cerebelo -conexiones

&$3Ë78/2��)81'$0(1726�'(�/$�5('�1(8521$/�&0$&��,QWURGXFFLyQ� Las teorías de Albus y Marr se desarrollan sobre la base de los avances en la fisiología y funcionamiento del circuito neuronal del cerebelo, entre éstos los trabajos de Ito y Eccles [Ecc67] en la identificación de las interconexiones funcionales en los componentes del cortex cerebelar. El conocimiento sobre el tipo y fisiología de las células cerebelosas y su sinápsis fue modelizada matemáticamente por Albus [Alb81] . El objetivo de Albus era desarrollar un sistema artificial capaz de emular al cerebelo en el procesamiento de la información característica de éste. Este sistema artificial podría ser utilizado más tarde en el control de sistemas articulados, como brazos robots, ofreciendo una herramienta potente y sencilla de utilizar.

El cerebelo recibe información desde el cerebro, espina dorsal, sistema vestibular, músculos, tendones, formación reticular y órganos sensores varios. A esta información se une una entrada de realimentación inhibitoria, que reduce el número de células excitadas en la primera etapa de sinápsis.

El cerebelo contribuye al control de los movimientos rápidos y precisos, control del desarrollo temporal de movimientos balísticos rápidos, programa la duración de dichos movimientos rápidos, y vigila y establece ajustes correctores de las actividades motoras desencadenadas por otras partes del encéfalo. El mecanismo de realimentación provee de capacidades como la amortiguación de los movimientos musculares, ayudando al sistema nervioso central en la predicción de la posición de las partes móviles del cuerpo. Estas características son interesantes en el campo del control del movimiento de robots, pudiendo servir como “cerebelo” artificial que controle la actividad motora en robots.

Un aspecto importante del cerebelo sería su aprendizaje, y capacidad de almacenamiento de patrones dinámicos de entrada. El modelo CMAC “aprendería” los patrones de entrada según el modelo de aprendizaje por condicionamiento instrumental. Este tipo de aprendizaje se basa en la asociación entre una respuesta y un estímulo, permitiendo al organismo adaptar su conducta en función de las consecuencias de la misma. La asociación se realiza por aproximación mediante estímulos reforzadores (“respuesta correcta”) y punitivos (“repuesta no correcta”), reforzando y castigando los pesos de las células neuronales que intervinieron en el procesamiento del estímulo.

El modelo Perceptron de Rosenblatt [Ros58] fue uno de los primeros en modelizar una neurona básica, formulando una de las primeras redes neuronales. Se pensaba que estos trabajos influirían en campos como la neurofisiología y la neuropsicología, ya que proporcionaban una herramienta de simulación de los procesos neuronales, no obstante no fue así debido a que la complejidad de una neurona real es mucho mayor que el modelo simple que proponía el Perceptron. Los experimentos de Eccles/Ito durante los 60 resaltaron las semejanzas entre la estructura y funcionamiento del cerebelo y la de la Red Neuronal Perceptron, a nivel no interno, sino simplemente funcional, sirviendo de base al modelo neuropsicológico publicado por Albus en 1971 [Alb71] .

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En los siguientes capítulos se profundiza en cómo la memoria almacena las experiencias, y como estas influyen en nuestra conducta, la capacidad de las redes neuronales de modelizar el aprendizaje neuronal, la Red Neuronal Perceptron, y el condicionamiento instrumental como forma de aprendizaje básica por estímulo-respuesta. Se resumen también el control motor del cerebro, la estructura, fisiología, y funcionamiento del circuito del cerebelo y corteza cerebelosa, y el control que realiza sobre la acción motora.

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El modo en que las experiencias son almacenadas por nuestro cerebro, y como éstas condicionan nuestra conducta futura, está ligado con la naturaleza de su almacenamiento. La memoria no es algo tangible, que se “ almacena” como una imagen en un ordenador y se “ evoca” según necesidad. Las experiencias FDPELDQ� HO� PRGR� HQ� TXH� SHUFLELPRV�� DFWXDPRV�� SHQVDPRV� \� SODQLILFDPRV�� PRGLILFDQGR�ItVLFDPHQWH� OD�HVWUXFWXUD� GHO� VLVWHPD�QHUYLRVR��DOWHUDQGR� ORV�FLUFXLWRV�QHXURQDOHV� TXH� SDUWLFLSDQ�HQ� OD�SHUFHSFLyQ�� HO� SHQVDPLHQWR� \� OD� SODQLILFDFLyQ� >&DUO��@� . Una experiencia desagradable, perturbadora, tenderá a ser evitada; en cambio, intentaremos repetir aquellas que nos dieron placer o satisfacción.

La principal función del cerebro HV�PRYHU� ORV�P~VFXORV (para producir conductas útiles). La función de la capacidad de aprendizaje es el desarrollo de conductas útiles adaptadas a un entorno dinámico. El aprendizaje se pone de manifiesto de tres formas básicas: aprendizaje perceptivo, aprendizaje estímulo-respuesta, y aprendizaje motor.

