ciclo del azufre y ciclo del fosforo

MICROBIOLOGA DEL SUELO 2012 UNIDAD II

Luis Vsquez Mndez, [email protected]. Enriqueta Amora Lazcano, [email protected]. 1

II.10 CICLO DEL AZUFRE

Las transformaciones del azufre son aun ms complejas que las del nitrgeno,

debido a la variedad de estados de oxidacin que presenta y a que algunas de sus

reacciones ocurren tanto qumica como biolgicamente. Aunque son posibles

varios estados de oxidacin, solo tres tienen importancia en la naturaleza: el

sulfuro (HS-), el azufre elemental (S) y el sulfato (SO4-2).

La mayor parte del azufre del planeta se encuentra en sedimentos y rocas en

forma de minerales de sulfato (yeso) y minerales de sulfuro (pirita), siendo el mar

el reservorio ms importante para la biosfera (sulfato inorgnico).

En los organismos vivos, el azufre se encuentra principalmente formando grupos -

SH en los aminocidos y sus polmeros. La materia orgnica viva y muerta

constituye un reservorio menor de azufre pero de reciclado ms rpido. Las

plantas, las algas y muchos microorganismos hetertrofos, asimilan el azufre en

forma de sulfato. Para poder ser incorporado como radical sulfhidrilo a la cistena,

metionina y a algunas coenzimas, el sulfato debe reducirse a sulfuro mediante la

reduccin asimilatoria (Figura 26).

Figura 26. Ciclo biogeoqumico del Azufre



II.10.1 MINERALIZACIN DEL AZUFRE ORGNICO

En este paso del ciclo, el azufre orgnico, el cual se encuentra formando parte de

los aminocidos azufrados es transformado a azufre inorgnico. Si la

mineralizacin se da en condiciones de aerobiosis se producirn principalmente

sulfatos, si esta se da en anaerobiosis el producto que se formar ser sulfuro.

En este proceso participan un gran nmero de bacterias y hongos.

II.10.2 REDUCCIN DE LOS SULFATOS

Las bacterias que utilizan el sulfato como aceptor final de electrones en su

oxidacin anaerobia de sustratos orgnicos producen y acumulan grandes

cantidades de sulfuro en sus hbitats y participan en la produccin y

transformacin de depsitos minerales en la naturaleza.

Estos microorganismos constituyen una coleccin fisiolgica y ecolgica de varios

tipos de bacterias anaerobias, que tienen en comn la capacidad de utilizar el

sulfato como ltimo aceptor de electrones en su cadena respiratoria y reducirlo a

sulfuro de hidrgeno. Adems, reducen otros compuestos de azufre como el

sulfito, el tiosulfato, el tetrationato e incluso el azufre elemental, posiblemente

usndolos como aceptores de electrones.

Las bacteria que llevan a cabo este proceso estn ampliamente distribuidas en

ambientes acuticos y terrestres anaerbicos; los lugares donde estas tienen una

alta actividad metablica son rpidamente identificados por el olor y el

ennegrecimiento del agua del sedimento debido a la precipitacin de los sulfuros

producidos.

Los microrganimos sulfato reductores se han aislado en suelos ricos en materia

orgnica, en la espermosfera y rizosfera de las plantas, las cuales son zonas ricas

en sustratos orgnicos fermentables y su crecimiento es limitado por la



disponibilidad del sulfato. Los gneros ms representativos son Desulfovibrio y

Desulfotomaculum. Adems se han descrito tipos morfolgicos y fisiolgicos como

Desulfobacter, Desulfobulbus, Desulfococcus, Desulfonema y Desulfosarcina.

La reduccin del sulfato se puede dar en un amplio margen de pH, presin,

temperatura y salinidad. Son relativamente pocos los compuestos que pueden

servir como donadores de electrones para la reduccin del sulfato. Esta reduccin

es inhibida por la presencia de oxgeno, iones nitrato y frrico. La tasa de

reduccin del sulfato a menudo est limitada por la fuente de carbono.

2.6.2 OXIDACIN DEL AZUFRE

Los compuestos de azufre reducido pueden propiciar el crecimiento de un grupo

de bacterias quimioautotrficas bajo condiciones estrictamente aerobias y un

grupo de bacterias fotoautotrficas bajos condiciones estrictamente anaerobias.

