Generalidades: continuacin

Qu es lo que controla al tubo digestivo?

Est controlado slo en unas pequeas porciones por el SNC, especialmente la entrada al tubo digestivo, por la musculatura estriada al ingreso a ste, y al final del tubo.El resto del sistema tubo digestivo es controlado por el sistema nervioso entrico (SNE), una regulacin intrnseca, que incluso es considerado como otro cerebro, ya que est conformado por muchas neuronas y porque es una regulacin aparte del sistema nervioso usual. Adems, vamos a encontrar una regulacin extrnseca dada por el sistema nervioso autnomo (del que forma parte el SNE) dada por sus divisiones simptica y parasimptica (principalmente por este ltimo)

En el tubo digestivo, entre las capas musculares lisas circular (interna) y longitudinal (externa) vamos a encontrar una parte del SNE, el plexo mientrico, y ms hacia el lumen se encontrar el plexo submucoso.

Las fibras del sistema nervioso parasimptico que inerva a los plexos anteriormente nombrados es la fibra preganglionar, ya que el ganglio est en el plexo, ya sea para el plexo mientrico como para el submucoso. Por ser preganglionar libera acetilcolina (Ach). Luego, esos plexos van a liberar hacia el epitelio, por ejemplo, tanto Ach como otros neurotransmisores que veremos ms adelante.En el caso del sistema nervioso simptico, las fibras que llegan a estos plexos es la fibra postganglionar.

La inervacin parasimptica est dada fundamentalmente por el nervio vago (desde la faringe hasta el colon distal), excepto en la porcin ms distal que estar inervada por el nervio lumbosacro (tercio distal del colon inervado a travs de los nervios plvicos).

En el SNP la fibra preganglionar es ms larga, y cabe recordar que los ganglios se encuentran en relacin al rgano que van a inerva.

El plexo mientrico, como est en relacin a la musculatura lisa, va a controlar los movimientos de esta en el tracto gastrointestinal (motilidad). En cambio, el plexo submucoso lo que va a controlar es la funcin de la mucosa.

Una diferencia de los ganglios entricos con los simpticos y parasimpticos, es que los primeros contienen interneuronas importantes y tambin contienen neuronas sensoriales.

Slo en el SNE hay 100 millones de neuronas.

El SNE tiene funciones complejas como las sensoriales, tiene la funcin de integrar dentro de ste, otra funcin motora importante, tiene mltiples mecanismos sinpticos y adems tiene varios neurotransmisores.

Sistema nervioso parasimptico (nervio vago o plvico) fibra preganglionar Ach plexos mientrico (en la musculatura longitudinal) o submucoso Ach u otros pptidos

Sistema nervioso simptico ganglio simptico neurona postsinptica postganglionar libera norepinefrina hacia el plexo norepinefrina por distintas proyecciones.

Adems de ello estn las neuronas sensoriales y las interneuronas que van a participar en reflejos viscerales.

Las fibras postganglionares del SN Simptico con el SNE forman una red compleja, y esto es importante porque tambin contiene aferencias hacia la mdula, para el reflejo vago-vagal.

Entonces, las fibras postganglionares del SN Simptico hacen sinapsis en el SNE o inervan directamente a las clulas efectoras. Por ejemplo, hay clulas secretoras inervadas directamente por el SN Simptico.

El sistema digestivo enva aferencias hacia el SNC pero hay algunas de estas que llegan incluso hacia la corteza prefrontal, y hoy en da se sabe de una influencia de las sensaciones viscerales y la toma de decisiones.Existen aferencias muy relevantes hacia el SNC y tienen relacin con estas sensaciones viscerales, incluso pueden determinar la decisin que tome una persona en relacin a distintas tareas.