El aprendizaje perceptivo es la FDSDFLGDG� GH� DSUHQGHU� D� UHFRQRFHU� HVWtPXORV� YLVWRV� FRQ�DQWHULRULGDG�\�GLVWLQJXLUORV�GH�RWURV�VLPLODUHV. Su principal función es la identificación y categorización de objetos y situaciones. Cada uno de nuestros sistemas sensoriales es capaz de tener aprendizaje perceptivo, lográndose mediante cambios en la corteza de asociación sensorial asociada a cada tipo de estímulo (visual, auditivo, olfativo...).

El aprendizaje estímulo-respuesta es la FDSDFLGDG�GH�DSUHQGHU�D�UHDOL]DU�XQ�WLSR�HVSHFtILFR�GH�FRQGXFWD�DQWH�XQ�GHWHUPLQDGR�HVWtPXOR�>&DUO��@�. Ésta podría tratarse de un acto reflejo, o una secuencia complicada de movimientos aprendidos con anterioridad. El aprendizaje estímulo-respuesta incluye dos categorías principales de aprendizaje que han sido estudiadas por los psicólogos: condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental.

El aprendizaje motor, constituye de hecho una forma especial de aprendizaje estímulo-respuesta, donde los cambios se dan en los sistemas motores. El aprendizaje PRWRU� GLILHUH� GH� RWUDV� IRUPDV�SULQFLSDOPHQWH�HQ�HO�JUDGR�HQ�TXH�VH�DSUHQGHQ�QXHYDV�FRQGXFWDV��FXDQWR�PiV�QRYHGRVDV�VHDQ�pVWDV��PiV�FLUFXLWRV�QHXURQDOHV�GHO�VLVWHPD�PRWRU�FHUHEUDO�WHQGUiQ�TXH�PRGLILFDUVH [Carl94] .

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CAPÍTULO 2. FUNDAMENTOS DE LA RED NEURONAL CMAC 9

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El psicólogo F.B. Skinner realizó durante la década de los 70 una labor fundamental, “ el análisis de la conducta” , en términos de estímulos y respuestas [Carp96] [Carl94] . Considerando conducta como “ la actividad observable del individuo” que consiste fundamentalmente en el movimiento, se trata de establecer “ relaciones funcionales” , leyes que regulen la dependencia de elementos del comportamiento con otros (principalmente los estímulos y las respuestas). El organismo se considera como “ una caja negra” , del que sólo conocemos su LQSXW y su RXWSXW. La correlación funcional entre estímulos y respuestas la denomina “ reflejo” . Aceptando el acto reflejo como “ instrumento” para la descripción de la conducta (condicionamiento clásico), pero sólo como acto de comportamiento y no como concepto neurológico. El condicionamiento instrumental examina los cambios en la conducta en función de los resultados (es decir, la experiencia), centrando pues su atención en el aprendizaje. Si el condicionamiento clásico implica respuestas automáticas, actos reflejos típicos de la especie, el condicionamiento instrumental implica conductas aprendidas. Mientras el condicionamiento clásico involucra la asociación entre dos estímulos, el instrumental requiere la DVRFLDFLyQ� HQWUH� XQD� UHVSXHVWD� \�XQ�HVWtPXOR, permitiendo al organismo adaptar su conducta en función de las consecuencias de la misma. Es decir, cuando una conducta es seguida de consecuencias favorables (HVWtPXORV�UHIRU]DQWHV), tiende a aparecer con más frecuencia; cuando es seguida de consecuencias desfavorables (HVWtPXORV� SXQLWLYRV), tiende a aparecer con menos frecuencia. Por ejemplo, una respuesta que permita a un sujeto encontrar comida será reforzada, y una respuesta que cause dolor será castigada. La mayor parte de la investigación fisiológica sobre el condicionamiento instrumental ha estudiado el refuerzo y no el castigo. La recompensa o refuerzos actúan estableciendo cierta conducta, mientras el castigo tiende a suprimirla. La conducta castigada no desaparece, y además pueden presentarse reacciones perturbadoras. El refuerzo ocasiona cambios en el sistema nervioso del un animal, que aumentan la probabilidad de que un determinado estímulo provoque una determinada respuesta.

Por ejemplo, cuando se coloca una rata hambrienta por primera vez en una jaula, no es muy probable que apriete la palanca localizada en una de sus paredes. Sin embargo, si la aprieta y recibe un trozo de comida inmediatamente después, la probabilidad de que ejecute otra vez esa respuesta aumenta. El refuerzo hace que la visión de la palanca constituya el estímulo que provoca la respuesta

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de apretarla. El proceso de refuerzo establece una conexión entre los circuitos neuronales involucrados en la percepción (la visión de la palanca) y los involucrados en el movimiento (el acto de apretar la palanca).