Adicionalmente, un nmero de microorganismos hetertrofos aerobios, bacterias y

hongos, oxidan el azufre elemental a tiosulfato y sulfato. Los compuestos que son

oxidados con ms frecuencia son el sulfhdrico (H2S), el azufre elemental (S0) y el

tiosulfato (S2S32-), cuyo producto final de esta oxidacin es el in sulfato (SO4

2).

Las bacterias del gnero Thiobacillus, son microorganismos quimiolitotrofos. Los

miembros de este gnero producen sulfatos mediante la oxidacin de iones

sulfuro, azufre elemental y otros compuestos inorgnicos del azufre. Las especies

de este gnero en su mayora son capaces de oxidar indistintamente diferentes

compuestos reducidos del azufre. Algunas de stas son quimiolittrofos obligados

(Thiobacillus thiooxidans, responsable de la formacin de cidos; Thiobacillus

ferrooxidans, tolerante a pHs cidos; Thiobacillus denitrificans, anaerobio

facultativo ya que utiliza el nitrato como aceptor final de electrones de cadena

respiratoria), mientras que otras como Thiobacillus novellus y Thiobacillus

intermedius son microorganismos mixtrofos. Las especies acidfilas, crecen a pH



de 2 3. Estas bacterias son aerobios estrictos a excepcin de Thiobacillus

denitrificans que como ya se mencion es anaerobio.

Las bacterias oxidadoras del azufre estn ampliamente distribuidas y son muy

activas en suelos y ambientes acuticos. La oxidacin del azufre produce grandes

cantidades de un cido fuerte. En los suelos esto puede permitir la solubilizacin y

la movilizacin del fsforo y otros nutrimentos minerales, con un efecto benfico

para los microorganismos y las plantas. La actividad del Thiobacillus thiooxidans

puede utilizarse para modificar el pH del suelo, sobre todo los que presentan pH

alcalino. La oxidacin microbiana del azufre reducido es esencial para mantener la

disponibilidad de este elemento en formas no txicas.

Oxidacin de las formas reducidas del Azufre

S2- + 2 O2 SO42-

S0 + H2O + O2 SO42- + 2 H+

S2O32- + H2O + 2 O2 2 SO4

2- + 2 H+

En la figura 27 se muestran las vas de oxidacin de compuestos del azufre. El

azufre elemental y el sulfuro son oxidados a poli-azufre-sulfuro por la enzima

sulfuro oxidasa. Debido a que el azufre elemental es altamente insoluble, las

bacterias que oxidan el sulfuro deben crecer en contacto directo con la superficie

de la partcula. La oxidacin de compuestos reducidos del azufre implica la

liberacin de protones que ocasiona la acidificacin del medio; por ello no es de

extraar que estas bacterias sean capaces de crecer a valores de pH inferiores a

1.



S-2

S2O3-2

S4O6-2

SnS2O3-2

SO3-2

SO4-2 APS

18

2

7

3

4 5

6

9

10

S0

Figura 27. Vas de oxidacin de compuestos del azufre por las bacterias oxidadotas de azufre. (1) Sulfato oxidasa, (2 y 3) Azufre oxidasa, (4) Sulfito oxidasa, (5) APS reductasa, (6) ADP-sulfurilasa, (7) rodonasa, (8) Enzima reductora de tiosulfato, (9) Complejo oxidante del tiosulfato y (10) Va de formacin del tetrationato.

El azufre es oxidado a sulfito mediante la participacin de dos sistemas

diferentes. El primer sistema oxida el sulfito en sulfatos empleando una sulfito

oxidasa. El segundo se encuentra en bacterias que disponen del sistema

adenilfosfato reductasa que transforma SO32- en APS (adenosina-5-fosfosulfato)

por medio de una APS reductasa y finalmente APS en SO42- por medio de una

ADP sulfurilasa.

El sulfito como compuesto reducido entra en la va de oxidacin del azufre

mediante diferentes sistemas:

1. Una rodonasa rompe la molcula originando azufre elemental y

sulfito.

2. Una enzima reductora origina sulfito y sulfhdrico.



3. Un complejo multienzimtico oxidante del S2S32- origina dos

molculas de sulfato sin otros intermediarios.

4. La oxidacin a sulfato pasa primero por tetrationato.

II. 11 Ciclo del fsforo

El fsforo es un elemento esencial para todos los seres vivos. Las formas ms

abundantes de este elemento en los sistemas biolgicos son los esteres de fosfato

y los cidos nucleicos. Los enlaces diester del fosfato forman las uniones en las

molculas de cido nucleico. El fosfato tambin es una parte esencial de la

molcula de ATP. La hidrlisis de un fosfato del ATP para formar ADP constituye

la base de la mayora de las reacciones de transferencia de energa en los

sistemas biolgicos. Los fosfolpidos, que contienen grupos fosfato hidroflicos,

son componentes esenciales de la membrana celular. El fsforo es un

constituyente de los cidos nucleicos (RNA y DNA), de los azcares fosfatados y

de los esteres de fosfato, como en el sistema de transferencia energtica de las

clulas.

