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BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 22 (1-4): 21-39, Diciembre, 1983 SUCESION FUNGICA EN MADERA DE EUCALYPTUS V1M1NAL1S (MYRTACEAE) I. BASIDIOMYCETES SOBRE ARBOL VIVO Y TRONCOS EN ESTIBA Pon SILVIA EDITH LOPEZi SUMMARY Seasonal samplings of the basidiomycete flora on living trees and logs of Eucalyptus viminalis Labill. were made during 1978 and 1979. Selected trees from stands aged 3, 5, 8 and 18 years were studied in Ramallo (Buenos Aires). The recorded species frequencies were subjected to the weighted pair group method and Factorial Analysis of Correspondence. The basidiomycete flora shows succesional changes in species composition with the age of the tree, commencing with sterile micelia only. A succesional scheme (and grouping) of species is given. Ten species were cultured “in vitro” by Leutritz’s method to assay their ability to decompose wood. INTRODUCCION Los estudios de colonización en sustratos lignícolas han sido rea¬ lizados tradicionalmente sobre madera muerta ; en árboles caídos (Mangenot, 1952); en ramas y troncos (Chesters, 1950; Carruthers and Rayner, 1979) o en tocones (Kaárik and Rennerfelt, 1957 ; Me¬ redith, 1959; Rayner, 1977), de coniferas y maderas duras. En el presente estudio, se analiza la colonización por Basidio- myeetes xilófilos en madera de Eucalyptus viminalis Labill, por tratarse de una de las especies maderables de importancia económica en la provincia de Buenos Aires. En esta primera etapa, se trabajó sobre árboles en pie para determinar la importancia de la flora fúngica en el estado sanitario la plantación y en la posterior colonización de tocones y estacas. Se tratan específicamente los Basidiomycetes por ser considerados los de más alta capacidad de degradación (Káarik, 1974) y los que producen la mayor pérdida de volumen de madera. 1 Laboratorio de Micología. Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.,-

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Page 1: CETES · 2018-09-03 · 22 BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4), 1983 MATERIALES Y METODOS Lugar y técnicas de muestrco. — El estudio se realizó en plan¬ taciones

BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA

22 (1-4): 21-39, Diciembre, 1983

SUCESION FUNGICA EN MADERA DE EUCALYPTUSV1M1NAL1S (MYRTACEAE)

I. BASIDIOMYCETES SOBRE ARBOL VIVOY TRONCOS EN ESTIBA

Pon SILVIA EDITH LOPEZi

SUMMARY

Seasonal samplings of the basidiomycete flora on living trees and logs ofEucalyptus viminalis Labill. were made during 1978 and 1979. Selected trees fromstands aged 3, 5, 8 and 18 years were studied in Ramallo (Buenos Aires). Therecorded species frequencies were subjected to the weighted pair group method andFactorial Analysis of Correspondence. The basidiomycete flora shows succesionalchanges in species composition with the age of the tree, commencing with sterilemicelia only. A succesional scheme (and grouping) of species is given. Ten specieswere cultured “in vitro” by Leutritz’s method to assay their ability to decomposewood.

INTRODUCCION

Los estudios de colonización en sustratos lignícolas han sido rea¬lizados tradicionalmente sobre madera muerta ; en árboles caídos(Mangenot, 1952); en ramas y troncos (Chesters, 1950; Carruthersand Rayner, 1979) o en tocones (Kaárik and Rennerfelt, 1957 ; Me¬redith, 1959; Rayner, 1977), de coniferas y maderas duras.

En el presente estudio, se analiza la colonización por Basidio-myeetes xilófilos en madera de Eucalyptus viminalis Labill, portratarse de una de las especies maderables de importancia económicaen la provincia de Buenos Aires.

En esta primera etapa, se trabajó sobre árboles en pie paradeterminar la importancia de la flora fúngica en el estado sanitariodç la plantación y en la posterior colonización de tocones y estacas.Se tratan específicamente los Basidiomycetes por ser consideradoslos de más alta capacidad de degradación (Káarik, 1974) y los queproducen la mayor pérdida de volumen de madera.