Podemos ver otro ejemplo en el tiempo que necesita un gato para salir de una caja preparada. La visión de la palanca y el acto de apretarla se ven reforzados por la acción de poder salir de la caja. La probabilidad de ejecutar la respuesta correcta aumenta, reduciéndose es el tiempo para escapar con el número de intentos. ¿Cómo podría funcionar el condicionamiento instrumental? La figura 3, muestra un posible modelo. El sistema visual de la rata contiene dos neuronas. Una descarga cuando la rata ve una palanca y la otra cuando ve una botella de agua. El sistema motor tiene tres neuronas, cada una con una acción específica (mover orejas, sostenerse con las patas traseras y apretar la palanca). Otra neurona forma parte del sistema de refuerzo. Esta última se activa cuando la rata tiene hambre y recibe algo de comida. Inicialmente, la sinapsis P (de “ palanca” ) es demasiado débil para hacer que la moto-neurona se active. Sin embargo, la rata va explorando el entorno y, por casualidad, acaba apretando la palanca. La respuesta es la obtención de comida a la rata, que rápidamente se la come. Este “ hecho positivo” , es detectado por el sistema de refuerzo, que sinapta con todas las moto-neuronas. Cuando la sinapsis R (de “ refuerzo” ) está activa, fortalece todas las sinapsis que acaban de activarse. En este caso, es la sinapsis P de la neurona la que hace que el hecho de apretar la palanca se vea fortalecido. Cuando esta última sinápsis ha sido suficientemente fortalecida, la visión de la palanca provocará la conducta de apretar la palanca.

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La experiencia cambia las conexiones neuronales de nuestro cerebro, y estos cambios representan lo que se ha aprendido. Pero ¿por qué un nuevo estímulo sensorial altera el modo en que las neuronas responden a los estímulos ya aprendidos? Una posible respuesta se puede deducir a partir de los modelos de funcionamiento de los circuitos neuronales, las denominadas UHGHV� QHXURQDOHV�� A cada elemento se le otorgan propiedades similares a las de las neuronas, y se les conecta entre sí por medio de uniones similares a las sinapsis. Como las sinapsis, estas uniones pueden ejercer efectos excitatorios o inhibitorios.

Cuando uno de los elementos recibe una cantidad crítica de excitación, envía un mensaje a aquellos otros con los que está conectado, etc. Algunos de los elementos de una red tienen líneas de entrada que pueden recibir señales del “ exterior” , lo cual podría representar un órgano sensorial o la información recibida desde otra red, actuando como realimentación de la red. Otros elementos tienen líneas de salida, que comunican con otras redes o controlan músculos, produciendo conductas. Por tanto, los patrones particulares de entradas pueden representar estímulos determinados y los patrones particulares de salidas pueden representar respuestas.

Es posible enseñar a las redes neuronales a reconocer estímulos concretos. Las redes reciben sólo un patrón de entrada, siendo los elementos inhibitorios y reforzadores del circuito los que refinan la respuesta de la red ante una determinada entrada. La primera vez que se presenta un estímulo determinado, los elementos de salida responden de manera débil e inespecífica; pero después de varias

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presentaciones, surge un patrón de salida fuerte y fiable. Pueden mostrase cada vez más estímulos a la red, y generarse así patrones de salida únicos para cada uno de ellos.Las características funcionales de las redes neuronales son similares a algunas de las exhibidas por los sistemas nerviosos reales, y es eso lo que hace que resulten fascinantes para los científicos interesados en las bases neuronales del aprendizaje. Por ejemplo, las redes neuronales muestran generalización, discriminación y degradación suave. La JHQHUDOL]DFLyQ en este contexto debe entenderse como la capacidad para reconocer similitudes entre estímulos.

Por ejemplo, supongamos que una red ha aprendido a reconocer unos cuantos estímulos

diferentes. Si luego le mostráramos un estímulo parecido a alguno de los conocidos, su patrón de respuesta se parecerá mucho al patrón que produce cuando se le muestra el estímulo ya conocido. La GLVFULPLQDFLyQ�se refiere a la capacidad para reconocer diferencias entre estímulos. Si mostramos a una red varios estímulos similares, aprenderá a distinguirlos, y producirá patrones de salida muy diferentes ante cada uno de ellos. Finalmente, la GHJUDGDFLyQ� VXDYH hace referencia al hecho de que la lesión aleatoria de los elementos de una red o de sus conexiones (“ sinapsis” ) no hace que la red deje de funcionar totalmente. En lugar de ello, su ejecución se deteriora, siendo el nivel de este deterioro proporcional a la magnitud de la lesión. Estos tres fenómenos, generalización, discriminación y degradación suave, caracterizan también el funcionamiento de nuestro cerebro.

Como el cerebro está formado por redes neuronales, el aprendizaje tiene lugar en redes neuronales. La cuestión es si las redes neuronales funcionan del mismo modo que el cerebro, y el único modo de responder a esta cuestión es conociendo la anatomía detallada de los circuitos neuronales reales y las características fisiológicas de las neuronas individuales y de sus conexiones sinápticas. Cuanto más aprendamos sobre estos temas, más realistas serán los modelos de redes neuronales que podrán construirse.

