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CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010
INFORME DE SEGUIMIENTO. 2007
DICIEMBRE 2007
FEDERACIÓN DE CAZA DE EUSKADI
EUSKADIKO EHIZA FEDERAKUNTZA
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010.
INFORME DE SEGUIMIENTO. DICIEMBRE 2007
ÍNDICE Página
1. CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010: PALOMA TORCAZ............3 1.1. INTRODUCCIÓN...............................................................................................................................4 1.2. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ ....................................................4 1.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES DE PALOMA TORCAZ EN LA PENÍNSULA
IBÉRICA. 2006-2007..........................................................................................................................5 1.3.1. Antecedentes .....................................................................................................................................5 1.3.2. Introducción......................................................................................................................................5 1.3.3. Área de estudio .................................................................................................................................5 1.3.4. Metodología y equipo de trabajo.....................................................................................................6 1.3.5. Inventario de dormideros ................................................................................................................8 1.3.6. Censo en la Península Ibérica..........................................................................................................8 1.3.7. Fenología espacial y temporal de la invernada ............................................................................12 1.3.8. Censo en el sudoeste de Francia ....................................................................................................13 1.3.9. Síntesis .............................................................................................................................................14 1.3.10. Tablas e ilustraciones ...................................................................................................................16 1.3.11. Referencias bibliográficas............................................................................................................25 ANEXO. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL CENSO INVERNAL DE
EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE DE 2006 EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.......26 1.4. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES DE PALOMA TORCAZ EN LA PENÍNSULA
IBÉRICA. 2007-2008........................................................................................................................30 1.5. PRODUCCIÓN DE BELLOTA EN DEHESAS DE ENCINA Y ALCORNOQUE. AÑO 2007.31 1.5.1. Antecedentes ...................................................................................................................................31 1.5.2. Material y métodos .........................................................................................................................31 1.5.3. Resultados .......................................................................................................................................32 1.5.4. Referencias bibliográficas..............................................................................................................39 1.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DE PALOMA TORCAZ (COLUMBA
PALUMBUS) EN PAÍSES CIRCUMBÁLTICOS.........................................................................40 1.7. VARIEDAD DE HAPLOTIPOS DE ADNMT EN LAS POBLACIONES EUROPEAS DE
PALOMA TORCAZ (COLUMBA PALUMBUS).........................................................................42 1.8. CONSIDERACIONES FINALES....................................................................................................43 2. CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010: TÓRTOLA COMÚN.........44 3. MONITORIZACIÓN DE LA METAPOBLACIÓN OCCIDENTAL DE CODORNIZ COMÚN
(COTURNIX COTURNIX) EN FRANCIA, ESPAÑA, PORTUGAL Y MARRUECOS ............46 3.1. INTRODUCCIÓN. OBJETIVOS. ...................................................................................................47 3.2. SEGUIMIENTO Y RESULTADOS. ...............................................................................................51 3.2.1. ESPAÑA..........................................................................................................................................51 3.2.2. FRANCIA........................................................................................................................................58 3.2.3. PORTUGAL ...................................................................................................................................62 3.2.4. MARRUECOS................................................................................................................................64 3.3. EQUIPOS DE TRABAJO ................................................................................................................66 4. DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES MOLECULARES DE USO
ESPECÍFICO PARA EL ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA (SCOLOPAX RUSTICOLA) Y A SU GESTIÓN CINEGÉTICA..........................................................................67
4.1. INTRODUCCIÓN.............................................................................................................................68 4.2. OBJETIVOS:.....................................................................................................................................69
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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4.2.1. Objetivo general: ............................................................................................................................69 4.2.2. Objetivos concretos: .......................................................................................................................69 4.3. METODOLOGÍA..............................................................................................................................70 4.3.1. Análisis de ADN:.............................................................................................................................70 4.4. SEXADO MOLECULAR DE LAS MUESTRAS...........................................................................72 4.4.1. Análisis de isótopos: .......................................................................................................................73 4.5. RESULTADOS..................................................................................................................................73 4.5.1. Muestras ..........................................................................................................................................73 4.5.2. Análisis de RFLPs: .........................................................................................................................74 4.5.3. Sexado molecular............................................................................................................................76 4.5.4. Microsatélites ..................................................................................................................................76 4.5.5. Análisis de isótopos.........................................................................................................................78 4.6. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2006.............................................80 4.7. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2007.............................................81 4.8. BIBLIOGRAFÍA CITADA ..............................................................................................................83
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1. CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010: PALOMA
TORCAZ
CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010:
PALOMA TORCAZ
INFORME DE SEGUIMIENTO. 2007
DICIEMBRE 2007
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1.1. INTRODUCCIÓN
Dentro de los trabajos programados para la Paloma Torcaz en el proyecto “Caza
Sostenible en Especies Migradoras (Paloma Torcaz, Codorniz, Tórtola Común, Becada
y Zorzales)”, se han desarrollado diferentes aspectos que se especifican en este informe.
El estudio sobre la Paloma Torcaz lo lleva a cabo Ekos Estudios Ambientales S. L., bajo
la dirección de Antonio Bea.
Los trabajos en Portugal se realizan a través del “Ministerio da Agricultura,
Desenvolvimento Rural e das Pescas” y los de distribución, biología y genética a través
del “Institute of Ecology” de Vilnius (Lituania).
1.2. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ
Los diferentes estudios que se han realizado hasta diciembre de 2007 sobre Paloma
Torcaz son los siguientes:
• Censo de efectivos invernantes de paloma torcaz en la Península Ibérica,
campañas de la temporada 2006-2007 y de noviembre de 2007.
• Producción de bellota en dehesas de encina y alcornoque, campaña de octubre
de 2007.
• Control de poblaciones reproductoras en países circumbálticos y análisis
genético de las poblaciones de Paloma Torcaz, proyectos que están siendo
desarrollados por el Instituto de Ecología de la Universidad de Vilnius
(Lituania), bajo la dirección de D. Saulius Svazas.
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1.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES DE PALOMA TORCAZ EN LA
PENÍNSULA IBÉRICA. 2006-2007.
1.3.1. Antecedentes
En el presente informe se presentan los datos obtenidos en el censo de 2006 de los
efectivos invernantes de Paloma Torcaz (Columba palumbus) y en el seguimiento de las
grandes concentraciones del invierno 2006-2007 en la Península Ibérica. Se trata de la
décima temporada consecutiva en que se realiza el censo, desde que se inició en el
invierno de 1997-1998.
1.3.2. Introducción
Los trabajos correspondientes a los censos de noviembre y diciembre de 2006 han sido
promovidos por la Real Federación Española de Caza, y los trabajos correspondientes a
los censos de enero y febrero de 2007, así como la elaboración de los resultados, han
sido promovidos por la Federación de Caza de Euskadi. Todos los censos se ha
realizado en colaboración con el Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e
das Pescas de Portugal, la Junta de Andalucía, la Junta de Castilla y León, la Junta de
Comunidades de Castilla-La Mancha, la Junta de Extremadura y la Comunidad de
Madrid, así como el Patrimonio Nacional. La coordinación general ha corrido a cargo
de Ekos Estudios Ambientales, S.L.
1.3.3. Área de estudio
El área de estudio sobre la que se ofrecen datos en el presente informe se sitúa en el
cuadrante sudoccidental ibérico, donde se controlan los dormideros de Paloma Torcaz, e
incluye parcialmente las provincias españolas de Salamanca y Ávila (región de Castilla
y León); Toledo y Ciudad Real (Castilla-La Mancha); Madrid; Sevilla, Huelva, Córdoba
y Cádiz (Andalucía); y Cáceres y Badajoz (Extremadura). Por su parte, en Portugal
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afecta a los distritos de Castelo Branco (Beira Interior); Santarém (Ribatejo); y
Portalegre, Evora y Setúbal (Alentejo).
1.3.4. Metodología y equipo de trabajo
La metodología de estima de efectivos empleada es la de censo simultáneo, ya aplicada
en los años anteriores, aprovechando el alto grado de gregarismo a la hora de utilizar
dormideros y los hábitos de la Paloma Torcaz al entrar y salir de los mismos; participa
personal habitual en los conteos y ya experimentado en los mismos.
El censo de este año se ha efectuado el 13 de diciembre en los dormideros incluidos en
el inventario actualizado. La relación de dormideros a censar se actualiza anualmente,
partiendo del primer inventario de dormideros que se realizó en 1997. Todos los
dormideros de este inventario, sean o no utilizados en la fecha de censo, son cubiertos
por el personal que interviene en los censos, que está formado por agentes y técnicos de
las administraciones autonómicas españolas y del Ministério da Agricultura, do
Desenvolvimento Rural e das Pescas de Portugal. Una serie de coordinadores regionales
organizan el censo a escala local, mientras que un coordinador general lo organiza a
escala global. Los coordinadores regionales han sido:
• Andalucía: J. Maestre (Junta de Andalucía), F. Domínguez (Huelva), R. Arenas
(Córdoba) y J.M. Sánchez García (Cádiz).
• Madrid: J. I. Herce (Comunidad de Madrid) y A. Jacoste (El Pardo).
• Castilla y León: J. Sáiz de Miguel (Salamanca) y F. López (Ávila).
• Castilla-La Mancha: Paulino Martínez (Toledo) y A. Mora (Ciudad Real).
• Extremadura: F. Parejo.
• Portugal: A. Cavaco.
Para expresar gráficamente las variaciones de la distribución de la población, se ha
calculado el baricentro de la distribución de diciembre. Este parámetro representa una
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aproximación probabilística al centro de gravedad del área de distribución, y es de uso
común en Zoogeografía (Blondel & Huc, 1978). Su cálculo se efectúa aplicando los
valores de abundancia a las porciones del área de estudio con sus coordenadas
bidimensionales (Luis et al., 1981).
Con la finalidad de comprobar el grado de agregación que presenta la distribución espacial
de la población de Paloma torcaz, se ha analizado el parámetro k de la distribución
binomial negativa, que es el modelo matemático que mejor se ajusta a una distribución
contagiosa (Tellería, 1986), como la que presenta la población de torcaces invernante en el
área de estudio (índice de dispersión e intervalo de confianza al 95 % superior a 1,96 y
significativo de acuerdo con la prueba χ2 ; Elliot, 1971).
También se ha analizado la fenología de la invernada espacial y temporal, a lo largo de
los 4 meses de potencial presencia de invernada. Este seguimiento, dirigido
exclusivamente a la localización de grandes concentraciones, entendiéndose como tales
aquellas que albergan varios cientos de miles de palomas, se ha llevado a cabo mediante
el sistema de localización previa y estima en fechas señaladas; para ello, se ha
seleccionado como fecha media aproximadamente la segunda quincena de los meses de
noviembre, enero y febrero; en el caso de diciembre, este seguimiento se ha efectuado
coincidiendo con la fecha de censo global de efectivos.
Se mantuvieron diversas reuniones de coordinación con agentes, guardas y técnicos, con
el fin de actualizar el inventario de dormideros, prevenir problemas o falta de personal,
recoger sugerencias, explicar el protocolo del trabajo, comentar los resultados de la
temporada anterior y estimular una participación responsable. También se impartió un
curso de formación sobre censos de efectivos en noviembre en Alcaçer do Sal y Castelo
Branco.
El protocolo de censo consiste en la visita al dormidero durante la tarde de la víspera del
día de censo y la mañana del día de censo señalado, efectuando estimas de efectivos de
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los bandos que entran o abandonan el dormidero, respectivamente hasta el ocaso o
desde el amanecer. Se cumplimenta una ficha de censo, que es remitida a los
coordinadores regionales, quienes las revisan y reenvían a su vez al coordinador
general. Finalmente, el contenido de las fichas, debidamente revisado, es volcado en una
base de datos informatizada.
Este estudio ha sido realizado por Ekos Estudios Ambientales, S.L., bajo la dirección
de Antonio Bea, Doctor en Biología, y la coordinación de Mª Jesús Arrayago, licenciada
en Biología.
1.3.5. Inventario de dormideros
En la actualidad contamos con 138 dormideros activos, de los cuales 85 se encuentran
en España y 53 en Portugal; su distribución por comunidad autónoma o región se detalla
en la Tabla 1.
En las actualizaciones realizadas se ha eliminado para 2006 un dormidero, se ha añadido
uno nuevo y se han reorganizado 9 en Extremadura, siguiendo el criterio de los agentes
y los coordinadores regionales.
1.3.6. Censo en la Península Ibérica
En el censo han sido contabilizadas 4.242.173 aves en total, el 22,96% (973.877 aves) en
España y el 77,04% (3.268.296 aves) en Portugal (Figura 1); su distribución por
Comunidades Autónomas españolas y Regiones portuguesas se detalla en la Tabla 2.
A diferencia del año pasado, en la época de censo de este año, se ha observado un
comportamiento más estable en los bandos de palomas, ya que han permanecido durante
más tiempo en los dormideros. Esto ha permitido el control previo de los principales
dormideros.
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1.3.6.1. Cobertura
Los días anteriores a la realización del censo se ha controlado la presencia de palomas
en todas las zonas y, en el caso de no estar ocupado el dormidero, en algunos casos éste
ya no se censaba en el día de censo prefijado; esto permite controlar de forma efectiva la
totalidad del área de invernada aún en los casos en que haya poca disponibilidad de
censadores.
En el censo realizado los días 12 y 13 de diciembre de 2006, de los 138 dormideros
inventariados se han censado 76 (55%), de los cuales 57 contaban con presencia de
Paloma torcaz. El resto de dormideros se consideran no ocupados.
1.3.6.2. Simultaneidad
Este requisito metodológico se cumplió satisfactoriamente, ya que se censaron en la
fecha prefijada el 98% de los dormideros censados.
1.3.6.3. Condiciones meteorológicas y de visibilidad
Con el fin de describir la influencia de las circunstancias meteorológicas, se ha utilizado
la información proporcionada por los propios observadores y consignada en las fichas
en cuanto a viento, nubosidad y precipitación imperantes durante los conteos. Se señaló
“visibilidad buena” en el 89,47% de las fichas y “visibilidad media” en el 9,21%,
mientras que en un único caso se ha señalado “visibilidad mala”. En 62 de las fichas no
se aporta información sobre las condiciones de visibilidad. Las condiciones de
“visibilidad media” han correspondido principalmente a tiempo nublado.
1.3.6.4. Repartición espacial
Las cifras de torcaces censadas por Comunidades Autónomas españolas y Regiones
portuguesas se presentan en la Tabla 2. Tal y como puede observarse, la mayor parte de
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los efectivos se han localizado en Portugal (77,04%), donde el grueso de los efectivos
ha correspondido a la Región de Alentejo, con el 76,71% del total de palomas censadas,
y donde la mayor parte de las palomas se censaron en 3 dormideros; le sigue en
importancia la Comunidad Autónoma de Extremadura, aunque con un contingente
marcadamente inferior (21,74%). El número de palomas censado en el resto de
comunidades autónomas ha sido muy inferior (ver Figuras 2 y 3).
La ubicación espacial de los contingentes de palomas se aprecia con más facilidad y
precisión en la Figura 4, donde se ha georreferenciado el número de aves contadas por
cuadrículas UTM de 50 x 50 km2.
La situación del baricentro de diciembre, al igual que los baricentros de los meses de
máxima presencia de las últimas temporadas, ha sido representado en la Figura 5. Tal y
como puede apreciarse, esta temporada el baricentro se sitúa en el interior del área de
invernada, al igual que otros años, y concretamente entre las regiones de Setúbal y
Évora, al este del área dominada por el río Sado. Esta situación es consecuencia de la
presencia de dos grandes concentraciones en las proximidades de Alcácer do Sal y
Grándola en Portugal, y de una gran concentración, aunque de menor entidad que las
anteriores, al SO de Cáceres.
