ceratophyllales y eucotiledoneas basales

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura. Corrientes Argentina

CERATOPHYLLALES Y EUDICOTILEDNEAS BASALES

DIVERSIDAD VEGETAL BIOTAXONOMIA DE SPERMATOFITOS

2010

UNNE

FACENA

PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparacin del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientacin en el estudio de la exomorfologa, de la biologa reproductiva, de la distribucin e importancia econmica de los diferentes grupos de Angiospermas. Adems, se introducen aspectos filogenticos como resultado de estudios moleculares recientes.

Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: 9 Direccin y correccin: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 9 Compaginacin general: Dra. Sylvina L. Casco. 9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaa

Fader. 9 Elaboracin original y revisin bibliogrfica de los taxones que actualmente

pertenecen al Clado Eudicotiledneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. Natalia Ayala, Dra. Cinthia Gonzlez.

9 Actualizacin del Clado y edicin de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificacin APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea A. Cabaa Fader; Lic. Sandra G. Martin.

Este trabajo no es una fuente completa de informacin y se sugiere al alumno la consulta bibliogrfica que se aade al final de cada tema.

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Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales

Ceratophyllales, grupo hermano de las Eudicotiledneas

En esta gua se tratar a Ceratophyllales como grupo hermano de las Eudicotiledneas, teniendo en cuenta los estudios realizados por varios autores (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000).

Bremer et al. 2003

INDICE

Pgina 4.1. Orden Ceraphyllales 1 4.1.1 Familia Ceratophylaceae 2 4.2 Filogenia de Las Eudicotiledoneas 6 4.3. Caractersticas de los integrantes 7

4.3.1. Orden Ranunculales 9 4.3.1.1. Familia Papaveraceae 10 4.3.1.2. Familia Menispermaceae 17 4.3.1.3. Familia Berberidaceae 21 4.3.1.4. Familia Ranunculaceae 27

4.3.2. Orden Proteales 35 4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae 36 4.3.2.2. Familia Platanaceae 39 4.3.2.3. Familia Proteaceae 43

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae

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4.1. Ceratophyllales

Este orden comprende a una nica familia, Ceratophyllaceae, con un slo gnero, Ceratophyllum. De acuerdo a Cronquist (1981), esta familia aparece asociada a Nymphaeaceae, sin embargo, a partir de los aos 90, la posicin filogentica de Ceratophyllaceae ha sido motivo de gran inters. Como resultado existen numerosos trabajos de filogenia que revelan una gran disparidad en las posiciones filogenticas resultantes de Ceratophyllum, demostrando en algunos casos ser de muy dbil soporte. Dicha posicin filogentica depende del nmero y del tipo de genes que se utilicen (e.g. si son regiones genticas ms conservadas o no). Este grupo, de acuerdo a diferentes autores, ha sido ubicado como taxn hermano del gran linaje de Eudicotiledneas (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000), como grupo hermano de Monocotiledneas (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000) o bien como grupo hermano de todas las plantas con flores (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993).

El tipo polen inaperturado de las especies de Ceratophyllum nos plantea una pregunta desde el punto de vista filogentico, si este deriv del tipo tricolpado (tpico de Eudicotiledneas) o bien es resultado de un antiguo linaje de plantas acuticas (adquisicin temprana). Por otro lado, Ceratophyllum tiene caractersticas morfolgicas muy derivadas, comunes a ciertas plantas acuticas, lo que aparentemente refleja cierto paralelismo con algunas monocotiledneas inaperturadas (cfr. Alismatales) (Stevens, 2001).

Algunos de los primeros trabajos revelaron a partir del anlisis de una secuencia de rbcL que podra ser el clado hermano de las dems Angiospermas (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993).

Hilu et al. (2003) y Bremer et al. (2003) sugirieron que Ceratophyllales deba ser considerado como clado hermano de las Eudicotiledneas. Anlisis un tanto ms recientes de atpB y 18S rADN (Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000), de secuencias de genes nucleares, mitocondriales y plastidiales (Qiu et al., 1999, en Soltis et al., 2005) indican una posicin alternativa de las Ceratophyllaceae, considerndolas grupo hermano de las Monocotiledneas. Soltis et al. (1999), propone una politoma en la participacin de este taxn y de los dems grupos basales, aunque con bajo soporte. Por lo tanto, queda en evidencia que a la luz de los avances todava es un grupo en vas de resolucin.


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4.1. 1. Ceratophyllaceae

4.1.1.1.a. Caractersticas Porte: plantas acuticas, herbceas, sumergidas, muy ramificadas y articuladas. Hojas: ssiles, verticiladas, divididas dicotmicamente. Flores: actinomorfas, monoicas, ssiles, axilares, solitarias, verdosas, rodeadas por un involucro compuesto de 10-12 bractolas calicoides. Perianto: spalos 3, petaloideos, libres, oblongos. Estambres: 12-20, anteras ssiles o subssiles, extrorsas, bitecas, apendiculadas superiormente. Gineceo: spero, unilocular, uniovulado, estilo simple, estigma oblicuo. Fruto: ncula o aquenio con el estilo persistente y un par de espinas basales. Semilla: con testa delgada, sin perisperma ni endosperma.

Flores y frutos de

4.1.1.1.b. Biologa floral y/o Fenologa La polinizacin de esta familia es hidrfila, ocurriendo debajo del agua. Se inicia con la formacin

de burbujas de aire que llenan el aernquima de los estambres maduros, provocando la ruptura de las anteras y la liberacin del polen en el agua. La dehiscencia de los estambres ocurre cuando todava estn fijos a la planta o despus de la degeneracin de las clulas basales. Los estambres flotantes ascienden y se abren para llevar el agua con polen, el cual se hunde y llega a los estambres abiertos. Florece en verano. Se multiplica por divisin (Kubitski, 1993).

4.1.1.1.c. Distribucin y Habitat Esta familia est ampliamente distribuida. Viven sumergidas o flotando en lagos, lagunas o ros

de corriente muy lenta, en zonas templadas y tropicales. Ecolgicamente tienen importancia por ser lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces, pero se las considera una molestia al interferir el flujo de agua en canales de riego, la pesca, la natacin, la navegacin y otros recreos acuticos, adems de servir de hbitat idneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo paldico) y cobijar los caracoles acuticos transmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidades han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroelctricas.

Ceratophyllum demersum

Detalle de la flor estaminada

Anteras con expansin del conectivo en

forma de aguijn

Estilo persistente

Detalle del fruto: ncula Espinas

marginales

Estilo

Detalle de la flor pistilada


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4.1.1.1.d. Especies de la familia Ceratophyllaceae De acuerdo a Zuloaga y Morrone (1999) y Zuloaga, Morrone y Belgrano (2008), esta familia

posee un slo gnero con dos especies, que se encuentran en Argentina: Ceratophyllum demersum L. y C. muricatum subsp. australe (Griseb.).

Distribucin Nombre Vulgar

Especies nativas

Ceratophyllum demersum L (Fig. 1)

Buenos aires, Chaco, Crdoba, Corrientes, Entre Rios, Ro Negro y Santa Fe.

Cola de zorro

C. muricatum subsp. australe (Griseb.)

Chaco, Entre Rios, Salta, Santa Fe y Tucumn.