Los investigadores que estudian las propiedades de las redes neuronales hacen hincapié en que están estudiando la PLFURHVWUXFWXUD del cerebro (las funciones llevadas a cabo por módulos individuales). El cerebro contiene un elevado número de redes (probablemente, muchos millares), cada una de las cuales está destinada a realizar funciones individuales. Es probable que esas redes existan en una especie de jerarquía, en la que algunas controlen las funciones de otras y regulen el intercambio de información entre

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ellas. Por consiguiente, la comprensión de las operaciones de redes neuronales individuales nunca revelará todo lo que necesitamos saber acerca de las funciones del cerebro. También necesitaremos conocer la organización del cerebro (las relaciones entre las redes individuales que lo forman). Necesitamos conocer la PDFURHVWUXFWXUD�cerebral. Así pues el desarrollo y perfeccionamiento de las redes neuronales está ligado a la investigación sobre micro y macroestructura cerebral, que proporcione una base fisiológica sobre la que asentar el desarrollo de las redes neuronales artificiales. [Carl94]

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Desarrollada por el neurobiólogo Frank, en 1958, la red Perceptron fue el primer detector de patrones regulares implementado intentando imitar las conexiones neuronales del cerebro. Rosenblatt estaba intrigado con el funcionamiento del ojo de la mosca, el cual realiza la mayoría del proceso que induce a la mosca a volar. El Perceptron, resultado de esta investigación, fue construido en KDUGZDUH, siendo la más antigua de las redes neuronales todavía en uso.

Hasta la fecha, los investigadores en redes neuronales suponían que las conexiones neuronales en el cerebro eran en su mayor parte aleatorias. Rosenblatt inició una nueva fase en la investigación neuronal abandonando la idea de conexiones celulares autoformadas, proponiendo que la memoria era simplemente un cambio en las relaciones entre entradas y salidas, las cuales eran modificadas en su uso repetitivo, lo que implicaba que patrones regulares y consistentes serían aprendidos. Consecuentemente, la aleatoriedad en las conexiones neuronales no es desechada, pero sólo ocurre entre distintas capas de células neuronales. Este tipo de redes de aprendizaje no-supervisado se denominan redes de auto-aprendizaje o detectores de patrones regulares. La principal asunción del modelo Perceptron para Rosenblatt es que “ las conexiones físicas del sistema nervioso que están involucradas en el reconocimiento y aprendizaje no son idénticas entre organismos. En el nacimiento, la construcción de las redes más importantes es en su mayor parte aleatoria, sujeta a mínimos cambios delimitados genéticamente” . [Ros58]

El primer modelo Perceptron pretende responder a tres cuestiones fundamentales sobre el

cerebro: como el sistema biológico interpreta o detecta la información del entorno; de qué modo se almacena o recuerda la información y cómo influencia la información almacenada al reconocimiento y a la conducta. La única neurona de salida del Perceptron realiza la suma ponderada de las entradas, resta el umbral y pasa el resultado a una función de transferencia de tipo escalón. La regla de decisión es responder +1 si el patrón presentado pertenece a la clase A, o –1 si el patrón pertenece a la clase B, la salida depende de la entrada neta (a�= suma de las entradas S R ponderadas).

La red tipo Perceptron emplea principalmente dos funciones de transferencia, KDUGOLP con salidas 1, 0 o KDUGOLPV con salidas 1, -1; su uso depende del valor de salida que se espera para la red, es decir si la salida de la red es unipolar o bipolar.

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Una técnica utilizada para analizar el comportamiento de redes como el Perceptrón es presentar en un mapa las regiones de decisión creadas en el espacio multidimensional de entradas de la red, en estas regiones se visualiza qué patrones pertenecen a una clase y cuáles a otra, el Perceptrón separa las regiones por un hiperplano cuya ecuación queda determinada por los pesos de las conexiones y el valor umbral de la función de activación de la neurona, en este caso los valores de los pesos pueden fijarse o adaptarse empleando diferentes algoritmos de entrenamiento.

El test más importante para redes neuronales clasificadoras de patrones consiste en un conjunto de tests en el que la red neuronales debe ser capaz de discriminar patrones más pequeños y completamente contenidos en otros patrones más extensos. Una variación es la conocida como “ or exclusiva” , donde dos pequeños patrones diferentes están contenidos dentro de uno mayor, y los tres deben ser discriminados. El Perceptron original no siempre es capaz de pasar el test si sólo utiliza LQSXWV positivos. El uso de LQSXWV� QHJDWLYRV�permite solucionar el problema, discriminando los subconjuntos de patrones, de forma similar al algoritmo de convolución. En cualquier caso, siempre se posible encontrar un problema sencillo que el Perceptron no puede resolver; ello es debido a su limitación intrínseca: las fronteras de decisión que establece entre las regiones son

siempre lineales, mientras que en la mayoría de los problemas reales interesantes no lo son. Por otra parte, el uso de conexiones aleatorias malgasta recursos. La mayoría de las conexiones y relaciones nunca serán usadas.

Además, el uso de conexiones aleatorias lleva a una explosión combinatoria a medida que el número y complejidad de los patrones se incrementa. La mayor desventaja de este tipo de redes es su incapacidad para solucionar problemas que no sean linealmente separables. En su libro “ Perceptrons” Marvin Minsky y Seymour Papert (MIT, 1969) [Min69], demostraron que el elemento de proceso introducido por Rosenblatt tenía problemas a la hora de resolver ciertos problemas específicos.

Minsky y Seymour mostraron que una red neuronal perceptron simple (una capa) no podía: aprender a simular la función XOR y en distinguir la conectividad existente en ciertas figuras compuestas (Fig.7).