MOTILIDAD

GeneralidadesEl tubo digestivo se basa en la actividad contrctil. A travs de sus capas musculares: longitudinal y circular, donde encontramos el plexo mientrico y esta musculatura lisa se mantiene casi en todo el tubo digestivo excepto en el colon donde no vamos a encontrar la capa longitudinal y adems otra cosa importante es que encontraremos distintas velocidades en distintas partes del tubo, el paso del alimento no es igual en todo el tubo digestivo si no que depende de la funcin que esa parte cumpla.Cules son las funciones:1. Avance del contenido a velocidad adecuada (relacionada con la funcin de esa porcin, en algunos casos ser el transito, otras ser almacenar)2. Modificar las propiedades fsicas de los nutrientes (moler el alimento para lograr trozos pequeos para luego digerirlos)3. Mezclar con enzimas y permitir un contacto adecuado con la superficie absortiva (para eso en algunas porciones del tubo el transito ser ms lento)4. Los esfnteres evitan el flujo retrgrado, evitando que se devuelva y permitiendo que se mueva en un solo sentido.5. Mantener (en algunos segmentos) una baja poblacin bacteriana, lo que se conoce como Housekeeping.En relacin a los esfnteres, habrn varios de acuerdo a la porcin: entre la faringe y el esfago est el esfnter esofgico superior EES ente el esfago y el estmago est el esfnter esofgico inferior EEI entre el estmago y el intestino delgado est el esfnter pilrico entre el intestino delgado y el grueso est el esfnter ileocecal finalmente luego del colon est el esfnter analVamos a ver que en el caso de algunos esfnteres su funcin de evitar el flujo retrgrado no se lleva a cabalidad y se producen ciertas patologas.

Motilidad esofgicaEs estereotipada ya que ocurre siempre igual. Es dependiente de inervacin extrnseca.Vamos a encontrar diferencias funcionales entre distintos segmentos de esfago.Fundamentalmente es un rgano que su funcin es de transporte del bolo alimenticio desde la boca al estmago. La primera porcin est compuesta de msculo esqueltico o estriado, en la segunda porcin tenemos una zona intermedia con msculo esqueltico y liso, no es una transicin drstica sino que paulatina, y luego en la tercera porcin encontramos musculo liso. En su inicio tenemos el EES y en su parte inferior el EEI.Aqu tenemos algunas patologas relacionadas con la alteracin de algunas regiones del esfago como en el msculo esqueltico por ejemplo, en la miastenia gravis y en la polimiositis y en el msculo liso en enfermedades como la acalasia y esclerodermia.La longitud del esfago est entre 18 y 22 cm, su variacin depende de la altura de la persona.En relacin al esfnter esofgico superior (EES): Posee la presin de reposo ms alta de todos los esfnteres del tubo digestivo. Recuerden que los esfnteres al estar en reposo estn contrado y se relajan eventualmente. En el caso de EES es el que tiene la presin ms alta, de esta manera no se puede obligar a nadie a deglutir.En el esfago tubular encontramos la musculatura variada, ahora, las proporciones son: Msculo estriado o esqueltico 5 a 17% Musculatura lisa y estriada (mixta) 23 a 37% Musculatura lisa 58 a 60%Despus tenemos el esfnter distal o aparato interdistal, donde habr un esfnter intrnseco que es el clsico y tambin vamos a encontrar otra parte de este esfnter que es la crura diafragmtica.EESEncontramos musculatura estriada, especficamente el msculo cricofarngeo. Las presiones son mayores a 100 mmHg.Sus funciones son evitar el reflujo hacia la va oral y area. Esto est regulado por algunos ncleos y en algunas patologas esto est alterado. En pacientes que han tenido algn accidente cerebro-vascular es fcil o frecuente que pase contenido gstrico o alimento hacia la va areaImpide la entrada de aire hacia el esfago.En relacin a la deglucin esta tiene distintas fases:1. Fase voluntaria El sujeto ejerce una presin hacia atrs con la lengua contra el paladar, lo cual arrastra en sentido posterior a los alimentos.

2. Fase farngea El bolo llega a la parte posterior de la boca y la faringe, estimula receptores que envan informacin hacia las reas receptoras de la deglucin, llegando al tronco enceflico provocando una serie de contracciones automticas.

Existe un centro deglutorio de la medula, que va a controlar la deglucin y donde vamos a encontrar los nervios craneales: vago, glosofarngeo, hipogloso y trigmino. Una vez que paso el bolo y se activ la deglucin, se van a generar una serie de contracciones peristlticas que van a permitir que el bolo vaya pasando progresivamente por el esfago. Por lo tanto tenemos una perstasis en el esfago tubular, y la contraccin de la musculatura circular se propagar en sentido cfalo-caudal y permite movilizar el contenido del esfago hacia el estmago.

