célula eucariota
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Célula eucariotaSe denominan como eucariotas a todas las células con un núcleo celular delimitado dentro de una
doble capa lipídica: la envoltura nuclear, además que tienen su material hereditario, fundamentalmente
su información genética.
Las células eucariotas son las que tienen núcleo definido (poseen núcleo verdadero) gracias a una
membrana nuclear, al contrario que las procariotas que carecen de dicha membrana nuclear, por lo que
el material genético se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo
al microscopio electrónico. A los organismos formados por células eucariotas se les
denomina eucariontes.
La alternativa a la organización eucariótica de la célula la ofrece la llamada célula procariota. En estas
células el material hereditario se encuentra en una región específica denominada nucleoide, no aislada
por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un compartimento
alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células procariotas.
El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más
importantes de su evolución.1 Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no
habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los seres pluricelulares. La vida,
probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los
cinco reinos restantes proceden de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las
posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad
de especies que existe en la actualidad.
Organización.
Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos, con orgánulos
(semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen la
misma naturaleza que la membrana plasmática. El núcleo es el más notable y característico de los
compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el núcleo se
encuentra el material genético en forma de cromosomas desde este se da toda la información necesaria
para que se lleve a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera de la célula, es decir, en el
organismo en sí.
En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmática,
el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su
citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y
diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico
deplantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.
Fisiología
Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido
por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar
unmetabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han
desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos,
como los hidrogenosomas.
Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos
llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo
denominadocianobacterias (algas azules).
Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales
de su organización celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a
subioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este
terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio).
Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más conocidos,
repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi (Hongos) yProtista (que no
pueden clasificarse dentro de los tres primeros reinos). Incluyen a la gran mayoría de los organismos
extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad
eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como
la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno con células
distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.
Diferencias entre células eucariotas
Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas.
Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.
Células animales
.
Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3.Ribosoma, 4. Vesícula,
5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos),
8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma,
12. Lisosoma. 13.Centriolo.
Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las
células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y
poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes.
Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar
variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.
Agua
El agua (del latín aqua) es una sustancia cuya molécula está formada por dos átomos de hidrógeno y
uno de oxígeno (H2O). Es esencial para la supervivencia de todas las formas conocidas de vida. El
término agua generalmente se refiere a la sustancia en su estado líquido, pero la misma puede hallarse
en su forma sólida llamada hielo, y en forma gaseosa denominada vapor. El agua cubre el 71% de la
superficie de la corteza terrestre.2 Se localiza principalmente en los océanos donde se concentra el
96,5% del agua total, los glaciares y casquetes polares poseen el 1,74%, los depósitos subterráneos
(acuíferos), los permafrost y los glaciares continentales suponen el 1,72% y el restante 0,04% se reparte
en orden decreciente entre lagos, humedad del suelo, atmósfera, embalses, ríos y seres vivos.3 El agua
es un elemento común del sistema solar, hecho confirmado en descubrimientos recientes. Puede ser
encontrada, principalmente, en forma de hielo; de hecho, es el material base de los cometas y el vapor
que compone sus colas.
Desde el punto de vista físico, el agua circula constantemente en
un ciclo de evaporación o transpiración (evapotranspiración),precipitación, y desplazamiento hacia
el mar. Los vientos transportan tanto vapor de agua como el que se vierte en los mares mediante su
curso sobre la tierra, en una cantidad aproximada de 45.000 km³ al año. En tierra firme, la evaporación y
transpiración contribuyen con 74.000 km³ anuales al causar precipitaciones de 119.000 km³ cada año.4
Se estima que aproximadamente el 70% del agua dulce es usada para agricultura.5 El agua en la
industria absorbe una media del 20% del consumo mundial, empleándose en tareas
de refrigeración, transporte y como disolvente de una gran variedad de sustancias químicas. El consumo
doméstico absorbe el 10% restante.6
El agua es esencial para la mayoría de las formas de vida conocidas por el hombre, incluida la humana.