Minsk y Papert se apartaron de la aproximación probabilística de Rosenblatt y volvieron a las ideas de cálculo de predicados en el análisis del Perceptron.

El libro de Minsky y Papert supuso un freno en la financiación de la investigación en redes neuronales durante más de 10 años. El libro fue ampliamente interpretado como demostración de que las redes neuronales estaban limitadas en sus conceptos básicos, lo cual fue una conclusión errónea: lo único que probaron fue las limitaciones del Perceptron (superadas por el Perceptron Multicapa según ellos mismos reconocieron).

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El sistema motor cerebral es complejo. Un buen modo de darse cuenta de esto puede ser mediante un ejemplo. Supongamos que vemos por el rabillo del ojo algo que se está moviendo. Rápidamente giramos la cabeza y dirigimos la mirada hacia la fuente del movimiento, y descubrimos que alguien ha dado un golpe a un jarrón de flores y que éste está a punto de caerse de la mesa. Rápidamente extendemos el brazo, agarramos el jarrón e intentamos volver a situarlo en una posición estable para que no se caiga.

El movimiento rápido de la cabeza y los ojos está controlado por mecanismos que implican a los colículos superiores y a algunos núcleos próximos. El movimiento de la cabeza y el movimiento correspondiente del tronco están mediados por el fascículo tectoespinal. Percibimos cómo el jarrón se inclina gracias a la actividad de las neuronas de la corteza visual de asociación. Esta misma corteza proporciona también información sobre la profundidad al lóbulo parietal derecho, cuya corteza de asociación determina a su vez la localización espacial bastante aproximada del jarrón. Nuestro lóbulo parietal izquierdo utiliza la información espacial, junto con su propio registro de la localización de la mano, para determinar el recorrido que ésta ha de realizar para interceptar el jarrón. La información se envía al lóbulo frontal izquierdo, donde la corteza motora asociativa inicia el movimiento. Ya que éste tendrá que ser balístico, el FHUHEHOR controlará su pauta temporal, basándose en la información que recibe de la corteza asociativa de los lóbulos frontal y parietal. Nuestra mano se para en el instante que toca el jarrón, y las conexiones entre la corteza somatosensorial y la corteza motora primaria inician el reflejo de cerrar la mano para cogerlo.

El movimiento de la mano se controla mediante la cooperación entre las vías corticoespinales, rubroespinales y ventromediales. Incluso antes de que nuestra mano se mueva, el fascículo ventral corticoespinal y las vías ventromediales empezarán a ajustar nuestra postura para evitar que caigamos cuando vayamos a cogerlo. Dependiendo de lo alejado que se encuentre el jarrón, el fascículo reticuloespinal puede incluso hacernos dar un paso para no perder el equilibrio. El fascículo rubroespinal controla los músculos del brazo, y el fascículo corticoespinal lateral controla el movimiento de los dedos y de la mano. Puede que digamos triunfalmente “ lo conseguí” . La vía corticobulbar, bajo el control de los mecanismos del habla del hemisferio izquierdo, es la responsable de que los músculos de nuestro aparato vocal puedan emitir estas palabras [Carl94] .

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El cerebelo es una parte importante del sistema motor. Consta de dos hemisferios que contienen varios núcleos profundos situados por debajo de su plegada y arrugada corteza. De este modo, el cerebelo se parece a un cerebro en miniatura.

La corteza del cerebelo recibe LQSXWV de la corteza cerebral, contribuyendo DO� FRQWURO� GH� ORV� PRYLPLHQWRV�UiSLGRV� \� SUHFLVRV; control del desarrollo temporal de PRYLPLHQWRV� EDOtVWLFRV� UiSLGRV, movimientos demasiado rápidos como para poder ser modificados por circuitos de realimentación, por que lo que la secuencia de los movimientos musculares debe programarse con anterioridad, y los músculos individuales deben activarse en el momento adecuado, estimando la distancia entre nuestra mano y el objetivo, nuestro cerebelo calcula la cantidad de tiempo que los músculos deben estar activos,

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transcurrido ese tiempo, el cerebelo activa brevemente los músculos antagonistas para detener el movimiento; otra de las funciones principales del cerebelo consiste en SURJUDPDU� OD� GXUDFLyQ� GH� ORV�PRYLPLHQWRV�UiSLGRV.

El cerebelo YLJLOD�\� HVWDEOHFH�DMXVWHV� FRUUHFWRUHV�GH� ODV�DFWLYLGDGHV�PRWRUDV�GHVHQFDGHQDGDV�SRU� RWUDV� SDUWHV� GHO� HQFpIDOR. Recibe continuamente información actual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el estado instantáneo de cada uno de sus áreas - su posición, su ritmo de movimiento, las fuerzas que actúan sobre él, etc. El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo según indica la información sensorial, con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente, de manera instantánea se trasmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.

El cerebelo se comunica con el cerebro a través de unos cordones de fibras llamadas pedúnculos superiores, con la protuberancia anular por los pedúnculos medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores.

