ETAPAS DEL CICLO CELULAR

EVOLUCIÓN DEL CONTENIDO DE ADN A LO LARGO DEL CICLO CELULAR

MITOSIS. PROFASE

Es la fase de mayor duración, pudiendo ocupar el 60 % de la mitosis. Los acontecimientosesenciales en esta etapa son:

o Visualización de los cromosomas: Los cromosomas se aprecian progresivamente comounidades dobles completas: cada cromosoma posee dos cromátidas (cromátida=doble héli-ce), dado que en la fase S se ha producido la replicación de cada hebra de ADN. Estaunión se produce a la altura del centrómero y es estabilizada mediante unas proteínas lla-madas cohesinas.

o Movimiento centrífugo de los cromosomas: Los cromosomas se desplazan hacia lamembrana nuclear y dejan un espacio vacío en el centro del núcleo.

o Redondeamiento celular. La célula adopta una forma esferoidal, más contraída que laforma original. Esto parece deberse a que el citoesqueleto se desorganiza en parte paraformar el huso a partir de sus tubulinas.

o Desaparición de la membrana nuclear y el nucléolo, hacia el final de la profase.o Formación del aparato mitótico. Los centríolos, que se habían duplicado antes de la mito-

sis, se separan hacia los dos polos y empieza a formarse desde ellos el huso mitótico, conaparición de las llamadas fibras continuas, que enlazan los dos pares de centríolos.

MITOSIS. METAFASE

o Contracción máxima de los cromosomas. El grado de visualización de los cromosomases máximo en esta etapa. Por ello la obtención de cariotipos se realiza a partir de célulasen este estado. Este proceso de condensación requiere aporte de energía (ATP) y un com-plejo proteico llamado condensina.

o Disposición ecuatorial de los cromosomas. Uno de los acontecimientos más típicos ycaracterísticos de esta fase es la disposición de los cromosomas en la zona central de lacélula, formando la llamada placa ecuatorial. En una visión tridimensional de la célula, loscromosomas estarían dispuestos al azar, en círculo, con los centrómeros orientados haciauno u otro polo. A diferencia de la meiosis, no existe apareamiento de homólogos en estafase.

o Aparecen los cinetocoros en los cromosomas, un complejo discoidal compuesto porvarias proteínas (11 en la levadura) que se asocia con el centrómero.

o Formación de las fibras cromosómicas que enlazan los centríolos con los cinetocoros ylos brazos de los cromosomas. Cada cromátida permanece unida, así, mediante su cineto-coro a un polo distinto, acumulándose progresivamente tensión en esta unión, como conse-cuencia de la separación de los polos.

MITOSIS. ANAFASE.

Es la etapa más rápida de la mitosis. Los acontecimientos principales son:o Separación de cromátidas. Los 2n cromosomas separan sus cromátidas, de modo que 2n

cromátidas van a un polo y 2n al otro. Es lo que se conoce como segregación anfitélicadel centrómero. Este proceso sucede de modo simultáneo y brusco en todos los cromoso-mas. En esta fase los cromosomas adoptan una forma de V característica debido a que elcinetocoro "parece" arrastrar al resto del cromosoma. En esta actividad de segregaciónintervienen varias enzimas.

o Aparecen las fibras interzonales entre las cromátidas que se separan. Las fibras conti-nuas aumentan su longitud y las fibras cromosómicas la disminuyen, hasta 1/3 o 1/5 deltamaño original.

o Se completa la migración de las cromátidas a los polos.o Desespiralización de los cromosomas, que disminuyen su visibilidad.o Comienza la desorganización del huso mitótico.o Reaparición del nucléolo y de la membrana nuclear, a partir de vesículas del retículo

endoplásmico.

MITOSIS. TELOFASE.

MITOSIS. CITOCINESIS ANIMAL

MITOSIS. CITOCINESIS VEGETAL

MEIOSIS. ETAPAS

- La Primera División Meiótica: es la máscompleja. En ella las parejas de cromoso-mas homólogos se separan y se producentres sucesos fundamentales:

1. Apareamiento de cromosomas homólogos2. Recombinación genética3. Segregación de cromosomas homólogos

Etapas:- Profase I: Leptotena, Zigotena, Paquitena,Diplotena, Diacinesis- Metafase I- Anafase I- Telofase I

- La Segunda División Meiótica: en ella seseparan cromátidas, tal y como ocurría enla mitosis. Al final se obtienen, a partir decada célula original, cuatro células con unnúmero n de cromosomas, compuestos poruna sola cromátida.

Etapas:- Profase II- Metafase II- Anafase II- Telofase II

EVOLUCIÓN DELCONTENIDO DE ADNA LO LARGO DE LA

VIDA DE UN ORGANISMO ANIMAL

GAMETOS PRODUCIDOS EN LA

MEIOSIS DE UNACÉLULA

2n = 6

MEIOSIS. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA: PROFASE I

- Los cromosomas comienzan a visualizarse. Están com-puestos por dos cromátidas.

