caro - continuidad de la vida

8/16/2019 CARO - Continuidad de La Vida

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La Continuidad de La Vida

Luis Enrique Caro Henao M.D.Profesor Titular

Universidad Nacional de Colombia

Revisión de la Primera Edición: La Continuidad de la Vida: una reflexiónsobre nuestra historia biológica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEAFundación Auxológica, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.


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CONTENIDO

Prefacio 3

Capítulo 1. La Teoría de la Evolución 4

Antecedentes históricos de la teoría de la evolución 5 Teoría de la Evolución por selección natural 20

Capítulo 2. Introducción a la historia de la vida 37

Disciplinas que estudian la evolución 37 Las eras geológicas 51 Evolución de los vertebrados 60

Capítulo 3. Evolución de los primates 81

Características generales del orden Primate 81 Sistemática de los primates 83 Evolución de los primates 90

Capítulo 4. Los homininos pre-Homo 94

Diferencias entre grandes simios y humanos modernos 95 Bipedestación: la adaptación hominina 98 Evolución de los homininos pre-Homo 104

Capítulo 5. Evolución género Homo 114

El género Homo: los fósiles 114 Evolución del hombre moderno 117 Evolución de la cultura de las herramientas:

la arqueología 120 Los recursos y el hombre 124 El lenguaje y la evolución de la cultura 125

Bibliografía 131


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Prefacio

In my beginning is my end.1

T.S. Eliot

Este texto fue publicado por primera vez en 1995, y fue el producto de mi experienciacomo profesor del curso de contexto La Evolución Humana, dictado durante unos tresaños, en la Universidad Nacional de Colombia. Posteriormente lo utilicé como guía paradesarrollar un módulo de Evolución Humana en la carrera de Medicina de la mismaUniversidad, lo que me ha llevado a revisarlo continuamente, corrigiendo errores,modificando conceptos, incluyendo nuevos descubrimientos e hipótesis que han sido quehan ido cambiando en los últimos años.

En este proceso he utilizado partes del libro como lecturas asignadas a losestudiantes, y es la razón por la cual he adelantado esta revisión, porque considero quepuede ser utilizado por ellos para aproximarse a la evolución y adquirir algunos

conocimientos básicos, que les permita profundizar independientemente en las múltiplescuestiones que la evolución presenta.

La evolución ha jugado un papel muy importante en mi carrera docente, ya quealrededor de ella he ido integrando el conocimiento morfológico (anatomía y embriologíaprincipalmente), lo que me ha permitido tener una visión mucho más amplia de losproblemas de la estructura y el desarrollo de los seres vivos.

Por último, la teoría de la evolución me ha proporcionado una nueva herramienta paratratar de conocer e interpretar nuestros orígenes, nuestro devenir como seres humanos ynuestra forma un tanto estrambótica de manipular la naturaleza. Así como la filosofía, lasociología, la antropología, la literatura, la religión y toda actividad intelectual que

podamos imaginar, nos da pistas para entendernos y entender el mundo en que vivimos,así la biología nos da razón de muchos comportamientos que no han sidoadecuadamente explicados por otras disciplinas. Esto es fundamental si queremos que elfuturo de nuestro mundo no termine en un desastre, en cuyos comienzos parecería quenos encontráramos.

1 En mi principio está mi fin. (Trad. Luis E Caro)


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Capítulo 1

La teoría de la evolución

Para la biología moderna lo que caracteriza principalmente a los seres vivos es su aptitud

para conservar la experiencia pasada y transmitirla.

Francois Jacob2

Desde la aparición del Homo sapiens (hombre moderno), el estudio de la naturalezaha sido parte esencial de su humanidad, ya que sin ese conocimiento, su supervivenciahabría estado comprometida, ya que una de nuestras características como especiebiológica, es utilizar nuestra mente compleja para lograr adaptarnos a las condiciones de

nuestro hábitat, a través de la compleja manipulación de nuestro entorno. Esto aunado anuestra inagotable curiosidad, nos ha llevado a proponer teorías acerca de nuestrodevenir como organismos que hacemos parte de la naturaleza.

El estudio de la historia de la vida ha tenido un tortuoso camino, ya que a diferenciadel conocimiento aportado por las ciencias como la astronomía y la física, la biologíaimplica necesariamente, estudiarnos a nosotros mismos, y lograr establecer una relacióncon los demás organismos vivos3. Esto por supuesto conduce a la aparición decontroversias, ya que nuestro pensamiento busca las explicaciones que nos parecen másracionales, o lógicas, o convenientes, o simplemente personales.

Por esto, la biología y sus diversas teorías, principalmente la evolución, pero no la

única, se ven sometidas al escrutinio sistemático de otras disciplinas como la filosofía, lareligión, la sociología, etc., que hace que las discusiones muchas veces se aparten delaspecto biológico, para enfrentar afirmaciones provenientes de otras áreas delconocimiento, que no entran dentro de su resorte conceptual, como sería la religión, cuyofin es explicar la creación y funcionamiento del mundo a través de postulados no naturalessino espirituales (sobrenaturales); o utilizar el conocimiento biológico para propugnarteorías socio-políticas, cuyo ejemplo más nefasto fue la utilización de la teoría darwinianaen la fundamentación del nazismo.

2 Jacob F. La lógica de la vida; Una historia de la herencia. Biblioteca Científica Salvat. No. 47.1986. Salvat Editores, S.A., Madrid. La edición francesa original fue publicada en 19 El libro es

una reflexión histórica y filosófica acerca de los conceptos fundamentales de la teoría de laherencia y su integración al desarrollo de la teoría evolutiva. Este texto es fundamental paracomprender que el contexto sociocultural es esencial en el desarrollo de las teorías y métodoscientíficos.3 En realidad los postulados de la astronomía y la física también pueden afectar nuestracompresión de nosotros mismos y nuestro entorno. Sin embargo, su influencia no es tan directa nifácil de detectar, ante la complejidad de muchos de sus enunciados. Por ejemplo la teoría cuánticade la física moderna y su principio de incertidumbre, ha sido motor de numerosas reflexiones enfilosofía y aún en biología, pero en general no afectan directamente a quienes no se relacionandirectamente con dichas ciencias.


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El empeño humano en reconocer sus orígenes y devenir se remonta por supuesto a laprehistoria, pero solamente en los últimos tres siglos, o algo más, se ha ido construyendouna teoría científica moderna acerca de la vida y su evolución. A diferencia de las cienciasque podríamos denominar clásicas, como la astronomía, la física y la química, elestablecimiento de teorías, métodos de experimentación, sociedades científicas, etc.demoró en relación a la biología, y si para el siglo 17 la astronomía tenía un estatus

científico, lo mismo que la física, la biología por el contrario no lo alcanzaría sino hasta elsiglo 19.

En la primera parte de este capítulo se revisará la historia que precedió y permitió elsurgimiento de la biología y la teoría evolutiva, y en la segunda y tercera parte unarevisión general de la teoría que es aceptada actualmente.

Antecedentes históricos de la teoría de la evolución

La siguiente relación de algunos hechos históricos en el establecimiento de la ciencia,en particular de la biología, hacen referencia principalmente al desarrollo de ella enEuropa, ya que lo que hoy se considera ciencia moderna tuvo origen allí. Es por supuestouna visión sesgada, ya que muchos aportes de los chinos y los árabes, entre otros, quetuvieron influencia en dicho desarrollo no serán revisados. Sin embargo, también esevidente que hoy la ciencia es un asunto universal, que se rige por principios comunes yse haya extendida por toda la tierra, y su principal foco de expansión debemosconsiderarlo como Europa, al menos hasta el siglo 19.

1. Grecia y los inicios de la ciencia

1.1. Los Filósofos de la Naturaleza – Los Presocráticos

Hasta el siglo VI A.E.C.4 los fenómenos naturales se explicaban a partir de causassobrenaturales, por medio de los mitos consignados en la literatura épica (Homero) y lapoesía (Hesíodo y la Teogonía). Para esta época surgieron los primeros filósofos,inicialmente en la región de Jonia, quienes por primera vez en el mundo occidental,trataron de entender el mundo y sus fenómenos a través del raciocinio. El interroganteprincipal que quisieron responder, se puede resumir en la pregunta ¿cuáles son losprincipios últimos de todas las cosas? Es decir, ¿cuál es la entidad (substancia) que haceposible el universo? Los primeros filósofos se conocen como los filósofos de la naturaleza o presocráticos5 . Para ellos el mundo se desarrollaba a partir de un estado primitivo, quepor diferenciaciones sucesivas, e interacción de fuerzas opuestas, constituían el mundotal como era percibido. La idea principal era que todas las cosas están hechas de unamateria fundamental , de donde derivan y a donde en últimas han de retornar, y la tarea de

4 A.E.C. (antes de la era común). Actualmente se indica el tiempo transcurrido desde la ocurrenciade un evento, como A.C. (que significa antes de Cristo) o D.C. (después de Cristo). Debido a lasimplicaciones ideológicas de utilizar esta terminología, ya que se hace referencia al cristianismo,utilizó esta sigla, y D.E.C. (después de la era común).5 Son llamados así porque una de sus preocupaciones fue la de entender el funcionamiento de lanaturaleza, y esencialmente, encontrar la razón última de porque las cosas son como son. Eltérmino presocráticos se debe a que todos ellos vivieron antes de Sócrates, de quien se dice fue elmaestro de Platón.