El acceso al agua potable se ha incrementado durante las últimas décadas en la superficie
terrestre.7 8 Sin embargo estudios de la FAO, estiman que uno de cada cinco países en vías de
desarrollo tendrá problemas de escasez de agua antes de 2030; en esos países es vital un menor gasto
de agua en la agricultura modernizando los sistemas de riego.6
Tipos de agua
El agua se puede presentar en tres estados siendo una de las pocas sustancias que pueden
encontrarse en sus tres estados de forma natural.9 El agua adopta formas muy distintas sobre la tierra:
como vapor de agua, conformando nubes en el aire; como agua marina, eventualmente en forma
de icebergs en los océanos; en glaciares y ríos en las montañas, y en los acuíferos subterráneos su
forma líquida.
El agua puede disolver muchas sustancias, dándoles diferentes sabores y olores. Como consecuencia
de su papel imprescindible para la vida, el ser humano —entre otros muchos animales— ha desarrollado
sentidos capaces de evaluar la potabilidad del agua, que evitan el consumo de agua salada o putrefacta.
Los humanos también suelen preferir el consumo de agua fría a la que está tibia, puesto que el agua fría
es menos propensa a contener microbios. El sabor perceptible en el agua de deshielo y el agua
mineral se deriva de los minerales disueltos en ella; de hecho el agua pura es insípida. Para regular el
consumo humano, se calcula la pureza del agua en función de la presencia de toxinas, agentes
contaminantes y microorganismos. El agua recibe diversos nombres, según su forma y características:10
Según su estado físico:
Hielo (estado sólido)
Agua (estado líquido)
Vapor (estado gaseoso)
Según su posición en el ciclo del agua:
Hidrometeoro
Precipitación
Precipitación según desplazamiento Precipitación según estado
precipitación vertical
lluvia
lluvia congelada
llovizna
lluvia helada
precipitación líquida
lluvia
lluvia helada
llovizna
llovizna helada
nieve
granizo blando
gránulos de nieve
perdigones de hielo
aguanieve
pedrisco
cristal de hielo
precipitación horizontal (asentada)
rocío
escarcha
congelación atmosférica
hielo glaseado
rocío
precipitación sólida
nevasca
granizo blando
gránulos de nieve
perdigones de hielo
lluvia helada
granizo
prismas de hielo
escarcha
congelación atmosférica
hielo glaseado
aguanieve
precipitación mixta
con temperaturas cercanas a los 0 °C
Partículas de agua en la atmósfera
Partículas en suspensión
nubes
niebla
bruma
Partículas en ascenso (impulsadas por el viento)
ventisca
nieve revuelta
Según su circunstancia
agua subterránea
agua de deshielo
agua meteórica
agua inherente – la que forma parte de una roca
agua fósil
agua dulce
agua superficial
agua mineral – rica en minerales
Agua salobre ligeramente salada
agua muerta – extraño fenómeno que ocurre cuando una masa de agua dulce o
ligeramente salada circula sobre una masa de agua más salada, mezclándose
ligeramente. Son peligrosas para la navegación.
agua de mar
salmuera - de elevado contenido en sales, especialmente cloruro de sodio.
Según sus usos
agua entubada
agua embotellada
agua potable – la apropiada para el consumo humano, contiene un valor equilibrado de
minerales que no son dañinos para la salud.
agua purificada – corregida en laboratorio o enriquecida con algún agente – Son aguas
que han sido tratadas para usos específicos en la ciencia o la ingeniería. Lo habitual son
tres tipos:
agua destilada
agua de doble destilación
agua desionizada
Atendiendo a otras propiedades
agua blanda – pobre en minerales
agua dura – de origen subterráneo, contiene un elevado valor mineral
agua de cristalización — es la que se encuentra dentro de las redes cristalinas.
hidratos — agua impregnada en otras sustancias químicas
agua pesada – es un agua elaborada con átomos pesados de hidrógeno-deuterio. En
estado natural, forma parte del agua normal en una concentración muy reducida. Se ha
utilizado para la construcción de dispositivos nucleares, como reactores.
agua de tritio
agua negra
aguas grises
agua disfórica
Según la microbiología
agua potable
agua residual
agua lluvia o agua de superficie
El agua es también protagonista de numerosos ritos religiosos. Se sabe de infinidad de ceremonias
ligadas al agua. El cristianismo, por ejemplo, ha atribuido tradicionalmente ciertas características
al agua bendita. Existen también otros tipos de agua que después de cierto proceso adquieren
supuestas propiedades, como el agua vitalizada.