La sustancia gris contiene células en las cuales se originan fibras que van a formar sinapsis con los que provienen de otras partes del encéfalo y que penetran al cerebelo. Los impulsos de los centros motores del cerebro, de los conductos semicirculares del oído interno y de los músculos estriados llegan al cerebelo por los pedúnculos. Los impulsos motores del cerebelo son transmitidos hacia los centros motores del cerebro y de la medula con destino a los músculos. [Carl94]

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El cerebelo se divide en tres lóbulos: lóbulo floculonodular, lóbulo anterior, y lóbulo posterior. En el lóbulo anterior y posterior se encuentra la vermis. En ésta terminan la mayor parte de las señales nerviosas que provienen de las áreas somáticas del cuerpo. La vermis tiene un papel en la integración de los mecanismos posturales subconscientes. En los hemisferios cerebelosos terminan la mayor parte de las señales que llegan de los niveles más altos del cerebro, en especial de las áreas motoras de la corteza cerebral.

La vía corticocerebelosa nace en la corteza motora enlazando directamente con la corteza del cerebelo. Además, vías aferentes importantes nacen del tallo cerebral; uniendo la oliva inferior, corteza motora, ganglios basales, zonas dispersas de la formación reticular y la médula espinal, a todas las zonas del cerebelo.

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El cerebelo también recibe señales sensoriales importantes directamente de la periferia del cuerpo. Las señales transmitidas por estos haces nacen de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel y articulaciones, que informan al cerebelo del estado actual de la contracción muscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones de las partes corporales, y las fuerzas que actúan sobre las superficies del cuerpo. Toda esta información es conservada en el cerebelo, constantemente informado del estado físico instantáneo del cuerpo.

Las vías espinocerebelosas pueden trasmitir impulsos a velocidades mayores de 100m por segundo, que es la conducción más rápida en cualquier vía de todo el sistema nervioso central. Esta conducción extraordinariamente rápida permite que instantáneamente el cerebelo conozca los cambios que se están produciendo en el estado de los músculos. El cerebelo recibe información continua de todas las partes del cuerpo, aunque estén operando a nivel subconsciente.

La principal entrada al cerebelo es portada por fibras musgosas. Las fibras musgosas llevan información de fuentes que controlan el equilibrio (sistema vestibular), la alerta (formación reticular), la actividad motora (cortex cerebral), órganos sensores y de medida de cantidad en la posición de tendones, velocidad de contracción de músculos, y presión de la piel.

Las ILEUDV�PXVJRVDV pueden ser clasificadas por el punto base de origen en dos clases: aquellas que llevan información que podrían incluir órdenes de niveles jerárquicos más altos, y las que transportan información de realimentación sobre resultados de la salida del control motor. Una vez en el cerebelo, los dos clases se mezclan, resultando indistinguibles. [Alb81] [DSE94]

��/RFDOL]DFLyQ�WRSRJUiILFD�GHO�LQJUHVR�VHQVRULDO�D�OD�FRUWH]D�FHUHEHORVD�� No ha sido posible localizar las diferentes partes del cuerpo en la mayoría de las áreas del cerebelo. Sólo se ha encontrado una representación general de las estructuras de la línea media. Muchos neurofisiólogos creen probable que haya relaciones espaciales, punto a punto, entre hemisferios y áreas estimuladoras específicas de la corteza cerebral, dado que cuantas veces se transforma una señal motora a la periferia al mismo tiempo se encuentra una señal hacia los hemisferios cerebrales.

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Localizados profundamente en la masa cerebelosa hay cuatro núcleos cerebelosos profundos. Estos núcleos reciben señales de dos fuentes diferentes: la corteza cerebelosa, y todas las vías sensoriales aferentes hacia el cerebelo. La entrada en el cerebelo es portada por las fibras musgosas del cerebro, hacia donde salen tres importantes vías eferentes: - Una que se inicia en la corteza de los dos hemisferios cerebelosos, que se dirige a la corteza

motora. - Una vía que se origina en las estructuras de la línea media del cerebelo (vermis) hacia las

regiones bulbares y pontinas del tallo encefálico. Este circuito funciona en íntima relación con el aparato del equilibrio y las actitudes postulares del cuerpo.

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- Una vía que se origina en las áreas intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y los hemisferios cerebelosos, a la corteza motora, a los ganglios basales, al núcleo rojo y la formación reticular de la porción superior del tallo encefálico. Este circuito funciona para coordinar las actividades entre las dos primera vías cerebelosas de salida comentadas - es decir, para ayudar a coordinar las interrelaciones entre el control de la postura subconsciente del cuerpo y el control consciente voluntario de la corteza motora. La formación reticular tiene funciones relacionadas con la alerta.

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El cerebelo humano es una lámina grande fruncida, de unos 17 cm de anchura por 120 cm de largo; los pliegues se cruzan. Cada pliegue se llama lámina. El cerebelo tiene unos 30 millones de unidades funcionales casi idénticas. Esta unidad funcional se centra alrededor de la célula de 3XUNLQMH; hay también 30 millones de estas células en la corteza cerebelosa.

Las tres capas principales del cerebelo son la capa molecular, la capa de FpOXODV�GH�3XUNLQMH y la capa de FpOXODV�JUDQXODUHV. Además de estas capas, los núcleos profundos están localizados en el interior de la masa cerebelosa. La salida de la unidad funcional proviene de una célula de núcleo profundo.