4.1.1.1.e. Importancia Se utilizan como ornamentales en estanques y acuarios y como proteccin para peces (Lahitte et

al., 1997).

4.1.1.1.f. Ilustraciones

Fig. 1: Ceratophyllum demersum

a. Detalle de la planta Judd et al., 1999

b. Detalle de la flor c. Detalle del fruto inmaduro

d. Detalle del fruto maduro, aquenio

http://botany.cs.tamu.edu/FLORA/

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html


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1.2.4.1.g. Bibliografa -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399436.

-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.

-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ros (Argentina). III: Dicotiledneas Arquiclamdeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Coleccin Cientfica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina. 763 p.

-Chase, M.W., D.E. Soltis, R.G. Olmstead, D. Morgan, D.H. Les, B.D. Mishler, M.R. Duvall, R.A. Price, H.G. Hills, Y.-L. Qiu, K.A. Kron, J.H. Rettig, E. Conti, J.D. Palmer, J.R. Manhart, K.J. Sytsma, H.J. Michaels, W.J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark, M. Hedrn, B.S. Gaut, R.K. Jansen, Kim K.-J., C.F. Wimpee, J.F. Smith, G.R. Furnier, S.H. Strauss, Q.-Y. Xiang, G.M. Plunkett, P.S. Soltis, S.M. Swensen, S.E. Williams, P.A. Gadek, C.J. Quinn, L.E. Eguiarte, E. Golenberg, G.H. Learn Jr., S.W. Graham, S.C.H. Barrett, S. Dayanandan y V.A. Albert. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.. Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580.

-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.

-Hunziker, A. 1984. Los gneros de Fanergamas de Argentina. Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica, 23 (1-4): 384 p.

-Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A.

-Les, D.H. 1986. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), I. Fruit-spine variation and relationships of C. demersum; C. submersum, and C. apiculatum. Syst. Bot. 11: 549-558 p.

-Les, D.H. 1988. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), II. Fruit variation and systematics of the spiny-margined group. Syst. Bot. 13: 73-86 p.

-Les, D.H., D.K. Garvin y C.F. Wimpee. 1991. Molecular evolutionary history of ancient aquatic angiosperms. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 88:10119-10123

-Les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., J.G. Rohwer y V. Bittrich (eds.). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag

Fig. 1: Ceratophyllum muricatum subsp. asustrale

a. Detalle de una rama

b. Detalle de las hojas divididas

Fotos: R. Salas y A. Cabaa Fader

c. Detalle del fruto


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-Lowden, R.M. 1978. Studies on the submerged genus Ceratophyllum L. in the neotropics. Aquatic Bot. 4: 127-142 p.

-Qiu, Y.L, J. Lee, O.F. Bernasconi, D.E. Soltis, P.S. Soltis, M. Zanis, E.A. Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen y M.W. Chase. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genome. Nature 402: 404-407. -Rosengurtt, R. 1959. Clave analtica de las familias de fanergamas del Uruguay. Boletn 42. Facultad de Agronoma de Montevideo, Uruguay. 40 p.

-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A.

-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botnica Sistemtica. Guia ilustrado para identificao das famlias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.

-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009.

-Tur, N.M. 1987. Ceratophyllaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. Il. Ente Ros, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (3): 300-303 p.

-Tur, N.M. 1995. Ceratophyllaceae. En A.T. Hunziker (ed.) Flora Fanerogmica Argentina 6: 1-2 p

-Wilmot-Dear, M. 1984. Ceratophyllum revised-a study in fruit and leaf variation. Kew Bull. 40 (2): 243-271 p.

-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catlogo de Plantas Vasculares de la Repblica Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p.

-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. 2008 en adelante. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009.

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Caractersticas generales

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4. Eudicotiledneas 4.2. Filogenia

El clado de las eudicotiledneas o dicotiledneas verdaderas est reprentado por el 75% de todas las especies de angiospermas (Bremer et. al., 2003; Drinnan et. al. 1994; Freire Fierro, 2004; Soltis et. al. 2005) y es considerado un grupo monofiltico, basado principalmente en caracteres moleculares (Soltis et al., 2005; Hoot et al., 1999) y en la presencia de granos de polen triaperturados. Este ltimo carcter es considerado la principal apomorfa del clado (Judd et al. 2002, Friere Fierro, 2004). Ademas, los integrantes de este grupo constan generalmente de spalos y ptalos claramente diferenciados y dispuestos en verticilos (Zanis et al., 2003).

Bremer et. al., 2003


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4.3 Caractersticas de los integrantes de las Eudicotiledneas Basales Dentro de las Eudicotiledneas se encuentran varios rdenes y familias considerados como Eudicotiledneas Basales, las que no forman ningn clado en particular y por lo tanto se trata de un grupo polifiltico: Ranunculales, Sabiaceae, Proteales, Buxaceae, Trochodendrales.

Eudicotiledoneas Basales

(Stevens, 2001)


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En esta gua de consultas se desarrollarn, tanto para este grupo, como para todos los restantes, aquellos ms conocidos, nativos o de importancia econmica o evolutiva que se destacan en negrita y con recuadro.

Ranunculales - Eupteleaceae - Papaveraceae pg.10 - Circaeasteraceae - Lardizabalaceae - Menispermaceae pg. 17 - Berberidaceae pg. 21 - Ranunculaceae pg. 27

Sabiaceae Proteales

- Nelumbonaceae pg. 36 - Platanaceae pg. 39 - Proteaceae pg. 43

Buxaceae Trochodendraceae

Bibliografa -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399436.

-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.

-Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122.

-Freire Fierro, A. 2004. Botnica Sistemtica Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p.

-Hoot, S. B., S. Magalln y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbsL, and18S nuclear ribosomal DNAsequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32.

-Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, MA.


-Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150.

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales

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RANUNCULALES

4.3.1. Orden Ranunculales

Porte: hierbas, arbustos o enredaderas. Hojas: alternas y espiraladas, simples o compuetas, con lminas frecuentemente lobuladas o divididas. Flores: perfectas o imperfectas, inconspicuas (como en Menispermaceae) o bastante llamativas (como en Ranunculaceae). Perianto: petaloide. Estambres: numerosos, con granos triaperturados. Gineceo: dialicarpelar, los carpelos varan de 1 a numerosos. Fruto: generalmente son apocarpos, capsulares o drupceos. Semillas: embriones diminutos, endosperma copioso.

Sistemas de clasificacin anteriores agrupaban a Ranunculales junto con Magnoliaceae y Lauraceae debido a la presencia de tpalos indiferenciados, estambres numerosos, carpelos libres y alcaloides de tipo benzil-isoquinolina similares (Cronquist, 1981), pero recientes estudios cladsticos moleculares revelan que el orden Ranunculales pertenecen a las eudicotiledneas, nico grupo en las angiospermas que presenta granos de polen triaperturados (Friere Fierro, 2004; Bremer et al., 2003). Incluye 7 familias: Ranunculaceae, Menispermaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Eupteleaceae, Circeasteraceae y Lardizabalaceae. Presentan 199 gneros y 4445 especies (Stevens, 2008). Bibliografa -APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85:531-553. -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. -Freire Fierro, A. 2004. Botnica Sistemtica Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Papaveraceae

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4.3.1.1. Familia Papaveraceae

Esta familia incluye segn el APG II a la familia Fumariaceae, a Hypecoum, tratado como familia distinta, Hypecoaceae, en algunas clasificaciones; (Takhtajan 1997), y al gnero monotpico Pteridophyllum (Pteridophyllaceae, en algunas clasificaciones; Takhtajan 1997). Actualmente se considera que posee tres subfamilias: Pteridophylloideae, Papaveroideae y Fumarioideae (Soltis et. al., 2005); teniendo representantes nativos slo de estas dos ltimas (Zuloaga y Morrone, 1996).