Propiedades físicas y químicas
El agua es una sustancia que químicamente se formula como H2O; es decir, que una molécula de
agua se compone de dos átomos de hidrógeno enlazadoscovalentemente a un átomo de oxígeno.
Fue Henry Cavendish quien descubrió en 1781 que el agua es una sustancia compuesta y no un
elemento, como se pensaba desde la Antigüedad. Los resultados de dicho descubrimiento fueron
desarrollados por Antoine Laurent de Lavoisier dando a conocer que el agua estaba formada por
oxígeno e hidrógeno. En 1804, el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac y el naturalista y
geógrafo alemán Alexander von Humboldt demostraron que el agua estaba formada por dos
volúmenes de hidrógeno por cada volumen de oxígeno (H2O).
Las propiedades fisicoquímicas más notables del agua son:
El agua es insípida e inodora en condiciones normales de presión y temperatura. El color del
agua varía según su estado: como líquido, puede parecer incolora en pequeñas cantidades,
aunque en el espectrógrafo se prueba que tiene un ligero tono azul verdoso. El hielo también
tiende al azul y en estado gaseoso (vapor de agua) es incolora.11
El agua bloquea sólo ligeramente la radiación solar UV fuerte, permitiendo que las plantas
acuáticas absorban su energía.
Ya que el oxígeno tiene una electronegatividad superior a la del hidrógeno, el agua es
una molécula polar. El oxígeno tiene una ligera carga negativa, mientras que los átomos de
hidrógenos tienen una carga ligeramente positiva del que resulta un fuerte momento dipolar
eléctrico. La interacción entre los diferentes dipolos eléctricos de una molécula causa una
atracción en red que explica el elevado índice de tensión superficial del agua.
La fuerza de interacción de la tensión superficial del agua es la fuerza de van der Waals entre
moléculas de agua. La aparente elasticidad causada por la tensión superficial explica la
formación de ondas capilares. A presión constante, el índice de tensión superficial del agua
disminuye al aumentar sutemperatura.12 También tiene un alto valor adhesivo gracias a su
naturaleza polar.
La capilaridad se refiere a la tendencia del agua de moverse por un tubo estrecho en contra de
la fuerza de la gravedad. Esta propiedad es aprovechada por todas las plantas vasculares,
como los árboles.
Otra fuerza muy importante que refuerza la unión entre moléculas de agua es el enlace por
puente de hidrógeno.13
El punto de ebullición del agua (y de cualquier otro líquido) está directamente relacionado con
la presión atmosférica. Por ejemplo, en la cima del Everest, el agua hierve a unos 68º C,
mientras que al nivel del mar este valor sube hasta 100º. Del mismo modo, el agua cercana a
fuentes geotérmicas puede alcanzar temperaturas de cientos de grados centígrados y seguir
siendo líquida.14 Su temperatura crítica es de 373,85 °C (647,14 K), su valor específico de
fusión es de 0,334 kJ/g y su índice específico de vaporización es de 2,23kJ/g.15
El agua es un disolvente muy potente, al que se ha catalogado como el disolvente universal, y
afecta a muchos tipos de sustancias distintas. Las sustancias que se mezclan y se disuelven
bien en agua —como las sales, azúcares, ácidos, álcalis, y algunos gases (como el oxígeno o
el dióxido de carbono, mediantecarbonación)— son llamadas hidrófilas, mientras que las que
no combinan bien con el agua —como lípidos y grasas— se denominan sustancias hidrófobas.
Todos los componentes principales de las células de proteínas, ADN y polisacáridos se
disuelven en agua. Puede formar un azeótropo con muchos otros disolventes.
El agua es miscible con muchos líquidos, como el etanol, y en cualquier proporción, formando
un líquido homogéneo. Por otra parte, los aceites soninmiscibles con el agua, y forman capas
de variable densidad sobre la superficie del agua. Como cualquier gas, el vapor de agua es
miscible completamente con el aire.