Esta célula se halla continuamente bajo la influencia de estimulaciones de ambos tipos, H[FLWDGRUDV e LQKLELGRUDV. Las influencias inhibidoras provienen totalmente de las células de 3XUNLQMH de la corteza cerebelosa.

Las HQWUDGDV en el cerebelo son de dos tipos, uno llamado de tipo de ILEUD�WUHSDGRUD y el otro de tipo de ILEUD� PXVJRVD. Hay una fibra trepadora por cada 10 células de Purkinje, aproximadamente. Después de mandar señales colaterales a las diversas células nucleares profundas, la ILEUD�WUHSDGRUD se proyecta a todo lo largo hasta la capa molecular de la corteza cerebelosa, donde establece unas 300 sinapsis con las dendritas de cada célula de Purkinje.

Las ILEUDV� PXVJRVDV también mandan señales colaterales para excitar células nucleares profundas. Luego estas fibras proceden siguiendo hacia la capa granular de la corteza, donde se establecen sinapsis con centenares de FpOXODV�JUDQXODUHV.

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Estas células, a su vez, mandan sus axones muy cortos, hasta la superficie externa de la corteza cerebelosa para penetrar en la capa molecular más superficial. Aquí los axones se dividen en dos ramas. Es en esta capa molecular donde las dendritas de las células de Purkinje se proyectan, y a cada célula de Purkinje hace sinapsis con de 80.000 a 200.000 de estas ILEUDV�SDUDOHODV. La estimulación de una sola fibra musgosa nunca desencadenará un potencial de acción en la FpOXOD�GH�3XUNLQMH; por el contrario, hay que estimular gran número de células musgosas simultáneamente para activar la FpOXOD�GH�3XUNLQMH.

Las FpOXODV�GH�*ROJL son también contactadas por las fibras paralelas. Estas células poseen un denso árbol dentrítico. Cada célula de *ROJL tiene un axón que se ramifica extensamente, realizando contacto inhibitorio (-) con alrededor de 100.000 células granulares en su inmediata vecindad, incluyendo algunas de las células granulares (ramificadas en fibras paralelas), que las excitaron. Las FpOXODV�GH�*ROJL suprimen las salidas de todas las FpOXODV� JUDQXODUHV�que no están máximamente estimuladas. Como resultado, cada patrón o vector de entrada, es transformado por la capa granular en un pequeño y relativamente fijo porcentaje, o subconjunto, de fibras paralelas activas.

Cada FpOXOD� GH� 3XUNLQMH realiza un sumatorio sobre sus entradas (sinapsis), produciendo una única salida, siendo ésta la salida del cortex cereberal.

Las FpOXODV�FDQDVWR y las HVWUHOODGDV, son esencialmente inversores, que proveen a la FpOXOD�GH�3XUNLQMH de pesos negativos, que son sumados a los pesos positivos de las fibras paralelas.

Las FpOXODV� WUHSDGRUDV� son el segundo conjunto de fibras entrantes del córtex cerebelar. Típicamente existe una célula trepadora por célula de Purkinje, ajustando el peso de las conexiones sinápticas con las fibras paralelas, alterando la salida de la célula. Las células trepadoras podrían tener alguna relación proveyendo la información necesaria para el aprendizaje. [Alb81] [Alb71] [DSE94]

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La corteza motora trasmite señales a la periferia para causar una función motora, pero al mismo

tiempo transmite esta información al cerebelo. La corteza motora manda muchos más impulsos que los que se necesitan para realizar cada movimiento, y el cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y calcula el tiempo que se necesitara para alcanzar el punto deseado.

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Luego se trasmiten a la corteza motora los impulsos correspondientes, que inhiben los músculos agonistas y activan los antagonistas. En esta forma, se dispone de un "freno" adecuado para detener el movimiento en el punto preciso.

Aprender la inercia del sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.

Cuando se realiza un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen violentamente durante la primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes que se alcance el punto en cuestión, los músculos agonistas se inhiben completamente, mientras se excitan considerablemente los antagonistas. La activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento es función enteramente automática y subconsciente, y de ninguna manera constituyente una contracción "voluntaria" similar a la contracción inicial del músculo agonista.

Un efecto secundario del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es su capacidad de "DPRUWLJXDU" los movimientos musculares.

Debido a la inercia, todos los movimientos pendulares, la mayoría de los del cuerpo, tienen tendencia a sobrepasar la posición del propósito inicial. Si el cerebelo está intacto, señales subconscientes apropiadas detienen el movimiento exactamente en el sitio requerido, evitando así que se pase de él y suprimiendo el temblor de amortiguación, característica básica de un sistema de amortiguación.

Otro efecto colateral importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es que ayuda al sistema nervioso central a SUHGHFLU las posiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin el cerebelo esta función pronosticadora es tan deficiente que las partes del cuerpo en movimiento rápido se desplazarían mucho más allá del punto de intención.

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La memoria se almacena en los sistemas biológicos neuronales mediante refuerzo y creación de relaciones entre las neuronas. Los patrones de entrada del sistema nervioso, nuestro entorno y experiencias, modifican la estructura neuronal. La conducta pues es resultado del procesamiento de estos patrones, creando a su vez cambios que afectan al entorno.