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la filosofía era encontrar la identidad de dicha materia, que no se crea ni se destruye. Losexponentes más importantes fueron:

- Tales de Mileto (624-546 A.E.C.): considerado el filósofo griego más antiguo yquien recogió los conocimientos sobre geometría de los egipcios. La materiafundamental del mundo era para él el agua.

- Anaximandro (611-547 A.E.C.) designa como elemento básico una masa informeque es fuente y destino de todas las cosas, a la que llamó apeiron (infinito) y lamateria básica el agua. Postuló que el origen de la vida es el mar.

- Anaxímenes (570-500 A.E.C.) consideraba que el aire es el elemento fundamentaly las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra.

- Pitágoras y los Pitagóricos: para ellos la matemática era el conocimiento porexcelencia y el mundo estaría constituido por números, siendo la unidad elelemento fundamental.

- Heráclito (535-475 A.E.C.) se intereso en explicar el cambio que se observa en elmundo. La sustancia fundamental, de la que están constituidas todas las cosassería el fuego, y la combustión es la clave de la vida humana y del mundo. Elcambio que se observa es debido a que el mundo (fuego) está en constante flujo.

- Parménides (540-450 A.E.C.) niega la variedad y la multiplicidad, porque para él elser es inmutable y eterno. Su afirmación más conocida es acerca de que una cosa no puede ser y no ser al mismo tiempo – principio de identidad -. Platón seguirá aParménides en su teoría de las ideas (ver adelante).

- Empédocles (483-430 A.E.C.) desarrolla su teoría cosmogónica basada en loscuatro elementos tierra, agua, aire y fuego, los cuales se combinan para originarlos seres vivos, quienes están sometidos a un ciclo del universo, donde los cuatroelementos se combinan y organizan dependiendo de la interacción de dos fuerzasopuestas: el conflicto y el amor . Lo interesante de su teoría de la vida, es queposee algunos paralelismos, por lo menos en su descripción, con la teoríaevolutiva moderna.

- Los atomistas: sus proponentes Leucipo (Siglo V A.E.C.) y su discípulo Demócrito

(460-370 A.E.C.) afirmaban que el mundo estaba constituido por átomos y eraregido por la causalidad. Los átomos eran indivisibles, impenetrables, concualidades como el tamaño y la forma, y que poseían un movimiento original quepodía ser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teoría afirmaba que lasúnicas fuerzas que existían en la naturaleza eran las de la materia en movimiento,y por ende la única causa real era la que correspondía a las fuerzas mecánicasque unían o apartaban los átomos. Ninguna partícula de materia o de movimientose perdía, ni ninguna se ganaba: principio de la conservación de la materia y elmovimiento. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura ymovimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptossean deterministas; la teoría rechaza las inferencias que se hagan sobre causasfinales. En la época moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y

Newton, mientras que Dalton los utilizó como punto de partida para la formulaciónde su teoría atómica.

1.2. Platón y la ciencia

Platón y Aristóteles fueron los más importantes exponentes de la tradición filosóficaoccidental hasta los siglos 14 y 15, y los que proporcionaron los fundamentos de laciencia clásica. Posteriormente en los siglos 15 a 17, comenzaron a establecerse lasciencias modernas como resultado de la crítica a la ciencia griega.


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El biólogo y sistemático Ernst Mayr (Mayr E. 1982), argumenta que la filosofía dePlatón, en particular su teoría de las ideas, marcó la investigación biológica hasta el siglo19. Para él Platón reflexiona acerca de lo que constituye el mundo que percibimos y laspropiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas. Para Platón el mundosensible es cambiante, y por lo tanto no podríamos fiarnos de lo que percibimos. Por lo

tanto debe haber una realidad más allá de lo perceptible, y para él ella está constituida porlas esencias (formas, ideas, eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos,por ejemplo la esencia caballo, u hombre, o mesa.)6

Para que las esencias sean lo único real deben ser: inmutables, inmóviles,indestructibles, atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seresorgánicos, participan de sus esencias, sin embargo, no son más que una sombra,imperfecta, de la esencia ideal. Mayr llama a esto la teoría esencialista, que en la biologíaanterior al siglo 19, postulaba que los seres vivos habían sido creados al principio deltiempo y habían adquirido sus características desde ese momento, y ya nunca máspodrían cambiar; es decir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazabacualquier idea de cambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolución.

1.3. Aristóteles (384-322 A.C.)

1.3.1. Contribuciones científicas

Aristóteles escribió acerca de los seres vivos, y fue el primero en proponer unaclasificación de la naturaleza, ordenando los organismos desde lo simple a lo complejo,en una gradación continua. Este sistema recibió el nombre de Scala naturae, que en lossiglos 15 a 18 describía la naturaleza como la gran cadena del ser , la cual organizaba lanaturaleza desde lo más simple, el mundo inanimado, hasta lo más complejo, el serhumano, y cada organismo tenía un puesto en esa cadena jerárquica. Ella norepresentaba sucesión de descendencia, es decir, no implicaba que lo complejo hubiera

surgido de lo simple; como corolario, la cadena no presentaba vacíos que hubiera quellenar. Fue la primera obra de taxonomía (clasificación), y podemos decir, la fuente dedonde surgieron las demás. También realizó descripciones acerca de la generación de losseres, y fue el primero en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se le hallamado el padre de la embriología y es considerado el primer biólogo en haber intentadola elaboración de una teoría biológica. Su filosofía fue el fundamento de la física yastronomías griegas.

1.3.2. Filosofía aristotélica en relación a los seres vivos

Para Aristóteles los organismos vivos poseían una finalidad, y se podían explicar porlas causas que él las llamó: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras

aparentemente eran diferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era laque determinaba cómo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refería a las

6 Platón tiene como interés principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombrespuedan tener una opinión acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiempo), ellono implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen comoformas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligación del hombre bueno intentardescubrirlas, a través de la reflexión filosófica. Platón utilizó la metáfora conocida como el «Mito dela Caverna» (Republica).


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cualidades de la materia. Cada organismo existe desde antes como una entelequia, esdecir como una idea completa y perfecta. Para Aristóteles la causalidad y el azar nopueden participar en la constitución del mundo, pues están subordinados a la causa final.El mundo entonces, sólo puede ser entendido desde una perspectiva holística ycompenetrada de finalidad. Esta concepción es opuesta a la de los atomistas, y aún hoyen día, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seres

vivos: el vitalismo (Aristóteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente.

1.4. La ciencia griega

La ciencia griega estuvo empeñada en la formulación de diversos postulados acercade: la matemática (Pitágoras y Euclides), la física (Arquímedes y Aristóteles), laastronomía (Ptolomeo a partir de Aristóteles), la medicina y la biología (Aristóteles,Hipócrates, Galeno) y la botánica (Teofrasto, Dioscórides).

En relación a la biología y la idea de evolución, hay algunos conceptos de los filósofosque en apariencia se pudieran acercar a concepciones modernas. Anaximandro proponepor primera vez una teoría del origen de los seres vivos. Empédocles explica su

cosmogonía como un ciclo complejo de cambios y describe el origen y transformación delos animales. Aristóteles percibe un mundo ordenado y perfecto, y establece unaordenación donde el hombre ocupa la cima, la cual se percibe como un arreglo de losencillo a lo complejo. Se organiza de acuerdo a la forma, pero no hay relación entre lasespecies.

Para los griegos, incluso para Platón, es evidente que existe la variedad orgánica, consimilitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproducción,desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitución última de las cosas, loreal y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristóteles), y paraello es importante no dejarse engañar por las apariencias. En últimas, el estudio de losseres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades.

Las ciencias naturales durante la Edad Media estaban relacionadas con elconocimiento más o menos exhaustivo de la botánica, y por el uso de plantas en Medicina(la farmacopea.) Fueron los tratadistas Teofrasto y Dioscórides quienes legaron a Europael conocimiento botánico clásico y sus tratados se conocieron a través de los escritosposteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvió de fundamento para laexpansión del conocimiento botánico a partir del Renacimiento, y la tradición de lasgrandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios.