1 Laboratorio de Micología. Departamento de Ciencias Biológicas. Facultadde Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.,-

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BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4), 198322

MATERIALES Y METODOS

Lugar y técnicas de muestrco. — El estudio se realizó en plan¬taciones comerciales pertenecientes a las firmas Fiplasto S.A. y LaCelulosa S.A., en Raraallo y Alsina (Pcia. de Buenos Aires), res¬pectivamente, que reunían condiciones de monoespecificidad, edadconocida y suficiente número de individuos. Allí se seleccionaron

stands” de 3, 5 y 8 años, y otro de 18 años en una plantación ex¬perimental privada en Lujan, de la misma provincia.

Se realizaron muéstreos sistemáticos, considerando 50 árbolesfijos (censos), sobre rutas preestablecidas dentro del “stand”, de¬jando por lo menos 10 hileras externas para evitar los posibles efectosde borde.

Los parámetros “densidad” y “cobertura” fueron descartados >

por considerárselos inaplicables. La densidad no puede calcularse ’•

tomando en cuenta los basidiocarpos, ya que son órganos de repro¬ducción y no individuos, y aunque se los considere como tales algunosno tienen límites concretos, especialmente en el caso de los resupina¬dos que se extienden en “manchones”. La variabilidad morfológicaentre las distintas especies, determina que la medición de superficiesno sea comparativa, de modo que tampoco lo es la cobertura calcu¬lada sobre esa base. Por último, no puede asegurarse con certeza queel número de basidiocarpos o la dimensión superficial que adquieran,sean directamente proporcionales a la cantidad de micelio presenteen la madera.

Por tales razones sólo se consideró la frecuencia (presencia-ausencia) de aquellos para cada especie, en cada uno de los censos,que resulta ser un buen indicador del nivel de distribución de la in¬fección fúngica (Butcher, 1971).

Se planearon muéstreos durante dos años, pero terminado elprimero, los árboles de 8 años fueron talados por necesidades de laempresa, en vista de lo cual se restringió el estudio a ese período. Elprimer muestreo se efectuó al finalizar el invierno, el segundo enverano, el tercero en otoño y el cuarto nuevamente en invierno.

En cada caso se inspeccionaron cada uno de los árboles marcados,especialmente en la zona del cuello, donde aparecían la mayoría delas especies fúngicas, recogiéndose muestras para ser corroboradas enel laboratorio, ya que por tratarse de basidiocarpos resupinados ensu mayoría, no son identificables en el campo.

Se estudió la frecuencia de basidiocarpos, sin tener en cuentaaislamientos de micelio del sustrato. Cuando fueron consideradosambos estados, el vegetativo y el reproductivo, siempre que se obtuvoel primero también se registró el segundo (Káarik and Rennerfelt,

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S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 23

op. cit.; Mangenot, op. cit.). De modo que la presencia de basidio-carpos puede considerarse nn buen indicador de la presencia de unaespecie.

El criterio para recoger las muestras que correspondieran a cadaestación, fue el grado de meteorización del basidiocarpo, descartán¬dose aquellos que evidenciaban ser viejos. Muchas muestras, al serobservadas en el laboratorio resultaron ser basidiocarpos incipienteso inmaduros. Todas ellas son tratadas como “micelio estéril” y deigual modo se consideró a todo rastro de micelio subcortical presenteen los árboles con o sin desintegración de madera

Al mismo tiempo se colocaron troncos de E. viminalis, de 30 díasde corte, apilados sobre el suelo de un “stand” de la misma especiepara determinar la sucesión de entidades fúngicas sobre madera es¬tibada. Se examinaron éstos, en las mismas fechas que los árboles enpie, revisándose cada uno de ellos (cada tronco' equivale a un censo),sobre y debajo de la corteza, recogiendo las muestras correspondien¬tes. Desafortunadamente este material fue destruido antes de com¬pletarse el año de muestreo. La información reunida se ha tomadocomo lista florística de las especies que aparecen sobre madera esti¬bada, sin darle tratamiento ecológico.

De este modo se recogieron 478 muestras que fueron analizadasen el laboratorio.

Técnicas de observación y cultivo. — Se realizaron cortes a manoalzada de las muestras, directamente o con pasaje previo por cámara-húmeda, para dibujar y medir sus estructuras anatómicas y obtenersu identificación sistemática.