1.3.6.5. Agregabilidad
En las Figuras 6 y 7 se representa el porcentaje de dormideros ocupados en función del
número de torcaces contadas en ellos y el porcentaje de palomas contabilizadas en función
de la importancia del dormidero. El 91,31% de los dormideros acogieron individualmente
pocas aves (menos de 10.000), mientras que 5 dormideros con más de 100.000 palomas
(3,62% de todos los dormideros) acogieron al 94,71% de todas las palomas censadas
(4.017.825 palomas).
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Para esta temporada se ha obtenido un valor del parámetro k de la distribución binomial
negativa muy bajo (0,07), indicativo de una tendencia fuerte a la agregabilidad. Por
tanto, queda confirmada la validez del método de censo utilizado.
1.3.6.6. Evolución interanual de la población invernante
La población máxima de Paloma Torcaz invernante en la Península, estimada mediante la
metodología de censos simultáneos, ha oscilado entre 2.075.803 (diciembre de 2002) y
4.674.752 ejemplares (diciembre de 2003), con un valor medio de 3.086.084 palomas para
las 9 temporadas. El tamaño de población máximo estimado para cada año se presenta en
la Tabla 3. Tal y como puede apreciarse en esta tabla y en la Figura 8, el valor obtenido
este año (4.242.173) es superior a los obtenidos en los 2 años precedentes y próximo al
valor más alto.
A la vista de estos datos, parece observarse una tendencia al alza del tamaño de
población y una ruptura entre las observaciones realizadas entre 1998 y 2002, todas
inferiores a 3.000.000, y las observaciones realizadas entre 2003 y 2006, todas ellas
superiores a 3.000.000. Por ello, se han analizado estadísticamente dos hipótesis:
La existencia de una tendencia al alza, mediante la prueba de correlación de
Spearman; se ha obtenido un coeficiente de correlación significativo (0,717) al 0,05,
lo que confirma la tendencia al alza del número de palomas observadas.
La existencia de dos grupos de valor distintos (Grupo 1: valores de 1998 a 2002 -
Grupo 2: valores de 2003 a 2006), mediante la U de Mann Whitney; se ha obtenido
una diferencia significativa al nivel 0,05 entre las observaciones realizadas entre
1998 y 2002 (media de 2.384.971) y las realizadas entre 2003 y 2006 (media de
3.962.476).
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1.3.7. Fenología espacial y temporal de la invernada
Para conocer la fenología de la invernada se ha tomado como variable el censo de las
grandes concentraciones, que han sido objeto de seguimiento en las fechas fijadas en los
cuatro meses de invernada. Se han considerado como grandes concentraciones los
dormideros con más de 500.000 palomas torcaces.
1.3.7.1. Cuantificación
Las cifras de torcaces censadas en las grandes concentraciones se presentan en la Tabla
4, señalándose las fechas en que se controlaron. En ellas fueron contabilizadas
2.871.730 aves en dos dormideros durante el control efectuado en noviembre, 3.511.325
en tres dormideros en el control de diciembre, 2.268.300 en dos dormideros en enero, y
1089.657 en un dormidero en febrero.
También se han producido otras concentraciones importantes, aunque de menor
dimensión, en noviembre (185.000 palomas), diciembre (123.900 y 382.600), y enero
(297.855).
Como se aprecia en la Figura 9, el número de torcaces presentes en grandes
concentraciones mostró una notable subida entre noviembre y diciembre, y un descenso
marcado entre diciembre y enero, de forma que en enero hay unas 600.000 palomas menos
que en noviembre; en el mes de febrero el número de efectivos se redujo a casi la mitad, lo
que supone un descenso menos acentuado que la temporada anterior en esas fechas.
1.3.7.2. Repartición espacial y temporal
Durante el mes de noviembre hubo dos grandes concentraciones principales, la más
importante en el límite entre Cáceres y Badajoz, y otra en la región portuguesa de
Alentejo, en las inmediaciones de Alcacer do Sal; este dormidero mantuvo en los cuatro
meses de invernada una concentración superior al millón de palomas. Otras
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concentraciones de interés se formaron en un dormidero de Salamanca, con 185.000
palomas, y en dos del Alentejo (55.000 – 100.000 palomas).
En diciembre, por el contrario, la mayor parte de la población total censada (82,77%) se
concentró en 3 dormideros, uno extremeño y dos en el Alentejo; en estos dos últimos se
contabilizó el 66,5% de la población total. Así mismo hubo otras dos concentraciones
importantes en esas mismas regiones, con 123.900 y 382.600 palomas respectivamente.
En enero, la concentración principal del Alentejo aumentó el número de efectivos y la
otra gran concentración se produjo en Extremadura, en un dormidero distinto de los
meses precedentes y con un cómputo muy inferior al del dormidero portugués; así
mismo, en Cáceres hubo un dormidero con un importante número de palomas
(297.855). En febrero, únicamente hubo una gran concentración, correspondiente al
dormidero del Alentejo, y ninguna gran concentración en España (ver Figura 10).
El seguimiento de las grandes concentraciones pone de manifiesto que al inicio de la
invernada, en noviembre, la población de paloma estuvo repartida básicamente entre
Extremadura y el Alentejo, mientras que en los meses restantes el grueso de la
población invernante se concentró en la citada región portuguesa; cabe reseñar el
importante número de efectivos que mantenía el dormidero portugués al final de la
temporada. Esta larga invernada en el Alentejo ha estado motivada por la elevada
disponibilidad trófica de bellota de alcornoque.
Al igual que en las temporadas predecentes, se ha puesto de manifiesto el elevado grado
de agregabilidad que presenta la población invernantes de Paloma torcaz mediante el
análisis de la distribución binomial negativa (parámetro k = 0,07), que es el modelo
matemático que mejor se ajusta a una distribución contagiosa.
1.3.8. Censo en el sudoeste de Francia
Desde el invierno 1999-2000, y coordinado por el GIFS Francia (Grupo de Investigación
de la Fauna Silvestre) se está llevando a cabo regularmente censos de Paloma torcaz
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invernante en el sudoeste de Francia (Landas, Gironde, Aquitania y Midi-Pyrénées), tanto
en zona forestal como en zona agrícola; este censo se realiza de forma coordinada con el
de la Península Ibérica, es decir, en las mismas fechas y con la misma metodología.
En el censo de diciembre de 2006 se han contabilizado 650.583 palomas, frente a 543.931
en enero de 2007, resultando ser el censo con menor número de efectivos de todas las
temporadas (ver tabla 3).
1.3.9. Síntesis
En el censo de Paloma torcaz invernante en la Península Ibérica del año 2006, realizado
el 13 de diciembre, se ha obtenido una estima de 4.242.173 aves. La metodología de
censo ha sido similar a la empleada en las campañas anteriores y los resultados
obtenidos permiten ampliar la serie de datos, que se remonta al año 1998 (9
temporadas).
La mayoría de los efectivos se ha localizado en Portugal (77,04%), frente al 21,74%
localizado en España. La mayor parte de la población invernante en Portugal se ha
localizado en el Alentejo (76,71% del censo total), donde tres dormideros han albergado
el grueso de la población; en España la mayoría de las palomas se ha concentrado en
Extremadura (21,74% del censo total).
En el censo de paloma invernante realizado en el sudoeste de Francia se han contabilizado
650.583 palomas, lo que supone la temporada con menor número de palomas invernantes
desde que se realiza el censo en Francia (Invierno de 1999-2000).
Respecto a la fenología de la invernada, señalar que las palomas se han mantenido en
Portugal durante toda la invernada, concretamente en el Alentejo, mientras que en
España apenas ha habido ejemplares al final del periodo de invernada. Así, se ha
observado que las grandes concentraciones se han situado en Portugal y España en
noviembre (Extremadura y Alentejo), en diciembre y enero la mayor parte ha
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permanecido en la misma región portuguesa, y en febrero únicamente se han localizado
en Portugal.
La fenología de la invernada en esta temporada ha estado condicionada por la elevada
disponibilidad trófica de bellota de alcornoque, de forma que el grueso de la población
ha permanecido durante largo tiempo en el extremo oriental del área de invernada.
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1.3.10. Tablas e ilustraciones
COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN N
Andalucía 14 Castilla y León 6 Castilla- La Mancha 20 Extremadura 42 Madrid 3
TOTAL ESPAÑA 85 Alentejo 32 Beira Interior 6 Ribatejo 15
TOTAL PORTUGAL 53 TOTAL PENÍNSULA 138
Tabla 1. Número de dormideros activos en 2006
COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN PALOMAS
Andalucía 11.593 Castilla y León 1.450 Castilla - La Mancha 1.032 Extremadura 922.190 Madrid 37.612 Alentejo 3.254.111 Beira Interior 0 Ribatejo 14.185
TOTAL PENÍNSULA 4.242.173 Tabla 2. Efectivos de Paloma torcaz censados por Comunidades Autónomas españolas
y Regiones portuguesas
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PENÍNSULA IBÉRICA SO DE FRANCIA
FECHA DEL CENSO Nº DE AVES TEMPORADA DE CENSO Nº DE AVES
Diciembre 1998 2.077.330
Noviembre 1999 2.565.411 Invierno 1999 – 2000 1.052.478
Noviembre 2000 2.481.279 Invierno 2000 – 2001 982.511
Noviembre 2001 2.725.030 Invierno 2001 – 2002 793.930
Diciembre 2002 2.075.803 Invierno 2002 – 2003 1.192.931
Diciembre 2003 4.674.752 Invierno 2003 – 2004 828.825
Diciembre 2004 3.453.312 Invierno 2004 – 2005 1.002.956
Diciembre 2005 3.479.668 Invierno 2005 – 2006 812.870
Diciembre 2006 4.242.173 Invierno 2006 – 2007 650.583
Tabla 3. Número máximo de palomas torcaces censadas cada temporada en la Península Ibérica y en el SO de Francia
FECHA DORMIDERO PAÍS CUADRÍCULA RESULTADO
22-11-2006 ST-4 Portugal NC1 1.350.000 22-11-2006 BA-4 España PD2 1.350.000 13-12-2006 ST-4 Portugal NC1 1.170.100 13-12-2006 ST-14 Portugal NC4 1.653.185 13-12-2006 BA-2 España PD2 688.040 17-01-2007 ST-4 Portugal NC1 1.718.300 17-01-2007 CC-4 España PD2 550.000 14-02-2007 ST-4 Portugal NC1 1.089.657
Tabla 4. Resultado detallado de los censos de las grandes concentraciones
de palomas torcaces en la temporada 2006-2007
18
3.268.296
973.877
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
4.000.000
4.500.000
España Portugal
Figura 1. Resultados del censo efectuado en la Península Ibérica en 2006
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
And
aluc
ía
Cas
tilla
yLe
ón
Cas
tilla
-La
Man
cha
Ext
rem
adur
a
Mad
rid
Ale
ntej
o
Bei
ra In
terio
r
Rib
atej
o
Figura 2. Número de aves censadas por Comunidades Autónomas españolas y Regiones
portuguesas en 2006
19
Extremadura
Castilla y León
Castilla-La Mancha
Ribatejo
Madrid
Beira Interior
Andalucía
Alentejo
Figura 3. Proporción de palomas torcaces censadas por Comunidades Autónomas
españolas y Regiones portuguesas en 2006
20
Figura 4. Distribución de los efectivos de paloma torcaz censados en la Península Ibérica, según cuadrículas de 50 x 50 km. En negro, cuadrículas en que se contaron
más de 500.000 torcaces; en gris oscuro, cuadrículas con 50.000-500.000 torcaces; en gris claro, cuadrículas con menos de 50.000; en trama, cuadrículas sin palomas
21
Figura 5. Representación de los baricentros de las distribuciones de palomas torcaces invernantes en la Península Ibérica desde 1998, durante el mes de máxima presencia
22
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Dormideros
>100000[10000;100000][1000;10000]<1000
Figura 6. Porcentaje de dormideros ocupados según número de palomas contadas
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Aves
>100000
[10000;100000]
[1000;10000]
<1000
Figura 7. Porcentaje de palomas torcaces contabilizadas según categoría de tamaño de
dormidero
23
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
4.000.000
4.500.000
5.000.000
1998-99 1999-2000
2000-01 2001-02 2002-03 2003-04 2004-05 2005-06 2006-07
Temporadas
Nº d
e av
es
Figura 8. Número máximo de palomas torcaces invernantes estimadas en la Península
Ibérica en cada temporada
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
4.000.000
Noviembre Diciembre Enero Febrero
NoviembreDiciembreEneroFebrero
Figura 9. Resultado de los censos de las grandes concentraciones de palomas torcaces
24
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
4.000.000
Noviembre Diciembre Enero Febrero
PortugalEspaña
Figura 10. Repartición de las palomas torcaces censadas en las grandes
concentraciones
25
1.3.11. Referencias bibliográficas
BEA, A. & FERNÁNDEZ, J. M. 2001. Censo y distribución de los efectivos de paloma torcaz Columba palumbus invernantes en la Península Ibérica. Naturzale, Cuadernos de Ciencias Naturales, 16: 103-115. BLONDEL, J. & HUC, R. 1978. Atlas des oiseaux nicheurs de France et biogéographie écologique. Alauda, 46: 107-129. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1997. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Primera Fase. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1999. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Temporada 98/99. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sur de Francia. Temporada 1999-2000. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sudoeste de Francia. Temporada 2000-2001. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2001-2002. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2002-2003. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2004. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2003-2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2005. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2005-2006. Inédito. ELLIOT, J.M. 1971. Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Bentic Invertebrates. Freshwater Biological Association. LUIS, E.; PURROY, F. J. & TEJERINA, M. A. 1981. Análisis y valoración del método del itinerario con estaciones de escucha, aplicado a la elaboración de un atlas ornitológico regional. En Purroy, F. J. (ed.): Bird Census and Mediterranean Landscape, pp. 35-56. Universidad de León. León. TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid.