2. La emergencia de la ciencia moderna en Occidente

2.1. Transición al renacimiento

Tomás de Aquino (1225-1274) adopta los escritos de Aristóteles como la filosofía delcristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. Por lo tanto elaristotelismo es la filosofía que permite conocer la verdad o falsedad de las afirmacionesde las ciencias, las cuales están sometidas al rigor de la teología cristiana, que supeditatodo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir, las especies una vez creadas nohacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, claves de la cultura hastael Renacimiento, impiden cualquier conocimiento científico (Bacon F. 1986) que vaya en


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contra de la ortodoxia cristiana, pues la única ciencia posible es la teología: "se ha derechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar en contradicción con lateología" (Azcona Ibíd.)7.

2.2. El renacimiento y los albores de la ciencia moderna

El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento de la cultura clásica de Greciay Roma, que incluye las manifestaciones artísticas, la ciencia, la filosofía, etc. La cienciaque llega a Europa, a través del mundo árabe, está marcada por los escritos deAristóteles, quien es la autoridad en los campos de la astronomía, la física, la botánica y lazoología. La medicina hipocrática, llega a través de los escritos galénicos y junto con lostratados botánicos clásicos se convertirán en el fundamento de la medicina europea. Larecuperación de esa tradición es obra de la cultura árabe (Serres M. 1991), que tradujo yconservó los textos que habrían de fundamentar la cultura europea de la era moderna. Elconocimiento así recuperado será sometido a una revisión crítica, principalmente enanatomía, astronomía y física, donde a través de la experimentación y la aplicación de lasmatemáticas, se tratará de probar la veracidad de los postulados de la ciencia clásica, quedurante la Edad Media habían sido consideradas verdades absolutas.

En anatomía esto se hace patente con la disección de cadáveres humanos, actividadque demuestra que muchas de las enseñanzas de Galeno estaban erradas. Los primerosanatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, refutan las enseñanzas aGaleno e inician la tradición anatómica que será el fundamento de la medicina europeahasta el siglo 19. Los textos botánicos clásicos permitirán recobrar el espíritu investigativoen ciencias naturales, ya que el conocimiento de las plantas será de gran utilidad para lamedicina, y a partir de ellos se comenzarán a formar las grandes colecciones de losherbolarios.

Sin embargo, serán los estudios astronómicos y los de física los que establecerán laciencia que hoy consideramos moderna.

2.3. La ciencia clásica: la astronomía y la física

El avance de la matemática europea, comparada con la griega, le permitirá a NicolásCopérnico (1473-1543), refutar a Ptolomeo (100-170 D.E.C.), quien en El Almagesto intenta probar, matemáticamente que la tierra es el centro del universo, alrededor de lacual giran los astros y el sol. El intento de Ptolomeo no se llega a realizar, ya que deberecurrir a modificaciones matemáticas complejas para que su sistema funcione; sinembargo, la teoría es considerada la más acertada y es la que la iglesia cristiana acepta.

Copérnico inicia sus estudios de la obra de Ptolomeo no con la intención de refutarlosino de mejorar la formulación matemática de la misma, pero descubre que la teoría está

errada, y que en realidad es la tierra y los astros los que giran alrededor del sol. En sulibro Sobre las revoluciones del mundo (De revolutionibus orbitum coelestium), postula elmodelo astronómico heliocéntrico. La consecuencia social y cultural de esta modificacióndel modelo cosmogónico sería muy importante, ya que la tierra, y en ella el hombre,dejaban de ser el centro del universo. Su texto, publicado muy poco antes de su muerte,

7 La inquisición fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima más famosa fue Galileo,quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo había demostrado Copérnico.


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por lo tanto iba en contravía de las enseñanzas de la iglesia cristiana, pero no causómayor impacto, principalmente porque las matemáticas que demostraban la teoría erancomplejas y difíciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados en estadisciplina. Esto habría de cambiar cuando los astrónomos comenzaran a comprobar quela teoría era verdad.

Tycho Brahe (1546-1601), utilizó su posición social para conseguir patrocinio para ungran centro de observaciones astronómicas, donde llevó a cabo un extraordinario trabajo,aunque nunca utilizó el telescopio con sus observaciones astronómicas, que lepermitieron establecer mapas astronómicos muy precisos8, y facilitó la labor de Kepler,Galileo y Newton, quienes consolidaron la astronomía como ciencia moderna, antes quecualquier otra. Es interesante anotar que Brahe no aceptaba la teoría de Copérnico y tratóde postular una propia.

Johannes Kepler (1571-1630): matemático y astrónomo, fue colaborador de Brahe,pero a diferencia de éste, estaba convencido de la teoría de Copérnico. Aunque era unplatónico convencido, y opinaba que los planetas podían ser reducidos en sus órbitas afiguras geométricas perfectas, logró establecer los principios a través de los cuales los

planetas se mueven en órbitas elípticas y no circulares.

Galileo Galilei (1564-1642) matemático, astrónomo y físico italiano, se interesó por elestudio de las estrellas, y tomando como punto de partida el texto de Copérnico, utilizó eltelescopio que él había perfeccionado para demostrar, al menos parcialmente, que eluniverso, tal como lo explicaba Copérnico, era mucho más real que el ptolemaico.También demostró, con experimentos controlados, que las leyes de Aristóteles sobre lacaída de los cuerpos eran erradas (Serres M. 1991, Bassols N. 1995).

Isaac Newton (1642-1727): físico y matemático inglés formuló la primera teoríamatemática sobre el universo, integrando en una sola explicación la teoría astronómica yla física, que habría de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza del

movimiento científico moderno. El texto fundamental de la física clásica, Philosophiaenaturales principia matemática (1687) (conocida simplemente como Principiosmatemáticos) establecería las leyes de la mecánica y englobaría en unas mismas leyeslos movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sería el paradigma de laciencia hasta final del siglo 19.

Un siglo después la química, valiéndose de las técnicas y procedimientos de la física,habría de formular sus principios básicos, a partir de las experiencias de Lavoisier enFrancia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biología y disciplinas afines, no tuvieronun desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teoría unificadora,aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad de información, que parael siglo 19 permitirían el establecimiento de la biología como ciencia.

8 Su labor fue extraordinaria, ya que con instrumentos rudimentarios, el telescopio aun no se habíadesarrollado, fue capaz de elaborar un registro muy completo del cielo nocturno del norte deEuropa, lo que facilitó la labor de quienes habrían de completar la teoría copernicana.


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3. Las ciencias naturales hasta principios del siglo 19

3.1. La botánica

Los dos autores clásicos que más influyeron en la botánica europea fueron Teofrasto y

Dioscórides. El primero fue el comentarista por excelencia de las obras de Aristóteles, yllevó a cabo una clasificación de las plantas conocidas en su tiempo. El segundo fue unmédico y botánico romano, viajero incansable y cuyo texto De materia medica (c. 77)reunía el conocimiento botánico de su tiempo, principalmente para su utilización en lamedicina. Los textos alcanzaron Europa a través de los árabes, y serían el fundamento dela botánica moderna. La medicina retomará sus enseñanzas y dará impulso a dichadisciplina, ya que su uso en la farmacopea, impulsará su estudio.

Los siglos 15 al 18 se caracterizaran por el marcado incremento del conocimientobotánico; para el siglo 16 los libros conocidos como Herbolarios (herbarios) seconstituyeron en los principales instrumentos para conocer las plantas. La primera obra enbotánica que se puede llamar moderna – Herbarum Vivae Eicones (1530: Retrato vivo de

plantas)- fue realizada por el médico Otto Brunfels (1489-1534) y el pintor Hans Weiditz,quien realizó los dibujos de las plantas. Leonhart Fuchs (1501-1566) realizó una ediciónde la obra original de Galeno (acerca de Dioscórides) y publicó su herbario De HistoriaStirpium (1542). Esta obra es extraordinaria ya que posee más de 400 ilustraciones sobreplantas alemanas y 100 extranjeras, las cuales Fuchs hizo dibujar tomándolas en suambiente natural. El otro gran botánico alemán fue Hieronimus Bock (1498-1554) quiense interesó por describir de forma minuciosa las plantas de su región y lo hizo en lalengua vernácula.

En este siglo también se establecen los primeros jardines botánicos en Europa,primero en Padua y Pisa, y luego por todo el continente. Estas extraordinarias coleccionesbotánicas, en las que se mezclan el mito, la religión, la ciencia, la magia, fundarán la

farmacopea basada en las plantas medicinales. A partir de ellos se avanzará en lainmensa recopilación de información por parte de los naturalistas europeos (Boorsteinídem.). Konrad Gesner (1516-1565) escribió la obra considerada como la primerabibliografía del mundo clásico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todoslos autores griegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia

Animalum el que le dará fama, en éste apuntó todo lo que se conocía acerca de losanimales; es considerado el padre de la zoología (Boorstein ídem.)