Con las distintas colecciones, se realizaron cultivos por aisla¬miento a partir de basidiocarpos, de madera con micelio y de espo¬radas obtenidas en cámara húmeda en el laboratorio. Así se pudieronaislar 27 cepas de 20 especies, con algunas de las cuales se realizóun ensayo de degradación “in vitro” por el método de Leutritz(1946), determinándose la variación en la pérdida de peso a los 2,4, 6 meses. Si bien éste no es un método absoluto para evaluar lacapacidad degradativa de una especie, es suficiente cuando se quierecomparar varias especies entre sí y calificarlas como importantes ono desde el punto de vista económico. Para ello se siguió un criteriosemejante al de Findlay (1938), de clasificación de maderas segúnsu durabilidad, que considera “muy resistentes” a las que experimen¬tan una pérdida de peso inferior al 1 %, y en el 'obro extremo, “sinresistencia” a las que superan el 30% de pérdida de peso. En es.tecaso se consideran “inofensivas” a aquellas especies que producenuna degradación menor al 2 % al cabo de seis meses, e “importan¬tes” a las que superan el 50 % en el mismo lapso.

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BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4), 198324

Se utilizaron sólo 10 cepas (5 de estiba y 5 de árbol vivo) co¬rrespondientes a otras tantas especies, que fueron las más frecuentes.Las restantes no fueron ensayadas por su aparición esporádica yalgunas por la imposibilidad de obtener cultivos “in vitro”, a pesarde su frecuencia, v. gr. Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk, e Hy¬phoderma medioburiense (Burt) Donk.

Paralelamente se realizó un “test” de oxidasas según el métodode Nobles (1958), a fin de comparar la intensidad de producción depolifenoloxidasas en las especies.

RESULTADOS

Se identificaron 33 especies sobre árbol vivo y 13 sobre troncosestibados (tablas 1 y 2). De las primeras, el 85% pertenece a lafamilia “Corticiaceae” s.l. y el 15 % restante a la familia “Polypora-ceae” s.l., mientras que en los troncos estibados las “Corticiaceae”se reducen al 50 %.

TABLA 1 '

ESPECIES SOBRE EUCALYPTUS VIMINALIS EN PIE

Hyphodontia crustosaPEN — Peniophora aff. confusaBNR — Peniophora bonariensisLAX — Peniophora laxitextaTUB — Phanerochaete tuberculataPHV — Phajierochaete velutina

Sistotrema brinkmanniiSBL — Sistotrema oblongisporumTRE — Trechispora byssinellaXGR — Xenasmatella grisellaXTL — Xenasmatella tulasnelloidea

Subdivisión Basidiomycotina

Clase Basidiomycetes

Subclase Holobasidiomycetidae

CRT

Familia ConiophoraceaeCNP -— Coniophora puteana BKM

Familia Hymenoçhaetaeeae

HYP — Hymenochaete pinnalijidaINN — Inonotus radiatus

Familia Steccherinaceae

SCC — Steccherinum ochraceumFamilia Corticiaceae -ALE — Aleurodiscus botryosusCSL — Ceraceomyces aff. sublaevisBTB — Botryobasidium laevePNC — Hypochnicium punctulatum

ARG — Hyphoderma argillaceum

DEF — Hyphoderma definitumMED — Hyphoderma medioburiensePRT -— Hyphoderma praetermissumPUB — Hyphoderma puberumSET — Hyphoderma setigerumASP — Hyphodontia asperaBRV — Hyphodontia breviseta

Familia Lachnocladiaceae

VEF — Vararia ejfuscata

Familia Stereaceae

Stereuni hirsutumSTH

Familia Polyporaceae

PYC — Pycnoporus sanguineusCHZ — Schizopora carneo-lutea

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S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 25

Subclase Heterobasidiomycetidae

Familia TremellaceaeEXF — Exidiopsis fuliginea

Subdivisión Deuteromycotina

Clase forma Deuteromycetes

Subclase forma Hyphomycetidae

HAP — Haplotrichum curtisii

Las siglas corresponden a los códigos usados para cada especie en el Análisis Fac¬torial de Correspondencias, en los Gráficos 3 y 4.

TABLA 2ESPECIES SOBRE TRONCOS DE EUCALYPTUS VIMINALIS EN ESTIBA

Familia CorticiaceaeCylindrobasidium aff. albulumPeniophora bonariensisPeniophora laxitextaSistotrema brinkmanniiTrechispora byssinellaXenasmatella tulasnelloidea