4.3.1.1. a. Caractersticas Porte: herbceas, raramente arbustivas, erguidas, a menudo con ltex acuoso o lechoso, anuales o perennes. Hojas: alternas, o las florales a veces opuestas, enteras, dentadas, lobuladas, pinnatfidas, pinnaticompuestas, ssiles o pecioladas, sin estpulas. Flores: hipginas, raramente perginas (Eschscholzia), perfectas, cclicas, actinomorfas (Papaveroideae), disimtricas (Pteridophyllum, algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). Receptculo a veces formando un andrforo o un ginforo. Perianto: spalos 2-4, de prefloracin imbricada, caedizos, libres o soldados a manera de capuchn. Ptalos 4 a indefinidos, dispuestos en dos ms series, imbricados, enteros o laciniados, caedizos, a veces ausentes. En Fumariodeae, 2 externos, uno espolonado o ambos gibosos en la base, y 2 ptalos internos connatos en el pice. Estambres: 6, diadelfos o no, a numerosos, filamentos filiformes, anteras bitecas, de dehiscencia longitudinal, a veces soldados a los ptalos. Gineceo: spero, unilocular, de placentacin parietal, pauci o multiovulado, unilocular, multilocular o raramente bilocular, estilo corto o nulo, estigmas en nmero igual al de placentas, simples o divididos, formando un verticilo discoideo plurilobulado. Fruto: cpsula, dehiscente por valvas laterales o poros apicales, o fruto seco indehiscente. Semilla: 1 a muchas, con embrin pequeo y abundante endosperma oleoso o farinceo.

(Dibujos extrados de Boelcke y Vizinis, 1987)

Papaver hoeas Bocconia integrifolia

Semilla con arilo Corte longitudinal de la flor

Papaver somniferum

Cpsula madura poricida

Fruto


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4.3.1.1.b. Biologa floral y/o Fenologa La polinizacin es entomfila (fundamentalmente por dpteros e himenpteros, ms raramente

por colepteros). Las flores ofrecen como recompensa nicamente polen. La atraccin est dada por los colores vistosos de los ptalos y a veces por los filamentos coloreados de las anteras, dado que los ptalos caen pronto. En Romeya se describi una fragancia intensa que acta como narcotizante de insectos. En general, estambres y gineceo maduran al mismo tiempo, excepto en Bocconia donde se da la protoginia. La polinizacin en este gnero es anemfila para lo cual presenta estambres pndulos (Kubitzki, 1993). La autopolinizacin es comn, y en algunos casos ocurre antes de que el capullo se abra (cleistogamia).

La presencia de arilo indica una probable dispersin de las semillas por las hormigas (mirmecocoria), una vez que han sido expulsadas del fruto; en el caso de Bocconia, las semillas quedan adheridas al replo tras la cada de las valvas de la cpsula, quedando expuestas con los brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pjaros, lo que permitira su dispersin (ornitocoria). Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas).

4.3.1.1.c. Distribucin y Hbitat Las papaveroideas son originarias de las regiones clidas de ambos hemisferios. Habitan en

estanques, lagos y cursos de agua dulce tranquilos y someros de Amrica tropical y templada; India, frica, este de Asia y Australia (Heywood, 1985). Las fumarioideas estn distribuida en las regiones templadas del hemisferio norte, alguna se encuentran al sur del ecuador.

Corte longitudinal de la flor mostrando el apndice nectarfero y la posicin de los 2 fascculos de estambres

Ptalo inferior, cara dorsal

Ptalo lateral, cara interna

Gineceo Estambres

Fruto

Fumaria officinalis

(Figuras extradas de Bacigalupo, 1987)

Spalo


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(Stevens, 2001) 4.3.1.1.d. Especies de la familia Papaveraceae Esta familia consta de 44 gneros con unas 760 especies. En Argentina existen 7 gneros con

18 especies, de los cuales 4 son adventicios (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008).

Distribucin Nombre Vulgar Especies nativas Argemone subfusiformis (Fig. 1) Todo el pas exceptuando Ro Negro, Santa

Cruz y Tierra del Fuego. cardo santo

Glaucium corniculatum* (Fig. 2) Crdoba, La Pampa y San Luis amapola cornuda Fumaria copreolata* (Fig. 3) Buenos Aires, Crdoba, Entre Ros, La

Pampa, Mendoza, Ro Negro, Salta, Santa Fe, San Juan, San Luis y Tierra del Fuego.

conejillos

Eschscholzia califrnica* Buenos Aires, Chaco, Crdoba, Corrientes, Formosa, Misiones, La Pampa, Neuqun, Ro Negro, San Luis y Tucumn

amapola de California

Bocconia integrifolia Jujuy, Salta y Tucumn mbiyui ca Especies exticas Argemone albiflora (Fig. 4) Sur de Estados Unidos Papaver nudicaule (Fig. 5) Alaska, Estados Unidos amapola Papaver somniferum (Fig. 6) Europa Amapola, opio, adormidera

4.3.1.1.e. Importancia El ltex seco obtenido de las cpsulas no maduras de Papaver somniferum L. (opio, amapola,

adormidera) constituye el opio, droga conocida desde la antigedad. Despus de la cada de los ptalos se realiza una incisin en las cpsulas para que el ltex emerja. Esta sustancia se recoge y se moldea en bolitas que suelan envolverse con los mismos ptalos. El opio contiene 25 alcaloides, los ms importantes son la morfina y codena, usados en medicina y la herona.

Glauicium flavum Crantz. y Argemone mexicana (L.) producen aceite que es utilizado en la fabricacin de jabones (Kubitzki, 1993).

Las fumarioideas tienen poca importancia econmica. Son ornamentales y malezas. 4.3.1.1.f. Ilustraciones


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Fig. 1: Argemone subfusiformis

a. Porte de la planta en flor

b. Detalle de una flor

c. Detalle de un fruto d. Detalle de un fruto abierto Fotos: R. Salas y A. Cabaa Fader

Fig. 2: Glaucium corniculatum

b. Detalle de una flor a. Aspecto general de la planta con flores

(Figuras extradas de: http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum)


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a. Planta con inflorescencia (Figura extrada de: http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg

Fig. 3: Fumaria copreolata

(Figura extrada de: www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG)

b. Detalle de flores

a. Detalle de una flor

Fig. 5: Papaver nudicaule

a. Detalle de la planta con flores

Fig. 4: Argemone albiflora

(Figuras extradas de: Judd et al., 1999)


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4.3.1.1.e. Bibliografa y sitios de internet visitados

APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.

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Fig. 6: Papaver somniferum

b. Detalle de una flor

lumacsolo.files.wordpress.com/2008/03/papaver...

a. Flor

c. Fruto inmaduro d. Fruto con latex

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

17

4.3.1.2. Familia Menispermaceae

Esta familia con 70 gneros y 420 especies se encuentra en un clado moderadamente soportado donde es considerada como grupo hermano de Ranunculaceae + Berberidaceae (Soltis, 2005). Las Menispermceas estn divididas en dos grupos. Esta divisin se basa fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones).

