ciclo del c - ecologia microbiana
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Ciclo Biogeoqumico del C 16 nov 2009
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Principios de Ecologa Microbiana
Ciclo Biogeoqumico del Carbono
en suelos
Ana Fernndez
Cat. Microbiologa, Fac. Qumica
Noviembre 2009
Niveles de organizacin de la BIOSFERA
ECOSISTEMAS: los organismos que viven en un readeterminada mas el ambiente fsico que interacta conesos organismos (autosostenible y funcional)
COMUNIDADES: grupo ecolgicamente integrado deespecies de animales, plantas y microorganismos quehabitan un rea dada (interacciones)
POBLACIONES: grupos de organismos de la mismaespecie que coexisten en el tiempo y espacio
INDIVIDUOS
Complejidaddeinteracciones
Otras definiciones:
Hbitat: sitio donde especficamente pueden vivir ciertosorganismos
Nicho ecolgico: funcin de un organismo en un ecosistema
(hbitat + funcin + interacciones)
Guild (gremio): poblaciones de una comunidad que utilizan losmismos recursos (ej. Sulfato-reductoras, fijadoras de N)
Fitness ~ grado alto de adaptacin que mejora la competitividad
Dinmica: cambios temporales en la composicin de unacomunidad. Sucesin: sustitucin de unas poblaciones por otrasms adaptadas para ocupar un nicho ecolgico.
Microorganismos en suelo y sistemas acuosos
dominio tamao movilidad fuente energa
virus ------- 0,01 - 0,1 ------ parsitos
bacterias procariotas 0,5 -2.0 + luz, comp. orgnicos,comp. inorgnicos
hongos eucariotas 2 - 200 (-) comp. orgnicos
protozoarios eucariotas 2 - 2 00 + comp. orgnicos
algas eucariotas 2 - 200 (+) luz, comp. orgnicos
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Microorganismos ms importantes por hbitat
ocanos:- algas unicelulares, bacterias y protozoarios (en suspensin: plankton),- algas, bacterias (adherido o sedimentado: benthos)
lagos:
- algas y cianobacterias, protozoarios (superficial o epilimnion)
- bacterias fottrofas anoxignicas y hetertrofas anaerobias (profundao hypholimnion)
suelo:
- hongos, bacterias y protozoarios (superficial)
- bacterias (sub-superficial, 100 o mas metros)
plantas:
- simbiontes (rizobios), endfitos (bact. y hongos), micorrizas (hongos)
animales:
- simbiontes, parsitos
Los microorganismos en la naturaleza
* Se encuentran en todos los ambientes
* Factores que afectan el crecimiento y distribucin de los microorganismos:
- factores fsicos- disponibilidad de nutrientes
- caractersticas de los propios microorganismos
- interacciones con otros microorganismos
- interacciones con otros organismos superiores: plantas, animales
Terrestres
Acuticos
Atmsfera
Microorganismos del suelo
y
funciones principales
Funciones generales de los microorganismos en los
ecosistemas
Transformacin de nutrientes:
descomponen materia orgnica (no slo compuestos carbonados)
modifican sustancias para que otros organismos las puedan utilizar(biorremediacin)
son fuente de energa y de nutrientes para otros organismosquimiohetertrofos
modifican el estado de algunos compuestos importantes quepasan de una fase a otra (ej: gaseosa a acuosa)
Interacciones con otros organismos:
producen compuestos inhibidores o promotores del crecimiento
compiten por nutrientes
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Hongos
Dominantes en la superficie de ecosistemas terrestres (70-80 % de la biomasamicrobiana total del suelo), especialmente en suelos ricos en materia orgnica, bienaereados y con pH cidos
Funcin principal: Degradadores de polmeros vegetales (hetertrofos)
Caractersticas: No crecen en condiciones extremas pero las toleran Alta capacidad de dispersin por la formacin de esporas