Coriolus villosusSchizopora carneo-lutea

Familia HymenocgaetaceaeHymenochaete pinnatifida

Familia SchizophyllaceaeSchizophyllum communne

Familia PolyporaceaeCoriolellus aff. sinuosusBjerkandera adusta

Familia RhodophyllaceaeClitopilus argentinus

En la tabla 3 se detallan las especies recogidas sobre árbol vivoy las frecuencias con que fueron encontradas según las edades y losmuéstreos. Estos datos se resumieron en cuatro histogramas querepresentan , la frecuencia fúngica total, micelio estéril y fructificadopara cada edad (Gráfico 1). En el “stand” de 3 años al principiosólo se registra micelio estéril, pero la última columna, que es lainiciación del cuarto año de edad, muestra ya presencia de basidio-carpos. Podemos decir entonces que la edad entre 3 y 4 años, cons¬tituye la etapa de colonización de los árboles en pie. A los 5 y 8años, respectivamente, aumenta el porcentaje de basidiocarpos. Hy-phoderma setigerum es la especie que primero aparece fructificada(a los 3 años). Es la más frecuente a los 5 años y se mantiene entodas las edades. Sus variaciones parecen depender más de Jas con¬diciones ambientales que de la edad de los árboles. Esta especie estáacompañada por Schizopora carneo-lutea (Rodw. et Clel.) Kotl. etPouz. en el “stand” de 8 años, cuya frecuencia disminuye hacia elfinal del año, y por Peniophora bonariensis C. Gómez, que aumenta.En el “stand” de 18 años P. bonariensis sólo aparece en un 2-4%de los censos. Esto podría atribuirse a su reemplazo por otra especiedespués de uno o dos años. H. setigerum y S. carneo-lutea, que tam¬bién disminuyen su frecuencia, serían finalmente reemplazadas porHyphoderma medioburiense.

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S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 27

Teniendo en cuenta los datos meteorológicos (INTA - San Pedro)las temperaturas máximas y mínimas más elevadas se registran enenero y coinciden con valores bajos de humedad relativa y precipita¬ción. Como se advierte en el Gráfico 1, estas condiciones parecenafectar principalmente al micelio que se está desarrollando en losárboles de 3 años, mientras que no es tan importante en el desarrollode los basidiocarpos, en las otras edades.

Del histograma y del cuadro de frecuencias se desprende unadiferencia significativa entre el primero y el último de los muéstreosen todas las edades estudiadas, aunque ambos pertenecen a la mismaépoca del año. Hay dos razones que podrían explicar este comporta¬miento. El análisis de los datos meteorológicos indica una precipita¬ción inusual durante el mes del último muestreo (95 mm) de loscuales 72 mm ocurrieron dentro de la semana anterior al mismo. Lamedia del mes en los últimos 10 años es de 55 mm. Esta precipitaciónabundante junto con un leve aumento de los valores medios de tem¬peratura del aire y .mielo, podrían haber determinado la pérdida degran parte de las especies existentes en los árboles.

Debe recordarse que la mayoría de las muestras tratadas pro¬vienen de la región del cuello de las plantas y se ven muy afectadaspor el contenido de agua en el suelo. Por otra parte podría existirun defecto de muestreo, ya que éste se realizó sobre árboles fijos yla recolección de cada muestra para su identificación podría afectarla aparición sucesiva de las especies.

Como complemento a las observaciones anteriores, los datos fue¬ron tratados por los métodos WPGMA2 y Análisis Factorial de Co¬rrespondencia (Cordier, 1965; Benzecri, 1976), de clasificación yordenamiento respectivamente, para analizar la relación de la mico-flora con las edades de los árboles y las épocas del año.

Los censos correspondientes a los árboles de 3 años no fueronincluidos en el análisis por tratarse en su mayoría de micelios estéri¬les. Asimismo se descartaron las frecuencias de micelios estériles delas otras edades de árboles porque constituyen un grupo probable¬mente heterogéneo.

Por el primer método (WPGMA), los censos fueron agrupadossegún los coeficientes de similitud, cuantitativos, de Czekanowski(Clifford and Stephenson, 1975), que se calcularon entre todos los

GRáFICO 1. — HGtogramas de frecuencia fúngica total, micelio estéril y fructificado,

por edades y muéstreos.