4.3.1.2. a. Caractersticas Porte: Leosas o subleosas, erguidas, decumbentes o trepadoras (lianas leosas). Hojas: Alternas, pecioladas, penninervadas, paralelinervadas o ms comunmente palmatinervadas, enteras o pinatilobuladas o compuestas. Flores: Diclino-dioicas, actinomorfas, pequeas, verdosas, amarillentas o blanquecinas, dispuestas en panojas, racimos o cimas axilares o solitarias. Perianto: Spalos (1-) 3-12 o ms, usualmente en (1-) 2 (-ms) verticilos, libres a ligeramente soldados, imbricados o valvados, Ptalos 6, ms pequeos que los spalos o a veces ausentes, frecuentemente abrazando el estambre opuesto. Estambres: Isostmonos, o en nmero mayor que el de los ptalos, libres o unidos usualmente en 2 verticilos. Estaminodios presentes o nulos. Gineceo: 3 carpelos libres, a veces 6 o numerosos, uni o biovulados, insertos en un receptculo corto o ginforo alargado, estigma ensanchado, entero o lobulado. Fruto: drupa. Semilla: Con o sin endosperma.

4.3.1.2.b. Biologa floral y/o fenologa Segn Kubitzki (1993) se conoce muy poco sobre la polinizacin de esta familia. Las

especies caulifloras son polinizadas por pequeos dpteros, abejas o escarabajos, pero no hay

Cissampelos pareira

Flor Estaminada

Fruto

Flor pistilada (Dibujos extrados de Troncoso, 1987)


18

muchas observaciones directas. Sus frutos, drupas prpuras o negras, son dispersados por aves.

4.3.1.2.c. Distribucin y Hbitat Las menispermceas habitan sobre todo en selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100

m), donde son trepadoras, pero algunos gneros y especies se han adaptado a regiones templadas clidas, matorrales semidesrticos y bosques monznicos.

(Stevens, 2001)

4.3.1.2.d. Especies de la familia Menispermaceae Se reconocen para esta familia 70 gneros y 420 especies (Stevens, 2001). En Argentina

viven 3 gneros y 6 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.

Distribucin Nombre Vulgar Especies nativas Cissampelos pareira (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,

Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumn, Santiago del Estero

zarza, mil hombres

Hyperbaena oblongifolia Misiones Hyperbaena hassleri Chaco, Formosa uva del monte Odontocarya acuparata Corrientes y Misiones Odontocarya asarifolia Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Tucumn Especies exticas Abuta convexa (Fig. 2)

Brasil

Chondrodendron microphyllum (Fig. 3)

Brasil

Chondrodendron tomentosum Brasil, Ecuador, Galpagos curare Cissampelos glaberrima Brasil

4.3.1.2.e. Importancia Cissampelos pareira L. (mil hombres) se utiliza en medicina popular: se pone un trozo de

raz en agua para el mate como remedio contra las purgaciones. La decoccin de las hojas en medio litro de agua con corteza de guayacn (Caesalpinia paraguayensis) sirve para regularizar la menstruacin. La coccin de los tallos secos sirve para el reumatismo. Las hojas de Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pavn poseen un alcaloide (tubocurarina) que constituye uno de los principios activos del curare, muy usado por los indios del amazonas para cazar monos, ya que produce parlisis progresiva y finalmente el colapso cardaco. Lo usan envenenando las puntas de sus flechas. Actualmente, se utiliza en ciruga y neurologa como relajante muscular. Las drupas de Anamirta cocculus L. Wright & Arn. contienen un veneno (picrotoxina) que se utiliza para la pesca y para combatir ciertas enfermedades de la piel. Con las races de Jateorhiza palmata (Lam.) Miers se prepara un tnico febrfugo (Martnez Crovetto, 1985).


19


Fig. 1: Cissampelos pareira

b. Tallo voluble con flores estaminadas

e. Detalle de flor estaminada

Fotos: Walter A. Medina a. Tallo voluble con frutos inmaduros

c. Tallo voluble con infrutescencias

b. Detalle de las infrutescencias

Fotos: Roberto M. Salas

Foto extrada de: http://www.nybg.org/bsci/belize/Cissampelos_pareira_2.jpg

(Figuras extradas de Lorenzi y Souza, 2000)

Fig. 3: Chondrodendron microphyllum

a. Rama con frutos

Fig. 2: Abuta convexa

a. Rama con frutos


20

4.3.1.2.g. Bibliografa y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Barneby, R.C. 1970. Revision of Neotropical Menispermaceae tribe Tinosporeae. Mem. New Yor Bot. Gard. 20 (2): 81-158 p. -Barneby, R.C. 1972. New and notable Menispermaceae. Tribe Tinosporeae. Mem. New Yor Bot. Gard. 22: 137-151 p. -Barneby, R.C. 1996. Tidings of Menispermaceae from interior French Guiana and from the Brazilian State of Bahia. Brittonia 48 (1): 20-25 p. -Barneby, R.C. y B.A. Krukoff. 1971. Suplementary notes on American Menispermaceae VIII. Brittonia 22 (2): 1-89 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledneas-Arquiclamdeas de Casuarinceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ros (Argentina). Coleccin Cientfica del I.N.T.A. VI, III: Dicotiledneas Arquiclamdeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). 763 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Doria, G. [et al. 2008], Jaramillo, C. A., & Herrera, F. 2008. Menispermaceae from the Cerrejn formation, middle to late Paleocene, Colombia. American J. Bot. 95: 954-973. -Ernst, W. R. 1964. The genera of Berberidaceae, Lardizabalaceae, and Menispermaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor. 45: 1-35. -Fay, H. A. C. 1996. Evolutionary and taxonomic relationships between fruit-piercing moths and the Menispermaceae. Australian Syst. Bot. 9: 227-233. -Harley, M. M. 1985. Pollen morphology and taxonomy of the tribe Fibraureae (Menispermaceae). Kew Bull. 40: 553-565. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Revert S.A. Espaa. 332 p. -Hong, Y.-P. [et al. 2001], Chen, Z.-D., & Lu, A.-M. 2001. Phylogeny of the tribe Menispermeae (Menispermaceae) reconstructed by ITS sequence data. Acta Phytotax. Sinica 32: 97-104. [In Chinese.] -Hunziker, A.1984. Los gneros de Fanergamas de Argentina. Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica, 23 (1-4): 384 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. -Mathias, M.E. y W. L. Theobald. 1981. A revision of the genus Hyperbaena (Mensipermaceae) Brittonia 6: 81-104 p. -Mello-Filho, L.E. 1945. O gnero Chondrodendron no Brasil sul-oriental. Bol. Inst. Vital Brasil. 5 (3): 133-140 p. -Moldenke, H.N. 1940. Additional notes on the Menispermaceae. Lilloa 5: 231-255 p. -Molfino, J.F. 1922. Notas botnicas (primera serie) Physis (Buenos Aires) 6: 128-154 p. -Milano, V.A. 1960. Menispermceas. Pl. Cult. Rep. Argent. (M.A.G.) 5 (75): 3-11 p. -Rhodes, D.G. 1975. A revision of the genus Cissampelos. Phytologia 30: 415-484 p. -Rosengurtt, R. 1959. Clave analtica de las familias de fanergamas del Uruguay. Boletn. Facultad de Agronoma de Montevideo, Uruguay. 40 p.