Los psicólogos conductistas, consideran al sistema de proceso como una caja negra, con entradas (estímulos) y una salida (conducta), con capacidad de aprendizaje basada en estímulos y respuestas. El condicionamiento instrumental explica el aprendizaje básico, como el motor, en estímulos reforzantes de conductas, mediante recompensa y castigo. Los patrones de entrada que realizan una conducta “ deseada” son reforzados, aumentando la probabilidad de conductas “ deseadas” en los patrones aprendidos.

Las redes neuronales realizan una modelización del funcionamiento de los circuitos neuronales.��A cada elemento de la red se le otorgan propiedades similares a las de las neuronas, y se les conecta entre sí por medio de uniones similares a la sinapsis. Estas uniones ejercen efectos excitatorios o inhibitorios, enseñando a las redes neuronales a reconocer estímulos concretos. Las redes neuronales muestran generalización, discriminación y degradación suave, los cuales caracterizan también el funcionamiento de nuestro cerebro.

La comprensión de la micro y macroestructura cerebral proporciona una base fisiológica sobre la que asentar las redes neuronales artificiales.

El Perceptron fue el primer detector de patrones regulares implementado imitando las conexiones neuronales del cerebro. El primer modelo Perceptron pretendía responder como el sistema biológico interpreta o detecta la información del entorno; de qué modo se almacena o recuerda la información; y cómo influencia la información almacenada al reconocimiento y a la conducta.

El comportamiento de redes como el Perceptron puede analizarse como un mapa de regiones de decisión creadas en el espacio multidimensional de entradas de la red. Un hiperplano separa qué patrones pertenecen a una clase y cuáles a otra. La ecuación del hiperplano está determinada por los pesos de las

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conexiones y el valor umbral de la función de activación de la neurona. Los valores de los pesos pueden fijarse o adaptarse empleando diferentes algoritmos de entrenamiento.

La red Perceptron básica presentaba problemas en el reconocimiento de patrones contenidos en otros patrones mayores y resolución de problemas no-lineales.

El sistema motor cerebral es complejo, implica multitud de órganos sensoriales, de decisión y actuadores del cuerpo humano, entre ellos el cerebelo. El cerebelo es una parte importante del sistema motor. La corteza del cerebelo recibe inputs de la corteza cerebral, contribuyendo al control de los movimientos rápidos y precisos; control del desarrollo temporal de movimientos balísticos rápidos; y de movimientos demasiado rápidos como para poder ser modificados por circuitos de realimentación, por que lo que la secuencia de los movimientos musculares debe programarse con anterioridad.

Los impulsos motores del cerebelo, constantemente informado del estado físico instantáneo del cuerpo, son transmitidos hacia los centros motores del cerebro y de la medula con destino a los músculos. La principal entrada al cerebelo es portada por fibras musgosas. Las fibras musgosas llevan información de fuentes que controlan el equilibrio (sistema vestibular), la alerta (formación reticular), la actividad motora (cortex cerebral), órganos sensores y de medida de cantidad en la posición de tendones, velocidad de contracción de músculos, y presión de la piel.

Las fibras musgosas podrían transmitir información como órdenes de niveles jerárquicos más altos e información de realimentación sobre resultados de la salida del control motor. El cerebelo tiene unos 30 millones de unidades funcionales casi idénticas. Esta unidad funcional se centra alrededor de la célula de Purkinje. Esta célula se halla continuamente bajo la influencia de estimulaciones excitadoras e inhibidoras.

Las entradas en el cerebelo son de dos tipos, uno llamado de tipo de fibra trepadora y el otro de tipo de fibra musgosa. Las fibras musgosas mandan señales colaterales hacia la capa granular de la corteza, donde se establecen sinapsis con centenares de células granulares. Estas células dividen sus axones en dos ramas de fibras paralelas. Las fibras paralelas sinaptan con las células de Purkinje. Es necesario estimular gran número de células musgosas simultáneamente para activar la célula de Purkinje.

Las células de Golgi son también contactadas por las fibras paralelas. Las células de Golgi suprimen las salidas de todas las células granulares que no están máximamente estimuladas. Como resultado, cada patrón de entrada, es transformado en un pequeño y relativamente fijo porcentaje, o subconjunto, de fibras paralelas activas.

Cada célula de Purkinje realiza un sumatorio sobre sus entradas (sinapsis), produciendo una única salida, siendo ésta la salida del cortex cereberal. Las células canasto y las estrelladas, suman sus pesos negativos al sumatorio de la célula de Purkinje.

Las células trepadoras son el segundo conjunto de fibras entrantes del cortex cerebelar. Típicamente existe una célula trepadora por célula de Purkinje, ajustando el peso de las conexiones sinápticas con las fibras paralelas, alterando la salida de la célula. Las células trepadoras podrían tener alguna relación proveyendo la información de realimentación necesaria para el aprendizaje.

Un efecto secundario del mecanismo cerebelar de retroalimentación es su capacidad de "amortiguar" los movimientos musculares, y ayudar al sistema nervioso central a predecir las posiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo.

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