26
ANEXO. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL CENSO
INVERNAL DE EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE DE 2006 EN LA
PENÍNSULA IBÉRICA
PAIS PROVINCIA / DISTRITO CÓDIGO PALOMAS ESTIMADAS España Ávila AV-1 0 España Badajoz BA-2 688040 España Badajoz BA-4 0 España Badajoz BA-7 2950 España Badajoz BA-9 0 España Badajoz BA-10 2350 España Badajoz BA-12 0 España Badajoz BA-13 0 España Badajoz BA-14 0 España Badajoz BA-16 0 España Badajoz BA-23 0 España Badajoz BA-27 20 España Badajoz BA-31 3715 España Badajoz BA-33 200 España Badajoz BA-34 251 España Badajoz BA-35 145 España Badajoz BA-36 475 España Badajoz BA-38 990 España Badajoz BA-39 1960 España Cádiz CA-1 10653 España Cádiz CA-2 70 Portugal Castelo Branco CB-6 0 Portugal Castelo Branco CB-12 0 Portugal Castelo Branco CB-14 0 Portugal Castelo Branco CB-17 0 Portugal Castelo Branco CB-23 0 Portugal Castelo Branco CB-24 0 España Cáceres CC-1 0 España Cáceres CC-3 0 España Cáceres CC-4 0 España Cáceres CC-5 0 España Cáceres CC-10 50494 España Cáceres CC-11 123900 España Cáceres CC-12 46400 España Cáceres CC-13 300 España Cáceres CC-14 0 España Cáceres CC-17 0
27
PAIS PROVINCIA / DISTRITO CÓDIGO PALOMAS ESTIMADAS España Cáceres CC-19 0 España Cáceres CC-20 0 España Cáceres CC-21 0 España Cáceres CC-23 0 España Cáceres CC-25 0 España Cáceres CC-26 0 España Cáceres CC-29 0 España Cáceres CC-33 0 España Cáceres CC-36 0 España Cáceres CC-37 0 España Cáceres CC-38 0 España Cáceres CC-40 0 España Cáceres CC-41 0 España Cáceres CC-42 0 España Córdoba CO-1 160 España Córdoba CO-2 239 España Córdoba CO-3 142 España Córdoba CO-4 225 España Córdoba CO-5 104 España Ciudad Real CR-1 24 España Ciudad Real CR-2 0 España Ciudad Real CR-3 29 España Ciudad Real CR-4 0 España Ciudad Real CR-5 47 España Ciudad Real CR-6 0 España Ciudad Real CR-7 0 España Ciudad Real CR-8 0 España Ciudad Real CR-9 0 España Ciudad Real CR-10 0 España Ciudad Real CR-11 0 España Ciudad Real CR-12 0 Portugal Evora E-1 0 Portugal Evora E-4 260 Portugal Evora E-5 3351 Portugal Evora E-9 0 Portugal Evora E-13 1035 Portugal Evora E-16 0 Portugal Evora E-17 0 España Huelva HU-1 0 España Huelva HU-2 0 España Huelva HU-3 0 España Huelva HU-4 0 España Huelva HU-5 0
28
PAIS PROVINCIA / DISTRITO CÓDIGO PALOMAS ESTIMADAS España Huelva HU-6 0 España Madrid M-1 9162 España Madrid M-3 28450 España Madrid M-4 0 Portugal Portalegre P-2 383 Portugal Portalegre P-4 0 Portugal Portalegre P-7 0 Portugal Portalegre P-8 0 Portugal Portalegre P-9 0 Portugal Portalegre P-10 0 Portugal Portalegre P-11 0 Portugal Portalegre P-12 0 Portugal Portalegre P-16 0 Portugal Portalegre P-17 0 Portugal Portalegre P-18 0 Portugal Santarém S-10 0 Portugal Santarém S-11 1120 Portugal Santarém S-12 0 Portugal Santarém S-14 10950 Portugal Santarém S-15 300 Portugal Santarém S-16 63 Portugal Santarém S-18 0 Portugal Santarém S-19 0 Portugal Santarém S-21 100 Portugal Santarém S-22 0 Portugal Santarém S-23 549 Portugal Santarém S-24 380 Portugal Santarém S-25 0 Portugal Santarém S-27 720 Portugal Santarém S-31 3 España Salamanca SA-1 0 España Salamanca SA-2 0 España Salamanca SA-4 1100 España Salamanca SA-6 0 España Salamanca SA-7 350 España Sevilla SE-1 0 Portugal Setúbal ST-1 2615 Portugal Setúbal ST-2 15892 Portugal Setúbal ST-4 1170100 Portugal Setúbal ST-5 19100 Portugal Setúbal ST-9 2440
29
PAIS PROVINCIA / DISTRITO CÓDIGO PALOMAS ESTIMADAS Portugal Setúbal ST-12 0 Portugal Setúbal ST-13 0 Portugal Setúbal ST-14 1653185 Portugal Setúbal ST-16 0 Portugal Setúbal ST-17 382600 Portugal Setúbal ST-19 0 Portugal Setúbal ST-20 0 Portugal Setúbal ST-21 150 Portugal Setúbal ST-22 3000 España Toledo TO-1 54 España Toledo TO-2 0 España Toledo TO-3 80 España Toledo TO-4 12 España Toledo TO-5 347 España Toledo TO-6 0 España Toledo TO-7 319 España Toledo TO-8 120
30
1.4. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES DE PALOMA TORCAZ EN LA
PENÍNSULA IBÉRICA. 2007-2008.
Siguiendo la metodología anteriormente descrita, los días 20 y 21 de noviembre de 2007
se ha realizado el primer seguimiento de grandes concentraciones de Paloma Torcaz
invernante, habiéndose censado dos grandes concentraciones:
En Extremadura, en el límite entre Cáceres y Badajoz, con 1.100.000 palomas; se
trata de un dormidero en el que es frecuente que se produzcan grandes
concentraciones. En los días anteriores y posteriores a la fecha de censo se ha
observado una elevada movilidad de las palomas torcaces.
En el Alentejo, en las inmediaciones de Mora, con 800.000 palomas.
Respecto a la estima de los efectivos invernantes, está previsto realizar el censo de todos
los dormideros los próximos días 11 y 12 de diciembre de 2007.
Tras la realización del censo y del seguimiento de las grandes concentraciones en los
meses de enero y febrero de 2008, se elaborará el informe definitivo.
31
1.5. PRODUCCIÓN DE BELLOTA EN DEHESAS DE ENCINA Y
ALCORNOQUE. AÑO 2007.
1.5.1. Antecedentes
En relación con la realización de censos de efectivos invernantes de Paloma torcaz en la
Península Ibérica, en el otoño de 1999 se abordó por primera vez la evaluación de la
producción de bellota de encina y de alcornoque en las principales zonas de invernada.
Desde entonces viene realizándose con una periodicidad anual en el cuadrante
sudoccidental ibérico y los resultados obtenidos se han ido presentando en los informes
correspondientes (Ekos Estudios Ambientales, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 y
2006).
El objetivo de este estudio consiste en conocer la influencia de la producción de bellota
en la fenología de la invernada, principalmente en aspectos tales como la distribución de
los efectivos y el periodo de duración de la invernada. En este informe se presentan los
resultados obtenidos en la campaña efectuada en 2007, así como la evolución de los
datos a lo largo de la serie disponible.
1.5.2. Material y métodos
La metodología utilizada ha sido la misma que en los años anteriores y se basa en la
realización de itinerarios lineales en vehículo que se repiten anualmente (Ekos Estudios
Ambientales, 2000), y que permiten calcular una producción teórica en kilogramos de
bellota por hectárea.
Respecto a los transectos del año anterior, en 2007 se ha eliminado el transecto de
encinar de Evora E-18. En total se han efectuado 29 transectos, de los que 11
corresponden a Portugal y 18 a España. La distribución provincial es la siguiente:
Toledo (3), Cáceres (10), Badajoz (5), Évora (5), Portalegre (2) y Setúbal (4) (ver
32
Figura 11). Se inspeccionaron 750 pies, el 58,45 % de los cuales fueron encinas y el
resto alcornoques.
Aunque en 11 de los itinerarios la composición específica del arbolado fue mixta, las
masas se han considerado como encinares o alcornocales en función de la especie
numéricamente dominante. Todos los descriptores fisonómicos medidos (diámetro de
árboles, densidad de pies, área basimétrica y cobertura de arbustos) son superiores en
los alcornocales a niveles muy significativos (prueba t, previa comprobación de
igualdad entre varianzas mediante la prueba F, y prueba U en caso de no-igualdad de
varianza).
Se ha empleado estadística descriptiva y pruebas paramétricas -previa comprobación de
la normalidad de los datos- y no paramétricas (Fowler & Cohen, 1999).
El muestreo en el campo se realizó entre el 15 y el 19 de octubre de 2007, ya que se
considera este periodo como idóneo para una previsión fiable de la producción
(Cañellas, 1992; Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1989).
A modo de referencia, se consideran como valores medios de producción anual los
publicados por algunos autores: 400-700 kg/ha en masas de Quercus ilex y 300-600 en
Q. suber (Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1980; Montoya, 1989; Cañellas,
1992; Vázquez et al., 1999).
1.5.3. Resultados
Se considera que el tamaño de muestra estudiado es suficiente, tanto en encinar como en
alcornocal, basándose en la estabilización de la media obtenida para la producción de
bellota (Tellería, 1986), tal y como puede apreciarse en la Figura 14.
Para cada itinerario se obtuvo la estima media, así como los intervalos de confianza con
un nivel de significación de 0,05. La media conjunta de producción de bellota en
33
dehesas de encina se situó en 441,72 ± 93,00 kg/ha, y en 253,48 ± 114,63 kg/ha en
dehesas de alcornoque (ver figuras 1.2 y 1.3).
La cosecha de 2007 puede ser calificada como media en encinares (similar a las de los
años 1999, 2001 y 2002) y como media-baja en alcornocales (ver Figura 1.7).
Estas variaciones interanuales se reflejan gráficamente en las figuras 15 y 16, con los
resultados individuales de cada itinerario.
34
Figura 11. Localización geográfica de los itinerarios efectuados para evaluar la producción de bellotas en dehesas ibéricas.
Tabla 5. Datos de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Encinares (kg/ha) 438,2 773,8 468,9 447,4 324,0 324,8 329,57 300,23 441,72
Alcornocales (kg/ha) 86,4 829,1 469,9 231,0 695,3 181,1 37,37 768,26 253,48
35
Figura 12. Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas
de encinar.
0
200
400
600
800
1.000
1.200
1.400TO
-1
TO-2
TO-3
CC
-4
CC
-5
CC
-6
CC
-7
CC
-8
CC
-9
CC
-10
CC
-11
CC
-12
BA-1
3
BA-1
4
BA-1
9
BA-2
1
E-17
E-18
Itinerarios
Prod
ucci
ón (K
g/ha
)
Figura 13. Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas
de alcornocal.
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
P-15
E-16
E-26
ST-2
0
ST-2
2
ST-2
3
BA-2
8
CC-2
9
ST-3
0
E-31
E-32
P-33
Itinerarios
Prod
ucci
ón (K
g/ha
)
36
Figura 14. Evolución de la media de producción de bellotas según el tamaño de muestra en alcornocales y encinares.
EVOLUCIÓN DE LA MEDIA DE PRODUCCIÓN DE BELLOTAS EN FUNCIÓN DEL TAMAÑO DE MUESTRA
0,00
50,00
100,00
150,00
200,00
250,00
300,00
350,00
400,00
450,00
500,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Núm ero de itinerarios
Prod
ucci
ón (K
g/ha
)
EncinaresAlcornocales
37
Figura 15. Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en encinares desde 1999.
0,00 200,00 400,00 600,00 800,00 1000,00 1200,00 1400,00
TO-1
TO-2
TO-3
CC-4
CC-5
CC-6
CC-7
CC-8
CC-9
CC-10
CC-11
CC-12
BA-13
BA-14
BA-19
BA-21
E-17
Itine
rario
s
Producción (Kg/Ha)
Año 2007Año 2006Año 2005Año 2004Año 2003Año 2002Año 2001Año 2000Año 1999
38
Figura 16. Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en alcornocales desde 1999.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
P-15
E-16
E-26
ST-20
ST-22
ST-23
BA-28
CC-29
ST-30
E-31
E-32
P-33
Itine
rario
s
Producción (Kg/Ha)
Año 2007Año 2006Año 2005Año 2004Año 2003Año 2002Año 2001Año 2000
Figura 17. Evolución de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999
Evolución de la producción de bellota
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Kg/
ha
EncinaresAlcornocales
39
1.5.4. Referencias bibliográficas
CAÑELLAS, I. 1992. Producción de bellotas en alcornocales. Simposio Mediterráneo sobre Regeneración del Monte Alcornocal, pp. 223-226. CEBALLOS, L. & RUIZ DE LA TORRE, J. 1971. Árboles y arbustos de la España Peninsular. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Madrid. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Cuantificación de la población invernante de Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica y evaluación de la producción de bellota en encinares y alcornocales. Temporada 1999-2000. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2000-2001. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2001-2002. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003 Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2003. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2004 Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2005 Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2005. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2006 Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2005. Inédito. FOWLER, J. & COHEN, L. 1999. Estadística básica en Ornitología. SEO/Birdlife. Madrid. MONTOYA, J. M. 1980. Los Alcornocales. Ministerio de Agricultura. Madrid. MONTOYA, J. M. 1989. Encinas y encinares. Mundi-Prensa. Madrid. TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid. VÁZQUEZ, F. M. 1998. Semillas de Quercus: Biología, ecología y manejo. Junta de Extremadura. Mérida. VÁZQUEZ, F. M.; DONCEL, E.; MARTÍN, D. & RAMOS, S. 1999. Estimación de la producción de bellotas de los encinares de la provincia de Badajoz en 1999. Sólo Cerdo Ibérico, 3.
40
1.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DE PALOMA
TORCAZ (Columba palumbus) EN PAÍSES CIRCUMBÁLTICOS
La población reproductora de Paloma torcaz en Lituania se ha estimado en 80.000-
120.000 parejas. Esta población está creciendo en toda la región del Báltico Oriental,
principalmente debido a la colonización de nuevos hábitats urbanos, y la mayor parte de
estas palomas reproductoras son migradoras. Los principales resultados obtenidos son
los siguientes:
Ecología reproductora:
Parámetros Primera puesta Segunda puesta Nº de parejas reproductoras 24 19 Inicio de incubación de 1ª puesta 12 Abril 26 Julio Inicio de incubación de última puesta 28 Mayo 13 Agosto Nº de puestas exitosas 17 13 Nº de juveniles criados 28 21
El éxito reproductor estimado en 2006-2007 fue bastante alto, del 62,6% en bosques, y
en algunas parcelas llegó hasta el 100% (parcialmente debido a la artificial
disponibilidad de recursos alimenticios adicionales).
La Paloma torcaz está distribuida de forma muy desigual durante el periodo
reproductor. A diferencia de Europa Oriental, los bosques constituyen el principal
hábitat de reproducción en Lituania. Los bosques maduros dominados por píceas
mantienen las máximas densidades de nidificación, con más de 30 parejas/100 has. En
tierras de cultivo, las mayores densidades de nidificación se han registrado también en
lugares con píceas o bordes de bosques de píceas, con más de 16 parejas/100 has
estimadas. En las ciudades de Lituania, las cifras de Palomas nidificantes son muy bajas
en comparación con las poblaciones urbanas características de las mayores ciudades de
Europa Oriental, Polonia, o región rusa de Kaliningrado, ya que en Lituania la
formación de poblaciones urbanas se encuentra todavía en fase inicial.
41
En todas las áreas monitorizadas predominan dos puestas al año y la estación
reproductora abarca desde mediados de abril hasta mediados de agosto.
El éxito reproductor estimado para 2006-2007 fue bastante alto. El 62,6% de los jóvenes
monitorizados eran incubados con éxito en las parcelas de muestreo en bosques. En
algunas parcelas de muestreo el éxito reproductor muy alto (hasta el 100%) era
parcialmente debido a la artificial disponibilidad de recursos alimenticios adicionales
(lugares de alimentación preparados por cazadores para mantener caza mayor). Esta
experiencia indica la posibilidad de un marcado incremento del éxito reproductor
estacional en palomas que viven en bosques de Lituania mediante la aportación de
recursos alimenticios, particularmente en estaciones con condiciones ambientales
desfavorables (primaveras frías con baja producción de semillas y plantas enterradas,
etc.).
Los Córvidos, y particularmente la Corneja negra, son los principales predadores de
Paloma torcaz en zonas cultivadas y en territorios urbanos. En los bosques grandes y
maduros los principales predadores son la Marta (Martes martes) y el Azor (Accipiter
gentilis), mientras que en los bosques pequeños fragmentados los principales
depredadores fueron el Arrendajo (Garrulus glandarius), la Urraca (Pica pica) y el
Cuervo (Corvus corax).