Encontramos dos tipos de peristalsis; una que es la peristalsis primaria, dada por la deglucin del alimento y la peristalsis secundaria dada por la distencin del esfago en la porcin ms distal.

En relacin a las ondas peristlticas primarias, en la unin faringo-esofagica encontramos aferencias, ya que hay unos mecano receptores que van a sensar la llegada del bolo alimenticio. Esta informacin asciende por ramas aferentes del vago, llegando al centro de la deglucin y de esta manera se gatilla el reflejo de la deglucin y se generan las ondas. Por lo tanto para que se genere, el estmulo principal es la deglucin del bolo. Inicialmente se pens que el bolo alimenticio pasaba por gravedad, sin embargo se descubri que existan estas ondas que permitan el movimiento en ayuda con la gravedad. Para esto se realiz un experimento y lo que encontraron cuando inhibieron la actividad en las clulas del esfago es que hay oscilaciones rtmicas que desplazan, esto es rpido: 5 segundos para que el bolo recorra los 20 cms de esfago con una amplitud de 35 a 70 mmHg y a una velocidad de 4 cm/s.

Este experimento se utiliza para estudiar la deglucin. Se observa el avance de una columna de bario que se va moviendo en la medida que pasa por el esfago. Cuando el sujeto esta en posicin bpeda el bolo se mueve principalmente dado por la gravedad, smado a las contracciones peristlticas que ayudaran al paso del bolo. Lo que vamos a observar es que la contraccin peristltica se da en la regin de la cola del bolo y se contrae progresivamente para que el bolo pase por el esfago, esto en un tiempo determinado. Adems se observan las distintas presiones y el tiempo que demora en pasar desde el EES y EEI.De esta manera se estudia la peristalsis primaria en el esfago.

Aqu tenemos la medicin de las presiones esofgicas durante la deglucin; en reposo, cuando se genera la deglucin y las presiones que se desplazan en el tiempo dando la onda que va pasando desde las regiones superiores a las inferiores y que permite en movimiento del bolo en un sentido.

Existen estmulos que son diferentes dependiendo de la regin del esfago que estemos hablando. La peristalsis en la primera porcin del esfago en donde encontramos musculatura estriada, est dada por la inervacin que proviene del NCLEO AMBIGUO.

Desde este ncleo tenemos las eferencias hacia la regin del esfago superior donde encontramos la musculatura estriada, y ah vamos a encontrar que hay una contraccin de manera secuencial desde 1,2,3 (como muestra la imagen). Esta contraccin secuencial va ir dando las contracciones que son en un sentido, cefalo-cuadal.

En el caso de la peristalsis primaria para la musculatura lisa, vamos a encontrar una onda de inhibicin de la motilidad del cuerpo esofgico que antecede a la peristalsis primaria en el musculo liso, es decir si medimos la presin en esta regin del esfago, antes del inicio de la peristalsis primaria hay una inhibicin y luego se produce la contraccin.

Hay una hiperpolarizacion previa a la peristalsis antes de despolarizarle. Esta inhibicin permite una refractariedad, en donde no habr contraccin.

En la zona del msculo liso el ncleo que va a inervar esta regin es el NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO.

Estos ncleos estn ubicados a nivel central en el tronco enceflico. Por eso se dice que esta inervacin del esfago est dado por inervacin que es extrnseca, fuera del sistema nervioso entrico, proviene de estos nucleos que estn ms hacia el bulbo.Se tiene una regin ms hacia caudal y otra ms hacia ceflico del Ncleo Motor Dorsal del Vago (DMN) lo que le confiere una diferenciacin funcional dependiendo de su regin. La regin ms rostral inerva a neuronas que liberan Acetilcolina, la cual es excitatoria, la regin caudal inerva neuronas que liberan xido Ntrico el cual relaja la musculatura lisa. La regin ms caudal del DMN se va a activar primero lo que en trminos de peristalsis, se va a entender como una relajacin generalizada del esfago que va a ser ms duradera en las porciones inferiores de ste. Luego ocurre una activacin secuencial de las neuronas de la porcin ms rostral del DMN. Si la inhibicin que ocurre al comienzo fuese de la misma duracin en todas las regiones del esfago, al momento de la contraccin de la musculatura esofgica, el alimento no podra avanzar. Todo esto es peristalsis primaria.