3.2. Los descubrimientos y sus consecuencias sobre las ciencias naturales

3.2.1. El inicio de la sistemática y la taxonomía científicas

Desde el siglo 15, hasta el siglo 19, se incrementa el número de especies conocidas,lo cual trae consigo dificultades para organizar este nuevo conocimiento. Los naturalistasde los siglos 17 y 18 tuvieron como una de sus prioridades tratar de elaborar un sistemapara su descripción y poder nombrarlas sin crear confusión. Según Francois Jacob (JacobIbíd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, se multiplica y enreda en unenmarañado conjunto, que exige organizarlo según sus semejanzas y distincionesmorfológicas.


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John Ray (1627-1705), botánico inglés, fue lector de matemáticas y de los clásicos enel Trinity College en Cambridge. Después de Linneo, es el más importante taxonomista dela época. Estudió la fauna, flora y geología de muchos lugares de Europa y escribió varioslibros que contribuyeron al establecimiento de la sistematización taxonómica, entre loscuales están Flora of Cambridge (1660) y Methodus plantarum nova (1676) donde formulaun nuevo sistema de clasificación. Entre 1686 y 1704 publica Historia Generalis plantarum

en la cual clasificó 18,600 plantas, Historia piscium y Synopsis methodica animaliumquadrupedum et serpentini generis. Fue el primero que catalogó los organismos vivos detal manera que sólo aceptaba los conocimientos recogidos directamente de la naturalezay al final de su vida fue capaz de hacer una clasificación que mejoraba la de Aristóteles.Definió por primera vez la noción de especie: colecciones de individuos que eran capacesde reproducirse entre sí, y que por lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad delas mismas; este concepto era aplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a losanimales, lo que facilitó la tarea para su clasificación (Bowler P.J. 1989).

En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (LaSabiduría de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creación), tratado de teologíanatural, en el que establece las relaciones entre forma y función, y describe la anatomía,

el hábitat, la conducta y la adaptación de los seres vivos al ambiente. Interpretó los fósilescomo especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales para demostrar laexistencia de Dios.

Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botánico francés, hace uno de los primerosviajes cuyo propósito es primordialmente científico, para recopilar la mayor informaciónacerca del mundo vivo, aunque los intereses políticos del estado francés habrán deutilizarlos en su beneficio. Recorrió durante dos años (1700-1702) Anatolia, las islasGriegas, y realizó numerosas observaciones acerca de la geología, la naturaleza, losaspectos sociales y políticos, la religión, etc. Describió y dibujó innumerables especies deplantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el público general y loscientíficos (Bowler P.J. Ibíd.). Joseph de Jussieu viaja por América del Sur entre 1735 y

1770. El capitán Cook circunnavega la tierra (1763-1775) y permite a Joseph Banksestudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine de Bougainville emprende en 1767 lavuelta al mundo con Philibert Commerson como botánico de la expedición. AlexanderHumbolt y Aimé de Bonpland viajan a América del Sur (1799-1804). El capitán FitzRoy dela armada británica emprende en 1831 un viaje a las costas de Sur América, y con él viajaCharles Darwin, cuyo trabajo como naturalista le permitiría años más tarde formular suteoría de la evolución. H.W. Bates y su compañero Alfred Wallace, codescubridor conDarwin de la Selección Natural, emprenden un viaje de dos años por la Amazonía (DrouinJ-M. 1991).

3.3. Linneo y la clasificación de la naturaleza

Carl Von Linneo (1707-1778), médico y botánico sueco dedicó gran parte de su vida aconocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describirnumerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de lasistemática. Su primer ensayo botánico acerca del proceso sexual de las plantasPraeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulación de su sistema declasificación, en el que proponía determinar características definidas que pudieran sercomparables entre especies. Estableció un método de clasificación de los seresorgánicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodología.Sus publicaciones más importantes, entre más de 100 que alcanzó a escribir, fueron:


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Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clases plantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis y un estudioparcial sobre peces, Ichtyologia.

En Species Plantarum y en Systema naturae (12 ediciones) demostró que esnecesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos de

polinización y fructificación en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintasespecies. A partir de sus investigaciones realizó una clasificación de la naturaleza en tresreinos: mineral, animal, y vegetal, e instituyó las categorías de clase, orden, género yespecie. Ordenó, clasificó y nombró gran parte de las especies vegetales y animalesconocidas en su tiempo. En el método binomial que propuso, que hoy todavía se utiliza,cada especie tiene dos nombres, el género y la especie. El idioma era el latín, porque erael que se utilizaba en las universidades. En 1745 comenzó a utilizarlo; para 1753 habíacolocado nombres a las plantas conocidas y para 1758 había incluido a los animales. (Boorstein ídem., Serres ídem.)

En sus escritos no se encuentra ninguna reflexión acerca del cambio en losorganismos a través del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especies

semejantes hay una línea de parentesco, lo cual abrió el camino para la reflexión sobrelos orígenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida científica fue undefensor a ultranza de la fijación de las especies (esencialismo), en la última edición de suobra fundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que loshíbridos no eran nuevas especies, sino organismos estériles fruto de uniones no normalesde dos especies diferentes. Lo que lo llevó a editar el pasaje, e implícitamente a aceptar lamutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que erancapaces de reproducirse, eran producto de una unión híbrida, lo cual rechazaba sucreencia primera. Ningún texto suyo tiene referencia a la idea de evolución, o siquiera laposibilidad de cambio en el tiempo.

3.4. Las ciencias naturales durante la Ilustración

Sin embargo, el conocimiento extraordinario logrado en este tiempo, no se organiza dela misma manera que en las otras ciencias (física, astronomía) ya que todavía no hayconceptos generales que permitan formular leyes (como las leyes de Newton) que puedanser sometidas a la investigación. En Inglaterra la Teología Natural usará el conocimientopara demostrar la existencia de Dios, pero no adelantará en el aspecto experimental.

A partir del siglo 18 se intenta reunir los diversos conocimientos en una disciplina máscercana a los principios de la física y de la química de la época. Francia, Inglaterra yAlemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como parte de LaIlustración, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier y Lamarck,propician trabajos que tratan de acercar las experiencias generadas por la geología, la

botánica y la zoología.

3.4.1. Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788)

Naturalista francés de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las cienciasnaturales. Su obra más importante fue la Historia Natural , de la cual publicó a partir de1749 36 volúmenes; luego de su muerte aparecieron otros 8. Esta obra reúne losconocimientos biológicos de su época y propone hipótesis acerca del origen de la tierra ylos seres vivos, la anatomía animal, la fisiología, e incluso el comportamiento. Creía que


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los cambios de la corteza terrestre se acompañaban de cambios en las especies, lascuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y como consecuencia de elloaparecían los fósiles. Indicó que la edad de la tierra era de 75.000 años aproximadamente(hasta ese momento se afirmaba que la tierra había sido creada 4.004 años antes delnacimiento de Cristo, según cálculos del obispo de Usher. No elaboró una teoría de latransformación9 de las especies, pero adelantó algunos conceptos que contribuirían a la

formación de la misma. Para él el ser vivo no puede ser independiente del medio, el cuallimita su reproducción, y para mantener la armonía del universo, produce los cambios quesean necesarios.

3.4.2. Georges Cuvier, Barón (1769-1832)

Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalistafrancés más importante de principios del siglo 19. En 1795 fue nombrado asistente delMuseo de Historia Natural de París y para 1799 era profesor de Historia Natural delColegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napoleón lodesignó para que reformara la educación en Francia y en 1831 le fue otorgado el título debarón.

Se considera que fue el fundador de la anatomía comparada y la paleontología. Susestudios de los fósiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y enmuchos casos reconstruir la anatomía de gran cantidad de animales extintos entre elloslos mamíferos del terciario. En 1812 publicó Reserches sur les ossements fossiles. Paraclasificar los organismos vivos y extintos hacía énfasis en la correlación que deberíahacerse entre la anatomía y las actividades propias de cada especie. Para explicar laextinción que él mismo había ayudado a demostrar, propuso que los fósiles resultaban dela ocurrencia continua de catástrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eranreemplazadas por otras, aunque nunca aclaró de dónde provenían. Para Cuvier lasespecies eran inmutables y la sucesión de nuevas formas era simplemente de reemplazo;esta teoría se conoce como catastrofismo. Para él lo antiguo está completamente

separado de lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista lamezcla de las especies. ¿Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob suconocimiento aportó tres nociones necesarias para la formulación de la teoría evolutiva: laevidente dispersión de las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupaallí donde aparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en elproceso de formación de lo vivo, y por último el carácter gratuito de los cambios, ya queno existe para Cuvier ninguna evidencia que la variación sea necesaria, puesto que unasformas perecen y otras aparecen para llenar el vacío.

3.4.3. Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844)

Contemporáneo de Lamarck, y como él ardiente opositor de las ideas catastrofistas de

Cuvier, consideraba que las especies habían cambiado con el tiempo, y las fuerzas de lanaturaleza ejercían una gran influencia sobre el aspecto que adquirían los seres vivos.Sus polémicas con Cuvier fueron muy famosas.