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21

4.3.1.3. Familia Berberidaceae

4.3.1.3.a. Caractersticas Porte: hierbas perennes, rizomatosas, arbustos inermes o espinosos, o pequeos rboles. Hojas: alternas, a veces basales, simples o compuestas, exestipuladas. Flores: (2-)3(-5)-meras, hipginas, perfectas, pequeas, solitarias o a menudo en racimos, espigas, panculas o cimas. Perianto: spalos y ptalos dispuestos en 1 a varios ciclos, generalmente caducos; los ciclos internos, a menudo interpretados como ptalos, usualmente con 2 glndulas nectarferas en la base. Estambres: 4 a numerosos, a menudo 6, opuestos a los ptalos. Anteras biloculares de dehiscencia valvar apical, raramente longitudinal. Gineceo: ovario spero, unilocular, con 2-3 carpelos, estilo breve o ausente y estigma en cabezuela o lobado; numerosos vulos antropos de placentacin marginal o basal. Fruto: baya o cpsula. Semilla: arilada, con abundante endosperma.

4.3.1.3. b. Biologa floral y/o Fenologa La polinizacin es entomfila. Las semillas de Caulophyllum se dispersan a travs del

agua (hidrocoria). Las especies de Leontice presentan adaptacin a la dispersin en los desiertos del sudoeste de Asia, como estepicursores (plantas corredoras, las cuales son arrastradas por el viento una vez maduros sus frutos), mientras que las semillas con elaiosomas de especies de Vancouveria y Podophyllum son dispersadas por insectos.

Berberis ruscifolia

Ptalo con glndulas nectarferas Estambre opuesto al ptalo con

anteras valvadas

Gineceo

Fruto (Dibujos extrados de Troncoso, 1987)

Esquema de flor


22

4.3.1.3.c. Distribucin y Hbitat Esta familia tiene representantes arbustivos y herbceos perennes, distribuidos por las

regiones templadas de Amrica, frica, Europa y Asia.

(Stevens, 2001)

4.3.1.3. d. Especies de la familia Berberidaceae Se reconocen para esta familia 14 gneros y 701 especies (Stevens, 2001). En Argentina

viven 1 gnero con 18 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.

Distribucin Nombre Vulgar Especies nativas Berberis darwinii (Fig. 1) Chubut, Neuqun, Ro Negro,

Tierra del Fuego michay, calafate

Berberis empetrifolia (Fig. 2) Catamarca, Chubut, La Rioja, Mendoza, Neuqun, Ro Negro, San Juan, Santa Cruz, Tierra del Fuego

calafate enano

Berberis grevilleana (Fig. 3) Crdoba, Mendoza, San Juan michay Berberis ruscifolia (Fig. 4) Buenos Aires, Catamarca, Chaco,

Chubut, Crdoba, Corrientes, Entre Ros, La Pampa, La Rioja, Neuqun, Santiago del Estero, Santa Fe y San Luis

calafate, sacha uva, quebrachillo

Berberis jobii (fig. 5) Salta y Jujuy Especies exticas Berberis beauverdiana (Fig. 6) Per Berberis thunbergii Japn agracejo rojo, agracejo prpura Berberis vulgaris (Fig. 7) Europa, Turqua y Cucaso agracejo Jeffersonia diphylla (Fig. 8) Estados Unidos twinleaf Podophyllum peltatum (Fig. 9) Estados Unidos, Canad podfilo

4.3.1.3.e. Importancia Muchas Berberidceas son empleadas como ornamentales, como Berberis darwinii Hook,

Nandina domestica Thurb. (bamb sagrado), Berberis aquifolium Pursh. Los rizomas de la manzana de mayo (Podophyllum peltatum) proporcionan una resina con propiedades purgantes drsticas y emticas que se incorpora a algunos medicamentos laxantes. Los frutos de B.


23

ruscifolia son comestibles y se los utiliza en la preparacin de una bebida alcohlica; de sus races se extrae una tinta amarilla que se emplea en el teido de tejidos (Troncoso, 1987).


(Figuras extradas de: http://www.plantsystematics.org/cgi-

bin/dol/bh/tcf term.pl?taxon name=Berberis&

Fig. 1: Berberis darwini

a. Detalle de las hojas

c. Inflorescencia

b. Detalle de Flor

d. Rama con frutos maduros

e. Detalle del fruto

Fig. 3: Berberis grevilleana

a. Rama con flores http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?album=33&pos=1

Fig. 2: Berberis empetrifolia

a. Porte de la planta con flores http://www.plantsystematics.org/cgi-

bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus


24

Fig. 4: Berberis ruscifolia

http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm

a. Planta con frutos y flores

Fig. 5: Berberis jobii

a. Rama con flores Foto: Elsa L. Cabral

Fig. 6: Berberis beauverdiana

a. Aspecto general de la planta con flores b. Detalle de Flor

http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg http://www.plantsystematics.org/cgi-bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus

Fig. 7: Berberis vulgaris

c. Detalle de una flor a. Porte de la planta con flores http://www.plantsystematics.org/cgi-

bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus


25

4.3.1.3.g. Bibliografa y sitios de internet visitados -Adachi, J. [et al. 1995], Kosuge, K., Denda, T., & Watanabe, K. 1995. Phylogenetic relationships of the Berberidaceae based on partial sequences of the gapA gene. Pp. 351-353, in Jensen, U., & Kadereit, J. W. (eds.), Systematics and Evolution of the Ranunculiflorae. Springer, Vienna. [Plant Syst. Evol. Suppl. 9.]

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http://132.236.163.181/cgi-bin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Jeffersonia&rank=genus

Fig. 8: Jeffersonia diphylla

a. Porte de la planta con flores

b. Detalle de la flor

c. Detalle del androceo y gineceo

d. Detalle de la antera

(Extrada de Judd et al., 1999)

e. Detalle del gineceo

Fig. 9: Podophyllum peltatum

a. Porte de la planta en flor

http://132.236.163.181/cgi-bin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Podophyllum&rank=genus

b. Detalle de la Flor

c. Corte transversal de ovario y anteras

d. Corte longitudinal de la flor


26

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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

27

4.3.1.4. Familia Ranunculaceae

4.3.1.4. a. Caractersticas Porte: plantas arbustivas o herbceas, anuales o perennes, erguidas o volubles, palustres o terrestres, frecuentemente con un rizoma desarrollado o con tubrculos. Con races adventicias, a veces con raz principal desarrollada en las especies anuales o bienales. Hojas: simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, opuestas, dsticas, espirales, decusadas o fasciculadas, generalmente muy divididas, a veces con estpulas intrapeciolares (en Caltha). Flores: hipginas, perfectas, rara vez unisexuales, cigomorfas o actinomorfas, solitarias o en inflorescencias diversas. Perianto: usualmente con cliz y corola separados, o bien. Spalos (2-) 3-5 (-ms), libres, frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamospalos, a veces con espolones, imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Ptalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o planos; frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial; parcial o totalmente gamoptalos, imbricados, a veces con espolones; verdes, blancos, amarillos, rojos, prpuras o azules. Estambres: numerosos, espiralados o en 1-13 verticilos, filamentos libres, filiformes, anteras bitecas, basifijas, de dehiscencia longitudinal; estaminodios extraestaminales (si se consideran como tales los "ptalos nectarferos"). Gineceo: Ovario spero, 1 a numerosos carpelos libres (uniloculares) o unidos en un cuerpo (3-5 lculos), uni o pluriovulados. Fruto: aquenio, baya o drupa, la mayora de las veces formando un agregado de folculos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium). Semilla: 1- por carpelo, con endospermo abundante, amilceo u oleoso, raramente ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium).