Periodo post-reproductor (mediados de agosto y septiembre):
Área Longitud transecto
2006 2007 Media
(km) N N/1 km transecto
N N/1 km N/1 km
Gubiskes 25 120 4,8 74 3,0 3,9 Rudiskes 20 136 6,8 244 12,2 9,5 Mincia 22 42 1,9 54 2,5 2,2 Kuriniai 18 56 3,1 32 1,8 2,5 Traku Buda 12 148 12,3 112 9,3 10.8 Semeliskes 25 180 7,2 164 6,6 6,9 Total 122 682 Media: 6,0 680 Media: 5,9 6,0
42
1.7. VARIEDAD DE HAPLOTIPOS DE ADNmt EN LAS POBLACIONES
EUROPEAS DE PALOMA TORCAZ (Columba palumbus)
A partir de secuencias de fragmentos homólogos de D-loop de Columbia livia, Columba
janthina, Columba junoniae y Columba bollii disponibles en GeneBank se construyó un
par de primers PAL-2 específico para una serie de especies de Colúmbidos. Usando
estos nuevos primers desarrollados se estudiaron 5 poblaciones de Paloma Torcaz
Columba palumbus, secuenciando 380 pb del D-loop de ADNmt de 75 individuos
capturados durante las temporadas de caza 2004-2006 en el Suroeste de Europa. Se
detectaron en total 26 diferentes haplotipos correspondientes a 6 haplogrupos. El mayor
número de haplotipos diferentes (15 haplotipos para 18 individuos) fue detectado entre
las palomas capturadas en Portugal, y el menor número de haplotipos (5 haplotipos para
12 individuos) fue detectado entre las palomas capturadas en la población de Francia.
Entre las palomas capturadas en España, se detectaron siete, siete y nueve haplotipos
respectivamente en tres diferentes zonas de muestreo. El método de vecino más
próximo (Neighbor-Joining) utilizado para reconstruir el árbol filogenético, indica que
la relación entre los diferentes haplotipos es próxima, salvo una excepción. Se sugiere
que la muestra de tejido conservado en etanol de este individuo no corresponde a una
Paloma Torcaz, sino a otra especie de Colúmbido.
43
1.8. CONSIDERACIONES FINALES
De los diferentes trabajos y líneas de investigación sobre Paloma torcaz que se están
llevando a cabo en el marco del Proyecto de Caza Sostenible en Especies Migradoras,
se desprenden las siguientes consideraciones:
Adquiere especial interés el estudio de poblaciones centroeuropeas, como puede
ser el caso de Hungría, para conocer el tamaño de población y el porcentaje de
población invernante que aporta a la Península Ibérica.
Es necesario intensificar el estudio de las poblaciones reproductoras de la
Península Ibérica, tanto en lo referente a la genética como al seguimiento de los
parámetros de producción.
Se mantiene el interés por continuar el estudio de seguimiento de las
poblaciones de los países bálticos.
Es necesario continuar con el seguimiento de la población invernante de la
Península Ibérica.
44
2. CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010: TÓRTOLA
COMÚN
CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES
MIGRADORAS, 2007-2010:
TÓRTOLA COMÚN
45
Tras los trabajos realizados en los años 2005 y 2006, en la actualidad el estudio de la
Tórtola Común está siendo objeto de revisión y se está procediendo a una
reestructuración de sus objetivos.
El director actual del proyecto es el Doctor Jean-Marie Boutin, de la Office National de
la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS), de Francia.
En 2007 se ha llevado a cabo el seguimiento de la especie en Francia, siguiendo la
metodología habitual que desde hace años utiliza la ONCFS, y en Marruecos, donde la
metodología ha sido adaptada a las peculiaridades de la población, ya que las
poblaciones presentan densidades muy superiores a las poblaciones europeas.
Para 2008 está previsto realizar censos representativos de las poblaciones de España y
Portugal, siguiendo el método francés y con la colaboración de las Comunidades
Autónomas españolas y del Ministerio da Agricultura, Desenvolvimento Rural e das
Pescas de Portugal.
46
3. MONITORIZACIÓN DE LA
METAPOBLACIÓN OCCIDENTAL DE CODORNIZ COMÚN (Coturnix
coturnix) EN FRANCIA, ESPAÑA, PORTUGAL Y MARRUECOS
Informe de seguimiento de la temporada 2007
Dr. José Domingo Rodríguez-Teijeiro
Dr. Manel Puigcerver Oliván
Sr. Francesc Sardà Palomera
47
3.1. INTRODUCCIÓN. OBJETIVOS.
El presente informe de seguimiento parte de la reformulación de
objetivos del proyecto de monitorización de la metapoblación occidental de
Codorniz Común (Coturnix coturnix) en Francia, España, Portugal y Marruecos,
explicitados en la reunión de trabajo que tuvo lugar en Donostia el 25 de junio
de 2007. En dicha reunión, el equipo director del proyecto propuso los
siguientes objetivos de trabajo reformulados sobre la base de la experiencia de
los dos años previos (2005 y 2006):
a) Conocer el status real y actual de la metapoblación occidental de
Codorniz Común en cuatro países (Francia, España, Portugal y Marruecos)
que resultan ser clave dentro de su área de distribución geográfica. Con
respecto a las localidades muestreadas en el año 2006 (ver figura 1), se ha
considerado oportuno efectuar las siguientes modificaciones:
- El muestreo en Marruecos se restringe, por falta de recursos
humanos, a la zona de los perímetros irrigados de Fki-Ben-Salah
(Beni Mellal); en años lluviosos se efectuará el seguimiento en una
zona de secano.
- En Portugal se suprime, por falta de recursos humanos, el
seguimiento de Montes Velhos (Bajo Alentejo), y se inicia por parte
de la Administración portuguesa (Circunscriçao Florestal do Norte) el
seguimiento, de forma piloto, de una nueva localidad en Chaves, bajo
la dirección de Rogerio Rodrigues.
- En León se mantiene el segumiento poblacional en Valdesogo,
pero además se ha añadido una nueva zona, Cabañeros, situada en
el término municipal de Laguna de Negrillos, en la comarca del
Páramo (741 m sobre el nivel del mar). Cabe señalar que la inclusión
de esta nueva área de estudio no ha tenido repercusiones
presupuestarias.
48
Figura 1: Localidades muestreadas en el año 2006.
b) Efectuar un seguimiento de la especie en los cuatro países
anteriormente citados durante un período de, al menos, tres años, con la
finalidad de poner en evidencia posibles tendencias poblacionales. Este
seguimiento se efectuará sobre las siguientes fuentes de datos:
- Censos de machos cantores a realizar durante toda la época de
cría, con una frecuencia mínima de 15 días y recomendable de 7-10
días; en el caso de Marruecos, y debido a las peculiaridades de la
zona de estudio, se ha optado por efectuar una salida de tres días
cada mes. De esta forma, se podrá conocer con detalle la fenología
de la especie en cada área de muestreo, así como calcular
densidades de machos.
- Captura y marcaje con anillas de remite oficial. Dado el problema
de la elevada tasa de renovación de los machos de codorniz durante
la época de cría (95 %, ver Rodríguez-Teijeiro et al. 1992), el censo
acumulado no da una idea real del número de individuos que visitan
las zonas monitorizadas, ya que en este caso se sobreestimaría el
49
número de individuos que visitan una zona. Por esta razón, los
mismos días que se efectúan estas labores de censo, deberían
capturarse y marcar con anillas el máximo número posible de
machos mediante la utilización de reclamo y red (ver Gallego et al.
1993 para más detalles acerca de la eficacia de este método),
identificando los individuos capturados en clases de edad (joven del
año y adulto) aplicando los criterios de patrón de muda seguido por la
especie y de coloración de la garganta. La frecuencia acumulada de
individuos capturados bajo un esfuerzo constante y replicable en el
futuro da una idea más real y precisa de la abundancia de individuos
durante la época de cría a lo largo de los años de estudio.
- En una submuestra de algunas de las zonas donde se ha
efectuado el censo y captura de individuos, se efectúa un
seguimiento de individuos adultos y pollos durante la época de siega
de los campos de cereal. Con este control, se puede tener una idea
acerca de cómo ha ido la reproducción en las zonas. En algunas
localidades de estudio, como en Sault (Francia) se ha optado por
efectuar este seguimiento del éxito reproductor una vez se ha
producido la siega, mediante la utilización de perros de caza. Por otra
parte, en Marruecos, dada la precocidad en la que se produce la
reproducción y la extraordinaria extensión en la que se produce la
reproducción en comparación con el resto de localidades
muestreadas, esta metodología de seguimiento del éxito reproductor
no tendría sentido; en efecto, durante la época de siega
permanecerían inadvertidas al investigador las polladas del inicio de
la temporada de cría. Por esta razón, en este caso se ha optado por
hacer el seguimiento del éxito reproductor a partir del número de
individuos jóvenes capturados mediante el reclamo y la red.
- En las zonas de muestreo seleccionadas, y teniendo las debidas
garantías de que no se han efectuado sueltas de codorniz de granja,
se efectúa un seguimiento de los individuos cazados,
50
categorizándolos por sexos y edades mediante la recogida de alas de
los individuos cazados y el rellenado de encuestas de caza
diseñadas al efecto. Este objetivo está condicionado, sin embargo, a
la abundancia de individuos presentes en las áreas de muestreo
durante las fechas de apertura de la media veda y, por supuesto, al
grado de colaboración del colectivo de cazadores en estas tareas. En
el caso de Marruecos, se contempla la posibilidad de realizar batidas
de caza con finalidades científicas en momentos clave del ciclo
biológico de la especie.
c) Analizar cual es la incidencia que juega Marruecos en las
poblaciones que visitan Europa, con el fin de conocer mejor el
funcionamiento de la metapoblación occidental de Codorniz Común.
d) A partir de ese mejor y mayor conocimiento del funcionamiento de
esta metapoblación occidental, proponer medidas de gestión de la especie
que, por una parte, se ajusten a las peculiares características de cada país
o zona geográfica, y que, por otra parte, permitan fomentar una gestión
supranacional de una especie tremendamente móvil.
e) Proponer medidas agroambientales para reconciliar al máximo los
intereses agrícolas y otras prácticas antrópicas de explotación del medio
con el interés de mantener las poblaciones de Codorniz común y, en un
segundo paso, de favorecer su expansión.
51
3.2. SEGUIMIENTO Y RESULTADOS.
3.2.1. ESPAÑA
a) Figuerola del Camp (provincia de Tarragona, Cataluña).
En esta localidad de estudio (266 Ha) se efectuaron, con una frecuencia
semanal, 14 visitas desde el 14 de marzo hasta el 13 de junio. Las primeras
llegadas ocurrieron el 10 de abril, y los últimos machos se detectaron el 29 de
mayo, por lo que se pudo efectuar el seguimiento completo durante toda la
época de reproducción, que en este año fue de tan solo 50 días, muy
probablemente debido al escaso régimen de precipitaciones que caracterizó a
los meses previos a la llegada de la especie a esta zona. El total acumulado de
individuos censados fue de 35 machos (4.4 individuos/día de muestreo), de los
cuales 19 fueron capturados (2.4 individuos/día de muestreo). Únicamente uno
de estos individuos (5.3 %) resultó ser joven, es decir, nacido en el año
calendario.
En relación con el seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 27 parcelas, que representan 66.6 Ha de terreno (un 26 %
de la superficie hábil muestreada durante las labores de censo y captura)
durante 5 días. Los resultados mostraron una falta total de reproducción en
esta área, ya que no se detectó ninguna pollada y únicamente se detectaron 3
individuos adultos. La escasez de rendimiento de la cosecha (1300-1400
Kg/Ha) vuelve a indicar la escasez de precipitaciones caídas en la zona y que
condicionaron el hábitat explotado por la codorniz, así como su abundancia y
cría.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, el presidente del
coto se negó a solicitar los permisos de caza de la media veda por las razones
de escasez de individuos comentadas anteriormente. No obstante, se efectuó
52
el seguimiento en otro coto situado a 20 Km (Querol, prov. de Tarragona), y el
resultado fue que tampoco se abatió ninguna codorniz.
b) Alp (provincia de Gerona, Cataluña)
En esta localidad de estudio (450 Ha) se efectuaron, con una frecuencia
semanal, 11 visitas desde el 17 de abril hasta el 11 de julio. Las primeras
llegadas pueden fijarse en las proximidades del mismo día 17 de abril, fecha en
la que se pudo escuchar un macho de codorniz. La fecha de finalización del
seguimiento vino impuesta por el inicio de las labores de siega, si bien en esa
fecha todavía pudieron detectarse 25 individuos; por tanto, se pudo efectuar
una buena parte del seguimiento durante toda la época de reproducción, que
en este año fue de 86 días, cifra muy superior a la obtenida en Figuerola del
Camp. Ello se debe, muy probablemente al abundante régimen de
precipitaciones que cayeron durante la primavera en esta zona. El total
acumulado de individuos censados fue de 292 machos (26.5 individuos/día de
muestreo), de los cuales 79 fueron capturados (7.2 individuos/día de
muestreo); únicamente un 7 % de éstos fueron individuos jóvenes (5). Como
puede apreciarse, la abundancia en esta zona fue mucho mayor que en
Figuerola del Camp, ya que el estado de los campos de cereal (altura y
densidad) era mucho más favorable a la especie debido a las precipitaciones
primaverales.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 34 parcelas, que representan 65.3 Ha de terreno (un 15 %
de la superficie hábil muestreada durante las labores de censo y captura)
durante 6 días. Mediante este seguimiento, se pudieron detectar 8-9 polladas,
así como 79 individuos adultos. El rendimiento de la cosecha, sin ser
extraordinario debido a los gélidos vientos que mataron buena parte de las
espigas (3000 Kg/Ha), fue muy superior al obtenido en Figuerola del Camp, lo
que puede explicar las enormes diferencias obtenidas en cuanto al éxito
reproductor en cada una de las zonas de muestreo.
53
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta no se efectuó
por falta de colaboración del colectivo de cazadores. Y ello a pesar de los
contactos establecidos con la Federació Catalana de Caça, con la que existe
un convenio de colaboración vigente, y más concretamente con el técnico de la
federación, Sr. Pere López. Sin duda, en años futuros este es un punto en el
que la dirección del proyecto debe insistir, para la obtención de los datos.
c) Valdesogo (provincia de León, Castilla y León)
En esta localidad de muestreo (386.5 Ha), uno de los directores
científicos del proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una
visita de seguimiento del 9 al 12 de mayo para discutir la metodología
empleada y comprobar que las zonas de muestreo del año anterior seguían
siendo buen hábitat para la codorniz. Se hicieron salidas al campo los días 10 y
11. Se consideró, por la experiencia del grupo GIA responsable del seguimiento
de las poblaciones de Codorniz Común en León, que habían localidades con
una mayor densidad de efectivos; sin embargo, también se valoró la
importancia de mantener el seguimiento en Valdesogo, ya que se posee
información del año 2006 que se ha considerado demasiado valiosa para
desestimarla y cambiar de localidad. Por esta razón, y tras efectuar una visita a
dos localidades alternativas (Albires y Cabañeros), se decidió efectuar un
seguimiento tanto en Valdesogo como en Cabañeros, sin que ello afectara al
presupuesto ya fijado.
Así pues, en lo que hace referencia al seguimiento efectuado en
Valdesogo, se efectuaron, con una frecuencia semanal, 10 visitas desde el 11
de abril hasta el 13 de julio, fecha en la que se iniciaron las labores de siega.