La peristalsis secundaria no est dada por la deglucin propiamente tal, sino que se desencadena por la distencin del esfago, especficamente en la porcin ms inferior del esfago, dicha distencin puede ser provocada por el reflujo gastroesofgico (RGE). En el caso de este tipo de peristalsis, NO hay un periodo refractario, es decir que no hay una inhibicin inicial.Entonces la peristalsis secundaria va a estar dada por la distencin del esfago, la informacin aferente va allegar a los ncleos vagales del Bulbo, va a generar una activacin de neuronas vagales de la porcin distal generando eferencias a travs del nervio Vago, producindose as contracciones peristlticas secundarias, dadas por la distencin del esfago.El esfnter esofgico inferior posee dos regiones, primero presente un engrosamiento de la capa circular interna de la musculatura y otra regin formada por una porcin del msculo Diafrgma con su parte crural y costal. Sobre y bajo este esfnter, las presiones son distintas puesto que el esfago se encuentra en la regin del Trax por lo que las presiones son negativas, en el estmago las presiones son positivas por lo que la tendencia natural es que el contenido del estmago pase hacia el esfago. La funcin del esfnter esofgico inferior es evitar que el contenido del estmago se devuelva hacia el esfago, el nico momento en el cual este esfnter se relaja de forma fisiolgica es durante la deglucin para as dejar que el alimento pase hacia el estmago.Los mecanismos implicados en la regulacin del esfnter esofgico inferior son mediante una va inhibitoria mediante xido Ntrico y una va excitatoria que lo regula mediante Acetilcolina. Existe una contraccin permanente de este esfnter a presiones entre 10 y 45 mmHg dada por una excitacin colinrgica hacia las fibras musculares de esta regin, la contraccin se inhibe al momento de la deglucin.

La permanente contraccin de esta musculatura est dada por dos mecanismos, uno es por la excitacin colinrgica y la otra es por las propiedades miognicas de las clulas que inervan a la musculatura. La inhibicin est dada por la sinapsis inhibitoria mediante xido Ntrico. Existen pacientes en los cuales se ha perdido la excitacin colinrgica pero se mantiene la propiedad miognica, mantenindose la contraccin de todas formas. Si se llegase a perder la inhibicin, si ocurriran cambios que van a desencadenar patologas, una de ellas es la Acalasia, en la cual cuesta que el alimento pase desde el esfago hasta el estmago puesto que el esfnter no se relaja.Estas relajaciones son independientes de la deglucin y son causadas por la distencin gstrica, por comidas ricas en grasas y por el reflejo Vago-Vagal que relaciona al ncleo del tracto solitario y al ncleo motor dorsal del vago. La relajacin completa de ambas regiones del esfnter esofgico inferior puede producir reflujo gastroesofgico que dar origen a la peristalsis secundaria. Estas relajaciones transitorias son fisiolgicas con una frecuencia hasta: 3.5% en 24 horas, si son superiores al 3.5% en 24 horas son patolgicas.

Motilidad y vaciamiento gstricoEl potencial de membrana en reposo en todo el estmago y en parte del colon, NO es igual y dentro del mismo estmago tampoco lo es puesto que en la regin del Fondo es de -45 mV y en el Cuerpo es -74 mV. En el Colon el potencial de membrana en reposo es de -75 mV. Esta magnitud del potencial de membrana est dada por la produccin de Monxido de Carbono por las clulas de Cajal.La magnitud del potencial de membrana esta relacionado con la produccin de monxido de carbono por las clulas de Cajal, clulas que son relevantes en la motilidad de esta porcin del tubo digestivo (gstrica)Dependiendo de la liberacin de CO por las clulas de Cajal se da esta diferencia del potencial de membrana de las diferentes regiones gstricas.

