t m i t h y p o t o n i s c h e n B r a d y k a r d i e . -

B e r l i n . K l i n . U/ochschr. 55: 1138 , 1 9 1 8 .

—186—

1 8 7 . - SCHWARTZ, E . , TORNABEN, 3 . A . , BOXILL, G.C.

The e f f e c t s o f food r e s t r i c t i o n on hemato

lo g y c l i n i c a l c h e m i s t r y and p a t h o l o g y i n t he

a l b i n o r a t . T o x i c o l . A p p l . P h a r m a c o l . 25: -

5 15 , 1 9 7 2 .

1 8 8 . - SCOTT, 3 . T . , ItlcCALLUM, F . l t l . , HOLLOWAY, V . P .

S t a r v a t i o n , k e t o s i s and u r i c a c i d e x c r e —

t i o n . C l i n . S c i . 27: 209, 1 9 6 4 .

1 8 9 . - SIMEK, V. I n f l u e n c e o f i n t e r m i t t e n t f a s t i n g

on m o r p h o l o g i c a l changes o f t h e d i g e s t i v e -

system and on t h e a c t i v i t y of some enzymes -

i n t h e go lden hamst er ( m e s o c r i c e t u s a u r a t u s ) .

A c t a . S o c . Z o o l . B o h e m o s l o v . 1 ; 89, 1 9 68 .

1 9 0 . - SIWEK, V. I n f l u e n c e o f s h o r t - t e r m and l o n g

t e rm i n t e r m i t t e n t f a s t i n g on m o r p h o l o g i c a l -

changes o f t h e d i g e s t i v e system o f t h e golden

hamst er ( m e s o c r i c e t u s a u r a t u s ) . A c t a . S o c . -

Z o o l . B o h e m o s l o v . 2 : 151, 1 9 6 9 .

1 9 1 . - SIMEK, V. Energy me ta bo l is m o f go lden hamsters

a da pt ed t o i n t e r m i t t e n t f a s t i n g : i n f l u e n c e -

O S season and s e x . P h y s i o l . B o h e m o s l o v . 23: -

4 37 , 1 9 7 4 .

1 9 2 . - SIMEK, V, E f f e c t o f sex and season on t h e ^

p r o d u c t i o n and d e p o s i t i o n o f l i p i d and g l y c i d

r e s e r v e s i n t h e i n t e r m i t t e n t s t a r v i n g golden

h a m s t e r . P h y s i o l . B o h e m o s l o v . 24: 183, 1 9 75 .

1 9 3 . - SIMEK, V , , PETRASEK, R. The e f f e c t s o f -

two t i m e - d i f f e r e n t f e e d i n g regimens on -

-187-

food i n t a k e , growth r a t e and l i p i d me tabol ism

i n go lden hamst er ( R o d e n t i a ) . A c t a . S o c . Z o o l .

Bohemoslov. 2: 1 52 , 1 9 7 4 .

1 9 4 . - SINHA, Y . N . , WILKINS, 3 . N . , SELBY, F . , VAN—

DERLAAN, W.P, P i t u i t a r y and serum growth -

hormone d u r i n g u n d e r n u t r i t i o n and c a t c h - u p -

growth i n young r a t s . E n d o c r i n o l . 92 : 1768

1 9 7 3 .

1 9 5 . - SJOSTROItl, L . Comments on a d i p o c y t e s i d i n g .

C l i n . C h i m . A c t a . 74: 89 , 1 9 77 .

1 9 6 . - S30STROM, L . , B30RNT0RP, P . , VRANA, 3 .

M i c r o s c o p i c f a t c e l l s i z e measurements on -

f r o z e n - c u t a d ip o s e t i s s u e i n compar ison -

w i t h a u t o m a t i c d e t e r m i n a t i o n s o f o s m i u m - f i

xed f a t c e l l s . 3 . L i p i d . R e s . 12: 521, 1 9 71 .

1 9 7 . - SMART, 3 . L . DOBBING, 3 . I n c r e a s e d t h i r s t -

and hunger i n a d u l t r a t s u n d e rn o ur i s he d as -

i n f a n t s : an a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n . -

B r . 3 . N u t r . 37: 4 2 1 , 1 9 77 .