Interacciones con las plantasBeneficio:
Capturan nutrientes y los hacen disponibles;pueden controlar hongos patgenos, nemtodos e insectos
Perjuicio:Patgenos
Importantes en suelo en cualquier condicin
Funciones: - recicladores de los principales elementos de la naturaleza- productores primarios en ambientes extremos
Caractersticas:ubicuidad y diversidad metablica:sobreviven a escasez de nutrientes y toleran txicosson de tamao pequeo y generalmente mvilespueden adherirse a superficiesgran plasticidad gentica y alta velocidad de crecimiento para adaptarse acondiciones ambientales adversas
Interacciones con las plantasBeneficio:antagonistas de patgenos,productores de compuestos qumicos promotores del crecimiento vegetal,responsables nicos de la fijacin biolgica de nitrgeno gaseoso
Perjuicio:Patgenos
Bacterias
Protozoarios
Caractersticas:
Diversidad en tamao
Son Hetertrofos (algunos fotosintticos), la mayora requiere oxgeno
No sobreviven a 500C
Formas de resistencia (cistos) si hay escasez de nutrientes
Implicancias de la predacin de bacterias:
recirculacin de nutrientes: relacin C:N mayor que en bacterias
no extinguen poblaciones bacterianas: crecimiento depende del N0 de bacterias:
Se desarrollan en suelos con pH neutro y elevada humedad
Funciones principales:- predadores de bacterias, algas y otros protozoarios- mineralizadores
Composicin fsico-qumica del suelo
Fase slida
- minerales: silicatos sustituidos (clasif. tamao:arena, limo, arcilla)
- materia orgnica
degradable: de plantas, animales ymicroorganismos
estabilizada: humus
Fase lquida (acuosa)
- sales:
aniones: nitratos (NO3- ), carbonatos (CO3
-2 ),
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Estados de redox de los principales elementos
Valencia Elementos / compuestos o ionesC N S
-4 CH4-3 NH4
+
-2 S=
-1 NH2OH
0 C orgnico* N2 Azufre elemental
+1 N2O
+2 CO NO
+3 NO2- S2O3
=
+4 CO2 ** NO2 SO2+5 NO3
-
+6 SO4=
*C orgnico = (C H2O )n **CO2 HCO3-
Transformaciones de estado fsico-qumico (fase - estado redox)
Solubilizacin: slido lquido (Ej: fosfatos, carbonatos, sales frricas)
Precipitacin: lquido slido (Ej: sulfatos, sulfuros, sales frricas)
Volatilizacin: lquido gas (CO2, N2, NH3, H2S)
Fijacin: gas (CO2, N2) lquido o slido
Inmobilizacin: comp. solubles comp insolubles (Ej. NH4+ biomasa)
Mineralizacin: comp. orgnicos comp. inorgnicos (Corg. CO2)
Transformaciones en relacin a la biomasa
Asimilacin: comp. soluble biomasa (incorporacin de NO3- como fuente de N)
Desasimilacin: transformacin de comp. Soluble que no queda incorporado a labiomasa
Procesos fsico-qumicos comunes en los ciclos
biogeoqumicos
Las transformaciones implican varios procesos
(C H2 O)n : materia orgnica
mineralizacin, oxidacin, solubilizacin
CO2, H2O, NO-3, SO=4
inmobilizacin, reduccin, asimilacin
biomasa microbiana
Los productos reducidos incorporados a la biomasa (asimilacin)Reduccin asimilativa no constituye prdida de estos elementos para elecosistemanitratos, sulfatos, carbonatos NH2 (grupos amino), SH (grupossulfhidrilo) en protenas y dems componentes celulares (ej.inmovilizacin de nitrgeno en suelo)
Algunos productos que se reducen cuando se oxidan compuestosorgnicos (respiracin hetertrofa):
Reduccin desasimilativa que da productos gaseososnitratos, sulfatos, carbonatos N2, N2O, H2S, CH4Generalmente representan prdidas de estos elementos en el ecosistema(excepto si hay otros microorganismos en la interfase gaseosa quepueden metabolizar estos compuestos)
Los metabolitos reducidos pueden incorporarse operderse en el ecosistema:
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Estn en la fase acuosa
Generalmente se adhieren a superficies (procariotas)
Actan en comunidades (bacterias y hongos)
La mayora de los microorganismos se encuentran formando microcolonias
(bacterias)
Hay infinidad de micronichos definidos por gradientes espaciales y temporales
Su actividad puede ser muy importante para organismos superiores
Muchos sustratos y productos de la actividad de microorganismos son gaseosos
Caractersticas generales de la distribucin de microorganismos
Generacin de microambientes:
Contorno de
concentraciones de
oxgeno en una
partcula de suelo
Distribucin heterognea de nutrienes y microorganismosen el suelo
Partcula de suelo
Limitaciones: acceso anutrientes
Ventajas: proteccin del
ambiente
La mayora de losmicroorganismos seencuentran formandomicrocolonias
Disponibilidad de agua Nutrientes Concentracin de oxgeno pH Temperatura Presin osmtica (Concentracin de sales, azcares) Presin hidrosttica Radiacin Interacciones con otros organismos
Positivas: simbiosis, mutualismo, sintrofismo, etc. Negativas: competencia, antagonismo, predacin, etc.
Qu factores externos determinan que un
microorganismo sobreviva en un ambiente?
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Materia Orgnica Activa:
ndice de productividad de un suelo
Mezcla heterognea de MO viva y muerta que circula
rpidamente (1 2 aos) por los pools biolgicos
Es una reserva principal de nutrientes
El balance entre descomposicin y renovacin:
controla disponibilidad de nutrientes determina si la MO, globalmente, est aumentando o
disminuyendo
(Wander et al., 1994)
Propiedades fsicas y qumicas del suelo: disponibilidad de agua, textura,contenido de materia orgnica, etc.
Profundidad del perfil: determina nutrientes (materia orgnica y O2)
Tratamiento del suelo Labranzas
aereacin/compactacindistribucin de la materia orgnicadisponibilidad de agua
Aplicacin de productos: naturales (abonos vegetales o animales) o
agroqumicos Tipo y manejo de cultivo
Contaminacin del suelo: txicos, inhibidores del crecimiento microbiano
Los microorganismos son indicadores de calidad desuelo y de la sustentabilidad del manejo
Factores que afectan el nmero y la diversidad de
los organismos en el suelo
Nutrientes necesarios para el crecimientomicrobiano
Fuente de Energa
luz (Fottrofo)
qumica (Quimitrofo)
Fuente de Carbono
Comp. orgnicos (Organtrofo) Comp. inorgnicos (Auttrofo)
Fuente de Nitrgeno
Fuente de Fsforo
Fuente de Azufre
Elementos minerales traza
Vitaminas
El principal nutriente
es la fuente de energa
En organismos quimio-
organtrofos(hetertrofos) la fuente
de energa y de carbono
son el mismo compuesto
Flujo de energa (E) en la bisfera
Fuentes de energa para la clula:
- energa solar en organismos fotosintticos
- energa qumica en todos los organismos
Los procesos qumicos que generan energa en la
clula estn asociados a la oxidacin de molculas
CO2 (CH2O)n ATP E almacenada(C4H8O2N :biomasa)
Calor E liberada
CO2 C liberado
E solar E qumica
oxidacin
Reduccin o
fijacin de CO2
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Los flujos de C y E estn muy relacionados
fotoauttrofos
quimioauttrofos
Quimio-organtrofos
o hetertrofos
Flujo de CARBONO en la bisfera
Organismos
Productores primarios
bacterias y hongos
Consumidoresprimarios
Consumidoressecundarios
Flujo de C
orgnico
Flujo de C inorgnico:
(mineralizacin)
CO2C org
Ciclo global del C
Reservorios y flujo anual decarbono (Unidades: 1012 Kg)
Es importante el rol de los procariotas en labisfera?