Clematis montevidensis

(Dibujos extrados de Bacigalupo, 1987)

Detalle del fruto

Ptalos

Estambres

Flor pistilada

Flor estaminada


28

4.3.1.4. b. Biologa floral y/o Fenologa La familia presenta gran diversidad en sus sistemas de polinizacin, predominantemente

entomfilos, aunque algunas especies de Thalictrum son anemfilas y muchas especies anuales se autopolinizan, la apomixis ocurre muy espordicamente. La entomogamia ha favorecido la aparicin de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tpalos acapuchonados o ptalos espolonados. Los insectos son atrados por el polen o el nctar; de acuerdo a esto se pueden considerar dos tipos: el primero lo integran Anemone, Pulsatilla y Clematis, cuyas flores producen nicamente polen, los dos primeros gneros atraen a los insectos con los brillantes colores de los spalos. El segundo tipo incluye a Ranunculus (que atrae a los polinizadores por sus ptalos vistosos y por sus grandes fosas nectarferas en la base), Aquilegia, Delphinium y Helleborus quienes presentan flores con nectarios bien desarrollados. Caltha, produce el nctar en tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Aconitum presenta sus spalos y ptalos patentes y Thalictrum se destaca por los vivos colores de los filamentos de los estambres o de las anteras (Heywood, 1985).

Las especies de esta familia son generalmente protandras, saliendo el polen de los estambres antes de la madurez del ovario, aunque tambin se da la protoginia, madurando el ovario antes que los estambres (Heywood, 1985). Florecen en primavera y fructifican en verano (Lahitte et al., 2000).

Los mecanismos de dispersin son variados: los aquenios de Clematis y Pulsatilla tienen los estilos persistentes y son dispersados por el viento; los de Ranunculus contienen tubrculos o espinas y son transportados por animales; las especies de Helleborus tienen semillas ricas en aceite que atrae a las hormigas para dispersarlas (Heywood, 1985).

4.3.1.4. c. Distribucin y Hbitat Esta familia presenta una distribucin prcticamente cosmopolita; habita principalmente

regiones clidas y templadas de ambos hemisferios. Crecen en selvas marginales, bosques higrfilos y en los bordes del camino. Prefieren suelos bien drenados, con abundante humus y a pleno sol o media sombra (Lahitte et al., 2000).

(Stevens, 2001)

4.3.1.4. d. Especies de la familia Se conocen aprox. 58 gneros y 1750 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 10

gneros, 30 especies aproximadamente (Zuloaga et al., 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.


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Distribucin Nombre Vulgar Especies nativas Anemone decapetala var. foliolosa (Fig. 1)

Bs. As., Catamartca, Chaco, Chubut, Cordoba, Corrientes, Entre Ros, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Misiones, Ro Negro, Salta, Santa Fe, Tucumn

centella

Caltha sagittata (Fig. 2) Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquen, Ro Negro, Santa Cruz

maillico

Clematis bonariensis Buenos Aires, Entre Ros, Misiones barba de viejo

Clematis montevidensis var. montevidensis (Fig. 3)

Todas exceptuando Chubut, Neuqun y Tierra del Fuego

barba de viejo

Hamadryas delfinii Chubut, Neuquen, Santa Cruz, San Juan Myosurus apetalus (Fig. 4) Chubut, Neuquen, Ro Negro, Santa Cruz

Ranunculus praermosus (Fig. 2) Catamarca, Crdoba, Jujuy, Salta y Tucumn

Thalictrum decipiens Catamarca, Crdoba, Jujuy, Salta, San Luis

Especies exticas

Anemone berlandieri (Fig. 8) Estados Unidos, Mxico Flor del viento

Anemone canadensis (Fig. 9) Canad, Estados Unidos anmona Clematis reticulatus (Fig. 10) Estados Unidos, Mxico

Ranunculus ficaria (Fig. 11) Europa, Asia, Estados Unidos celidonia menor

4.3.1.4. e. Importancia Las hojas de Clematis bonariensis Juss ex D C. y de Clematis montevidensis Spreng.

usadas en cataplasmas, son antineurlgicas, custicas y sirven para curar las lastimaduras agusanadas de los animales y como antdoto para mordeduras de vboras. La infusin de las hojas se aplica externamente para combatir las pecas, lepra, sarna y otras enfermedades cutneas. Con las flores se confeccionan colchones antirreumticos y los estilos plumosos se utilizan secos para detener las hemorragias y cicatrizar las heridas (Lahitte et al., 1998; Lahitte et al., 2000).

Las races tuberosas de Aconitum napellus L. que crece en los Alpes, Pirineos y otras regiones montaosas de Europa y Asia, se recolectan en otoo y se dejan secar, poseen aconitina (acnito) un alcaloide que se utiliza para la neuralgia, reumatismo, para bajar la fiebre y el dolor. Las races de Hydrastis canadensis L., que crece en la zona pacfica noroccidental y en Carolina del Norte (EE.UU) se emplean como tnico y para el tratamiento de catarros (Martnez Crovetto, 1985).

4.3.1.4. f. Ilustraciones


30

a. Aspecto general de la planta con flores Fotos: R. Salas y E. Cabral

b. Detalle de las hojas

c. Detalle de una flor

Fig. 1: Anemone decapetala var. foliolosa

Fig. 2: Ranunculus praemorsus

a. Aspecto general de la planta con flores Fotos: R. Salas y E. Cabral c. Detalle de una flor

b. Detalle de las hojas

d. Detalle de un fruto


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Fig. 3: Clematis montevidensis

a. Aspecto general de la planta voluble

b. Rama con flores estaminadas c. Detalle de una flor estaminada

f. Rama con frutos e. Detalle de flores pistiladas

Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 4: Myosurus apetalus

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la flor http://biology.burke.washington.edu/herbarium/imagecollection.php?G

enus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Overview


32

Fig. 2: Caltha sagittata

a. Aspecto general de la planta http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Caltha%20sagittata.htm

Fig. 8: Anemone berlandieri

a. Detalle de la planta en flor http://davesgarden.com/pf/showimage/37025/

Fig. 9: Anemone canadensis

a. Aspecto general de la planta en flor Judd et al., 1999

Fig. 10: Clematis reticulatus

a. Detalle del fruto

Fig. 11: Ranunculus ficaria

a. Aspecto general de la planta en flor

(Figuras extradas de Judd et al., 1999)


33

4.3.1.4.g. Bibliografa y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.

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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Proteales

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4.3.2. Orden Proteales

Este orden comprende tres familias (Proteaceae, Platanaceae y Nelumbonaceae) que frecuentemente eran consideradas distantes entre s. Aunque la composicin de Proteales ha sido uno de los mayores sorpresas de para la filogenia molecular, debido a la diversidad de hbitats y morfologa de sus miembros, anlisis de ADN proveen datos que soportan fuertemente este clado. Sin embrago, poseen otras caractersticas comunes: varillas de cera epicuticulares, semillas endosperma escaso o ausente y vasos alternos punteados.