9 Transformismo: término usado en los siglos 18 y 19 para referirse a los cambios en los seres vivos através del tiempo. Evolución usado por los embriólogos, se empleaba para explicar los cambios delembrión a partir de la unión de las simientes.


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3.4.4. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck

Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer unateoría de la evolución. Conoció en Paris al filósofo Jean Jacques Rousseau, quien loconvenció para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botánica. Como

consecuencia de su relación con el filósofo, se dedicó al estudio de la flora francesadurante 10 años, al cabo de los cuales publicó Flore francaise (1778) con ayuda de Buffonde quien fue discípulo. Fue tutor del hijo de éste y trabajó como botánico en el JardínBotánico Real. En 1793 el Jardín se transformó en el Jardín de las Plantas y sereorganizó por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la cátedra deinvertebrados, sobre los cuales, como él mismo confesó, no sabía nada. Así a los 49 añosinició una nueva carrera.

En 1801 publicó una colección de conferencias en las cuales ya proponía ideasevolutivas. En 1809 publica Philosophie zoologique, donde desarrolla su teoría. ParaErnst Haeckel, Lamarck fue el primero en haber trabajado una teoría de descendenciaque permitió el surgimiento de la ciencia de la biología. En su tiempo fue incomprendido, y

aún hoy en día sus teorías y observaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atacó susideas, razón por la cual no fueron muy conocidas en su tiempo.

Aunque hoy la teoría lamarckiana (conocida como la Teoría de la Transmisión de losCaracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histórica no puede negarse.Lamarck afirmaba que los seres vivos presentan un proceso de transformación quesucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de las formas más sencillas alas más complejas y utilizó como metáfora la cadena del ser aristotélica. Para explicar elorigen de la vida utilizó el concepto de la generación espontánea, idea que era aceptadaen su época, y afirmó que los organismos vivos se transforman con el tiempo debido a unprogreso que se puede observar a lo largo de la cadena, y que es producido por un fluidonervioso que impulsa a cada especie (linaje) a alcanzar un grado de mayor perfección. A

diferencia de Darwin, consideraba que la transformación (evolución) de las especiesocurre únicamente en línea recta a partir de la aparición espontánea de una forma simpleque cambia en el tiempo dando lugar a organismos cada vez más complejos, pero sin quehaya la aparición de linajes colaterales a partir de ancestros comunes (aunque acepta queocasionalmente puede ocurrir esto). Es decir, que la especie en un linaje no produce sinouna nueva especie pero rara vez más. Por lo tanto no hay una verdadera extinción deespecies sino únicamente reemplazo a lo largo de la cadena.

Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamabacircunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esasnecesidades deben ser satisfechas para lograr sobrevivir, lo que se traduce en quealgunos órganos se utilicen más que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, lo

cual induce el cambio. Si por el contrario el órgano se utiliza poco, el fluido no circula poresa parte y el órgano reduce su tamaño hasta desaparecer. Esto es lo que se conocecomo la teoría del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptarácomo un mecanismo secundario del cambio evolutivo.

Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de unaespecie, tenían que ser transmitidos a los hijos (siguiente generación). El utilizó la teoríade la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. Ésta postula que loscambios sucedidos en una generación se transmiten directamente a la siguiente; esto es


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el cambio físico (por ejemplo aletas más grandes) adquiridas por el uso, son heredadas directamente por los hijos. Con el advenimiento de la genética moderna está parte de suteoría fue rechazada.

Según Boesiger (Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientespostulados:

(1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige para alcanzarla perfección.

(2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias, queson las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos.

(3) Para explicar cómo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptosvigentes en su época, principalmente el de la generación espontánea. A partir dela formación de una especie, ésta se va transformando a través del tiempo hastaalcanzar la perfección. Así, la evolución ocurre en una línea filogenética, sinramificaciones, o con muy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre

ellas.

(4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteres adquiridos apartir de las necesidades provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hayefectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso deciertas partes del organismo. Es este postulado el que comúnmente se denominalamarckismo, pero estas ideas aparecen en otros autores.

Para Lamarck, el problema central de la evolución son las modificaciones que ocurrena lo largo del tiempo -evolución vertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidady el parentesco entre especies.

3.5. Gran Bretaña y las Ciencias Naturales

El ambiente sociopolítico europeo, y el de Gran Bretaña principalmente, definieron demanera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, y portanto el pensamiento de quienes habrían de postular la teoría evolutiva. Darwin fueeducado como integrante de una clase alta, inmersa en los principios de la sociedadbritánica surgida de la revolución industrial, que habría de desembocar en la eravictoriana, de la cual él mismo fue uno de sus más conspicuos intelectuales.

3.5.1. La revolución Industrial: El liberalismo y el Laizze faire

Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo inglés, surgido en elseno de la revolución industrial, proponía que la economía de una sociedad capitalista seauto-regula, por medio de la competencia de los actores implicados (industriales,comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsaba el progresoeconómico. También afirmaba que esa competencia debía ser libre, sin sometimiento acontroles externos, y sin intervención estatal, ya que la misma competencia hacía supropio control, “como si una mano invisible desde afuera controlara los errores”.


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Esta ideología del dejar hacer (laizze faire), era la base ideológica de la doctrinaeconómica del imperio británico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentespolíticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y suscientíficos se habían educado dentro de ese sistema. La selección natural , podría decirse,tuvo como telón de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovían la idea deque la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural)

permitía que los mejor adaptados al sistema (económico o natural) salieran triunfadores eimpulsaran el desarrollo.

3.5.2. La Demografía

Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y se graduó alos 22 años de matemático y en 1788 fue ordenado como clérigo anglicano. Hace partedel grupo de economistas que estableció la teoría económica que dio soporte alliberalismo económico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo suinterés fue el impacto que el crecimiento poblacional ejercía sobre los recursoseconómicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografía. En 1798 publicó Anessay on the principle of population as it affects the future improvement of society , en

español hoy se conoce como Ensayo sobre la población (Malthus R. 1993). En 1805 fuenombrado profesor de historia y política en el East India College, el cual le dejaba tiempopara escribir. Algunas de sus obras son: An Inquiry into the nature and progress of rent ,Principles of Political Economy y 6 ediciones de su ensayo.

Los escritores anteriores a él consideraban el crecimiento poblacional como algodeseable, sin embargo para Malthus el estudio de la naturaleza indicaba que los seresvivos auto-regulan el número de individuos, debido a que el número de adultos semantiene más o menos constante, así se produzcan muchas crías. En cuanto al hombre,según Malthus, la población tiende a crecer más rápido que los medios de subsistencia: laprimera crece geométricamente, los segundos lo hacen aritméticamente. Proponíaalgunos métodos de control natal para evitar el colapso de la economía por falta de

recursos, pues afirmaba que los humanos no eran capaces de regular sus procesos denatalidad como sí lo hacían los demás seres.

Darwin y Wallace leyeron a Malthus, y su análisis sobre el crecimiento poblacional enel mundo natural, les permitió elaborar la teoría de la selección natural. La idea que másinfluyó en ellos se relacionaba con el mantenimiento de una densidad poblacional en cadaespecie, la cual tenía que ver con el conflicto que se establece por acceder a los recursosen un ambiente dado. Este concepto se resume en la famosa expresión de lucha por laexistencia, que significa que los organismos establecen una competencia entre sí parapoder tener acceso a medios de subsistencia que son limitados.

3.6. La Geología

Hasta el siglo 18 se consideraba que los estratos geológicos se habían formadodurante el diluvio universal, por lo que el tiempo no tenía ninguna importancia para quedicho fenómeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversosestratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann (1750- 1817),Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner(1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teoría del diluvio universal. A este grupode geólogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estosque se propuso la Teoría de la tierra por Hutton, más tarde completada por Lyell.


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James Hutton (1726-1797), estudió medicina pero se dedicó a la agricultura y alestudio de las rocas de su región. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padrede la geología moderna. Su teoría del origen ígneo de la corteza de la tierra porproducción de calor subterráneo la expuso en un artículo denominado Theory of the Earth (Teoría de la Tierra) leído en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del texto

emergió la teoría del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestreactual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoytodavía lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusión se hizo a través de un librode John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802).

Charles Lyell (1797-1875) inglés, estudió en Ringwood, Salisbury y Midhurst, enOxford. Atendió las conferencias que dictaba sobre geología William Buckland (1784-1856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibió su grado en Geología en 1821.Publicó el primer volumen de su obra Principles of Geology (Principios de Geología) en1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje en el Beaglellevó el primero y recibió el segundo durante la travesía). En 1832 fue nombrado profesordel King's College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geología en 1834.

Realizó numerosos trabajos geológicos en Suiza, Alemania y Escocia. VisitóNorteamérica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dictó las lecciones Lowell enBoston.

