10. Obtención de energía en los procariotas

Parte B: Fotofosforilación. Relaciones de los procariotas

con el oxígeno

Energética y flujo de carbono en los organismos fototrofos

Captación de energía en fototrofos: fotofosforilación Los organismos fotosintéticos

autotrofos usan energía de la luz para fijar CO2 hasta material celular: 2 H2A + CO2 [CH2O] + H2O + 2 A

En cianobacterias, algas y plantas, H2A es H2O, que al oxidarse O2 (fotosíntesis oxigénica)

En bacterias fotosintéticas anoxigénicas (verdes y purpúreas), H2A es H2, S2-, S2O3

-, etc. (fotosíntesis anoxigénica)

Energía y poder reductor en fototrofos oxigénicos

Energía y poder reductor en fototrofos anoxigénicos

Fotofosforilación cíclica (FFC) y acíclica (FFA) En la cíclica (FFC), no existe aporte de

agente reductor externo ni de agente oxidante externo no hay fijación de CO2. Solo se produce ATP tras crear una f.p.m. (gradiente de H+)

En la acíclica (FFA), existe un donador exógeno de ee se genera NAD(P)H se fija CO2. El ATP también se genera a partir de una f.p.m. (gradiente de H+)

Aparato fotosintético Fotosistemas: catalizan la conversión

de la energía de la luz, capturada por (bacterio)clorofilas en una forma de energía útil. Están constituidos por Complejo antena Centro de reacción

Cadenas transportadoras de electrones crean la f.p.m. (gradiente de H+)

Moléculas del aparato fotosintético: (bact)clorofilas Tetrapirroles ciclicos quelados con

Mg++ y con largas cadenas de alcohol (fitol) En complejos antena: muy

abundantes, pero no son fotoactivas En centros de reacción: 4 moléculas

Dos de ellas (“par especial”) se asocian con proteínas, y son las fotoactivas: tras excitarse se oxidan

Clorofila a (cianobacterias, algas y plantas verdes)

Bacterioclorofila a (bacterias fotosintéticas anoxigénicas)

Moléculas del aparato fotosintético Carotenoides

Parte del complejo antena Protegen contra efectos negativos de la

interacción entre la luz y el oxígeno Ficobiliproteínas (complejo antena de

cianobacterias) organizadas en ficobilisomas en superficie de los tilacoides

(Bacterio)feofitinas: aceptores inmediantos de ee procedentes de las (bacterio)clorofilas

Primeros componentes de la c.t.e.: quinonas especiales del C.R. (Q-Fe)

Estructura de un pigmento carotenoide

Estructura del cromóforo de una ficobiliproteína

Ficocianina

Fotosistema: el complejo antena Gran nº de pigmentos captadores

de luz, que cubren una amplia gama del espectro visible

La energía se transfiere de unos a otros en paquetes (excitones), pero no se oxidan, en un proceso llamado resonancia inductiva

De ahí, los excitones llegarán al centro de reacción

Antenas y centro de reacción

El centro de reacción fotosintético Veamos el ejemplo en

Rhodopseudomonas viridis 4 bacterioclorofilas

Dos de ellas (P870) son el par fotoactivo Este par está asociado a tres proteínas de

membrana (L, M, H) 2 bacteriofeofitinas 2 ubiquinonas (QA, QB)

Funcionamiento del centro de reacción P870 se excita P870* P870+ (oxidada) en 3

billonésimas de segundo El electrón pasa a P800 (bacterioclorofila “normal”

del C.R.) Luego el electrón pasa a la bacteriofeofitina Dos ee (uno por cada bacteriofeofitina) pasan a QA

QAH Se ha originado una separación de cargas: las

P870+ tienen alta afinidad por ee Cada P870+ capta un ee del cit c2

Mientras: flujo ee QA QB cit bc1 cit c2 (cadena transportadora de electrones)

Fotofosforilación El funcionamiento de la c.t.e. f.p.m.

ATP (por ATP sintasa de membrana) Tipos de fotofosforilación:

Fotofosforilación cíclica (FFC): La (bacterio)clorofila del C.R. (FS-I) sirve tanto

como donador primario como de aceptor final de electrones (los ee no salen del ciclo)

No se crea poder reductor Fotofosforilación acíclica (FFA):

Hay un donante externo de electrones

Fotofosforilación cíclica

Este esquema es como el de la diapositiva anterior, pero muestra mejor la disposición “real” de los componentes en la membrana

Fotofosforilación acíclica anoxigénica Los electrones cedidos por el C.R. sirven

para reducir (junto con H+) al NAD(P)+ NAD(P)H+H+

La bacterioclorofila oxidada se regenera tomando electrones de un donante exógeno distinto del agua, a través de una c.t.e: SH2

S0

H2

Ciertos compuestos orgánicos

Comparación fotosistemas de bacterias anoxigénicas

Fotofosforilación acíclica en cianobacterias (y plantas) Usan como donante exógeno de ee el H2O,

pero tenemos un problema... ... El agua requiere un elevado E’0 para

extraer los electrones... ... pero el FS-I no es un oxidante

suficientemente fuerte para extraer esos electrones del agua

Solución evolutiva (inventada por las cianobacterias): acoplar un fotosistema adicional (FS-II) con un E’0 más alto que el FS-I, y que funciona en paralelo

Fotofosforilación acíclica en cianobacterias (y plantas) El FS-I se activa y se oxida por la luz

electrones pasan a Fdx NADP+ poder reductor (NADPH+H+)

El FS-I se regenera recibiendo ee desde el FS-II a través de una c.t.e.: PQ cit b·f PC (crea f.p.m. ATP)

A su vez, el FS-II oxidado se regenera extrayendo ee del H2O, y se libera O2

Los procariotas y el oxígeno: oxígeno y flavoproteínas Las flavoproteínas se pueden autooxidar en

presencia de O2, dando H2O2 (peróxido de hidrógeno) y O2

- (superóxido), ambos tóxicos

Protección frente al peróxido: Catalasa (H2O2 H2O + ½ O2) Peroxidasa (H2O2 + NADH+H+ 2H2O + NAD+)

Protección frente al superóxido: SOD (2 O2

- + 2 H+ O2 + H2O2)

Reacción de la catalasa

Relaciones de las bacterias con el oxígeno Aerobias: necesitan O2 para crecer

Aerobias estrictas Microaerófilos

Estrictos Condicionales

Anaerobias Estrictas Aerotolerantes (aerodúricas) facultativas

Jarra para cultivo en condiciones anaerobias