Las primeras llegadas se produjeron el día 14 de abril, fecha en la que se pudo
escuchar un macho de codorniz. La fecha de finalización del seguimiento vino
impuesta por el inicio de las labores de siega, si bien en esa fecha todavía
pudieron detectarse 19 individuos; por tanto, se pudo efectuar una buena parte
del seguimiento durante toda la época de reproducción, que en este año fue de
54
94 días, cifra muy similar a la obtenida en Alp (Gerona). El total acumulado de
individuos censados fue de 128 machos (12.8 individuos/día de muestreo), de
los cuales 39 fueron capturados (3.9 individuos/día de muestreo); de éstos, 9
fueron individuos jóvenes (23.1 %), lo que representa un porcentaje muy
superior al obtenido en las localidades catalanas y que sugiere un mayor éxito
de cría en los efectivos que visitan León.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 16 parcelas, que representan el 61 % de la superficie
muestreada durante las labores de censo y captura. Mediante este
seguimiento, se pudieron detectar 2 polladas, así como 25 individuos adultos.
El rendimiento de la cosecha (3000 Kg/Ha) fue muy similar al obtenido en Alp
(Gerona), si bien el éxito reproductor fue menor.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta se efectuó muy
parcialmente por falta de colaboración del colectivo de cazadores, que no
rellenaron las encuestas diseñadas a tal efecto ni facilitaron muestras de alas
de las piezas cazadas. Se estima que el número de ejemplares cazados en los
6 días de caza hábiles fue de 280-300 individuos.
d) Cabañeros (provincia de León, Castilla y León)
Esta nueva localidad de muestreo (306.5 Ha) se ha comenzado a
muestrear en la presente temporada de 2007 como consecuencia de la visita
de uno de los directores científicos del proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez
Teijeiro) a León del 9 al 12 de mayo y a la experiencia del grupo GIA, que
consideraba que podía ser una localidad con mayor densidad de efectivos que
Valdesogo.
Por esta razón, el seguimiento se inició el 11 de abril, fecha en la que se
pudieron censar y capturar 11 individuos, por lo que no se pudo determinar la
fecha en la que se producen las primeras llegadas de la especie a esta área de
55
estudio. Cabe destacar que durante la jornada de visita se contactó con un
ejemplar de codorniz japonesa por lo que se pudo enseñar al grupo de
anilladotes de esta zona el canto característico de esta subespecie. Este
seguimiento se mantuvo hasta el 13 de julio, fecha en la que se iniciaron las
labores de siega y en la que todavía se pudieron censar 24 individuos,
realizándose un total de 7 visitas a la zona. En este caso, se pudo efectuar por
tanto una parte del seguimiento durante toda la época de reproducción menos
intensa que en la localidad de Valdesogo; en total, la duración del seguimiento
fue de 94 días, que se deberá ampliar en próximas temporadas de estudio. El
total acumulado de individuos censados fue de 193 machos (27.6
individuos/día de muestreo), que indica efectivamente una mayor abundancia
de individuos en Cabañeros que en Valdesogo. De este total de machos
censados, 50 fueron capturados (7.1 individuos/día de muestreo); de éstos, 8
fueron individuos jóvenes (19.04 %), un valor muy similar al obtenido en
Valdesogo y muy superior al obtenido en las localidades catalanas, sugiriendo
nuevamente un mayor éxito de cría en los efectivos que visitan León.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 34 parcelas, que representan el 70 % de la superficie
muestreada durante las labores de censo y captura. Mediante este
seguimiento, se pudieron detectar 8 polladas, así como 76 individuos adultos.
El rendimiento de la cosecha (3250 Kg/Ha) fue ligeramente superior al obtenido
en Valdesogo y Alp (Gerona), y el éxito reproductor fue equiparable al obtenido
en ésta última localidad de estudio.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta se efectuó muy
parcialmente por falta de colaboración del colectivo de cazadores, que no
rellenaron las encuestas diseñadas a tal efecto ni facilitaron muestras de alas
de las piezas cazadas. Se estima que el número de ejemplares cazados en los
14 días de caza hábiles en el coto (de 7192 Ha) fue de aproximadamente 2500
individuos. De confirmarse esta cifra, y a falta de datos en Cataluña con los
que poder efectuar las oportunas comparaciones, se intuye la necesidad de
56
limitar el número de piezas cazadas por cazador y día en esta zona, que podría
constituir un reservorio de codornices en "stopover" hacia su viaje de retorno a
las áreas de invernada, con el fin de reducir una presión de caza que podría ser
excesiva.
e) Sanlúcar la Mayor (provincia de Sevilla, Andalucía)
Esta área de estudio (505 Ha) fue visitada en dos ocasiones (20-22 abril y 1-3
junio) por uno de los directores científicos del proyecto (Dr. José Domingo
Rodríguez Teijeiro), que en una de las ocasiones (1-3 junio) fue acompañado
por el investigador del proyecto, Sr. Francesc Sardà Palomera, con la finalidad
de ajustar la metodología de censo, captura y seguimiento de la siega, a las
peculiaridades que ha mostrado tener la zona. Se trata de una zona con
campos de gran extensión y sin un sistema amplio de caminos que facilite el
acceso desde diversos puntos. Esto hace que el muestreo se base más en el
desplazamiento a pie de los observadores que en coche (este último es el
método que se sigue en las demás zonas del estudio). La lejanía a la que se
puede oír el sonido de los machos, asociado a la uniformidad del paisaje,
provoca incertidumbre y sesgo a la hora de precisar el número de ejemplares
que cantan y por lo tanto fue necesario concentrarse e indicar pautas de
actuación a los investigadores de la zona para asegurarse de que realmente se
contabilizaran los ejemplares que realmente pueden oír el reclamo de hembra
emitido. En otras zonas, el paisaje permite restringir el espacio y localizar con
más facilidad a los machos por su canto. Además, el comportamiento de los
machos frente al reclamo resultó en algunas ocasiones diferente al observado
en las zonas de estudio de latitud más norteña. En algunas ocasiones los
machos reaccionaban más al reclamo de otros machos presentes en la zona
que al propio reclamo de la hembra. Finalmente, se puso en evidencia también
un marcado ritmo diurno en el canto limitado a las primeras horas de la mañana
y últimas de la tarde. Los machos durante las horas del mediodía no cantan ni
siquiera estimulados por el sonido electrónico del reclamo de la hembra, no
pudiendo concluir con certeza, dado el poco tiempo de estancia en la zona, si
57
están en otros lugares más frescos donde no oyen el reclamo o simplemente
detienen la actividad vocal en esta parte del día. Igualmente al llegar la noche,
vuelve a aparecer un comportamiento distintivo en la actividad vocal si lo
comparamos con zonas más norteñas y es que dejan de cantar, incluso con la
presencia de reclamo de hembra. En otras latitudes más norteñas, los machos
siguen cantando durante el crepúsculo e incluso cuando es de noche y se
acercan al reclamo de hembra en un comportamiento parecido al que realizan
cuando es de día. Todos estos resultados, hicieron necesario una nueva
estancia en la zona durante esta temporada y abre nuevas vías de
investigación. Por ello, no se descarta que uno de los objetivos a conseguir
para la siguiente temporada es profundizar en estos aspectos diferenciadores
del comportamiento entre los machos de esta zona y los más norteños.
Posiblemente estancias mas prolongada en la zona de estudio (o un número
mayor de estancias) por parte del equipo responsable del programa sería lo
mas adecuado, dedicándose mas al estudio de este aspecto, ya que la puesta
a punto de la captura y la medición morfométrica de los ejemplares está bien
asumida por el equipo de Sevilla.
El seguimiento se inició el 27 de febrero, fecha en la que ya se pudieron
censar 10 individuos a pesar su la precocidad, por lo que no se pudo
determinar con precisión la fecha en la que se producen las primeras llegadas
de la especie a esta área de estudio. Este seguimiento se mantuvo hasta el 24
de julio, fecha en la que se iniciaron las labores de siega y en la que todavía se
pudieron censar 8 individuos, realizándose un total de 23 visitas a la zona. En
este caso, se pudo efectuar por tanto una buena parte del seguimiento durante
toda la época de reproducción (118 días), que aún deberá ser ampliado en
próximas temporadas de estudio para poder tomar la fecha en que se producen
las primeras llegadas de la especie. El total acumulado de individuos censados
fue de 219 machos (10.6 individuos/día de muestreo), abundancia similar a la
obtenida en Valdesogo. De este total de machos censados, 83 fueron
capturados (3.6 individuos/día de muestreo); de éstos, 9 fueron individuos
58
jóvenes (10.8 %), un valor inferior al obtenido en Valdesogo y Cabañeros, si
bien ligeramente superior al obtenido en Alp (Cataluña).
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en el 22.57 % de la superficie muestreada durante las
labores de censo y captura. Mediante este seguimiento, se pudieron detectar
15 polladas, así como 125 individuos adultos. El rendimiento de la cosecha
(4000 Kg/Ha) fue superior al obtenido en Valdesogo, Cabañeros y Alp
(Gerona), y el éxito reproductor fue asimismo superior al obtenido en estas
localidades de estudio.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta no se pudo
realizar porque en el coto donde se ha efectuado el seguimiento los cazadores
decidieron no cazar la codorniz.
3.2.2. FRANCIA
a) Sault (La Vaucluse)
En esta localidad se realizaron 7 salidas al campo con el objetivo de
realizar censos de machos cantores, y 23 salidas con el objetivo de censar y
capturar individuos. Ello fue debido a una interpretación equivocada por parte
del equipo encargado de efectuar el seguimiento en esta localidad.
Los días 29 y 30 de mayo, así como el 1 de junio, uno de los directores
científicos del proyecto (Dr. Manel Puigcerver) visitó el área de estudio, y hubo
la ocasión de aclarar sobre el terreno las dudas metodológicas que se
plantearon en el trabajo de campo. Se procedió al censo y captura de
individuos siguiendo el protocolo estandarizado para todos los países que
intervienen en el proyecto y se pudo definir con mayor precisión una serie de
aspectos. De los dos días de trabajo de campo, en el primero se censaron 10
individuos y se capturaron 4, y en el otro se censaron 7 y se capturaron 3.
59
El censo empezó el día 2 de mayo no detectándose ningún individuo. El
primer individuo se capturó el 9 del mismo mes, por lo que podemos deducir
que la llegada de los individuos a la zona fue durante la primera semana de
mayo. El total de individuos censados fue de 69 machos (9.8 individuos/día de
muestreo), y se capturaron 40 machos (1.7 individuos/día de muestreo).
También se realizaron capturas paralelas en las zonas de Aurel y St. Christol,
con un total de 23 machos capturados. Sin embargo, del análisis de datos se
desprende que el equipo de Sault no ha seguido estrictamente el protocolo de
trabajo previamente acordado y ratificado en la visita realizada por parte de uno
de los directores científicos del proyecto, por lo que se deberá en un futuro
insistir en este tipo de aspectos.
El seguimiento de la reproducción durante la siega se realizó durante 10
días entre el 11 de julio y 7 de agosto. En un total de 21 parcelas, se detectaron
un total de 40 machos y 7 nidadas. Las nidadas estaban formadas entre un
mínimo de 3 pollos y un máximo de 7 (4.4 pollos/nidada) y el tamaño oscilaba
entre 1/3 y 2/3 de codorniz adulta.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 3
jornadas de caza en las que se cazaron 14 individuos (2 machos adultos, 2
hembras adultas, 3 machos jóvenes y 7 jóvenes con sexo indeterminado, de
los cuales 5 tenían una 4 semanas de edad.
b) Montbel (La Lozère)
En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del
proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de
seguimiento los días 7, 8 y 9 de junio, con la finalidad de aclarar sobre el
terreno las dudas metodológicas que se plantearon en el trabajo de campo.
El seguimiento se inició el 10 de mayo, fecha en la que se censaron 8
individuos, y finalizó el 20 de julio, fecha en la que se iniciaron las labores de
60
siega y en la que se pudieron censar 20 individuos; dado que se efectuó un
total de 11 visitas para un período de 72 días, pero tres de estas visitas fueron
las realizadas en días seguidas por el director del proyecto, puede afirmarse
que en años futuros el seguimiento debe hacerse de forma más regular y
continuada en el tiempo y debe iniciarse antes, para lograr determinar la fecha
en que se producen las primeras llegadas de machos al área de estudio. Pese
a ello, consideramos que se pudo efectuar una buena parte del seguimiento
durante la época de reproducción. El total acumulado de individuos censados
fue de 142 machos (12.9 individuos/día de muestreo), de los cuales 41 fueron
capturados (3.7 individuos/día de muestreo). Estos valores son muy similares a
los obtenidos en Valdesogo. Del total de individuos capturados, solamente 5
fueron individuos jóvenes (12.9 %), lo que representa un porcentaje inferior al
obtenido en las localidades de León y que sugiere un menor éxito de cría en los
efectivos que visitan La Lozère.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 7 parcelas. Mediante este seguimiento, se pudieron
detectar 4 polladas, así como 65 individuos adultos.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 4
jornadas de caza (2-4 cazadores) en las que se cazaron 22 individuos (6
machos adultos, 12 hembras adultas y 4 individuos jóvenes. Estas cifras
pueden considerarse discretas en cuanto a abundancia si se comparan con las
obtenidas en las localidades de León.
c) La Cavalerie (L'Aveyron)
En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del
proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de
seguimiento los días 4 y 5 de mayo, con la finalidad de aclarar sobre el terreno
las dudas metodológicas que se plantearon en el trabajo de campo.
61
El seguimiento se inició el 4 de mayo, fecha en la que se censaron 4
individuos, y finalizó el 31 de julio, fecha en la que se iniciaron las labores de
siega y en la que se pudieron censar 4 individuos; por tanto, en esta localidad
tampoco se ha podido determinar con precisión la fecha en la que se producen
las primeras llegadas de Codorniz común al área de estudio. Se efectuó un
total de 14 visitas para un período de 89 días, si bien algunas de estas visitas
fueron las realizadas de forma un tanto irregular al final de la temporada. Pese
a ello, consideramos que se pudo efectuar una muy buena parte del
seguimiento durante la época de reproducción. El total acumulado de
individuos censados fue de 73 machos (5.2 individuos/día de muestreo), de los
cuales 35 fueron capturados (2.5 individuos/día de muestreo). Estos valores
son relativamente discretos y nos indican que no hubo una gran abundancia de
Codorniz común en la zona. Del total de individuos capturados, solamente 3
fueron individuos jóvenes (9.4 %), lo que representa un porcentaje inferior al
obtenido en las localidades de León y que sugiere un menor éxito de cría en los
efectivos que visitan L'Aveyron.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, no se ha efectuado en esta localidad de estudio, por lo que
desconocemos los datos de éxito reproductor en esta localidad.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 9
jornadas de caza (11 cazadores) en las que se cazaron 199 individuos. Ha
habido problemas en el rellenado de las encuestas, por lo que únicamente
pueden darse datos de sexos y edades en 26 individuos (5 machos adultos, 4
hembras adultas, 5 hembras jóvenes, 10 machos jóvenes, 1 individuo de sexo
indiferenciado y 1 pollo). Nuevamente, estas cifras pueden considerarse
discretas en cuanto a abundancia si se comparan con las obtenidas en las
localidades de León, lo que vuelven a sugerir la importancia que puede tener la
meseta castellana como reservorio de la especie en parada hacia su viaje
migratorio que le conducirá a sus áreas de invernada.
62
3.2.3. PORTUGAL
a) Maranhao (Avis, provincia de Alenteixo)
En esta localidad, uno de los directores científicos del proyecto (Dr.