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i n t he r a t . P r o c . S o c . E x p . B i o l . M e d . 116: 1 7 8 , -

1 9 64 .

2 0 3 . - SUDHA UiADHU/A, P . , YOUNG, E . A . , SCHMIDT, K . , -

ELSGN, C . E . , PRINGLE, D . 3 . M e t a b o l i c c ons e

quences o f f e e d i n g f r eq u e n c y i n man. Am.3. -

C l i n . N u t r . 26: 823, 1 97 3 .

2 0 4 . - TALBOT, F . B . , BALRYMPLE, A . , HENDRY, M . F . -

S k i n t e m p e r a t u r e and b a s a l metabol ism d u r i n g

f a s t i n g . Am.3 . D i s e a s e s . C h i l d r e n , 30: 4 91 , 1 9 2 5 .

2 0 5 . - TAVASSGLI, M. D i f f e r e n t i a l response o f bone ma»'

r row and e x t r a m e d u l l a r y a d i p o s e c e l l s t o s t a r

v a t i o n . E x p e r i e n t i a 30: 4 2 4 , 1 9 7 4 .

2 0 6 . - TAYLOR, H . L . , BUSKIRK, E . R . , BROZEK, 3 . , AN

DERSON, 3 . T . , GRANDE, F . Pe r f or ma nc e c a p a c i

t y and e f f e c t s o f c a l o r i c r e s t r i c t i o n w i t h hard

p h y s i c a l work on young men. 3 . A p p l . P h y s i o l . -

10: 4 2 1 , 1 9 5 7 .

2 0 7 . - TAYLOR, A .W. , CARY, S . , McNULTY, M . , GARROD, 3 . ,

SECORD, D . C . E f f e c t s of food r e s t r i c t i o n and

- 1 8 9 -

e x e r c i s B upon t he d e p o s i t i o n and m o b i l i z a t i o n

o f energy s t o r e s i n t h e r a t . 3 . N u t r . 104: -

2 18, 1 9 7 4 .

2 0 8 . - TAYLOR, H . L . , HENSCHEL, A . , MICKELSEN, 0 . , -

KEYS; A. Some e f f e c t s o f a c u t e s t a r v a t i o n -

w i t h hard work on body w e i g h t , body f l u i d s -

and m e t a b o l i s m . 3 . A p p l . P h y s i o l . 6: 613, 1 9 5 4 .

2 0 9 . - TAYLOR, H . L . , KEYS, A. A d a p t a t i o n t o c a l o r i c

r e s t r i c t i o n . S c i e n c e . 112: 215, 1 9 5 0 ,

2 1 0 . - TAYLOR, Y . S . M . , YOUNG, V . R . , MURRAY, E . , -

PENCHAR2, P . B . , SCRIMSHAW, N .S . D a i l y p r o

t e i n and meal p a t t e r n s a f f e c t i n g young men -

fed a d e qu at e and r e s t r i c t e d energy i n t a k e s .

Am.3 . C l i n . N u t r . 26; 1 21 6 , 1 9 7 3 .

2 1 1 . - TEPPERMAN, H . M . , FABRY, P . , TEPPERMAN, 3 .

E f f e c t o f p e r i o d i c f a s t i n g and r e f e e d i n g -

on r a t k i d n e y c o r t e x enzymes, g l uc one og en e

s i s and w a t e r i n t a k e p a t t e r n . 3 . N u t r . 100:

837, 1 9 7 0 .

2 1 2 . - TERROINE, E . B . C o n t r i b u t i o n à l a c o n n a i s

sance de l a p h y s i o l o g i e des s ubst ances g r a i s

ses e t l i p o i d i q u e s . Ann.S c i . N a t . Z o o l . S e r . -

4 , 2 : 5 , 1 9 2 0 . 0

2 1 3 . - TER2IN, A . L . , VUQKOV, V . V . S u r v i v a l - t i m e , l o

comot or a c t i v i t y ( LA) and o t h e r p ar a me t er s o f

s t a r v i n g male and f e m q l e , m l c * . P h y s i o l . B o h e m o s l o v .