Cmo funcionan las clulas de Cajal en relacin al musculo liso? Se observa un grfico que compara la fuerza de contraccin v/s el potencial de membrana. A potenciales mas negativos como por ejemplo el de -75mv que se encuentra en el colon, la fuerza de contraccin esta disminuida, porque este potencial se encuentra alejado del umbral mecnico de esa clula. Por el contrario, las que se encuentran a potenciales menos negativos (ej. -50 mV) estn mucho ms cercas del umbral mecnico, es decir es ms fcil que se contraigan estas clulas del musculo liso. En el fondo del estmago encontramos un potencial de membrana de -45 mV, por lo tanto, esta regin del estmago est cerca del umbral mecnico.Lo anterior implica lo siguiente, se observan dos regiones del estmago que poseen potenciales de membrana en reposo que son distintos (-45 y -74 mV), por lo tanto en las regiones donde el potencial de membrana es cercano al umbral mecnico se va a encontrar una contraccin tnica (permanece en el tiempo) y las ms alejadas del umbral mecnico no poseen contraccin tnica. El umbral mecnico va a estar dado por la interaccin de dos sistemas importantes, una las clulas de Cajal y por otro lado el Sistema nervioso entrico que tambin va a estar influyendo que la clula esta cerca o no el potencial de membrana del umbral mecnico. Ambos sistemas actan sobre la musculatura lisa, ya sea longitudinal y circular.

Recordar: Las clulas de Cajal son clulas marcapasos, es decir, estas clulas generan cambios en su potencial de membrana (despolarizaciones hiperpolarizaciones) de manera rtmica y auto propagada, o sea, se auto generan. El mecanismo para auto generar la diferencia del potencial de membrana estn dadas por un oscilador citoslico en las clulas de Cajal del musculo liso. Pero estas clulas de Cajal a pesar de que pueden funcionar de manera independiente son moduladas por el sistema nervioso entrico, es decir, sus despolarizaciones rtmicas pueden variar, ya sea ms rpida o ms lenta, por la influencia del sistema nervioso entrico. Sin embargo, sin SNE igualmente la clula de Cajal va a generar esta actividad de marcapaso, es decir, son solamente moduladas por este sistema. Si se mide la actividad elctrica de diferentes segmentos del tracto gastrointestinal, se va a tener una frecuencia y potencial de membrana en las clulas de reposo con algunas diferencias y similitudes. En la imagen el cuadro rojo, corresponde a un registro en humano realizado en diferentes regiones, como el antro, intestino y colon. Se observan los mV del potencial de reposo de las tres regiones que corresponde a la lnea punteada en la imagen (es el potencial de membrana de base en el reposo), que se observa que es diferente en las tres regiones estudiadas en humanos, pero es parecido el mV de cada regin en diferentes especies.

Ritmo elctrico Basal (REB) y Potencial EspigaEn el tubo digestivo (no en el esfago) existe un ritmo elctrico basal, es decir una secuencia de despolarizaciones e hiperpolarizaciones rtmicas, que si se registran en el tiempo se va a observar que existen estas oscilaciones en el potencial de membrana. Se va a encontrar las auto polarizaciones rtmicas, que se van a observar cuando se realizan mediciones de Calcio, que se ve que ingresa el Ca+2 rtmicamente a la clula causando una despolarizacin de est generando oscilaciones conocidas como ondas lentas, y lo importante de estas ondas es que no generan contracciones musculares, porque no llegan al umbral. Esto es lo que se conoce como ritmo elctrico basal, que son solo auto polarizacin rtmica sin contraccin. Si se realizan registros intracelulares, es decir, se introduce un electrodo dentro de la clula se observa la primera lnea de potencial que se representa en la imagen, donde se discrimina una forma de potencial que tiene una pequea meseta en el REB, por lo tanto la clula se despolariza, se genera una meseta y luego se repolariza llegando al mismo potencial en reposo.Cuando se realizan los registros extracelulares (representado en la segunda lnea de la imagen) se ve diferente, porque se est midiendo el potencial en otro lugar, es como mirar lo mismo que en la forma intracelular pero de distintos puntos de referencia. Se ve como un ascenso y descenso y eventualmente aparecen estos potenciales de espiga (que si son potenciales de accin y si generan contraccin muscular), que en los diferentes tipos de registros se observan de manera diferente en los grficos.