Manel Puigcerver) efectuó una visita los días 23 al 25 de abril. En esta visita se
decidió, en base a la experiencia del año anterior, no efectuar el seguimiento
en los localidades de estudio (Montes Velhos y Maranhao), sino focalizar todos
los esfuerzos en una única localidad (Maranhao), con la finalidad de mejorar la
calidad de los datos tomados. Asimismo, hubo la ocasión de aclarar sobre el
terreno las dudas metodológicas que se plantearon en el trabajo de campo. Se
procedió al censo y captura de individuos siguiendo el protocolo estandarizado
para todos los países que intervienen en el proyecto y se pudo definir con
mayor precisión una serie de aspectos del trabajo de campo.
En total, se realizaron un total de 9 salidas al campo entre los días 29 de
marzo y 27 de junio. A pesar de que el censo empezó unos días antes que en
2006, el primer día ya se detectaron 19 codornices, y por lo tanto no pudo
establecerse el momento exacto de la llegada de los efectivos a dicha zona.
Por otro lado, el día en que finalizó el seguimiento de machos cantores (27 de
junio) se detectaron 13 machos, lo que implica que el seguimiento durante toda
la época de reproducción ha sido razonablemente bueno, aunque mejorable en
años futuros. El total acumulado de individuos censados fue de 104 (11.5
individuos/día de muestreo), de los cuales 23 fueron capturados (2.5
individuos/día de muestreo). Entre los individuos capturados el 26% resultaron
ser jóvenes (6). Aunque es un valor muy elevado comparado con el resto de
zonas de estudio, este valor podría estar sesgado por el hecho de haber
empezado el trabajo de campo cuando la temporada de cría ya estaba
bastante avanzada.
Paralelamente, y previamente a haber acordado focalizar todos los
esfuerzos en la localidad de Maranhao, se habían realizaron dos salidas a la
63
zona de Montes Velhos (unos 100 Km al sur de Maranhao) los dia 5 y 19 de
abril, en las que se censaron 36 individuos (20 y 16 respectivamente) y se
capturaron un total de 14 individuos entre los dos dias.
Respecto al seguimiento de la reproducción durante la época siega,
Pedro Colaço (responsable del seguimiento en Maranhao) ha informado que no
pudo realizarse porqué, aunque se fue a la zona de estudio varias veces con tal
objetivo, los colectores no informaron adecuadamente del momento en que
iban a realizar las tareas de siega, lo cual es algo bastante habitual en todas
las localidades de estudio; por tanto, de cara a años venideros se impone estar
más encima de este tipo de cuestiones, para evitar esta situación.
Con respecto al seguimiento de la caza, en esta zona se cierra la caza el
25 de noviembre. En el momento de redactar el presente informe, el equipo
que firma el presente proyecto no ha recibido todavía los datos, que se
analizarán posteriormente.
b) Mirandela (provincia de Alto Alenteixo)
En esta localidad, uno de los directores científicos del proyecto (Dr.
Manel Puigcerver) efectuó una visita los días 14 al 16 de mayo. En esta visita
se validó el itinerario de muestreo de Mirandela. Asimismo, hubo la ocasión de
aclarar sobre el terreno las dudas metodológicas que se plantearon en el
trabajo de campo. Se procedió al censo y captura de individuos siguiendo el
protocolo estandarizado para todos los países que intervienen en el proyecto y
se pudo definir con mayor precisión una serie de aspectos del trabajo de
campo.
Por otra parte, se contactó con el Sr. Rogerio Rodrigues, Jefe de la
Diviçao de Caça e Pesca de la Circumscripçao Florestal do Norte, quien se
mostró interesado en sumarse al proyecto. Se mantuvo una reunión en la que
el Dr. Manel Puigcerver explicó los objetivos del proyecto y su metodología, y
64
se efectuó una salida en la Veiga de Chaves, en la que hubo la ocasión de
practicar la metodología de censo y captura de individuos. Se llegó al
compromiso de que la Diviçao de Caça e Pesca comenzaría a trabajar en el
año 2007 como una experiencia piloto, con la finalidad de incorporarse de
forma más sistematizada en el año 2008. En este sentido, el equipo de trabajo
de esta entidad efectuó en el año 2007 tres salidas a la zona de estudio (27 de
junio, 4 y 7 de julio), en las que capturaron 4 individuos, uno de ellos joven.
Con respecto al seguimiento en Mirandela, se ha efectuado desde el 15
de mayo hasta el 25 de julio, fecha en la que ya estaban segadas
prácticamente todas las parcelas del área de estudio; en total, se ha visitado 8
días el área de estudio. El primer día de seguimiento se detectaron 9 machos
de Codorniz común, por lo que no se ha afinado en la fecha en la que se
producen las primeras llegadas al área de muestreo.
El total acumulado de individuos censados fue de 62 (7.8 individuos/día
de muestreo), de los cuales 12 fueron capturados (1.5 individuos/día de
muestreo). Entre los individuos capturados el 33.3 % resultaron ser jóvenes (3).
Este es un valor muy elevado comparado con el resto de zonas de estudio, si
bien podría estar algo sesgado por el hecho de haber empezado el trabajo de
campo cuando la temporada de cría ya estaba bastante avanzada.
No se han aportado datos acerca del éxito reproductor ni de la caza en
el momento del cierre de redacción del presente informe.
3.2.4. MARRUECOS
El seguimiento se ha efectuado en Fkih-Ben-Salah, en los perímetros
irrigados de Beni Mellal. Se inició el trabajo de campo en el mes de marzo, y el
muestreo se efectúa en esta localidad hasta el mes de julio incluido en diez
estaciones de escucha que ya se han validado en años previos.
65
Los días 10 a 15 de marzo, los directores científicos del proyecto, Dres.
José Domingo Rodríguez Teijeiro y Mane Puigcerver, efectuaron una visita a la
zona de muestreo, con la finalidad de aclarar sobre el terreno las dudas
metodológicas que se plantearon en el trabajo de campo, que se realizó a
plena satisfacción.
Por otra parte, y a partir de los primeros resultados obtenidos, se
observó una escasísima presencia de individuos migrantes con acúmulos de
grasa en Marruecos (y que indicaría su condición de largo migradores).
Asumiendo que tanto la población corto migradora que llega a Marruecos como
la población largo migradora que llegaría a Europa parten de sus áreas
subsaharianas de invernada a la misma vez, deberían coexistir ambas
poblaciones en Marruecos. Por esta razón, y a sugerencia del Sr. Mohammed
Maghnouj, se valoró positivamente la posibilidad de efectuar en años venideros
una caza selectiva durante el período de estancia de la Codorniz común en el
área de estudio, para comprobar una hipótesis según la cual los individuos
migradores de largo recorrido pueden llegar a ésta área de muestreo sin
apenas entrar en celo, por lo que podrían permanecer inadvertidos en el
seguimiento basado en el canto de los machos. Para ello sería necesario
efectuar un estudio morfométrico y de análisis del desarrollo testicular de los
ejemplares cazados, lo que permitirá conocer un aspecto fundamental para
comprender la dinámica poblacional de la especie.
Se realizaron cuatro salidas más, una por mes. El censo se acabó el 7
de julio y hasta este momento se censaron 423 codornices, de las que se
capturaron 167. De éstas, 159 fueron anilladas por primera vez y 3 ya estaban
anilladas anteriormente. El éxito de captura es del 39.5%. Durante esta
temporada también se ha muestreado otra zona de secano en la región de Ben
Slimane. Las visitas a esta zona también fueron 5, una correspondiente a cada
mes desde marzo a julio ambos inclusive, censándose cinco ejemplares de los
que tres fueron anillados. En este lugar el éxito de captura fue más elevado
66
(60%), aunque el número de ejemplares contactados es muy bajo para poderlo
comparar con el anterior.
3.3. EQUIPOS DE TRABAJO
Marruecos: Sr. M. Maghnouj (CNRF).
Portugal: Dr. A. Lança, Sr. P. Colaço (CNCP), Sr. I. Alves (FACIRC) Sr. R.
Rodrigues (CFN).
España: Dr. J.D. Rodríguez, Dr. M. Puigcerver, Sr. F. Sardà (UB), Sr. José Luis
Arroyo, Sr. Francisco de la Calzada, Sra. Isabel Roa Álvarez y Sr. Nacho
Rodríguez (GIA).
Francia: Dr. J.M. Boutin, Dr. D. Roux y Sr. Vincent Memim (ONCFS), Dr. J.C.
Ricci (IMPCF), Sr. J. Gleize, Sr. B. Bergogne (FDC La Lozère), Sr. B. Blanchy,
Sr. B. Bourgeon (FDC L’Aveyron).
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4. DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES MOLECULARES DE USO
ESPECÍFICO PARA EL ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA (Scolopax
rusticola) Y A SU GESTIÓN CINEGÉTICA
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4.1. INTRODUCCIÓN
La becada (Scolopax rusticola) es una de las aves cinegéticas que mayor importancia tiene actualmente
en caza menor a nivel Europeo. Es migradora, presentando sus límites de distribución en el círculo polar
ártico por el Norte y hasta los refugios invernales de los países mediterráneos europeos y norteafricanos.
También está presente en Macaronesia.
Sus principales zonas de cría se encuentran en Europa del Norte y Noreste (Rusia y Escandinavia) aunque
también se encuentran efectivos reproductores en Bélgica, Países Bajos, Dinamarca o Irlanda. Durante
la época invernal las poblaciones realizan desplazamientos hacia el sur, estableciéndose los principales
cuarteles de invernada en el oeste y sur de Europa, aunque algunas poblaciones pasan el invierno en
Dinamarca, Países Bajos y oeste de Alemania.
Las poblaciones más sureñas, como la francesa e ibérica presentan además una población sedentaria
(sólo con pequeñas dispersiones otoñales o fugas invernales), que solapa su distribución en invierno con
la población migradora (Fadat, 1997). La población francesa tiene además una importancia añadida,
debido a que es la zona de paso para las poblaciones invernantes ibéricas y a que es el país europeo con
mayor número de capturas por año. En la Península Ibérica, la becada está muy extendida, presentando
su mayor importancia en la franja norte, desde Galicia hasta Cataluña y Baleares donde, además, se
solapan las poblaciones nidificantes autóctonas y migradoras invernantes.
Aunque en gran medida se desconoce su comportamiento migratorio, se cree que sigue dos rutas
migratorias básicas: una ruta larga, desde Rusia al sur de Europa, y otro movimiento más corto y tardío,
desde Suecia y Noruega hasta Centroeuropa.
Se desconoce si existen diferencias poblacionales o algún tipo de influencia entre las poblaciones
migradoras del norte de Europa y las sedentarias del sur de Europa. Ambas poblaciones parecen tener un
comportamiento reproductivo diferencial, mostrando las poblaciones sedentarias una época
reproductora más adelantada (Ferrand y Gossmann, 2001), si bien se desconoce si esto es debido a
diferencias genéticas, o simplemente a las diferencias climatológicas. Se desconoce del mismo modo, en
qué proporción son capturadas durante los periodos de caza las becadas sedentarias. El esclarecimiento
de todos estos aspectos es básico a la hora de realizar programas de gestión cinegética de esta especie,
así como de conservación de las poblaciones sedentarias, por ejemplo a la hora de establecer los
periodos de caza.
Durante los últimos años, las capturas de becada han sufrido fluctuaciones en toda Europa (Veatman-
Berthelot, 1991; Kuzyakin, 2000), siendo desconocido el estado actual de las diferentes poblaciones, así
como la evolución de su estructura social.
Llama la atención el casi nulo número de trabajos realizados sobre genética de becada (Burlando, 1996)
a pesar de su importancia en el mundo de la caza. En contraste, se han publicado ciertos trabajos sobre
genética en aves cinegéticas, aportando todos ellos resultados útiles para su gestión. Tal es el caso de la
codorniz (Tanaka y col, 2000; Nishibori y col., 2001), la perdiz roja (Randi y Lucchini, 1998) y perdiz
pardilla (Liukkonen-Antilla y col., 2002), o la paloma bravía (Kawamura, Blow y Yokohama, 1999;
Traxler y col, 2000).
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Dada la problemática actual de la becada y el desconocimiento de parte de su biología y dinámica de
poblaciones, se hace necesario desarrollar estudios enfocados al esclarecimiento de estos aspectos a lo
largo de todo su rango de distribución, que permitan desarrollar una gestión efectiva. Las técnicas de
Biología Molecular se han mostrado en los últimos años como herramientas básicas a la hora de resolver
cuestiones como las que aquí nos planteamos (Friesen y col., 1996; McCracken, Johnson y Sheldon,
2001).
Este proyecto de investigación se engloba dentro del programa de trabajo sobre CAZA SOSTENIBLE EN
ESPECIES MIGRADORAS dirigido desde la Real Federación Española de Caza, nacido a partir del I Foro
sobre Caza Sostenible en Especies Migradoras celebrado en Sevilla en mayo de 2004. Dentro del
programa general, este estudio de caracterización molecular se engloba en la línea de trabajo de la
becada. Este estudio de caracterizción molecular de las poblaciones de becadas se viene llevando a
cabo en el Departamento de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU, bajo la dirección de Benjamín
Gómez-Moliner, Doctor en Biología, y se enmarca dentro de las actuaciones conjuntas que se vienen
desarrollando entre el Laboratorio de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU y el Departamento de
Biodiversidad y Biología Evolutiva del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC). La Real
Federación Española de Caza contribuye esencialmente en el desarrollo de este proyecto poniendo sus
conocimientos acerca de la biología de la becada y de su gestión cinegética y participando en la
coordinación científica del mismo. La UPV/EHU y el MNCN-CSIC contribuyen con sus conocimientos
acerca del desarrollo de marcadores moleculares y de la aplicación de los mismos para el estudio de la
especie. Se realizarán reuniones periódicas en las que se procederá a la puesta en común de los
avances obtenidos y, en función de ellos, se establecerán las prioridades de las investigaciones a
desarrollar.
4.2. OBJETIVOS:
4.2.1. Objetivo general:
Con este proyecto se persigue poner a punto diferentes técnicas de estudio que permitan realizar una
caracterización genética de las poblaciones de becada, y utilizarlas de forma sistemática para conocer
aspectos básicos de su biología y dinámica de poblaciones, de aplicación práctica en la gestión
cinegética y en la conservación de la especie.
4.2.2. Objetivos concretos:
Para conseguir el objetivo general del proyecto se van a estudiar tanto el ADN mitocondrial como el ADN
nuclear. La región control del ADN mitocondrial y los microsatélites nucleares son los marcadores
moleculares más utilizados para caracterizar poblaciones de una misma especie debido a su alta
variabilidad. La posibilidad de obtener estos marcadores mediante PCR a partir de mínimas cantidades
de ADN (como plumas, sangre, etc.) permite realizar con éxito la caracterización genética de
poblaciones de interés cinegético.
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Los objetivos específicos de este proyecto son:
1. Desarrollar diferentes marcadores mitocondriales (secuenciación de ADN, RFLPs) y nucleares
(microsatélites) específicos, para caracterizar las poblaciones de becadas de diferentes puntos
de la península Ibérica y sur de Francia, así como de otras poblaciones del norte y sur de
Europa.
2. Identificar si las poblaciones sedentarias del sur de Europa y las migradoras invernales son
diferentes genéticamente. En caso de que sean distintas, se procederá a desarrollar
marcadores moleculares que permitan conocer a cuál de estas poblaciones pertenece un animal
capturado en invierno, en temporada de caza.
3. Caracterizar genéticamente las poblaciones del centro y norte de Europa, lugares donde las
becadas migradoras pasan la época invernal.