El agua pura tiene una conductividad eléctrica relativamente baja, pero ese valor se incrementa
significativamente con la disolución de una pequeña cantidad de material iónico, como
el cloruro de sodio.
El agua tiene el segundo índice más alto de capacidad calorífica específica —sólo por detrás
del amoníaco— así como una elevada entalpía de vaporización(40,65 kJ mol-1); ambos factores
se deben al enlace de hidrógeno entre moléculas. Estas dos inusuales propiedades son las
que hacen que el agua "modere" las temperaturas terrestres, reconduciendo grandes
variaciones de energía.
La densidad del agua líquida es muy estable y varía poco con los cambios de temperatura y
presión. A la presión normal (1 atmósfera), el agua líquida tiene una mínima densidad (0,958
kg/l) a los 100 °C. Al bajar la temperatura, aumenta la densidad (por ejemplo, a 90 °C tiene
0,965 kg/l) y ese aumento es constante hasta llegar a los 3,8 °C donde alcanza una densidad
de 1 kg/litro. Esa temperatura (3,8 °C) representa un punto de inflexión y es cuando alcanza su
máxima densidad (a la presión mencionada). A partir de ese punto, al bajar la temperatura, la
densidad comienza a disminuir, aunque muy lentamente (casi nada en la práctica), hasta que a
los 0 °C disminuye hasta 0,9999 kg/litro. Cuando pasa al estado sólido (a 0 °C), ocurre una
brusca disminución de la densidad pasando de 0,9999 kg/l a 0,917 kg/l.
El agua puede descomponerse en partículas de hidrógeno y oxígeno mediante electrólisis.
Como un óxido de hidrógeno, el agua se forma cuando el hidrógeno —o
un compuesto conteniendo hidrógeno— se quema o reacciona con oxígeno —o un compuesto
de oxígeno—. El agua no es combustible, puesto que es un producto residual de
la combustión del hidrógeno. La energía requerida para separar el agua en sus dos
componentes mediante electrólisis es superior a la energía desprendida por la recombinación
de hidrógeno y oxígeno. Esto hace que el agua, en contra de lo que sostienen algunos
rumores,16 no sea una fuente de energía eficaz.17
Los elementos que tienen mayor electropositividad que el hidrógeno —como el litio, el sodio,
el calcio, el potasio y el cesio— desplazan el hidrógeno del agua, formando hidróxidos. Dada
su naturaleza de gas inflamable, el hidrógeno liberado es peligroso y la reacción del agua
combinada con los más electropositivos de estos elementos es una violenta explosión.
Actualmente se sigue investigando sobre la naturaleza de este compuesto y sus propiedades, a
veces traspasando los límites de la ciencia convencional.18 En este sentido, el investigador John
Emsley, divulgador científico, dijo en cierta ocasión del agua que "(Es) una de las sustancias
químicas más investigadas, pero sigue siendo la menos entendida".19
Enzima
Las enzimas1 son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que
sean termodinámicamenteposibles: una enzima hace que una reacción química que es energéticamente
posible (ver Energía libre de Gibbs), pero que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinéticamente
favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima.2 3 En estas
reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten
en moléculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en las células necesitan
enzimas para que ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las
denomina reacciones enzimáticas.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece sólo
con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una célula determina el tipo
de metabolismo que tendrá cada célula. A su vez, esta síntesis depende de la regulación de la
expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación (ΔG‡) de
una reacción, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las enzimas no alteran el
balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la
reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reacción que se produce
bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho más deprisa
que la correspondiente reacción no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que
catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por
ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones bioquímicas distintas.4 No
todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas moléculas de ARN son capaces de
catalizar reacciones (como la subunidad 16S de losribosomas en la que reside la actividad peptidil
transferasa).5 6 También cabe nombrar unas moléculas sintéticas denominadas enzimas
artificiales capaces de catalizar reacciones químicas como las enzimas clásicas.7
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos son
moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son
moléculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren
de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras. Igualmente, la
actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia enzima y del sustrato, y
otros factores físico-químicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y productos
domésticos de limpieza. Además, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como
son la fabricación de alimentos, destinción de jeans o producción de biocombustibles.