Otras caractersticas sealan una estrecha relacin entre Proteaceae y Platanaceae: cierre de los capelos por fusin postgenital completa, 1-2 vulos por carpelo, y vulos orttropos. Adems est relacin coincide con la observada en los fsiles de ambas familias (Soltis et al., 2005, Stevens, 2008). Nelumbo posee muchas similitudes con los miembros de Nymphaeaceae y por ello antes se encontraba incluido en esta familia, pero la diferencia en el polen, tricolpado en Nelumbo y monosulcado en Nymphaeaceae, y los datos moleculares, soportados por diferencias morfolgicas soportaron que Nelumbo deba formar una familia distinta de Nymphaeaceae (Bremer et al., 2003).

Bibliografa -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.


-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

PROTEALES

Clado extrado de: http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Nelumbonaceae

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4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae

4.3.2.1.a. Caractersticas Porte: hierbas acuticas, perennes, que desarrollan rizomas o tubrculos horizontales. Con ltex. Hojas: simples, peltadas, emergentes y flotantes, pecolos cilndricos, de hasta 2 m de largo. Flores: perfectas, solitarias, axilares, largamente pedunculadas, elevadas sobre el agua, hipginas. Perianto: con numerosos tpalos (22-30), libres, de color rosa, blanco o amarillento, dispuestos de manera espiralada, 2 de los externos verdosos y sepaloides, los otros petaloides, pero en 2 series; 5-8 de los miembros son ms pequeos y menos llamativos que los ms internos. Estambres: numerosos (200-400), dispuestos de manera espiralada, con filamentos elongados y tetrasporangiados, sin estaminodios. Anteras bitecas. Gineceo: spero, con numerosos carpelos libres (12-40), dispuestos en 2-4 a ms ciclos, incrustados en la cara superior del receptculo esponjoso; estigma ssil; 1(-2) vulos por carpelo, de placentacin apical. Fruto: nculas (nueces) globosas o alargadas, con poro apical, de paredes gruesas, inmersas en el receptculo acrescente y esclerificado. Semilla: solitarias, embrin con endospermo escaso o prcticamente inexistente, sin perisperma.

4.3.2.1.b. Biologa floral y/o Fenologa La antesis de cada flor dura tres das. Las flores son protginas, empiezan la dehiscencia

de las anteras a partir del segundo da y la cada de los estambres y el perianto el tercero. El conectivo estaminal y su apndice son termognicos: elevan la temperatura de la flor unos 5-10C por encima de la temperatura ambiente, lo que facilita la difusin de olores que atraen a los insectos polinizadores, fundamentalmente colepteros. Tras la cada de perianto y estambres, el pednculo del fruto se dobla en 180, producindose la maduracin y el oscurecimiento del mismo. El receptculo se desprende y cae al agua, donde flota con los frutos en la parte emergida; los frutos que se desprenden de l tambin flotan. Las semillas son muy longevas, permaneciendo con capacidad de germinacin durante varios siglos (se han encontrado en tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas).

Nelumbo nucifera

Detalle de la flor Estambres con filamentos elongados y tetraspricos

Receptculo con frutos

(Dibujos extrados de Cronquist, 1981)


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4.3.2.1.c. Distribucin y Habitat La distribucin actual del gnero es menos amplia de lo que debi ser en tiempos

pasados, a juzgar por sus restos fsiles. Se encuentran en charcas, pantanos, lagunas, lagos y arroyos de corriente lenta, hasta una profundidad de 2 m.

Los representantes de esta familia habitan en el Este de Norte Amrica, Este de Asia. Comunmente se les da el nombre vulgar de "lotos" (y junto con las Nymphaeaceae se los llama "nenfares").

(Stevens, 2001)

4.3.1.4. d. Especies de la familia Esta familia consta de un solo gnero Nelumbo Adans. con 2 especies. En Argentina no hay representantes nativos.

Distribucin Nombre Vulgar Especies exticas

Nelumbo lutea (Fig. 1) Este de Norte Amrica y Este de Asia loto

Nelumbo nucifera (Fig. 2) Este de Norte Amrica y Este de Asia loto

4.3.2.1.d. Importancia Son plantas ornamentales. Nelumbo nucifera es famosa por la longevidad de sus semillas,

que pueden vivir cerca de 3000 aos bajo condiciones favorables de almacenaje (Cronquist, 1981).

4.3.2.1.e. Ilustraciones

Fig. 1: Nelumbo lutea

a. Detalle de una flor http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg b. Detalle del fruto abierto mostrando las semillas http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg


38

4.3.2.1.f. Bibliografa y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003.

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-http://en.wikipedia.org/wiki/ Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg -http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg

-http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html

-http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg

-http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Fig. 2: Nelumbo nucifera

a. Aspecto general de una poblacin http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html

b. Detalle de una flor http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg

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4.3.2.2. Platanaceae + Proteaceae

La inclusin de Platanaceae dentro de la familia Proteaceae es opcional en el APG II, igualmente es poco recomendada (Stevens, 2008).

Familia Platanaceae nom. cons.

4.3.2.2.a. Caractersticas Porte: rboles diclino-monoicos. Corteza (ritidoma) amarillo-verdoso claro que se desprende en placas anchas, irregulares, delgadas y grisceas, produciendo un aspecto muy vistoso. Hojas: simples, alternas, caedizas, lobuladas, glabras o pubescentes, palmadas, truncadas o anchamente cordadas en la base. Pecolo ensanchado, estpulas soldadas en una vaina o pubrula que protege a las yemas axilares. Flores: imperfectas, en inflorescencias capituliformes globosas; captulos estaminados ms o menos de un centmetro de dimetro, liso con numerosas flores apretadas. Perianto: spalos 3-8 pequeos, triangulares, ptalos 3-8 espatulados. Estambres: 3-8 subssiles y con conectivo peltado. Gineceo: ovario spero con (3-) 6-9 carpelos libres con largos estilos. Fruto: infrutescencia conteniendo numerosos aquenios, provistos de papus piloso. Semilla: con o sin endosperma.

Dibujos: Daniel Cian

Platanus acerifolia

Rama fructfera Flor estaminada

Conectivo peltado

Flor pistilada

Estilo

Estigma

Aquenio con papus piloso


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4.3.2.2.b. Biologa floral y/o fenologa La polinizacin es anemfila y la diseminacin es anemcora. Florece desde agosto a

diciembre, las flores estaminadas abren antes de la foliacin; las pistiladas desde mediados de septiembre. Fructifica de diciembre a marzo. Posee hojas desde fines de agosto hasta junio del siguiente ao (Lahitte et al., 1999).

4.3.2.2.c. Distribucin y Hbitat Esta familia es originaria de Amrica del Norte, Europa y Asia. Crecen en zonas bajas,

prximas a los ros, en suelos secos, permeables, frescos y profundos (Lahitte et al., 1999).

(Stevens, 2001) 4.3.2.2.d. Especies de la familia Platanaceae Esta familia presenta un solo gnero Platanus L. con 10 especies (Stevens, 2001). No hay especies Nativas de esta familia en Argentina.