- Se empiezan a apreciar unos cromómeros de tamaño,número y posición fija para cada pareja de cromosomas.

- En ocasiones los cromosomas se asocian en una zona cer-cana a la membrana nuclear cercana al centríolo, adoptandouna disposición en forma de lazos o "en bouquet".

- Empiezan a contraerse los cromosomas.- Los cromosomas homólogos se aparean entre sí (sinapsis).- Aparece el complejo sinaptinémico, una estructura que

relaciona los cromosomas homólogos.

- La contracción de los cromosomas es muy grande y se indi-vidualizan los n bivalentes: la unión de una pareja de cro-mosomas homólogos, también denominados tétradas, porconstar de cuatro cromátidas. Los dos cromosomas com-parten un único cinetocoro.

- En esta fase se produce el sobrecruzamiento (CrossingOver). Se trata de un fenómeno recíproco mediante el cualsegmentos cromatídicos de tamaño equivalente pertenecien-tes a dos cromosomas homólogos se intercambian entre sí.

- Es una fase larga. La duración varía con el sexo.- Los cromosomas se siguen acortando y los centrómeros se

empieza a separar. La separación no es completa sino quequedan unidos por los quiasmas, visualización citológica delsobrecruzamiento, aunque realmente no coinciden con elpunto en el que éste se ha producido. Unas proteínas, lascohesinas, también contri-buyen a mantener unido elbivalente.

- Se visualizan claramente lastétradas.

- Desaparece el complejosinaptinémico.

- Se restablece la contracción de los cromosomas.- El nucléolo y la membrana nuclear comienzan a desaparecer.- Se forma el huso.

EL COMPLEJO SINAPTINÉMICO

Son unas estructuras tripartitas que empiezan y acaban en la membrana nuclear, que duranhasta diplotena y no parecen implicadas directamente en el sobrecruzamiento, apareamiento,segregación o reducción del número cromosómico, dada la reducida longitud del ADN que apa-rece implicado en ellas (sólo afecta al 3% de la longitud del ADN).

Su función parece relacionada con el reconocimiento de regiones homólogas. Diferenciasen la longitud del complejo sinaptinémico parecen estar relacionadas con la tasa de recombi-nación.

EL PROCESO DE CROSSING-OVER (SOBRECRUZAMIENTO)

El sobrecruzamiento es un proceso preciso que supone ruptura y reunión de cromátidas sinpérdida o ganancia de nucleótidos y que generalmente afecta a genes enteros -intergénico-pues si se produjera intercambiando fragmentos de genes -intragénico- produciría un alto por-centaje de gametos inviables, debido a la pérdida o ganancia de material genético que se pro-duciría. Como consecuencia del sobrecruzamiento se producen nuevas combinaciones génicasLa recombinación representa también un sistema para la reparación de errores o daños pro-

ducidos en el ADN, tomando como molde la información aportada por la hebra complementa-ria en el cromosoma homólogo, no dañado.

MEIOSIS. FIN PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

- Desaparece la membrana nuclear y el nucléolo.- Los bivalentes se contraen al máximo y se disponen en la

placa ecuatorial orientándose al azar cada miembro de lapareja hacia un polo u otro.

- Los microtúbulos del huso se unen al cinetocoro del bivalen-te y las dos cromátidas del cromosoma se comportan comouna unidad funcional (segregación sintélica del centrómero).

- Las cohesinas se degradan y los n cromosomas migran acada polo reduciendo el número de cromosomas de la célu-la a la mitad.

- Se diferencia de la anafase mitótica en que en ésta se sepa-raban cromátidas, no cromosomas.

- Se produce la desespiralización progresiva de los cromoso-mas.

- Reaparece el nucléolo y la membrana nuclear (no entodas las especies)

- Se produce la citocinesis, obteniéndose dos células hijas(diada) que en los vegetales quedan unidas y en los anima-les separadas. Es la fase de espermatocito II o de ovocito II.

INTERFASE:- Es una fase corta, a veces inexistente, durante la cual los cromosomas pierden condensación.- En ella no existe síntesis de ADN, dado que son cromosomas completos y no cromátidas los

que constituyen las células.

MEIOSIS. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

- Aparecen los n cromosomas en una disposi-ción típica con las cromátidas divergentes.

- Vuelven a desaparecer el nucléolo y lamembrana nuclear.

- Reaparecen las fibras del huso.

Los cromosomas se disponen en la placaecuatorial y los centrómeros hermanosempiezan a separarse (segregación anfité-lica)

Se separan n cromátidas a cada polo

- Se produce la desespiralización de los cro-mosomas.