CC procariotaprocariota eses aproxaprox al 60al 60--100% del C total en plantas100% del C total en plantas
Contienen 10 veces mContienen 10 veces ms N y P que las plantas. Son el mayors N y P que las plantas. Son el mayor
reservorio de estos nutrientes de lareservorio de estos nutrientes de la bibisferasfera..ProkaryotesProkaryotes:: TheThe unseenunseen majoritymajority,, ProcProc.. Natl.AcadNatl.Acad.. SciSci.. JuneJune, 1998, pp. 6578, 1998, pp. 6578--6583.6583.
Productividad Carbono Total
Primaria Neta Procariotas
Ecosistema Plantas suelo y acuticos subsuperficie
Terrestre 48 560 26 22-215
Marino 51 1.8 2.2 303
Total 561.8 28.2 325 -518
Unidades: (1012 Kg de C /ao)
Estados redox importantes del C
Estado redox
Estado reducido intermedio oxidado
Gaseoso CH4 (-4) CO (+2) CO2 (+4) (soluble e insoluble)
Sol. e insoluble (CH20)n (0)
(materia orgnica)
Entrada de C en el ecosistema: auttrofos y metantrofos
Salida de C en el ecosistema: mineralizacin de m.o. ymetanognesis
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Principales microorganismos auttrofos
(reducciones de CO2 )
Microorganismos fotoauttrofos oxignicos(cianobacterias y algas)
CO2 + H2O + luz biomasa + O2
Bacterias fotoauttrofas anoxignicas
CO2 + S=
+ luz biomasa + S0
Bacterias quimioauttrofas
S= + O2 + CO2 biomasa + S0 + H2O
NH4+ + O2 + CO2 biomasa + NO2- + H2O
Mayor contribucin a
la asimilacin de
CO2 en el planeta
Consumo biolgico de metano:
proceso exclusivamente bacteriano
Bacterias Gram negativas, especialistas (comp C1 )
Requieren:
Aerobiosis: Limitaciones del hbitat: ej. en la rizsfera y hojas deplantas acuticas
Gran afinidad por sustrato: sustratos gaseosos
Bacterias metantrofas:
CH4 + O2 CO2 + H2O + biomasa
Propiedades de los tres gases mas importantesen el efecto invernadero
CO2 CH4 N2O
Concentracin (ppm) 360 1,7 0,3
Absor. trmica relativa 1 30 150
% bitico 30 70 90
EVOLUCION DE CO2
ao concentracion
1750 280 ppm2000 350 ppm
2100 est 700 ppm
Usos demicroorganismospara modificar laemisin de gasesque causan efectoinvernadero
(ppal. Hongos)
Reducciones
Oxidaciones
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Polmeros (celulosa, protenas, lignina, almidn, pesticidas)
Oligmeros, monmeros (azcares, aminocidos, alcoholes)
Enzimas microbianas extracelulares
CO2, H2O, biomasa microbianaCO2, H2, H2O, CH4
menos biomasa microbiana
CO2
Salida de C del ecosistema:Mineralizacin de materia orgnica
Respiracinaerobia
CO2 y compuestos orgnicos decarbono de bajo peso molecular
(alcoholes, acetato)
Respiracin anaerobia yfermentacin
Degradacin biolgica de materia orgnica: oxidacin
(acompaada de produccin de ATP y bimomasa)
organismos respiradores aerobios:
(CH2O)n + O2 CO2 + H2O
bacterias respiradoras anaerobias:
(CH2O)n + SO4= S= + CO2 + H2O
(CH2O)n + NO3-
NO2-
+ CO2 + H2O organismos fermentadoras:
(CH2O)n lactato + acetato + CO2 + H2O
Oxidacin
incompleta
de carbono
Oxidacin
completa de
carbono
Microorganismos degradadores depolisacridos naturales
Polmeros de plantas: ambientes terrestres e intestinos de herviboros Pectina: bacterias (pH neutro) y hongos (pH cido) Celulosa: Hongos (aerobio); Clostridium (anaerobio) Hemicelulosas: actinomicetes,Bacillus Lignina: Basidiomicetes (hongos de la podredumbre marron y de la
podredumbre blanca) (aerobio) Fenoles derivados de la lignina: hongos y bacterias (aerobio);bacterias (anaerobio)Polmeros de hongos y artrpodos Quitina: bacterias, actinomicetes, hongos, vertebrados einvertebrados
Polmeros del suelo
cidos hmicos: (?)