Sin embargo, el fsforo no es un componente abundante en la exosfera, y a

menudo llega a ser limitante para el crecimiento microbiano (Figura28). Su

disponibilidad est restringida por su tendencia a precipitar en presencia de

metales bivalentes (Ca2+, Mg2+) y del in frrico (Fe3+) a pH neutro o alcalino.

Una gran reserva de fsforo inerte son las rocas fosfatadas como la apatita

(3Ca3[PO4]2 Ca[FeCl]2), pero la industria de los abonos esta explotando cada vez

ms esta reserva. Una gran parte de este fosfato termina perdindose en los

sedimentos lacustres o marinos, lo cual es muy preocupante ya que por una se

eleva la concentracin de este elemento rompiendo el equilibrio, pero adems se

esta agotando la disponibilidad de este abono para un futuro.

Los fosfatos primarios, como en NaH2PO4, solamente tienen una de las valencias

del fosfato unidas al metal, lo cual los hace muy solubles en el agua. Los fosfatos



secundarios y terciarios, con un tomo de hidrgeno o ninguno en su molcula,

muestran una solubilidad en agua progresivamente menor.

Durante la mayor parte del ciclo microbiano del fsforo no se altera el estado de

oxidacin del elemento. La mayor parte de las transformaciones del fsforo

mediadas por microorganismos pueden considerarse como una transferencia de

fosfato inorgnico a orgnico, o como una transferencia de formas fosfatadas

insolubles e inmovilizadas a formas solubles o compuestos mviles.

Figura 28. Ciclo del fsforo.

En muchos hbitats, los fosfatos se combinan con calcio, volvindose insolubles y

por lo tanto no estn disponibles para las plantas y los microorganismos. Algunos

microorganismos hetertrofos (enterobacterias, Bacillus, y ciertos hongos) pueden

solubilizar formas insolubles debido a que producen cidos orgnicos; otros como



Nitrobacter y Thiobacillus, al producir cido nitroso y sulfrico respectivamente,

tambin contribuyen con la movilizacin de los fosfatos.

En los suelos tambin encontramos fosfato formando sales insolubles de hierro,

de magnesio o de aluminio. La movilizacin de fosfatos frricos insolubles puede

llevarse a cabo cuando los microorganismos reducen el in frrico a in ferroso en

condiciones anxicas. Los suelos inundados aumentan la liberacin de fosfatos

mediante este mecanismo.

Plantas y microorganismos pueden absorber fcilmente formas solubles de

fosfatos inorgnicos y asimilarlos formando fosfatos orgnicos. Un ejemplo es el

fosfato inorgnico que reacciona con el ADP para generar ATP cuando se acopla

esta reaccin gracias a la enzima ATP sintetasa.

En la mineralizacin del fosfato orgnico el proceso es catalizado por enzimas del

tipo fosfatasa, que pueden ser producidas por muchos microorganismos. Por

ejemplo, algunas bacterias y hongos producen la fitasa, una enzima que libera

fosfatos inorgnicos solubles a partir del haxafosfato de inositol (cido ftico)

Hexafosfato de inositol + 6H2O fitasa inositol + 6PO43+

La actividad de los microorganismos tambin puede inmovilizar el fsforo,

hacindolo inaccesible para la comunidad vegetal y otros microorganismos,

dndose el fenmeno de competencia.

En muchos ambientes la productividad est limitada por el fosfato, no siendo el

suelo la excepcin; sobre todo en los sistemas agrcolas ya que en selvas o

bosques existe un reciclado de nutrientes que mantienen la productividad en

equilibrio. En el caso de la absorcin del fsforo por las plantas en suelos con



deficiencia de este elemento, la mayora de las plantas llevan a cabo una

asociacin simbitica mutualista con ciertos hongos llamada micorriza la cual hace

que sea mucho mas eficiente la captura de los iones fosfatos, ya que el hongo los

toma de la solucin del suelo y los transporta hasta las races de las plantas (La

simbiosis micorrcica se tratar con mayor amplitud en la tercer unidad).

ciclo del azufre y ciclo del fosforo

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