- El huso se desorganiza.- Reaparece el nucléolo y la membrana

nuclear.- Como resultado de la citocinesis se obtienen

cuatro células cuyos núcleos constan de ncromosomas, compuestos por n cromáti-das. En vegetales permanecen unidas for-mando las tétradas.

Dos sexos, dos meiosis En el ser humano, la gametogénesis es diferente en cada sexo.

• Ovogénesis: Es un proceso discontinuo que se inicia muy temprano. Hacia el tercer mes de vida intrauterina, la ovogonia –célula madre de los óvulos- entra en meiosis, alcanzando la diplotena hacia el 5º mes. En esta fase permanece como ovocito I hasta que las señales hormonales desencadenan la primera ovulación. Por lo tanto, como mínimo la duración de la diplotena en la mujer es de 12 años, pudiendo llegar a los 50 años, para la maduración del último óvulo. Al nacer la mujer tiene cerca de un millón de ovocitos. La mayoría degenerarán, de modo que a los 7 años de edad ya no quedan más de 300.000. En cada ovulación culmina la maduración de un óvulo, finalizando la 1ª DM. Sólo se producirá la 2ª DM si el óvulo es fecundado. Es decir, que de ese enorme número de óvulos tan sólo unos 400 alcanzaran la madurez, degenerando los demás. Al final de la ovogénesis no se producen cuatro células, sino una, degenerando las otras tres (corpúsculos polares).

• Espermatogénesis: es un proceso más sencillo y continuo: la espermatogonia entra en meiosis en la pubertad, si bien la espermatogénesis prosigue en el varón hasta edad avanzada. La meiosis viene a durar alrededor de 24 días, correspondiendo más de la mitad a la profase I. Sin embargo un largo proceso de diferenciación celular en el testículo transformará en unos 74 días la espermátida del final de la meiosis en el espermatozoide definitivo. Como resultado final, se obtienen cuatro espermatozoides a partir de cada espermatogonia.

Tipos de meiosis

En muchos organismos se produce una alternancia de generaciones entre fases haploides y diploides. Según la localización de la meiosis en el ciclo biológico de los diferentes organismos, existen tres tipos de meiosis:

zigótica, gamética y esporofítica.

Tipos de meiosis ZIGÓTICA GAMÉTICA ESPOROFÍTICA

• Es el ciclo más primitivo. La fase predominante es la haploide.

• La meiosis es la primera división del huevo diploide o zigoto y da lugar a la generación haploide que se reproduce asexualmente: el esporofito.

• Se da en organismos haplontes: algunas algas, protozoos unicelulares, hongos inferiores.

• La fase predominante es la diploide. • La meiosis origina los gametos haploides. • Se da en organismos diplontes: la mayoría

de los animales y algún vegetal (algas del género Fucus, Laminaria, Codium,..). y diatomeas

• Existen dos fases delimitadas: gametofítica (n), que forma los gametos, y esporofítica (2n), que origina, por meiosis, esporas (n) que formarán, por mitosis, el gametofíto.

• Se da en organismos haplo-diplontes o diplo-haplontes: la mayoría de los vegetales (algunas algas superiores, hongos superiores, briófitos, pteridófitos, espermatófitos)

• La evolución ha seleccionado progresivamente el predominio de la fase diploide

Repasando: Comparación mitosis-meiosis Mitosis Meiosis • Características División conservacional División reduccional • Localización Células somáticas, haploides o diploides Células germinales diploides • Contenido genético Cada replicación de ADN es seguida de una división: las

células hijas tienen un número diploide de cromosomas y la misma cantidad de ADN que la célula madre.

Cada replicación de ADN es seguida de dos divisiones: las células hijas son haploides y contienen la mitad de la cantidad de ADN que la célula madre.

• Duración G2 Duración normal (unas 3 horas) Corta o inexistente, debido a que la fase S premeiótica es larga y no hay espacio entre S y meiosis.

• Comportamiento de los cromosomas

Los cromosomas se comportan independientemente Se produce apareamiento entre cromosomas homólogos en la profase de la primera división meiótica

• Duración del proceso Corta: 1-2 horas Larga: Hombre: 24 días; Mujer: varios años • Variabilidad genética La información genética no varía Aumenta la variabilidad genética • Segregación del

centrómero Anfitélica (el centrómero se divide en dos mitades) Sintélica en anafase I y anfitélica en anafase II

• Segregación de cromátidas

En anafase se separan 2n cromátidas En anafase I se separan n cromosomas y en anafase II, n cromátidas.

Repasando: Comparación Mitosis-2ª división meiótica • Nº cromosómico 2n cromosomas n cromosomas • Fase S Interfase con síntesis de ADN Interfase sin fase S • Información

genética Las cromátidas tienen información similar Las cromátidas tienen información diferente si ha

habido sobrecruzamiento