Azul: Ritmo elctrico basalRojo: Potenciales espigaPor lo tanto si se realiza un registro mecnico se va a observar que no hay contraccin muscular mientras se encuentra el ritmo elctrico basal, pero cuando aparecen las espigas aparece la contraccin muscular.De dnde proviene el ritmo elctrico basal? Por qu las clulas de musculo liso tienen estas oscilaciones rtmicas, es decir, como se autodepolarizan estas clulas de musculo liso? Esta actividad rtmica proviene de las clulas de Cajal, que son clulas capaces de despolarizarse e hiperpolarizarse en el tiempo, son clulas marcapasos y permiten generar en la mayor parte del tubo digestivo despolarizaciones elctricas espontaneas (REB). Las clulas de Cajal permiten la transmisin o propagacin de la actividad elctrica (REB), mediante uniones de hendidura (GAP junction) a las clulas de musculo liso, por lo tanto permite que el cambio del potencial de membrana a las clulas de Cajal se transmita rpidamente a las clulas de musculo liso.

La produccin de CO es determinante para el potencial de membrana en reposo, dada por las clulas de Cajal que va a ser diferente dependiendo de las porciones vistas anteriormente.Entonces lo que se hizo fue registrar clulas de Cajal y clulas musculares lisas como se observa en la imagen. Lo que se observo fue que cuando hay una modificacin en el potencial de membrana de la clula de Cajal a la vez se encuentra una despolarizacin de la clula de musculo liso. Antes se pensaba que la clula de musculo liso se auto despolarizaba de manera independiente, pero esto no es as.Las clulas de Cajal son independientes de estmulos externos, esto ocurre de manera independiente pero son moduladas por el SNE, pero si se retira el SNE esta clula de Cajal igualmente sigue oscilando en su Vm. El que sea independiente las clulas de Cajal, le da autonoma a la mayor parte del tubo digestivo, por lo tanto, en gran parte este tubo es bastante autnomo. Se observan mediciones de potencial de membrana por un lado y por el otro REB en las clulas musculares. Lo que hicieron en este experimento fue medir a travs de electrodos por va intracelular el REB y las fluctuaciones del potencial de membrana y lo otro que observaron fueron los transitorios de calcio en la clula de Cajal (que son varios tipos pero en esta imagen se observa el tipo de clula intersticial de Cajal ICC). Las variaciones en la concentracin de calcio citoplasmtico (o transitorios de calcio), coinciden con las oscilaciones del potencial de membrana de las clulas del msculo liso (Ritmo elctrico basal). Esto demuestra que las clulas de Cajal y las clulas del msculo liso estn acopladas, ya que ambos procesos ocurren a la vez.Las clulas de Cajal son moduladas por el sistema nervioso entrico (inervacin externa), que regula la velocidad de contraccin. Pero su ritmo elctrico est dado por un oscilador citoslico, independiente del sistema nervioso entrico.Entonces si se pudiera sacar la inervacin entrica, la clula de Cajal va a seguir con su actividad de marcapasos. Por lo tanto este tipo celular acta como un metrnomo, manteniendo el ritmo elctrico basal (REB).

En la imagen vemos el estmago, separado en proximal y distal. El primer marcapasos de las clulas de Cajal est dado en el estmago distal y ms hacia distal existen marcapasos que se despolarizan con una menor frecuencia, esto es progresivo en el estmago. Recordar que el REB no genera contraccin, sino que son solo oscilaciones del potencial de membrana.En la regin del estmago proximal hay una contraccin tnica, porque est ms cerca del umbral mecnico.

Tenemos REB y Potencial de espiga. En la imagen podemos ver los esfnteres, adems de una tabla que muestra que: En el esfago no hay REB y los potenciales de espiga que aparecen sin independientes del REB, dependen de la liberacin de algunos neurotransmisores (en general todos los potenciales de espiga son dependientes de acetilcolina, sea de inervacin excitatoria glutamatrgica). En el estmago proximal no hay REB y no hay potenciales de espiga. En el estmago distal hay REB pero no hay potenciales de espiga. En el intestino delgado (ID) y en colon hay REB y potenciales de espiga.