Retomó la teoría de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, y encierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habría deresurgir de nuevo. En sus Principios indicó que los fenómenos de depósitos de rocaestaban sucediendo aún, y que ello dependía de fuerzas naturales que habían actuadodesde la formación de la tierra, lo cual implicaba que los fenómenos geológicosabarcaban largos períodos de tiempo (miles de millones de años) y no eran el resultadode las catástrofes descritas por Cuvier y por lo tanto “el presente es la llave del pasado”.Para Darwin la geología de Lyell sería uno de los pilares sobre los cuales desarrollaría su

teoría. El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y lacontinuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenómenosgeológicos, y estos se siguen produciendo hoy en día. Sin embargo, Lyell negaba que losseres vivos pudieran cambiar, aún ante la evidencia de los fósiles que él conocía muybien. Además, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y queaunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geológicos, en los cuales lacorteza terrestre cambia pero éste es transitorio, ya que la tierra volverá a su punto inicialpara volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable de lanaturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuose irreversibles (Bowler P.J. 1983).

3.7. La Teología Natural

En Inglaterra, durante el siglo 18 y principios del 19, la Teología Natural era el marcoteórico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propósito era explicar lavariedad y belleza de la naturaleza, la cual consideraba que era el resultado de lacreación divina, la cual había ocurrido al principio de los tiempos y había dado origen a losorganismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de lanaturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995).


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La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en su textoTeología Natural (1802), argumentaba que cada parte de un organismo había sidodiseñada por Dios para cumplir una función, y que por lo tanto le permitía a eseorganismo adaptarse. Para él por lo tanto significaba que la adaptación, es decir sufunción y su utilidad, eran prueba del diseño del Creador, porque algo tan perfecto comoun ser vivo, tenía que haber sido hecho por alguien, y así era posible probar la existencia

del diseñador. Utilizó un ejemplo metafórico, en el cual se preguntaba si sería posiblepensar que alguien que encontrara un reloj en el suelo, sin aparentemente haber sidohecho por nadie, podría creer que no había un diseñador y fabricante que permitiera esamaravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un ser tan perfecto como un animal debía habersido creado por Dios. Para 1830 habían aparecido los Bridgewater Treaties un textocompilado para probar la existencia de Dios, y realizado por varios científicos de esetiempo.

La otra corriente, la idealista, tuvo a su más importante representante en el anatomistaRichard Owen. Para él no había diseño en la naturaleza, sino que la belleza ymagnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan,pero no estaban específicamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismos

vivos permitiría develar ese plan, que se revelaría no como un diseño de organismosparticulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acuñó el término de arquetipo, el cualrepresentaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupotaxonómico, es decir había un arquetipo de los mamíferos, y cada grupo modificabaligeramente ese diseño original.

Como se verá más adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de sueducación universitaria, y más tarde, cuando escribió su texto del origen de las Especies,lo tomó como el modelo que había que refutar con su teoría de la selección natural(Cronin H. 1995).

3.8. Las Primeras Teorías Evolutivas

Hacia finales del siglo 18 y principios del 19 aparecen las primeras teorías queintentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra comoen Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablándose unaconfrontación con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos delos autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire y Lamarck.

Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue médico, filósofo y poeta.En sus obras, entre ellas Zoonomia (1714) expuso una teoría de la transmutación de losseres vivos, en la que hacía referencia a la conexión que existía entre los seres vivos, elambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban las

diversas especies se heredaban. Darwin relata en su Autobiografía (Darwin C. 1993) quela teoría de su abuelo, a quien no conoció, lo impactó cuando joven, pero más tarde leencontró una gran cantidad de inconsistencias.

En la primera edición del El Origen de las Especies Darwin no mencionó ningún autorque le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edición escribió una introducción dondese refiere a algunos autores que habían tratado el tema. Sin embargo, allí afirmaba queexcepto en algunos pocos casos, no habían influido en el desarrollo de las mismas (yasea porque no las conocía antes de la publicación de su libro, o porque las consideraba


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irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen de las razashumanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortícolas (1822) y en Amaryllidaceas (1837) afirma que las especies botánicas son una clase más permanente y elevada devariedades, que se originan de una creación original de géneros, a partir de los cuales seproducen cambios debido a la plasticidad de los mismos y por entrecruzamiento. ElProfesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal afirma que las especies

descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificación. Patrick Matthew(1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace, pero susconclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch (1836) enDescription physique des isles Canaries anota que las variedades cambian lentamentehasta formar especies.

Sin embargo, la obra predarwiniana más influyente apareció de forma anónima en1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de la Creación), posteriormente se supo que había sido escrita por Robert Chambers (1802-1871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejoría por un impulso innato queproduce cambios súbitos en la organización, o gradual, debido a las condiciones de vida.Allí se menciona la adaptación.

Teoría de la evolución por selección natural

El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textos quepostulaban un mecanismo para explicar la evolución biológica: uno escrito por CharlesDarwin y el otro por Alfred Wallace; los escritos fueron leídos por Charles Lyell; suimpacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fue insignificante.

En noviembre de 1859 Chales Darwin publicó el libro El Origen de las Especies, (pormedio de la selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por laexistencia) (Darwin C. ídem.), que produjo una revolución en las ciencias naturales, y el

establecimiento de una teoría unificadora de las disciplinas biológicas. Según Ernst Mayr(Mayr E. 1991) el libro postuló la esencia del pensamiento darwiniano, y las ideas allíexpuestas siguen guiando la teoría, que los conocimientos genéticos actuales hanampliado respecto a la explicación de los mecanismos que la hacen posible.

Se revisará la teoría tal y como fue expuesta por Darwin en su texto, y se indicaránalgunos de los avances de la misma que han ocurrido hasta ahora.

1. Reseña biográfica de los autores

1.1. Charles Darwin (1809-1881)

Nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre Robert, fue un médico prestigioso quelogró con su práctica médica y negocios, una fortuna considerable, que habría depermitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones económicas. Su madre Susannah,era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cerámica. Ella muriócuando Darwin apenas tenía 8 años, y sus hermanas mayores habrían se harían cargo desu educación.


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Por deseo de su padre comenzó a estudiar medicina en la Universidad de Edimburgo,pero desde el principio la rechazó y la mayor parte del tiempo lo dedicó al estudio de losinvertebrados, principalmente marinos, insectos y adquirió algunas destrezas en lapreparación de especímenes de animales (taxidermia) y plantas. Allí conoció a RobertGrant, naturalista muy versado en invertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teoríaevolutiva de Lamarck (Bowler P.J. 1990).

Abandonó los estudios médicos y estudió en la Universidad de Cambridge para entrara la carrera eclesiástica de la Iglesia Anglicana. Allí su interés por las ciencias naturalesaumentó y adquirió destrezas en la recolección de insectos e invertebrados, botánica ygeología. Tuvo la fortuna de tener como tutores a profesores expertos en diferentesdisciplinas, principalmente John Hensolw, uno de los botánicos más importantes de sutiempo. También trabajo en técnicas de recolección geológica con Adam Sedwick, lo cualle permitiría realizar una gran cantidad de observaciones geológicas en el viaje delBeagle.

Cuando se graduó de la universidad, el profesor Henslow le consiguió un puesto comoacompañante del capitán FitzRoy, que comandaba el barco científico Beagle. Éste era un

barco de exploración geográfica y meteorológica, que durante cinco años recorrió lascostas de Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Perú, y luego las islas Galápagos. Tambiénvisitó Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Coco y Sur África (MooreheadA., 1982). Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargo regresócuatro meses después a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad de éste. Darwinrealizó un trabajo sistemático en cada uno de los sitios visitados, que incluía: registrogeológico, recolección de animales, plantas y fósiles. Redactó cuadernos de notas sobreflora, fauna, fósiles y descripciones de la vida. Llevó un diario de viaje, que a su regresopublicaría y le daría fama como naturalista viajero (Darwin C. 1909).

Descubrió fósiles de mamíferos gigantes, describió una nueva especie de avestruzsuramericana (más tarde denominada Rhea darwininii en su honor), sus colecciones

fueron estudiadas por expertos británicos, quienes publicaron cinco volúmenes sobrepeces, fósiles, reptiles, aves y mamíferos, y él se encargó de la edición y la introducciónde cada uno. También estudió la formación de los arrecifes de coral, y esta experiencia leserviría posteriormente para proponer una teoría que sería fundamental para entendereste grupo de organismos.

A su regreso comenzó a revisar las colecciones y los estudios que se hicieron sobreellas, y comenzó a escribir los famosos cuadernos de notas donde comenzó a exponersus ideas sobre la evolución. Para 1837 tenía un esbozo de la teoría y luego realizó untexto más extenso que hoy se conoce como el Ensayo, que para 1842 postulaba la teoríade la selección natural. Hasta la publicación del Origen de las Especies, recolectó grancantidad de información para probar su teoría y cuando Alfred Wallace, en 1858 le

escribió acerca de una teoría similar, tuvo que aceptar que los dos, independientemente,la habían desarrollado.