2 WPGMA: weighted pair group method using arithmetic averages» ( Sokal andSneath, 1963).

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BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4), 198328

T A B L A 3FRECUENCIAS DE BASIDIOCARPOS Y MICELIO ESTéRIL EN áRBOLES VIVOS (%)

Censos 3 años 5 años 8 años 18 años

Especies 1 2 43 1 2 4 4 13 1 2 3 42 3

Hyphoderma setigerum 4 14 12 8 8 18 6 6 8 2D 10

Hyphodontia breviseta 2 2 2 4 14 62 42

Hyphoderma puberum 2 2 2 2

Schizopora carneo-lutea 6 48 2 10 12 12 2

Sistotrema oblonqisporum 2 2

Ceraceomyces aff. sublaevis 2 4

Xenasmatella qrisella 4 2 2 2

Hyphoderma definitum 4 2 14 2 2 2

Aleurodiscus botryosus 6- 2 4 2 2

Xenasmatella tulasnelloidea 6 2

Hyphoderma praetermissum 2

Inonotus radiatus 2

Py cnoporus sanguineus 2

Peniophora aff. confusa 2

Peniophora bonariensis 4 42 2 8 2 2

Vararia effuscata 2 2 2 2

Exidiopsis f uliginea 2

Hyphoderma argillaceum 4

4Hyphodontia crustosa

4Stereum hirsutum 2

Coniophora puteana 2

Haplotrichum curtisii 8 4

10 26 18Hyphoderma medioburiense 20

T rechispora byssinella 2.Hyphodontia aspera a 2

4Sistotrema brinkmannii 2

2Hypochnicium punctulatum

8Peniophora laxitexta

Botryobasidium laeve 2

2Phanerochaete velutina

Hymenochaete pinnatifida

Phanerochaete tuberculata 22 2

2Steccherinum ochraceum

micelio estéril 6 2040 56 16 3D 18 14 26 12 2D22 3D 8

4- invierna . 19791*- invierno 1978 2- verano 1978 3- otoño 1979

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I

NIVEL DE

SIMILITUD

20-

29.09

32,70

40,30-40 J».

44,87—i—

55

60 62

68.8669.14

72.22

80 _|

90.9093.33

100

12 10 0901 02 03 04 07 08 06 05 11

RELEVAMlENTOS

GRáFICO 2. — Dendrograma de las relaciones entre relevamientos que se obtienepor aplicación del WPGMA.

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I

BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4), 198330

pares de censos, con los que se realizaron las matrices respectivas' Elresultado se representa en el dendrograma del Gráfico 2. En él seobservan claramente tres grupos que corresponden a las tres edadesde E. viminalis estudiadas y, en cambio, no existe asociación evidenteentre los censos pertenecientes a una misma época del año. El primergrupo (01-02-03-04) está formado por los censos en árboles de 5 años,

II

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GRáFICO 3. — Distribución de especies y relevamientos en el plano de los ejes Iy II. Las letras corresponden a los códigos de las especies, que aparecen en la tabla 1.

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S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 31

que presentan un índice de similitud muy alto, porque aparecen sólo3 especies en esta edad. A su vez los dos últimos censos se asocianentre sí y se diferencian de los dos primeros por la presencia deHyphoderma puberum (Fr.) Wallr. En el sesrundo grupo (05-06-07-08) que corresponde a los árboles de 8 años, el censo 05 se separa delos otros tres. Esto se debe a la aparición de cuatro especies que no seobservan en los otros censos y a una mayor frecuencia total. El tercergrupo es el de los árboles de 18 años (09-10-11-12) donde también sesepara el censo 09 de los otros tres. Estos dos censos (05 y 09) secaracterizan por una mayor variabilidad de especies y mayor fre¬cuencia total, como se observa en los cuadros de frecuencia. Las razo¬nes de su disimilitud ya fueron discutidas al analizar el histograma.

El Análisis factorial de Correspondencia, da como resultado elordenamiento de censos y especies representados en los Gráficos 3 y4. En el Gráfico 3 se verifica un ordenamiento según el eje I puesen los valores positivos del mismo, se agrupan los censos y especiesque corresponden a los árboles de 5 y 8 años, formando dos núcleos.Los censos y especies del “stand” de 18 años se separan hacia el ladonegativo del eje formando dos núcleos. Es evidente que el factormás importante en este análisis es la edad de los árboles. No aparecendiferencias estacionales entre censos de la misma edad. El grupo decensos de 5 años está relacionado con dos especies: Hyphoderma seti-gerum, de alta frecuencia en todos los censos y con Hyphodermapuberum que aparece en los censos 03 y 04. El grupo de censos de8 años se relaciona con cuatro especies que coinciden en un mismo .punto: Hyphoderma proetermissum (Karst.) Erikss. et Strid, Ino-notus radiatus (Sow. ex Fr.) P. Karst., Pycnoporus sanguineus (Fr.)Murr. y Peniophora aff. confusa C. Gómez, presentes, con baja fre¬cuencia, sólo en el censo 05. Las otras cuatro especies, Aleurodiscusbotryosus Burt, Xenasmatclla grisella (Bourd.) Oberw., Hyphodermaargillaceum (Bres.) Donk y Vararia effuscata (Cooke et Ellis) D.P. Rogers et Jacks., son típicas de esta edad, ya que aparecen en loscuatro aunque con baja frecuencia. Los censos y espfecies del “standde 18 años, se ordenan en dos grupos. La separación del censo 09 de .los otros tres surge de las especies que con él se relacionan. Esto es :