4. Establecer o confirmar las rutas migradoras seguidas por los animales durante la época
invernal, en función de los patrones moleculares diferenciales de cada una de las poblaciones
de becadas de Europa.
5. Conocer el origen de las poblaciones invernantes del sur de Europa.
6. Conocer el flujo genético existente entre las poblaciones invernantes y sedentarias del sur de
Europa, y si los países del norte de Europa aportan individuos al conjunto poblacional
sedentario.
7. Estudiar las diferencias genéticas de las becadas invernantes de la Península ibérica en función
de sus diferencias con respecto a su ecología y fisiología energética.
4.3. METODOLOGÍA
4.3.1. Análisis de ADN:
Muestras:
La obtención de las muestras es coordinada por la Real Federación Española de Caza. Además, se
dispone de muestras cedidas por los cazadores del C.C.B. (Club de Cazadores de Becada) de toda
España, por ACCA (Asociación de Cotos de Caza de Álava) y por otras entidades implicadas en el estudio
y seguimiento de fauna. Además, también se recogerán muestras procedentes de los anillamientos
científicos de becada. En el caso de animales procedentes de la actividad cinegética, las muestras
consisten en un ala completa por cada ejemplar, lo que permite conocer la edad de los animales.
Alternativamente, también se vienen utilizando dedos de las patas traseras, conservados es etanol al
96%. Las muestras procedentes de los animales capturados para su anillamiento consisten en plumas
arrancadas en el momento de su anillamiento.
La secuenciación se realizará a partir de 2-3 ejemplares de cada una de las poblaciones a caracterizar.
Los estudios con RFLPs se desarrollarán sobre 30-35 ejemplares de cada una de las poblaciones
repartidas por todo el ámbito de distribución de la especie, y tanto sobre los animales residentes como
sedentarios. Los estudios con microsatélites (35 ejs. de cada población) se dirigirán prioritariamente a
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las poblaciones migradoras y sedentarias de becadas del norte de la península Ibérica, coordinándose en
el caso de animales invernantes, con estudios de ecofisiología.
Extracción de ADN:
Se parte mayoritariamente de plumas conservadas en seco. El ADN es purificado con los métodos
rutinarios de digestión con Proteinasa K y posterior extracción con Fenol/Cloroformo.
En caso de muestras de tejido, como dedos o músculo, el ADN se purifica mediante un Kit de extracción
de tejido (Promega).
La presencia de ADN de alto peso molecular, se realiza mediante la migración electroforética en geles
de agarosa al 0,7%. Una vez certificada la presencia de ADN de alto peso molecular se almacena el ADN
extraido de cada muestra a -20ºC hasta su posterior procesamiento. En caso contrario, se repite la
extracción de ADN a partir de la misma muestra original.
RFLPs:
Para el análisis de RFLPs se amplifica una región altamente polimórfica del ADN mitocondrial que
comprende el gen ND6 (Nicotinamida-Adenin-Dinucleótido Deshidrogenasa subunidad 6) y la Región
Control, para lo que se han diseñado primers específicos. Sobre este amplificado se han ensayado una
batería de diez endonucleasas, seleccionando aquellas cinco que, además de ofrecer patrones de
restricción polimórficos en las muestras analizadas, han presentado patrones de restricción idóneos para
la identificación y diferenciación de poblaciones.
Las digestiones enzimáticas se llevan a cabo en un baño a 37ºC durante toda la noche, y el resultado de
la digestión se observa en geles de agarosa al 3%.
CONSTRUCCIÓN DE LAS LIBRERÍAS GENÓMICAS, MEDIANTE GENOTECAS ENRIQUECIDAS
Para la construcción de la genoteca de becada, el ADN genómico es digerido con el enzima de
restricción RsaI. Con posterioridad, se verifica si los tamaños obtenidos tras la digestión se encuentran
entre 0,5 y 1,5 kb. Mediante una técnica basada en DNAbeads, seleccionamos aquellos fragmentos del
genoma ricos en GTs y AGs mediante el uso de fragmentos de ADN adheridos a las bolas magnéticas
(DNAbeads). Posteriormente, se procede a la clonación de los fragmentos seleccionados en el plásmido
pGemT. Los productos de ligamiento son introducidos en bacterias E.coli XGold competentes. Las
bacterias transformadas son sembradas en placas con ampicilina, IPTG y X-Gal. Se seleccionan las
colonias blancas que contienen plásmidos recombinantes. Se procede al análisis de al menos 100 clones
por cada genoteca obtenida.
Análisis de recombinantes
La detección de aquellos clones que contienen un inserto con un microsatélite se realiza mediante
hibridaciones utilizando como sonda, microsatélites marcados con digoxigenina (DIG-11-dUTP; Roche) en
el extremo 5’. Para ello, las colonias se siembran con plásmidos recombinantes y se transfieren a
membranas de nylon Hybond. Las membranas son incubadas en solución de desnaturalización, solución
neutralizadora y lavadas con SSC (3M NaCl, 0.3M Citrato sódico). El ADN obtenido es fijado a los filtros
mediante exposición de 2-5 min a rayos ultravioleta (312 nm).
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Las membranas son prehibridadas durante 1 hora a 65ºC en presencia de SSC, SDS, solución Denhardt (2%
BSA, 2% Ficoll, 2% PVP) y ADN de esperma de salmón sonicado. Las sondas son posteriormente
desnaturalizadas a 100ºC durante 5 min y añadidas a la solución de prehibridación y se incuban durante
al menos 4 horas a 65ºC. A continuación se realizan lavados con distintas condiciones de astringencia
(distintas concentraciones salinas y diferentes temperaturas). Los clones positivos son identificados en
una reacción de revelado utilizando un conjugado anti-DIG–fosfatasa alcalina y el sustrato quimio-
luminiscente CSPD y tras una exposición entre 5-20 min en placas autorradiográficas.
Los clones positivos son secuenciados a partir de primers universales que reconocen las secuencias
flanqueantes al lugar de inserción en el pGemT. La secuenciación se realiza en un ABI Prism 310 de la
UPV-EHU y en el ABI 3770 en el servicio de secuenciación automática del Centro de Investigaciones
Biológicas del CSIC. Se pretende secuenciar al menos 100 clones positivos. Para aquellos clones que
presenten un microsatélite potencialmente interesante (perfectos y con un número de repeticiones
superior a 10) se diseñan pares de “primers” de PCR en las regiones flanqueantes.
Análisis con microsatélites de la estructura genética de las poblaciones de becada
Una vez determinados los microsatélites potencialmente más interesantes procedentes de la
genoteca, se diseñan primers específicos que amplifiquen cada microsatélite. Una vez
ensayados, y comprobado que son polimórficos, uno de los dos primers para cada locus se
marca con fluoresceína (6-FAM, TET y HEX). La longitud de los microsatélites se analiza
corriendo los fragmentos en un gel de poliacrilamida en un ABI Prism 310 de la UPV y el
secuenciador automático del Centro de Investigaciones Biológicas del CSIC. Los geles son
analizados con GeneScan 3.0. Los parámetros para describir el nivel de polimorfismo del
microsatélite y la estructura y variabilidad genética de las poblaciones analizadas se obtienen
con el programa Arlequin v2.0.
4.4. SEXADO MOLECULAR DE LAS MUESTRAS
Las muestreas donadas por diferentes colectivos de cazadores pueden mostrar como información
suplementaria el sexo del individuo. Para conocer el sexo se hace un examen interno de la genitalia,
requiriendo de cierta experiencia para distinguir las gónadas en el cadáver del ave. En aquellas
muestras en las que esta información no aparece, se procede al sexado
molecular.
Fig. 1. Gel de agarosa en el que se ve el resultado de sexado molecular para 5
muestras. Las muestras 1 y 2, que presenta una única banda corresponden a
machos, mientras que las muestras 3, 4 y 5, con dos bandas, son hembras. A la
derecha se ha migrado un ladder con fragmentos de ADN de longitud conocida.
Existen varios métodos de sexado molecular. En nuestro caso se utiliza un
método universal descrito por Griffiths y cols., (1998), consistente en un
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amplificado con dos “primers” específicos de los cromosomas sexuales de las aves. La PCR, amplifica el
gen CHD (Chromo-helicase-DNA-binding), presente como dos copias idénticas en los cromosomas
sexuales de los machos, que son homocigotos, y como dos copias de diferente tamaño en las hembras,
heterocigotas. El resultado se confirma en gel de agarosa al 3% tras 90 minutos de migración.
4.4.1. Análisis de isótopos:
Muestras:
Se seleccionaron unas 60 muestras de cada una de las poblaciones (Península Ibérica y Baleares; Francia
e Italia), distribuidas a lo largo de las diferentes áreas y con diferentes clases de edad y sexo. Para
todas las muestras se cogió la rémige más larga, y para aquellos individuos adultos de muda suspendida
se cogieron además dos rémiges secundarias mudadas y dos rémiges secundarias sin mudar.
Tratamiento y análisis de las muestras:
Las plumas se lavan, se trituran y se pesan, introduciéndolas por separado en cápsulas de estaño. Cada
muestra se analiza mediante un espectrómetro de masas, para los isótopos de N15 y C13. Los datos
correspondientes de las proporciones de N14/N15 y C12/C13 del espectrofotómetro son estadísticamente
analizados para comprobar si existen diferencias significativas entre poblaciones.
4.5. RESULTADOS
4.5.1. Muestras
Las muestras seleccionadas para el análisis molecular han sido datadas mediante el método de edad
establecido por Ferrand y Gossmann (1995), donde se pueden diferenciar 14 clases de edad. Esto es
posible gracias a la naturaleza de las muestras recogidas, que son en su mayoría alas completas
deshidratadas y extendidas, y donde se pueden ver las diferencias entre los diferentes tipos de plumas
en las que nos fijamos para establecer la edad. En primer lugar, se diferencian jóvenes, adultas de
primer año y adultas de más de un año. Una vez en este paso, una observación detallada permite
distinguir jóvenes precoces de jóvenes tardías y adultas con muda completa o suspendida. Esta
información aporta datos de gran importancia en la interpretación de resultados moleculares, ya que
puede indicar si los individuos analizados han sufrido condiciones adversas antes del periodo migratorio,
o si han empezado más tarde esta actividad.
Tabla 1. Total de muestras almacenadas:
PENINSULA IBERICA Y BALEARES FRANCIA ITALIA RUSIA
2002 – 2003 100
2003 - 2004 1000 100 100
2004 - 2005 1500
2005 - 2006 700 35
2006 - 2007 700
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4.5.2. Análisis de RFLPs:
Se ha amplificado un fragmento de 2000 pares de bases del ADN mitocondrial mediante PCR, de un total
de 427 muestras de la temporada 2003-2004 (228 de Península Ibérica, 117 de Francia y 72 de Italia), y
de otras 210 muestras de la Península Ibérica de la temporada 2004-2005. Los amplificados obtenidos
han sido posteriormente sometidos a una digestión enzimática con las cinco endonucleasas
seleccionadas. Actualmente se está procediendo al análisis de las muestras de 2005-05, con más de 125
muestras tratadas hasta la fecha. Es destacable, el hecho de disponer de 35 muestras de individuos
nidificantes de Rusia (Región de Kirow), de las cuales ya se
dispone de información de 21 ejemplares.
Fig. 2. Patrones de restricción obtenidos para cada uno de los cinco
enzimas analizados. Los enzimas son nombrados con una letra (F, L, V, D
y B) y los diferentes patrones obtenidos por letras consecutivas (A, B,
C,...).
La caracterización genética de cada una de las muestras se obtiene mediante la suma de haplotipos de
las cinco enzimas correspondientes.
Los resultados son analizados de modo global, de manera que se agrupan las muestras por territorios y
se comparan los haplotipos y su proporción para interpretar, entre otros aspectos, las rutas migratorias.
Al tener resultados de dos años consecutivos (temporada de caza 2003-2004 y 2004-2005), se pueden ver
las diferencias existentes para comprobar la variabilidad en la fenología migradora.
Fig. 3. Resultados obtenidos para la temporada de caza 2003-2004. Cada uno de los haplotipos (izquierda), está representado con un color. En el mapa se representa la proporción de haplotipos para cada una de las poblaciones estudiadas. El número existente en el círculo naranja representa los haplotipos encontrados en esa población, y el número que se encuentra en el círculo verde, indica el tamaño muestral. El haplotipo gris (OTHERS), corresponde a grupos genéticos minoritarios que sólo aparecen en una de las poblaciones, y durante esa temporada.
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Si analizamos los haplotipos en conjunto, vemos que la máxima diversidad se concentra en la zona
cercana a Pirineos, con un máximo de 22 haplotipos en la población de País Vasco-Navarra. La población
del Sureste Francés también presenta una diversidad muy similar, con 21 haplotipos. Esto indica la
importancia del Sur de Francia y el norte de la Península Ibérica en la migración de la becada.
Si se realiza un análisis más pormenorizado podemos ver que los grupos amarillo (ACCAB) y rojo
(AACAB), aparecen en todas las poblaciones, sin embargo, otros grupos genéticos se localizan en algunas
poblaciones. El grupo naranja (AACAA) está presente en Península Ibérica, Sur de Francia y Baleares. El
verde (BCCAA) es típico de la zona peri-pirenaica. Un seguimiento de cada grupo indica mínimos de
migración más locales, en contraste con variantes genéticas que se encuentran presentes en áreas
geográficas más amplias.
El análisis de los RFLPs obtenidos en las dos temporadas de caza consecutivas analizadas nos ayuda a
comprender algunos aspectos sobre la fenología migradora. Hasta la fecha se tienen datos de las
temporadas 2003-2004 y 2004-2005 para las muestras de toda la Península Ibérica. Para este área se han
obtenido los análisis de RFLPs para un total de 228 y 210 ejemplares, respectivamente. Las variantes
genéticas identificadas se mantienen en general, aunque sus proporciones cambian de un año para otro.
Además, existen algunos haplotipos que aparecen solamente en una temporada para una misma
población, y que ocupan un porcentaje importante en algunas poblaciones. Un caso extremo lo presenta
el haplotipo blanco (BCFBA), que muestra proporciones de hasta el 20% en la población cantabra. Esto
puede indicar que la fenología de la becada no es estable a lo largo del tiempo.
Figura 4. Mapa de la Península Ibérica y Baleares donde se muestran los resultados de RFLPs para la temporada 2004-
05. Las muestras analizadas se han subdividido en las cuatro poblaciones existentes en los análisis de 2003-04, a las
que se ha añadido una población de Cantabria y norte de Palencia. Los grupos blanco y negro de la temporada 2004-
2005 corresponden a grupos que únicamente aparecen en esa temporada. Los colores de los haplotipos son los
mismos que los utilizados en la Figura 3. El número del círculo naranja representa los haplotipos encontrados en esa
población, y el número que se encuentra en el círculo verde, indica el tamaño muestral.
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De la temporada 2005-06 se han analizado dos poblaciones muy diferentes. Aunque se han extraído y
amplificado cerca de 125 muestras, sólo se dispone de datos de RFLP de 92, 71 del País Vasco y 21 de la
región de Kirov de Rusia. La variabilidad en el País Vasco ha sido inferior a la encontrado en otras
temporadas, con sólo 12 haplotipos, si bien es cierto que faltan por incorporar los datos de Navarra
como en el resto de las campañas. La población rusa ha presentado hasta la fecha 9 haplotipos,
mostrando una estructura de grupos similar a la encontrada en las zonas de invernada.