Estructuras y mecanismos
Las enzimas son generalmente proteínas globulares que pueden presentar tamaños muy variables,
desde 62 aminoácidos como en el caso del monómero de la 4-oxalocrotonato tautomerasa,15 hasta
los 2.500 presentes en la sintasa de ácidos grasos.16
Las actividades de las enzimas vienen determinadas por su estructura tridimensional, la cual viene
a su vez determinada por la secuencia de aminoácidos.17 Sin embargo, aunque la estructura
determina la función, predecir una nueva actividad enzimática basándose únicamente en la
estructura de una proteína es muy difícil, y un problema aún no resuelto.18
Casi todas las enzimas son mucho más grandes que los sustratos sobre los que actúan, y solo una
pequeña parte de la enzima (alrededor de 3 a 4 aminoácidos) está directamente involucrada en la
catálisis.19 La región que contiene estos residuos encargados de catalizar la reacción es
denominada centro activo. Las enzimas también pueden contener sitios con la capacidad de
unir cofactores, necesarios a veces en el proceso de catálisis, o de unir pequeñas moléculas, como
los sustratos o productos (directos o indirectos) de la reacción catalizada. Estas uniones de la
enzima con sus propios sustratos o productos pueden incrementar o disminuir la actividad
enzimática, dando lugar así a una regulación por retroalimentación positiva o negativa, según el
caso.
Al igual que las demás proteínas, las enzimas se componen de una cadena lineal
de aminoácidos que se pliegan durante el proceso detraducción para dar lugar a una estructura
terciaria tridimensional de la enzima, susceptible de presentar actividad. Cada secuencia de
aminoácidos es única y por tanto da lugar a una estructura única, con propiedades únicas. En
ocasiones, proteínas individuales pueden unirse a otras proteínas para formar complejos, en lo que
se denomina estructura cuaternaria de las proteínas.
La mayoría de las enzimas, al igual que el resto de las proteínas, pueden ser desnaturalizadas si
se ven sometidas a agentesdesnaturalizantes como el calor, los pHs extremos o ciertos
compuestos como el SDS. Estos agentes destruyen la estructura terciaria de las proteínas de
forma reversible o irreversible, dependiendo de la enzima y de la condición.
Especificidad
Las enzimas suelen ser muy específicas tanto del tipo de reacción que catalizan como
del sustrato involucrado en la reacción. La forma, la carga y las
características hidrofílicas/hidrofóbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de
dicha especificidad. Las enzimas también pueden mostrar un elevado grado
de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.20
Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisión en su actividad son
aquellas involucrados en la replicación y expresión del genoma. Estas enzimas tienen eficientes
sistemas de comprobación y corrección de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que
cataliza una reacción de replicación en un primer paso, para comprobar posteriormente si el
producto obtenido es el correcto.21 Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado
una media de tasa de error increíblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones
en determinadas polimerasas de mamíferos.22 Este tipo de mecanismos de comprobación también
han sido observados en la ARN polimerasa,23 en la ARNt aminoacil sintetasa24 y en la actividad de
selección de los aminoacil-tRNAs.25
Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que
pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia
especificidad de sustrato podría ser clave en la evolución y diseño de nuevas rutas biosintéticas.26
Cofactores y coenzimas
Cofactores
Algunas enzimas no precisan ningún componente adicional para mostrar una total actividad. Sin
embargo, otras enzimas requieren la unión de moléculas no proteicas
denominadas cofactores para poder ejercer su actividad.45 Los cofactores pueden ser compuestos
inorgánicos, como los iones metálicos y los complejos ferrosulfurosos, o compuestos orgánicos,
como la flavina o el grupo hemo. Los cofactores orgánicos pueden ser a su vez grupos prostéticos,
que se unen fuertemente a la enzima, o coenzimas, que son liberados del sitio activo de la enzima
durante la reacción. Las coenzimas incluyen compuestos como el NADH, el NADPH y el adenosín
trifosfato. Estas moléculas transfieren grupos funcionales entre enzimas.46
Un ejemplo de una enzima que contiene un cofactor es la anhidrasa carbónica, en la cual
el zinc (cofactor) se mantiene unido al sitio activo, tal y como se muestra en la figura anterior
(situada al inicio de la sección "Estructuras y mecanismos").47 Estas moléculas suelen encontrarse
unidas al sitio activo y están implicadas en la catálisis. Por ejemplo, la flavina y el grupo hemo
suelen estar implicados en reacciones redox.