cinco son exclusivas de este censo y de baja frecuencia, Hyphodontiacrustosa (Fr.) J. Erikss., Coniophora puteana (Schum. ex Fr.) -P.Karst., Trechispora bissynella (Bourd.) Liberta, Hypochniciumpunctulatum (Cooke) J. Erikss. y Peniophora laxitexta C: Gómez.Otras tres, Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss., Hyphoderma defi-niturn (Jacks.) Donk e Hyphodontia breviseta .(Karst.) J. Erikss.,aparecen con frecuencia mayor a la de todos los otros censos, y lasotras dos, Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) S. F. Gray y Haplotri-churn curtisii (Berk.) Hol-Jech., son típicas de esta edad con mayorfrecuencia en este censo.

' *

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BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA 22 (1-4) , 198332

El otro grupo (censos 10-11-12) se relaciona entre sí y con Hy-phoderma medioburiense que es la especie de más alta frecuencia total

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GRáFICO 4. — Distribución de especies y relevamienlos en el plano de los ejes I y Til.

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de todas las analizadas, además de ser típica de esta edad. Tambiénaparecen tres especies esporádicas: Botryobasidium laeve (J. Erikss.)Farm., Phanerochaete velutina (DC. ex Pers.) P. Karst, e Hymeno-ehaete pinnatifida Burt.

A pesar de esta heterogeneidad entre los censos de 18 años, suordenamiento sigue respondiendo a la edad de los árboles.

Las especies que quedan aisladas entre los grupos definidos, lohacen por sus afinidades con más de uno de ellos. Por ejemplo, Sis-totrema oblongisporum M. P. Christ, et Uauerslev apud. M. P. Christ.y Xenasmatella tulasnelloidea (v. Hühn et Listch.) Oberw. son dosespecies comunes a los censos 05 y 09 pero no pertenecen al grupo decensos de 5 años. Esto se detecta en el Gráfico 4 que representa losejes I y III. En él las dos especies mencionadas aparecen del ladopositivo del eje III, mientras el grupo de censos de 5 años está en ellado negativo del mismo. También se evidencia la relación antes men¬cionada con los grupos de 8 y 18 años.

Las especies Peniophora bonariensis y Schizopora carneo-lutea soncompartidas por los grupos,de 8 y 18 años. Sistotrema brinkmannii(Bress.) J. Erikss. aparece sólo con baja frecuencia en el “stand” de18 años. En los extremos, Ceraceomyces aff. sublaevis (Bress.) Julichy Exidiopsis fuliginea Rick aparecen con baja frecuencia en el “standde 8 años, y del mismo modo Steccherinum ochraceum (Pers. apudGmelin ex Fr.) S. F. Gray y Phanerochaete tuberculata (P. Karst.)Parm. en el de 18 años.

Existen dos factores importantes, cuya influencia podría explicarla separación drástica entre los grupos de 5 y 8 años del grupo de 18años. En primer lugar la diferencia de edades que es de 3 años entrelos dos primeros, aumenta a 10 años en el último. La curva de creci¬miento del género Eucalyptus tiene un máximo alrededor de los 8-9años y luego se estabiliza. Esto indica una diferencia fisiológica im¬portante entre las dos primeras edades y la última. Por otra parte los

.muéstreos de 5 y 8 años Se realizaron en Ramallo y los de 18 años enLuján, ambos en la provincia de Buenos Aires. Esto podría cuestionarla validez de la sucesión más allá de los 8 años. Pero si bien sólo hayun 30 % de especies comunes a ambos lugares, en árboles .en pie, seha verificado por muéstreos posteriores que otro 30 % de especies quesólo aparecieron en Luján, también se encuentran en Ramallo en to¬cones de “stands” entre 10 y 15 años de edad. De modo que la in¬fluencia local sobre la flora fúngica, no descarta la originada por laedad del sustrato. El eje I representa, entonces, la suma de las varia¬ciones debidas al estado fisiológico del hospedante y las originadaspor diferencias zonales.