Después de la publicación del libro del Origen, dedicó su vida a defender su teoría enmúltiples escritos y a perfeccionar los datos. Escribió sobre la evolución humana, ElOrigen del Hombre, sobre la selección sexual, de la variación de las orquídeas, sobre lasemociones en el hombre y los animales, y otros temas. Murió en 1882, en su casa enDown, y fue enterrado como personaje ilustre en la Abadía de Westminster, cerca deIsaac Newton.


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1.2. Alfred Wallace (1823-1913)

Naturalista inglés quien no contó con las facilidades económicas de Darwin, y no pudorealizar estudios universitarios. Fue por un tiempo profesor de ciencias naturales en uncolegio de secundaria y trabajo como topógrafo y agrimensor. Un amigo suyo, HenryWalter Bates lo convenció de viajar a Sur América a estudiar la fauna y la flora de la

cuenca del río Amazonas. Durante cuatro años recorrió el Amazonas y el Río Negro ylogró recolectar una gran cantidad de especímenes, pero en su viaje de vuelta a Inglaterrael barco naufragó y perdió toda la colección. Su libro Viajes en el Amazonas y el RíoNegro (1853) relata su experiencia.

Posteriormente tuvo la oportunidad de viajar al archipiélago Malayo, donde prosiguiósus estudios de la flora y la fauna, investigó la biogeografía de la zona y desarrolló unateoría similar, a la de Darwin, la cual está recogida en el texto Sobre la tendencia de lasvariedades a apartarse indefinidamente del tipo original(en Pardos F.). Este texto y unextracto tomado de lo que después se conoció como el Ensayo de Darwin, fueron leídosel 1 de julio de 1858 en la Royal Society de Londres.

Wallace debe ser considerado el co-descubridor de la teoría de la selección natural.Aunque escribió poco acerca de la teoría, colaboró con Darwin a través de sucorrespondencia con él. Según Helena Cronin (Cronin H. Ibíd.), la correspondencia entrelos dos, hasta la muerte de Darwin en 1881, estableció la teoría del darwinismo y señalólos hitos que habrían de ser estudiados en los años posteriores. Aunque fue un activodefensor de la evolución por selección natural, discrepó en un punto esencial con Darwin,ya que afirmaba que la selección actuaba a todos los niveles de la vida, excepto en unaespecie, el hombre. Después de la muerte de Darwin recopiló una serie de artículos quellamó “Darwinismo”, donde defendía la teoría.

Aunque su afiliación al partido socialista británico, y su interés por el espiritismo, no lepermitieron alcanzar un puesto académico en ninguna universidad, debido a las

convenciones de la sociedad victoriana y eduardiana, al final de su vida recibió honorespor su contribución a los estudios naturales, y por haber sido el co-descubridor de lateoría de la selección natural.

2. La Teoría de la Selección Natural postulada en el Origen de las Especies

2.1. Las ideas y conceptos que utilizó Darwin para su teoría

Variación de los organismos vivos: en todas las poblaciones existe variaciónabundante que se hereda de generación en generación. Esto era aceptado por todos losnaturalistas, pero los domesticadores de plantas y animales utilizaban este conocimiento

para obtener ejemplares que fueran útiles para el hombre, o sirvieran de adorno. Darwinfue un experto en el manejo de palomas y creó algunas razas nuevas, por lo tanto teníabien claro de la existencia y heredabilidad de la variación.

Distribución geográfica de especies: su viaje y la lectura de los grandes exploradorescomo Humboldt, le habían imbuido la idea de que las variedades de una especie tiendena dispersarse y a ocupar espacios geográficos vecinos y vacíos. Esto lo utilizó paraespecular que los fósiles que él había encontrado en Sur América, eran los predecesoresde animales de su tiempo que habían ocupado territorios cercanos a los actuales. Darwin,


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junto con Wallace y los naturalistas franceses, entre ellos Buffon, son considerados losfundadores de la disciplina de la biogeografía, que estudia cómo se hayan distribuidas lasespecies actuales, y cómo lo estuvieron las antiguas.

Lucha por la existencia: según la autobiografía de Darwin (1993) esta idea, que seríaclave para su postulación de la selección natural, la encontró en su lectura de Robert

Malthus (ver antes), quien afirmaba que en cualquier población natural el número de críassiempre es mayor que el número de adultos de la misma, y este freno al incrementodesmesurado se debe a que los recursos disponibles son limitados y por lo tantosolamente pueden sobrevivir algunos.

Adaptación: este concepto era aceptado por casi todos los naturalistas de su tiempo, yera la pieza fundamental de la teología natural de William Paley (ver antes). Darwin habíasido un entusiasta lector de los escritos de Paley, al que consideraba que poseía una grancapacidad de raciocinio lógico, y que además lo expresaba muy bien. Esta idea de que losorganismos vivos están adecuadamente relacionados con su ambiente por lo tanto laconocía muy bien y había reflexionado sobre ella. Es por eso que es fundamental paraexplicar la selección natural, aunque por supuesto Darwin rechazó que fuera producto de

la creación, y sí producto de fenómenos naturales (ver adelante).

2.2. Teorías o hipótesis que postuló en El Origen de las Especies

Según Ernst Mayr (Mayr E., 1991), en el texto Darwin expuso cinco (5) teorías, lascuales forman el marco teórico de lo que hoy se considera la teoría de la evolución porselección natural. Estos postulados pueden ser resumidos así:

1) El mundo no es estático y las especies cambian a lo largo del tiempo. Mientrasalgunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen se remodelancontinuamente. Estas ideas ya existían antes del libro, pero Darwin logró organizarlassistemáticamente y fueron aceptadas fácilmente.

2) La vida tuvo un origen único. El creía que la vida solamente había ocurrido una vez.Esto iba en contravía del concepto lamarckiano, según el cual cada linaje de organismoshabía tenido un origen separado.

3) Multiplicación y diversificación de las especies: para Darwin los organismos estabanemparentados entre sí porque en un momento dado de su historia habían compartido unancestro común, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear la genealogía de lasespecies hasta su origen, se encontraría que éste había sido común a todos los seresvivos, esto es lo que él definía como comunidad de descendencia. Utilizó la metáfora delárbol de la vida, en la que el origen se representa por el tronco y las ramas constituían lasespecies que se iban formando a partir de ancestros. Es interesante anotar que la única

gráfica del libro en su primera edición fue la descripción de este concepto, sin embargo,posteriormente el dibujo no volvió a ser publicado.

4) El proceso evolutivo es gradual y continuo: es decir que los cambios no son súbitos.La dificultad para apreciar esto, según Darwin, es lo incompleto del registro fósil. Estosconceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que había quedado convencidoque los cambios geológicos habían sucedido y todavía sucedían lentamente y durantelargos períodos. Hoy se considera que los cambios pueden ser súbitos (catastróficos) y laevolución puede avanzar más rápidamente.


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5) El mecanismo de la evolución es la selección natural . Esta es la idea novedosa yesclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biología. Para ellos la ciencia queestudia los seres vivos tenía que postular unas leyes que fueran aplicables a toda lanaturaleza, como lo había realizado Newton, lo cual necesariamente exigía unaexplicación de las causas materiales, es decir las que podían ser observadas e

investigadas.

2.3. La selección natural según Darwin

La postulación del mecanismo indicaba dos fases o etapas de la selección: i) laproducción de la variedad en los organismos y ii) la selección de esa variedad.

2.3.1. Variación

La variación era observable (y manipulable en el caso de los domesticadores). Encada generación, de cualquier población que se reproduzca sexualmente, se presentauna gran cantidad de variaciones en la morfología y en la función, es decir en el fenotipo

(que era lo que se podía estudiar a mediados del siglo 19.). Pero para que ella sea “útil”para la evolución debe ser heredada por las generaciones siguientes. Esto era aceptadopor los naturalistas del siglo 19, ya que incluso para la gente no entrenada, era obvio quelos individuos pertenecientes a una misma especie nunca eran iguales entre sí. Sinembargo, para esa época no se conocía la causa productora de las diferencias entreindividuos, ni como era el mecanismo de la herencia, el cual solamente fue descubiertocon la teoría de la herencia de Mendel. Las ideas de Darwin acerca de esto eran muyrudimentarias, aunque no muy alejadas de lo que se concebía en su tiempo.