Las oscilaciones rtmicas del REB no generan contraccin, pero lo que permiten es que exista una meseta donde hay oportunidad de que se genere una contraccin, teniendo un potencial de membrana ms positivo que se acerca al umbral por periodos de tiempo. Entonces como tenemos una despolarizacin rtmica que no alcanza el umbral para desencadenar contraccin, si hay una excitacin por ejemplo colinrgica durante la meseta, se va a generar el potencial de espiga que lleva a una contraccin. En resumen el ritmo elctrico basal es una oportunidad para que se generen potenciales de espiga.

En la imagen tenemos las distintas regiones del estmago y como oscila el potencial de membrana en las mismas, destacando que los potenciales de espiga empiezan a aparecer en el antro terminal de estmago y persisten en el esfnter pilrico. Si uno considera el estmago completo, se dice que no hay potenciales de espiga pero si hay REB. De todas formas a nivel del antro terminal empiezan a aparecer oscilaciones dentro de las mesetas.

El estmago proximal es el tercio superior ms 1/3 del cuerpo, el estmago distal consta de los 2/3 inferiores.

En el estmago proximal hay un potencial de membrana estable, recordar que en esta zona hay una contraccin tnica porque estamos cerca del umbral mecnico.

En el estmago distal encontramos el REB, sta zona est en contraccin permanente, tiene un tono porque el potencial de membrana es de -45 mV, muy cercano al umbral mecnico. El estmago distal se contrae solo cuando alcanzamos el umbral mecnico.

En el caso del estmago proximal, se modifica el tono (contraccin basal permanente) y sta modificacin va a estar dada por presencia de contenido; el tono disminuye un cuando hay contenido gstrico en el estmago proximal. En el estmago distal aparecen contracciones peristlticas de sentido cfalo-caudal y adems encontramos una contraccin antral terminal (CAT), donde aparecan las espigas al alcanzar el umbral.

Vaciamiento gstrico.

Se hicieron experimentos del porcentaje de vaciado del estmago, dependiendo de lo que se ingiere. Con porcentaje de vaciado hablamos del movimiento del contenido gstrico hacia caudal (intestino delgado).

Se tomaron 400 ml al 1% de glucosa, 50 gr de hgado trozado y un slido no digerible (esferas de plstico).

Se vio que el porcentaje de vaciado es mucho mayor al beber un lquido, menor en caso de ingerir un slido digerible y por ltimo casi inexistente al ingerir un slido no digerible

En la imagen tenemos volumen ingresado al estmago proximal y se ve que en el vaciamiento tenemos 2 opciones distintas respecto a las presiones dentro del estmago proximal:

Sujeto vagotomizado: la presin en sujetos que no tienen nervio vago es mucho mayor cuando estamos en presencia de un contenido, por ej. Un lquido. Vemos que hay una gran variacin de presin al ir aumentando el contenido.

Sujeto intacto: las presiones van variando en el tiempo a medida que el volumen aumenta, pero la variacin de las mismas es mucho menor.Cuando hay distencin por contenido, se activan mecanorreceptores que envan aferencias a travs del nervio vago (recordar que el nervio vago es mixto y fundamentalmente es ms aferente que eferente), que lleva informacin hacia el ncleo del tracto solitario y desde ah se envan aferencias hacia el ncleo motor dorsal del vago, desde donde el nervio vago lleva una respuesta que activa el plexo mientrico, se libera xido ntrico (NO) que lleva a la relajacin de la musculatura lisa, por ende disminucin del tono basal del estmago proximal y distencin del mismo.

Entonces si se hace una vagotoma, se impide que en presencial de volumen gstrico se relaje la musculatura lisa del estmago proximal (las presiones disminuyen mucho menos que en un sujeto normal), porque no hay liberacin de NO.

Tenemos como va avanzando en contenido gstrico, vemos que entre el fondo y el cuerpo del estmago hay una onda peristltica circular propulsiva y luego el contenido se dirige desde el cuerpo del estmago hacia el antro, luego ploro y finalmente duodeno.

Como se dijo anteriormente las clulas de Cajal son independientes pero si son moduladas, por lo tanto hay sustancias que pueden aumentar la amplitud del REB y otras pueden disminuirla.

Qu ocurre con los slidos no digeribles?