Los resultados del ensayo de degradación “in vitro” y del “test”de oxidasas extracelulares, se observan en la Tabla 4...

i 1

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CoTABLA 4

RESULTADOS DEL ENSAYO DE DEGRADACIóN “IN VITRO” Y DEL “TEST” DE OXIDASAS

% de degradación“Test” deoxidasas

Cepa N9 Especie SustratoS3

6 meses2 meses 4 meses5s.

Bjerkandera adustaRT 1120 estiba 63,36 8740§r*

+ + + +RT 172 Coriolus villosus estiba 39,50, 42,39 63,11/

2+ + +Schizopora carneo-luteaCE 4a árbol vivo 45,51 65,6036>

+ + + + +RT 67 >Peniophora bonariensis estiba 30,50 70.2955,73

árbol caído + + + +679 b Inonotus radiatus 20 . 35,82 56,16

>

sCE 8 Xenasmatella grisella árbol vivo 1,21 0,661.1877

2.+ +RT 169 Schizophyllum commune estiba 0,62 1.490,49*-— (gál.)

+ + (tán.)Cylindrobasidium aff. albalumRT 47 estiba 0.52 0,57 0,81 bo

bo

CE 11 Aleurodiscus botryosus H- + + +árbol vivo 0,40 43.03 53,18

occCOCE 3*? Sistotrema brinkmanhii + +árbol vivo 0,29 1.43 1.82

El porcentaje de degradación se obtuvo como promedio de los porcentajes relativos de pérdida de peso seco de las pro¬betas utilizadas para cada cepa.

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inofensivas’’ 3 especiesDe las 10 cepas ensayadas, resultaronde Corticiaceac, Xenasmatella grisella, Cylindrobasidium aff. albulum(Atk. et Burt apud Burt) J. Erikss. et Hjortstam y Sistotrema brink-mannii y una especie de Schizophyllaceae, Schizophyllum communeFr,. que así confirman su hábito corticícola. Las restantes son degra-dadoras “importantes”. Tres de ellas pertenecen a la familia Poly-poraceae: Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) Karst., Coriolus villosus(Sw. ex Fr.) M. Bond et Herrera y Schizopora carnco-lutea. La cuartacorresponde q la familia Hymenochaetaceae: Inonotus radiatus. Penio-phora bonariensis es la segunda en importancia degradativa entre lascepas ensayadas y es una especie común a troncos estibados y árbolesen pie. También se confirma que los degradadores más importantes apa¬recen en troncos estibados. Sólo dos son importantes en árboles vivos,Schizopora carneo-lútea e Inonotus radiatus; el resto son corticícolas.Schizopora carneo-lutea es bastante frecuente e- Inonotus radiatus se

. registró varias veces fuera de los árboles censados sobre ejemplaresmuertos en pie y en árboles caídos. Para la madera en condiciones deestiba resultaron importantes Bjerkandera adusta, Coriolus villosus yPeniophora bonariensis.

En lo que atañe a la reacción de oxidasas, las especies consideradasdegradadores importantes dan una reacción que va desde moderada¬mente fuerte (-j—b+) a muy fuerte Í+H—H—b)> excepto Bjerkan¬dera adusta. Las de bajo porcentaje de degradación manifiestan unareacción desde débil hasta negativa.

( i

CONCLUSIONES

La metodología de este trabajo, que no considera aislamientos demicelio del sustrato y las dificultades del grupo para la identificaciónespecífica de organismos en estado vegetativo, no permiten estableceruna sucesión estricta de especies.

Es por eso que se propone el esquema de aparición de basidiocar-pos ilustrado en el Gráfico 5, para E. viminalis en pie en el NE de •

la provincia de Buenos Aires, donde se visualizan las variaciones flo-rísticas debido a la edad del hospedante.

Las especies registradas corresponden al grupo II de Orlos (1965) :xilobiontes parásitos o saprofitos, cuyo rol ecológico es la degradaciónde la madera. Fueron agrupadas teniendo en cuenta su frecuencia,por ser el índice decisivo que determina la importancia- de cada especie(Orlos, 1965). Sobre esta base, se ha elaborado la siguiente clasifica.-ción (Tabla 5) :

Esporádicas: las de frecuencia < 4%, que aparecen en tin solomuestreo.