22: 2 7 9 , 1 9 7 3 .

- 1 9 U -

2 1 4 . - TOCCI, P.m., PHILLIPS, SAGER, R. The -

e f f e c t o f d i e t upon t h e e x c r e t i o n o f p a r a h y -

d r o x y p h e n i l a c e t i c a c i d and c r e a t i n i n e i n man.

C l i n . C h i m . A c t a . 4 0 : 4 4 9 , 1 9 7 2 .

2 1 5 . - TRAINA, V . M . , SATHER, B . T . E f f e c t o f s t a r v e —

t i o n on r e n a l f u n c t i o n . L a n ce t I I : 62Li, 1 973 .

2 1 6 . - TURNER, U i . 3 , , COHN, S. T o t a l body pota ss ium

and 2 4 - h o u r c r e a t i n i n e e x c r e t i o n i n h e a l t h y -

m a l e s . C l i n . P h a r m a c o l . T h e r a p » 18: 4 0 5 , 1 9 7 5 .

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A c t a . 14: 584, 1 9 4 7 . 0

2 1 8 . - VAN NIEKERK, B . D . H . , REID, 3 . T . , BENSADOUN, A . ,

PALADINES, O . L . U r i n a r y c r e a t i n i n e as an i n

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E i u i i s s z e r s e t z u n g beim Hungern. 2 , B i o l . 2: -

308, 1 8 6 6 . 0

2 2 1 . - WALLACE, W.M. N i t r o g e n c o n t e n t o f t he body

and i t s r e l a t i o n t o r e t e n t i o n and l o s s of -

n i t r o g e n . F e d . P r o c . 18: 1, 1 9 5 9 .

2 2 2 . - WATERLOW, 3 . C . , NEALE, R . 3 . , ROWE, L . , P A L I N , I .

E f f e c t s o f d i e t and i n f e c t i o n on c r e a t i n e -

t u r n o v e r i n t h e r a t . Am.3 . C l i n . N u t r . 25: 371,

1 9 7 2 .

2 2 3 . - WATERLOW, 3 . C . , STEPHEN, 3.1Ï1.L. The measure

ment o f t o t a l l y s i n e t u r n o v e r i n t h e r a t i n t r a

venous i n f u s i o

33: 4 89 , 1 9 67 .

venous i n f u s i o n o f L ( U - ^ ^ C ) - l y s i n e . C l i n . S c i .

2 2 4 . - WATERLOW, 3 . C . , STEPHEN, 3 . M . L . The e f f e c t of

low p r o t e i n d i e t s on t h e t u r n o v e r r a t e s o f s e

rum, l i v e r and muscle p r o t e i n s i n t h e r a t , -

measured by c o n t i n u o u s i n f u s i o n o f L - ( ^ ^ C ) l y

s i n e . C l i n . S c i . 35 : 287, 1 9 6 8 .

2 2 5 . - WENG, 3 . T . , NAKAMURA, Y . , SPIT2ER, 3 . 3 .

A r t e r i a l c o n c e n t r a t i o n and c e r e b r a l removal -

o f m e t a b o l i t e s i n f a s t i n g p u p p i e s . Am.3 . Phy

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r i o d i c i t y o f e a t i n g on t h e a c t i v i t y o f a d i p o

se t i s s u e and muscle g l ycogen s y n t h e s i z i n g -

enzymes i n t h e r a t . 3 . N u t r . 100: 85 , 1 9 6 9 .

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i n s u l i n i n t h e m e t a b o l i c a d a p t a t i o n o f r a t s

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diaphagms: i n t e r a c t i o n o f f a s t i n g , g l u c o s e

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s h i p of plasma amino a c i d l e v e l s and we ig ht

g a i n i n t h e c h i c k as i n f l u e n c e d by s u b o p t i

mal and s u p e r o p t i m a l d i e t a r y c o n c e n t r a t i o n s

of s i n g l e amino a c i d s . 3 . N u t r . 87: 13, -

1 9 6 5 .

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comparación, en ratas, de dos tipos de restricción ... "don juan carlos i" de la...

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