Cuando comemos hay partes del alimento que no son digeridas, para que se muevan estos slidos no digeribles, aparece la actividad del complejo motor migratorio (CMM).En la imagen tenemos varios registros de presin en el intestino delgado que demuestran el complejo motor migradorio durante el fasting, fed y postprandial phases (ayuno, alimentacin y fases postprandiales), donde se puede observar que el CMM tiene 3 fases.

Tenemos el antro, el duodeno y el yeyuno, en donde se observarn contracciones que son parte del complejo motor migratorio el cual permite que exista el movimiento de los slidos no digeribles y que puede cumplir varias funciones.

La fase I del CMM dura entre 20-25 minutos y se puede encontrar ritmo elctrico basal (REB) pero no espigas ni actividad motora. La fase II dura entre 50 a 55 minutos vamos encontrar REB, espigas intermitentes y por lo tanto habr actividad motora irregular. La fase III del CMM dura entre 5 y 7 minutos, se va a encontrar ritmo elctrico basal y espigas con actividad motora regular. La mxima actividad motora de carcter propulsivo ocurre en esta fase. En la fase III ocurre el vaciamiento gstrico de solidos no digeribles y una alteracin de esta fase se resume en los fitobezoares, que son acmulos que quedan ah y poseen un contenido de algn residuo vegetal no digerible.En el intestino delgado el CMM se encarga de mantenerlo libre de bacterias y detritus celulares.En resumen, el CMM dado por el REB y el potencial de espigas, migra desde el antro terminal hacia le leon terminal, vara cclicamente dando ciclos de tres fases, fase I, II y III, en esta ltima se hallan las contracciones rtmicas y el ciclo se repite cada 80 minutos aproximadamente. Es registrado durando los perodos interdigestivos, es decir, en los perodos de ayuno, por lo tanto es interrumpido por la alimentacin. Es estimulado por la motilina, ya que el inicio de la fase III antral es seguido por un aumento de los niveles plasmticos de la motilina y los receptores de sta se encuentran en el sistema nervioso entrico, en los plexos nerviosos especficamente en el mientrico que es aquel que regula la motilidad del tubo digestivo.Si durante el perodo postprandial y el complejo motor migratorio se mide la actividad contrctil se ve que al comer desaparece la actividad rtmica, esto indica que la presencia de alimento inhibe la activad contrctil y luego en el perodo post-comida aparece este CMM. Los factores que interrumpen la actividad cclica son bsicamente la alimentacin que estimula la liberacin de gastrina, CCK, neurotensina y la estimulacin vagal.

Los perodos digestivos se puede encontrar actividad motora irregular, contracciones pequeas, menor porcentaje de contracciones peristlticas, mayor porcentaje de contracciones segmentarias, todo esto debido a la presencia de alimentos.Las contracciones segmentarias son aquellas que van a permitir que exista mezcla del contenido, del alimento y movimiento neto del alimento en un sentido caudal. Entonces, tenemos en primer lugar contraccin de la musculatura circular, el contenido se mueve desde la boca hacia el ano. Esta contraccin ocurre siempre por actividad enzimtica, el alimento se mueve en un sentido especfico. En segundo lugar, vamos a tener contraccin de la musculatura longitudinal y en tercer lugar, contraccin de la musculatura circular y la fuerza de sta musculara permitir el movimiento en el sentido correspondiente.

En sntesis tenemos perodos digestivos (cuando comemos), contracciones peristlticas que permiten el movimiento y mezcla del contenido adems de permitir que se mantenga por un tiempo en algunas regiones, perodos interdigestivos en donde encontramos el CMM que facilitar el movimiento de los slidos no digeribles y tambin permite que el intestino delgado est libre de bacterias y detritus. Durante el perodo digestivo hay pasos que permiten el avance del contenido y bsicamente se observar una contraccin proximal (dada por acetilcolina) y una relajacin distal (dada por VIP o NO), siempre existiendo una relacin entre ambas que permita el adecuado movimiento del contenido. Esto se da gracias a que las clulas enterocromafines liberan serotonina, lo que es captado por una neurona IPAN (neuronas aferentes primarias intrnsecas) que posee receptores para serotonina y libera CGRP en un sentido generando contraccin proximal y en otro relajacin distal.

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