Especies Exticas Distribucin Nombre Vulgar Platanus acerifolia: Platanus orientalis x P. occidentalis (Fig. 1)

Regin Mediterrnea, Himalaya, Estados Unidos platano

Platanus occidentalis (Fig. 2) Mxico, Canad

4.3.2.2.e. Importancia Las especies de Platanus son cultivadas para el arbolado de calles y plazas, debido a su

rpido desarrollo y a la facilidad con que se multiplica por medio de estacas, adems de tolerar atmsferas muy contaminadas por polvo y gases. Tambin se lo cultiva como forestal; en la formacin de cortinas contra el viento, para sombra y reparo de hacienda en las zonas rurales. La madera se emplea en carpintera, mueblera, terciados, chapas decorativas, pisos, mangos y cabos de herramientas, objetos torneados, juguetes, cofres, estuches, marcos de puertas y ventanas, tallas y molduras.

La mayor parte de las especies producen trastornos alrgicos, debido a la irritacin mecnica de las mucosas de la nariz y de los ojos que producen los pelos del papus de los aquenios, que se desprenden en invierno, al deshacerse las infrutescencias. Se ha puesto en duda que el polen de ste gnero sea alerggeno.

El nombre genrico, Platanus, proviene de la palabra griega "platys", que quiere decir ancho, en alusin al tamao de sus hojas (Lahitte et al., 1999).


41


4.3.2.2.g. Bibliografa y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.

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Fig. 1: Platanus acerifolia

a. Porte b. Detalle de rama con frutos

Fotos: R. Salas y W. Medina c. Rama con infrutescencias

d. Detalle del fruto (aquenio) con papus


42

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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

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4.3.2.3. Familia Proteaceae

4.3.2.3.a. Caractersticas Porte: rboles y arbustos, rara vez sufrtices, siempreverdes. Hojas: alternas y en espiral, rara vez opuestas o verticiladas; simples, enteras hasta crenado-aserradas, divididas o compuestas, pinnadas o bipinnadas, algunas veces heteromrficas en la misma planta; coriceas, a menudo cubiertas por pelos, sin estpulas. Flores: perfectas o imperfectas, monoicas o dioicas; actinomorfas o zigomorfas; usualmente dispuestas en racimos, espigas, panculas, conos densos o cabezuelas, axilares o terminales; a menudo muy vistosas. Perianto: tpalos 4, sub-libres o fusionados formando un tubo generalmente rojo o amarillento, carnoso, membranceo o escamoso, unido o no, a menudo alternando con 4 (2-3) glndulas, a veces con forma de herradura ubicada en base del gineceo. Estambres: 4, oposititpalos, ssiles dispuestos en la concavidad de los tpalos, parcial a totalmente soldados a ellos, raramente libres. Gineceo: ovario spero, ssil o sobre un ginforo, unilocular, 1- vulos, comnmente biovulado; estilo generalmente unilateral con estigma terminal o lateral, cnico, carnoso o rgido; placentacin marginal con diversas disposiciones, o apical. Fruto: folculo, aquenio, drupa o nuez. Semilla: 1-muchas, a veces aladas, aplanadas a globulares, sin endospermo.

4.3.2.3.b. Biologa floral y/o Fenologa En esta familia se observa tendencia a la protandria, madurando las piezas estaminadas

antes que las pistiladas. En un primer momento el polen maduro es depositado sobre el estigma, todava no receptivo, donde queda expuesto para ser transferido a los polinizadores.Pasado este perodo el ovario, estilo y estigma quedan aptos para recibir el polen y ser fecundados. Grevillea robusta Cun. florece de septiembre a marzo y fructifica de marzo a junio (Heywood, 1985). Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas con alas presentan anemocoria; mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestin por parte de mamferos y aves. Se sabe tambin que los roedores

Ovario

Estilo

Estigma

Grevillea robusta

Detalle de la flor

Detalle de un estambre

Detalle del gineceo Dibujos: Daniel Cian


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africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentacin, pero algunos logran germinar.

4.3.2.3.c. Distribucin y Habitat Habitan regiones subtropicales y tropicales, principalmente en el hemisferio sur. Se

encuentran en mayor nmero en Australia y Sur de frica (Mabberley, 1997). Presentan gneros como Gevuina, donde sus tres especies establecen lazos de conexin entre las floras de Amrica (1 especie de Chile), Australia (2 especies de Queensland), Nueva Guinea y Sudfrica (Heywood, 1985).

(Stevens, 2001)

4.3.2.3.d. Especies de la familia Proteaceae Consta de 80 gneros y cerca de 1600 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 9 especies

distribuidas en 6 gneros, una de las cuales es introducida Grevillea robusta (Zuloaga et al., 2008).

Distribucin Nombre Vulgar

Especies nativas Embothrium coccineum (Fig. 1) Chubut, Neuqun, Ro Negro, Santa Cruz,

Tierra del Fuego notro, ciruelillo

Gevuina avellana (Fig. 2) Chubut, Neuqun, Ro Negro avellano Lomatia hirsuta (Fig. 3) Chubut, Neuqun, Ro Negro radal Orites myrtoidea (Fig. 4) Neuqun radal enano Roupala montana var. brasiliensis Misiones ca-guaz, cedro faia Roupala meisneri Misiones, Jujuy, Salta Especies exticas Grevillea robusta (Fig. 5) roble sedoso Protea cynaroides protea Rey

4.3.2.3.e. Importancia Las especies de esta familia se cultivan sobre todo por su valor ornamental, por lo que

fueron introducidas con xito en Amrica del Sur y Central. En Corrientes Grevillea robusta (roble sedoso) es una especie cultivada con este propsito, adems de proporcionar madera de estructura similar al roble; semidura, fcil de trabajar, toma bien las colas, tintes, barnices y pinturas. Tambin se la cultiva junto a otras especies, como cortina contraviento y en la formacin de abrigos para el ganado (Heywood, 1985; Leonardis, 2000).

La protea Rey (Protea cynaroides) es una especie ornamental muy famosa ya que por su belleza fue declarada flor nacional de Sudfrica.

Gevuina avellana (avellano chileno) es cultivado por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda, las cuales son comestibles, y usadas en la industria farmacutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. Entre los rboles de la familia que producen nueces es el ms resistente al fro. Tambin se le planta en las Islas Britnicas y la


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costa del Pacfico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado a una familia con gran difusin en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco.


Fig. 1: Embothrium coccineum

a. Porte

b. Rama con flores

c. Rama con frutos Extradas de http://www.chilebosque.cl/tree/ecocc.html

Fotos: W. Medina

Fig. 2: Gevuina avellana

a. Porte b. Inflorescencia

c. Rama con frutos http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Proteales/Proteaceae/Avellano/Avellano.htm


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Fig. 4: Orites myrtoidea

Extradas de: http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordene

s/Proteales/Proteaceae/Radal%20enano.htm

c. Frutos

a. Aspecto general

b. Inflorescencia

b. Detalle de una inflorescencia

e. Detalle de una flor con el estilo extendido

a. Porte

Fig. 5: Grevillea robusta

Fotos: W. Medina y R. Salas

c. Rama con inflorescencias

f. Detalle de la flor con los estilos curvados


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4.3.2.3.g. Bibliografia y sitios de internet -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.

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ceratophyllales y eucotiledoneas basales

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