Las enzimas que requieren un cofactor pero no lo tienen unido son
denominadas apoenzimas o apoproteínas. Una apoenzima junto con cofactor(es) es
denominada holoenzima (que es la forma activa). La mayoría de los cofactores no se unen
covalentemente a sus enzimas, pero sí lo hacen fuertemente. Sin embargo, los grupos prostéticos
pueden estar covalentemente unidos, como en el caso de la tiamina pirofosfato en la
enzima piruvato deshidrogenasa. El término "holoenzima" también puede ser aplicado a aquellas
enzimas que contienen múltiples subunidades, como en el caso de la ADN polimerasa, donde la
holoenzima es el complejo con todas las subunidades necesarias para llevar a cabo la actividad
enzimática.
Coenzimas
Las coenzimas son pequeñas moléculas orgánicas que transportan grupos químicos de una
enzima a otra.48 Algunos de estos compuestos, como la riboflavina, latiamina y el ácido
fólico son vitaminas (las cuales no pueden ser sintetizados en cantidad suficiente por el cuerpo
humano y deben ser incorporados en la dieta). Los grupos químicos intercambiados incluyen el
ion hidruro (H-) transportado por NAD o NADP+, el grupo fosfato transportado por el ATP, el
grupo acetilotransportado por la coenzima A, los grupos formil, metenil o metil transportados por
el ácido fólico y el grupo metil transportado por la S-Adenosil metionina.
Debido a que las coenzimas sufren una modificación química como consecuencia de la actividad
enzimática, es útil considerar a las coenzimas como una clase especial de sustratos, o como
segundos sustratos, que son comunes a muchas enzimas diferentes. Por ejemplo, se conocen
alrededor de 700 enzimas que utilizan la coenzima NADH.49
Las coenzimas suelen estar continuamente regenerándose y sus concentraciones suelen
mantenerse a unos niveles fijos en el interior de la célula: por ejemplo, el NADPH es regenerado a
través de la ruta de las pentosas fosfato y la S-Adenosil metionina por medio de la metionina
adenosiltransferasa. Esta regeneración continua significa que incluso pequeñas cantidades de
coenzimas son utilizadas intensivamente. Por ejemplo, el cuerpo humano gasta su propio peso en
ATP cada día.50
Termodinámica
Al igual que sucede con todos los catalizadores, las enzimas no alteran el equilibrio químico de la
reacción. Generalmente, en presencia de una enzima, la reacción avanza en la misma dirección en
la que lo haría en ausencia de enzima, sólo que más rápido. Sin embargo, en ausencia de enzima,
podría producirse una reacción espontánea que generase un producto diferente debido a que en
esas condiciones, dicho producto diferente se forma más rápidamente.
Además, las enzimas pueden acoplar dos o más reacciones, por lo que una reacción
termodinámicamente favorable puede ser utilizada para favorecer otra reacción
termodinámicamente desfavorable. Por ejemplo, la hidrólisis de ATP suele ser utilizada para
favorecer otras reacciones químicas.51
Las enzimas catalizan reacciones químicas tanto en un sentido como en el contrario. Nunca alteran
el equilibrio, sino únicamente la velocidad a la que es alcanzado. Por ejemplo, la anhidrasa
carbónica cataliza su reacción en una u otra dirección dependiendo de la concentración de los
reactantes, como se puede ver a continuación:
(en tejidos; alta concentración de CO2)
(en pulmones; baja concentración de CO2)
Si el equilibrio se ve muy desplazado en un sentido de la reacción, es decir, se convierte
en una reacción muy exergónica, la reacción se hace efectivamente irreversible. Bajo
estas condiciones, la enzima únicamente catalizará la reacción en la dirección permitida
desde un punto de vista termodinámico.