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Cuo\

Referencias----Free. < 2%:

1 - invierno 78 —£2 - verano 78H. medioburiense B

S'3 - otoño 79gH. definitum4 - invierno 79r

o3

_____5. carneo-lutea

1

P. bonariensis >

fl. botryosus m

-zX. qrisella

g\1. effuscata

O

H. breviseta -N3K>

H, setiqerum

c-

vo2 3 4 21 1 3 4 2 3 41 2 3 41 muéstreos cc00

5 años 8 años 18 años3 años

GRáFICO 5.- — Esquema de sucesión- de basidiocarpos sobre Eucalyptus viminalis enpie en el NE de la provincia de Buenos Aires.

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Abundantes: las de frecuencia > 10 %.Teniendo en cuenta la permanencia en las distintas edades y épo¬

ca del año, se las considera :

Exclusivas: las que aparecen en más de un muestreo y en unasola edad.

Típicas: las que aparecen en más del 75 % de los muéstreos.

Intermedias: las que aparecen en más del 50 % de los muéstreos.Las especies típicas corresponderían a las “stress tolerantes” de Pugh(1980) y son las que lian llegado a un equilibrio con E. viminalis enel ambiente de la provincia de Buenos Aires.

TABLA 5CLASIFICACIóN DE LAS ESPECIES FúNGICAS SECóN SU FRECUENCIA Y PERMANENCIA

Especies 3 años 5 años 18 años8 años

ti. praetermissum H. crustosa1. radiatusP. sanguineusP. aff. confusaE. fuligineaH. argillaceum B. laeve

H. pinnatijidaP. velutinaS. ochraceum

C. putepnaT. byssinellaH. punctulatumP. laxitextaEsporádicas

H. setigerum H. setigerum H. setigerumH. brevisetaS. carneo-luteaH. definitumH. medioburiehse

Abundantes

X. grisellaA. botryosusV. effuscataC. aff. sublaevis

S. hirsutunH. curtisiiH. asperaS. brinkmanniiP. tuberculataH. medioburiense

Exclusivas

H. setigerum H. setigerum H. setigerumH. breviseta H. breviseta

____ <•

11. setigerumH. breviseta

Típicas

S. carneo-luteaH. definitumP. bonariensis

S. carneo-luteaH. definitumP. bonariensis

Intermedias

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Con respecto a la metodología de muestreo, no existen anteceden¬tes de muéstreos aleatorios (Mangenot, 1952; Chesters, 1950; Carru-thers and Rayner, 1979; Kaárik and Rennerfelt, 1957 ; Meredith, 1959;Rayner, 1977). En este estudio se tomaron censos fijos sobre rutaspreestablecidas, para analizar posibles asociaciones entre especies ypropagación de micelio entre árboles contiguos. Los resultados inducena descartar ambas hipótesis. Ya que la obtención de muestras resultadestructiva y puede influir en la aparición sucesiva de basidiocarpos,es recomendable en un estudio de este tipo, la selección de censos porazar.

Desde el punto de vista fitopatológico, podemos decir que, si bienninguna de las especies recogidas constituye un problema actual parala plantación, por lo menos tres de ellas son “de riesgo”. ScMzoporacarneo-lutea, Inonotus radiatus y Peniophora bonariensis, deben servigiladas a partir de los dos años para controlar su frecuencia ya qhe,

de aumentar ésta, pueden ser especies peligrosas por el alto porcentajede degradación que llegan a producir en seis meses. Schizopora carneo-lutea es de amplia distribución geográfica y en diversos hospedantes,en particular en árboles cultivados. Hyphoderma setigerum e Hyplio-derma medioburiense son importantes por su alta frecuencia aunqueno se tienen datos de su capacidad degradativa en Eucalyptus.

"V AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Jorge E. Wright por haber posibilitado este trabajo y porla lectura crítica de los originales. A los Ings. Agrs. W. Barret y J.Spinetto de Fiplasto S.A. y al Sr. J. van Uoutte por facilitarnos elacceso a las plantaciones de Eucalyptus. A la Tng. Agr. M. Collantes,del Centro de Ecofisiología Vegetal (CONICET), por su asesoramien-to ecológico y estadístico y al Ing. D; Almonacid del Centro de Cómpu¬tos de Salud de la Universidad de Buenos Aires por el procesamientode los datos.

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