Figura 5. Mapas de procedencia de las muestras
analizadas en la temporada 2005-06. Los colores
de los haplotipos son los mismos que los utilizados
en la Figura 3. El número del círculo naranja
representa los haplotipos encontrados en esa
población, y el número que se encuentra en el
círculo verde, indica el tamaño muestral.
De todas las poblaciones analizadas durante
las tres temporadas, se han obtenido un
total de 63 haplotipos, 33 de los cuales
pertenecen al grupo gris. Este grupo gris
reúne a los haplotpos que aparecen
únicamente en la población invernante en
una de las temporadas. Esto indica la gran variedad genética de becadas que confluyen durante en
invierno en el suroeste europeo, y la complejidad de la fenología migradora.
4.5.3. Sexado molecular
Se ha conseguido saber el sexo de 239 individuos de los ejemplares de la temporada 2003-2004, de los
cuales 131 se han determinado mediante datos moleculares (el resto mediante biopsia). En la Península
Ibérica se determinaron molecularmente 54 de 105 muestras. En Francia 46 de 64 y en Italia 31 de 70.
4.5.4. Microsatélites
Una parte importante del trabajo de laboratorio se ha dirigido a la obtención de microsatélites
específicos de becadas, paso esencial para su utilización en la caracterización genética de las
poblaciones de esta especie. Hasta la fecha se ha procedido a la secuenciación de 194 colonias de
bacterias con fragmentos repetitivos correspondientes a viales obtenidos en la genoteca realizada. Ocho
de las secuencias obtenidas contienen microsatélites en su interior, por lo que se ha procedido a diseñar
“primers” específicos con los que intentar obtener amplificados de los mismos mediante PCR y poder de
esta forma trabajar de forma rutinaria con cada marcador. Los primers se han diseñado con el programa
“primer 3”, y se han verificado en primer lugar mediante una simulación en el programa “Amplify 1.1” y
en segundo lugar tras una PCR.
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NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª. ANILLAMIENTO
SCOCA7-F AGAGAGGCGACAGTGACAG
SCOCA7-R CGAAGTGTGCATCAGTACAA
240
60ºC
SCOD-D9 F TGGCCTTCAGATGGTATAGA
SCOD-D9 R CCTTTCTGCAGGAGATTCTT
190
60ºC
SCOD-A3 F CAGAGCTGACTATCAAGCAGA
SCOD-A3 R CAGGCTAGTATTGCAGAACG
197
60ºC
E_D11-R CAGGCATACAGAAACGCAGA
E_D11-F GTGTGTGCCAATCCATGTGT
209
60ºC
F_H2-F TGATGTGCCCTCATGCTTTA
F_H2-R GCCAAATACTGCACCCTGAG
263
60ºC
F_E3-F CAGTGCACTTACAGCTCTCTTCA
F_E3-R TGTATGCACTTGTGAGTGTGC
216
59ºC
02PW1-F CCACACACCCCCGAGTTAT
02PW1-R TTGAAGGTGTCTTGCGAGTG
181
60ºC
02T92-F GACACACACATCATCCACACC
02T92-R ACATGTTCCTGCGCATGTGT
198
60ºC
Tabla 2. Primers y características para los ocho de los microsatélites que han mostrado unas características idóneas
para ser ensayados. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del fragmento
amplificado en pares de bases y la temperatura de anillamiento.
Seis de los ocho microsatélites han amplificado correctamente con los primers diseñados.
Además, una PCR realizada en gradiente con varias muestras seleccionadas al azar han
mostrado variación de tamaño visible en geles de agarosa al 1.5% o al 3%. Dos de los
microsatélites restantes no han producido amplificado con los primers específicos diseñados
para ese fragmento por lo que se sigue ensayando con otras muestras. En caso que no se
consiga amplificado se realizará un nuevo diseño de primers.
Figura 6. Gel de agarosa al 1.5% que muestra
las pruebas de los amplificados de los
microsatélites con sus primers específicos. A
pesar de que los programas de diseño dan
una temperatura de anillamiento óptima, se
realiza la prueba con varias temperaturas
(temperatura A, C, D y F). En la figura se
muestra que alguno de los primers diseñados
no produce amplificado, mientras que otros
sí han ofrecido resultado positivo.
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Además, se han seleccionado para el estudio, los primers del trabajo publicado por Cardia y cols., 2007,
que contiene otros 8 pares de primers de becada, ensayados sobre diferentes poblaciones europeas. Se
han ensayado todos estos cebadores sobre las poblaciones invernantes ibéricas con resultados positivos,
lo que ha permitido incorporar el análisis de estos microsatélites a los desarrollados en nuestro
laboratorio.
NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª ANILLAMIENTO
Sru1-24b-F TCTTCCCTACCAAGATTTTCCA
Sru1-24b-R CTTCTGTGTCCCAGATGAACC
149-212
51ºC
Sru1-24c-F TAAAACGGGGGTTAGGGAAA
Sru1-24c-R CTTTCAACCTGCCARGATGC
129-135
50ºC
Sru54b-F AACCATTCTCCATCCTGTGC
Sru54b-R TTATTTCCTCTGGCCTGCTC
169-209
53ºC
Sru79d-F AAGGGGATGGATGGATGAAT
Sru79d-R CTGTCCATCCCTGAAACCAG
171-199
61ºC
Sru74a-F GGCGTCCAATGTGGAGAGAT
Sru74a-R GCGTTTCCTTGAAACTGGAG
93-121
61ºC
Sru87b-F CTGGCCAAGTACCGGAGTAG
Sru87b-R TCCTGCACCTGGGGCTTC
97-109
65ºC
Sru113a-F CCAAGTTGCAGGTGATATGC
Sru113a-R AGAACTGTCACGGAACACCA
198-218
56ºC
Sru128b-F GGATGGACGGACAGACAGAT
Sru128b-R TACTTCCCTTTCTGGCAAGC
159-187
66ºC
Tabla 3. Primers y características para los ocho de los microsatélites correspondientes al estudio de
Cardia y cols., 2006. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del
fragmento amplificado en pares de bases y la temperatura de anillamiento.
4.5.5. Análisis de isótopos
A partir de las 180 muestras analizadas, se ha visto que no existen diferencias significativas entre las
poblaciones procedentes de los tres países analizados en cuanto a la diferenciación por poblaciones, si
bien se observa un gradiente isotópico entre España, Francia e Italia. Ello implica que existen ciertas
semejanzas en los patrones migratorios para todo el suroeste de Europa, pero también que existen
ligeras diferencias correspondientes sobre todo a patrones locales. Esto muestra un cierto paralelismo
con los patrones obtenidos para los análisis de RFLPs. No obstante, existen ciertas muestras
(aproximadamente el 5% de las analizadas) que presentan valores de Nitrógeno y Carbono muy
diferentes al resto. De momento ignoramos la razón de estas diferencias, pero una hipótesis que
manejamos es que podrían asociarse a individuos pertenecientes a la población sedentaria. Si
analizamos estas muestras por separado, los valores isotópicos son significativamente diferentes con el
resto de poblaciones.
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1 2 3
pob1
4,4000
4,6000
4,8000
5,0000
5,2000
5,4000
5,6000
5,8000
6,0000
6,2000
95%
IC d
15N
1 2 3
pob1
-23,2000
-23,0000
-22,8000
95%
IC d
13C
1 2 3 4
pob2
0,0000
1,0000
2,0000
3,0000
4,0000
5,0000
6,0000
7,0000
95%
IC d
15N
1 2 3 4
pob2
-23,2000
-23,0000
-22,8000
-22,6000
-22,4000
-22,2000
95%
IC d
13C
Figura 5. Gráficas que muestran los resultados del análisis de isótopos de C y N para las poblaciones Española (1),
Francesa (2) e Italiana (3). Si se separa una población con resultados poco frecuentes (4), aparecen diferencias
significativas para esta última (Gráficas de la parte inferior).
No se han encontrado diferencias respecto a los resultados encontrados entre ambos sexos, lo que indica
que la alimentación de machos y hembras es similar y que el dimorfismo sexual correspondiente al
tamaño del pico no es suficientemente grande como para tener implicaciones diferenciales sobre su
régimen alimentario.
Si tenemos en cuenta el análisis de muestras mudadas y sin mudar, los resultados para el caso del
nitrógeno muestran diferencias ligeramente diferentes. Esto indica diferencias para dos años
consecutivos, que pueden deberse a dos factores. Ya que la proporción de isótopos depende de la
alimentación, puede que la alimentación haya cambiado de un año para otro, debido a la disponibilidad
de presas. Una explicación alternativa sería que haya becadas que no regresen a su zona de nidificación
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de un año para otro, y que en consecuencia sus presas posean diferentes niveles de isótopos para estos
dos elementos.
La asociación de datos genéticos e isotópicos correspondientes a Carbono e Hidrógeno, no revela ningún
resultado claro, por lo que sería muy interesante analizar para las mismas muestras, el contenido de
Hidrógeno. Este isótopo estable mantiene un gradiente latitudinal a lo largo del continente, por lo que
puede aclarar más la fenología migradora de la especie, y agrupar los datos genéticos geográficamente.
Este estudio de isótopos podría completarse con el análisis de Oxígeno.
4.6. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2006.
En lo concerniente a la puesta a punto de la técnica de PCR-RFLP, que servirá parra realizar la
caracterización de las poblaciones de becadas a nivel macrogeográfico, se han seleccionado las 5
enzimas de restricción más adecuadas. La selección se ha basado en los resultados obtenidos en función
del polimorfismo encontrado por el total de las 10 enzimas ensayadas en las poblaciones estudiadas.
Durante 2006, se han continuado los trabajos de caracterización de poblaciones de becadas mediante la
técnica de PCR-RFLP. Para ello, se ha llevado a cabo la extracción de ADN de 167 ejemplares de
becadas procedentes de la temporada de caza de 2004-2005. Tras ello, se ha realizado un amplificado
de ADN mediante la técnica de PCR y su posterior digestión enzimática con cinco endonucleasas de
restricción. Los patrones encontrados se han representado en forma de porcentajes y se han comparado
con los obtenidos de la temporada previa (2003-2004).
Un aspecto que podemos destacar de los resultados de esta parte del estudio es que durante la
temporada de 2004-2005, han aparecido haplotipos nuevos, no identificados en las mismas poblaciones
en la temporada anterior. Estos datos son muy relevantes en la población Cántabra, que presenta un
20% de la población invernante, correspondiente a uno de estos grupos genéticos presentes únicamente
durante la temporada 2004-05. Se precisa completar el análisis de nuevas temporadas para conocer si
estas diferencias genéticas en las poblaciones de becadas se confirma en años sucesivos, lo que nos
indicaría que las poblaciones migradoras que llegan a la Península Ibérica son, al menos en parte,
diferentes de un año a otro.
A partir de la genoteca realizada durante 2005, se ha procedido a secuenciar 146 colonias en las que
supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las secuenciaciones
efectuadas nos han permitido comprobar la presencia de varios microsatélites perfectos.
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4.7. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2007.
Durante 2007, se ha continuado con las labores de extracción de ADN, amplificado por PCR del ADNmt y
posterior digestión enzimática por RFLP. Para ello, se ha completado el análisis de muestras de la
temporada 2003-04, hasta alcanzar las 427 (137 más que el año anterior), con 228 para Península
Ibérica, 117 francesas y 72 italianas. Esto supone el análisis de 88 muestras más para el caso de
Península Ibérica y Baleares, 47 muestras más procedentes de Francia, y 2 muestras más italianas.
De la temporada 2004-05 se ha completado el análisis de 210 muestras ibéricas, es decir, 124 más
de las analizadas en el 2006. Todas las poblaciones analizadas se presentan polimórficas para el
método desarrollado de PCR-RFLP, si bien el número de haplotipos encontrados en la temporada
2004-2005 es ligeramente inferior al hallado en la temporada previa. La población que presenta un
mayor polimorfismo es la que engloba las becadas procedentes del País Vasco y Navarra, si bien es
también la población de la que se han analizado un mayor número de ejemplares. Así, para la población
de País Vasco y Navarra se han obtenido un total de 22 haplotipos para la temporada 2003-04, frente a
los 18 encontrados en 2004-05. Lo mismo ocurre con Cataluña (17 frente a 15) y Galicia y Asturias (14
frente a 13). El caso más destacable es Baleares, que con 17 haplotipos encontrados en 2003-04, ha
pasado a únicamente 6 en 2004-05.
Actualmente, se está procediendo al análisis de la población invernante de 2005-06, habiendo
completado el análisis de 71 muestras del País Vasco y 21 muestras rusas. De momento, la población
vasca ha aportado un número de haplotipos muy inferior al que mostraba en otras temporadas, con tan
solo 12 haplotipos, si bien habría que sumarle las muestras correspondientes a Navarra. La población
rusa presenta hasta ahora 9 haplotipos, un 10% de los cuales no están presentes en ninguna de las
poblaciones invernantes de Península Ibérica, Baleares, Francia e Italia. La composición de los
haplotipos principales recuerda al encontrado en el norte Peninsular, si bien un análisis comparativo con
estadísticos propios de haplotipos genéticos aportará mayor información.
Aunque se dispone de un número mayor de extracciones y amplificados de esta temporada, aún no han
sido tratadas con los correspondientes enzimas de restricción, labores en las que seguimos trabajando.
De la temporada 2005-06, se han recogido unas 700 muestras, que han sido almacenadas y
clasificadas por lugar de recogida, fecha y edad, datos que se incorporan posteriormente a los análisis
genéticos.
Durante la temporada 2004-05, se registró la presencia de varios haplotipos con porcentajes de
presencia elevados y repartidos por todas poblaciones ibéricas. Estos grupos genéticos, que no aparecían
en 2003-04, tampoco están siendo registrados en la temporada 2005-06, lo que hace prever una
fenología migratoria compleja, influenciada por diversos factores.
La parte más importante de los trabajos realizados durante 2007 se ha dirigido a continuar con la
puesta a punto de los marcadores de microsatélites. A partir de la genoteca realizada durante 2005,
se ha procedido a secuenciar las 48 colonias que quedaban pendientes, lo que hacen un total de 194
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colonias en las que supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las
secuenciaciones efectuadas de esas 194 colonias nos han permitido comprobar la presencia de ocho
microsatélites perfectos. A partir de estas secuencias se ha diseñado una batería de primers
específicos, que ya se han ensayado sobre muestras control. Para realizar las pruebas, se han escogido
muestras al azar y se han ensayado los nuevos primers mediante ciclos estándar de PCR para
microsatélites. El resultado óptimo ha consistido en el amplificado correcto de todas las muestras.
Además, en muchos casos, incluso en geles de agarosa de se ha podido observar cómo los tamaños de
amplificados eran diferentes entre muestras. Esto indica que los microsatélites son altamente
polimórficos, lo que predispone a su correcta interpretación al aplicarse sobre poblaciones reales.
Al menos seis de los ocho microsatélites han aportado un resultado positivo. Para los dos
microsatélites restantes se están realizando nuevas pruebas para ver si pueden ser utilizados en los
estudios de genotipado de las poblaciones de becadas.
Al desarrollo y puesta a punto de esta batería inicial se ha sumado la puesta a punto de las condiciones
de trabajo para otros ocho microsatélites publicados recientemente por Cardia (2007) sobre
diferentes poblaciones de becada. En este caso, los ocho microsatélites publicados fueron ensayados
con éxito sobre las muestras control. Todos estos marcadores, que suman 14 hasta la fecha, se van a
aplicar sobre la población invernante de las tres temporadas disponibles. Durante 2008 iniciaremos el
análisis de las poblaciones de becadas con los marcadores de microsatélites ya disponibles.
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