Biodegradabilidad de compuestos orgnicos
naturales:
Ej.: Composicin de la basura:
Azcares (15%)
Hemicelulosa (15%)
Celulosa (20%)
Lignina (40%)
Ceras naturales (5%)
Fenoles (5%)
Compuestos msrecalcitrantes
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Produccin biolgica de metano a partir de
acetato o CO2 e H2:proceso exclusivamente bacteriano
Bacterias metanognicas:acetato CH4 + CO2 + H2O + biomasa
CO2 + H2 CH4 + CO2 + H2O + biomasa
ANAEROBIOSIS
Degradacin de la materia orgnica en
condiciones metanognicas1 bacterias fermentadoras primarias; 2 metanognicas hidrogenotrficas; 3metanognicas aceticlsticas; 4 fermentadoras acetognicas; 5 homoacetognicas
H2 + CO 2Formiato, etc.
C. GRASOSALCOHOLES
LACTATO, etc.
MONMEROS Y OLIGMEROS
ACETATOACETATO
CH 4 + CO 2
POLMEROS(protenas, lpidos, polisacridos)
II -- HidrHidrlisis ylisis y
fermentacifermentacinn
IIII AcetogAcetognesisnesis yy
deshidrogenacideshidrogenacinn
IIIIII MetanogMetanognesisnesis2
4
1
4
1
1 1
5
3
H2 + CO 2FORMIATO
Estimacin del CH4 liberado a la atmsfera
Fuente Cantidad de CH4 (106 ton anuales)
ganado 80 - 100
termitas 25 - 150
arroz irrigado 70 - 120
humedales naturales 120 - 200
rellenos sanitarios 5 - 70
ocanos 1 - 20
tundra 1 - 5
total biolgico 302 - 715
no biolgico 53 - 155
Limitantes en la degradacin biolgica de compuestos
carbonados en suelo:
condiciones ambientales: Oxgeno u otros aceptores de
electrones, pH, temperatura, humedad, otros nutrientes, conc.
de inhibidores
prcticas agrcolas: Fertilizacin, Cultivo/manejo, Irrigacin
disponibilidad del compuesto carbonado: polmeros
(exoenzimas), sustratos gaseosos (ej. Metano en arrozales)
caractersticas del compuesto: xenobiticos
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Principal macronutriente: NitrgenoComposicin porcentual global de una clula bacteriana:
C 50, O 20, N 14, H 8, P 3, K 2, S 1 y otros elementos 2%
Materiales orgnicos estircol de corral madurado 20:1
Residuos de Trbol 23:1
Rastrojo de maz 60:1
Suelo
Capas superficiales de suelo, generalmente 10:1 a 12:1 Materia Orgnica Estable (humus) 10:1
Hbitat acuticos
Mayor equilibrio C:N que en hbitat terrestres y muybajas concentraciones de C (mg/l)
Relacin Carbono:Nitrgeno en:
Biodegradacin de compuestos xenobiticos
nuevas estructuras qumicas
con pocos puntos de ataque enzimtico (polmeros)
productos de degradacin an mas recalcitrantes que elproducto original (Mineralizacin vs degradacin parcial)
velocidad de degradacin aumenta con sucesivas exposiciones:Aclimatacin