La acumulación de esta variación era la que proporcionaba el material para lasegunda etapa, la selección. Una noción que Darwin tenía clara, era que las variacionesocurrían de forma aleatoria e independientemente de las condiciones en las que el

organismo se encontrara inmerso. Dicho de otra manera, las características que aparecenen una generación, no emergen porque sean necesarias o útiles para el ambiente en elque vive (cambiante o no), y por lo tanto los cambios de la nueva generación no estánligados a las modificaciones ambientales externas, es decir el ambiente no inducía elcambio orgánico. Por supuesto esta idea era completamente opuesta al pensamientolamarckiano, ya que en esta concepción de la naturaleza, el ambiente le indica alorganismo que debe modificarse porque las condiciones han cambiado. Además, lapsicología humana tiende a considerar que el cambio es la respuesta a algo, y laafirmación de que las nuevas características son solamente producto del azar, lo hacendifícil de aceptar.

Por lo tanto la variación debe ser abundante, heredable y se debe producir

aleatoriamente.

2.3.2. Selección

En la segunda fase del proceso "La naturaleza ante la diversidad escoge losindividuos que poseen las características más idóneas para adaptarse a un ambientedado (Darwin, ibíd.). La lucha por la existencia, en un ambiente, sería la causa para queaquellos individuos con ciertas características, accedieran de forma más eficiente a losrecursos, lo cual les permitiría sobrevivir y reproducirse mejor que los que no las


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poseyeran, es decir serían seleccionados, ya que su número en las generacionessiguientes debería aumentar.

Darwin utilizó el concepto de adaptación, para definir a esos individuos con ventajasheredables. El concepto significaba para él, una diferencia cuantificable en lasupervivencia y eficacia reproductiva, es decir, que los individuos (hijos) que son

producidos por una generación (padres) y que a su vez son capaces de sobrevivir yreproducirse, y que tienen ciertas características, lo hacen mejor que otros individuos sinesas características.

En una población natural cualquiera, las diferencias en características entre losindividuos de la misma, podrían dar ventajas a algunos de ellos que repercutirían en unamayor eficacia reproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivasproducirían cambios evolutivos en la población (divergencia de poblaciones otransformación de una parte de la población, etc.).

Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado, resultanmás eficaces en su reproducción. La estructura o la característica adaptada es la que le

permite mejorar la supervivencia y la reproducción reflejada en la lucha por la existencia.La suma de esas diferencias es lo que produce la evolución. La lucha por la existenciaentre todos los seres origina la preservación de las variaciones favorables por un lado, yla destrucción de las perjudiciales por el otro. En últimas es el concepto de adaptación elmás importante para entender el proceso evolutivo, y el individuo más apto es aquel quedeja más descendencia.

2.4. Las pruebas aportadas en apoyo de la teoría

Una de las razones por las cuales Darwin tardó tanto tiempo en publicar la teoría,unos 17 años, si se toma en cuenta que el Ensayo ya estaba escrito para 1842, fue el quequiso recolectar la mayor cantidad de pruebas que apoyaran la teoría. En esta búsqueda,

dedicó unos ocho años a estudiar el grupo que se conoce como Cirripedia, habiendoestablecido el texto fundacional acerca de ellos, e incluso hizo abundantes descripcionesde embriología y de fósiles (Darwin C. 1851).

1) Selección artificial: en la primera parte de la obra escribió un capítulo sobreselección artificial, denominado Variación bajo domesticación. Su interés fue hacer unaanalogía entre lo que hacían los domesticadores y lo que podía ocurrir en la naturaleza,sin embargo, su explicación ha sido criticada, ya que la selección artificial es en realidaduna actividad humana, dirigida y con un propósito determinado, lo cual no puede seraplicado a la naturaleza, si se quieren conservar los postulados originales de la teoría.Fue Wallace quien más se opuso a esto, y nunca acepto la comparación.

Darwin mantuvo el capítulo en todas las ediciones de la obra, y según las evidenciasque se pueden entrever de su correspondencia, él no pretendía señalar que la selecciónnatural era parecida a la artificial, sino que así como los seres humanos pueden escogervariedades para su beneficio, la naturaleza a través de sus propios mecanismos(sobrevivencia y reproducción) podría escoger a los individuos más adaptados.

Para él era claro que los domesticadores eran capaces de identificar variantes, lascuales podían ser escogidas según la necesidad del domesticador, por ejemplo las ovejasque dan más lana, colas más coloreadas o plumaje más abundante, etc. En sus propios


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experimentos pudo crear nuevas razas de paloma, mediante la separación de individuoscon las características buscadas, a los cuales les permitía aparearse entre sí, pero no conlos que no los poseían, de esta forma con el tiempo creaba variantes que se parecíanpoco a la población original. Al parecer Darwin quería mostrar un ejemplo comparable alo que podía ocurrir naturalmente, pero no quería asimilarlo a evolución por selecciónnatural.

2) Paleontología: su experiencia en el descubrimiento de fósiles en el viaje del Beagle,le permitió desarrollar sus conceptos acerca de cómo ellos eran una prueba de que lostiempos antiguos habían sostenido organismos distintos a los de ahora, y que parecíantener una relación filogenética, es decir, que muchos fósiles antiguos parecían ser losancestros de los actuales. Afirmó que el registro fósil, aunque con muchos vacíos,permitía reconstruir el origen y diversificación de muchos grupos de organismos, lo cualse reflejaba en su idea del árbol de la vida.

Pero también fue consciente que los grandes vacíos del registro, eran una dificultad,sobre todo porque él insistía que los cambios habían sido lentos y graduales, lo cual noera fácil de comprobar en el registro. Este gradualismo ha sido un punto de discordia

entre muchos evolucionistas, incluso aquellos considerados darwinistas acérrimos, comopor ejemplo Gould J.S. (Gould S.J. 2002), ya que afirman que los vacíos son realesporque los cambios son mucho más rápidos y radicales de lo que creía Darwin; estateoría fue propuesta por Gould y Eldredge (Gould J.S., Eldredge N. 1993) y se conocecomo equilibrio puntuado.

Darwin publicó dos volúmenes sobre fósiles de Cirripedia (Darwin C. 1851, Darwin C.1854), y fue editor de fósiles de mamíferos de Richard Owen, el experto británico enanatomía comparada, quien estudio la colección de fósiles que Darwin coleccionó en SurAmérica. Es irónico que cuando Darwin publicó su libro, Owen que había sido amigo suyo,se convirtiera en el principal opositor de sus teorías.

3) Biogeografía: mostró como las especies vivas se dispersan en zonas, donde lasvariantes menos marcadas parecen estar cerca de la población original, pero que amedida que aumenta la variación en la población, estos individuos se localizan en zonasmás lejanas. Lo mismo ocurre con algunos fósiles que se pueden relacionar con especiesvivas.

4) Anatomía comparada: mostró cómo es posible comparar la morfología de especiesvivas y extintas (fósiles), lo cual permite establecer similitudes y diferencias, y estableceraquellas estructuras que son el resultado de modificaciones ancestrales, las cuales sedenominan homologías, y aquellas que aunque parecen similares, no muestran que loscambios pertenezcan a la misma estructura ancestral, es decir son solamente analogías.

5) Embriología comparada: a partir de las descripciones realizadas por losembriólogos alemanes, especialmente Ernst von Baer, en las que mostraban como losembriones de distintas especies en etapas tempranas del desarrollo mostraban mayoressimilitudes que en las etapas tardías del desarrollo, Darwin insistió que el conocimientoembriológico era esencial para determinar relaciones filogenéticas. Afirmó que lacomparación de embriones permitía establecer con más precisión las similitudes debidasa relación ancestral, que la anatomía de organismos adultos. Él dedicó gran parte de suestudio de Cirripedia al estudio de embriones, el cual le aportó datos para determinar laclasificación de algunos de ellos.


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3. La teoría de la selección natural hoy

3.1. Perspectiva histórica posdarwiniana

Una vez publicada la teoría, los amigos de Darwin y compañeros naturalistas,emprendieron una ardua labor de hacer conocer la teoría por científicos y la sociedad en

general. También emprendieron la defensa de la misma en reuniones científicas yrevistas. Entre los colaboradores de Darwin su más acérrimo defensor fue Thomas H.Huxley. Médico y naturalista renombrado, fue llamado el “bulldog” de Darwin. Fue unzoólogo prominente en su tiempo, y anatomista comparativo. Fue quien impulsó laexpansión de la teoría entre la población en general, a través de campañas de educación.No aceptó completamente la selección natural. Sus debates en defensa de Darwin y lateoría fueron famosos en su tiempo. También defendió la evolución humana como partede la evolución biológica y publicó varios textos acerca de esto.

Robert Hooker, amigo y colaborador de Darwin, fue el botánico más importante deInglaterra en el siglo 19. Hizo varios viajes científicos y fue un experto en la flora delHimalaya. Utilizó la teoría de la selección natural para explicar la distribución de plantas y

las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargos importantes en lassociedades científicas británicas y desde allí impulsaron la teoría.

Otro investigador que apoyó y difundió las ideas de Darwin fue el alemán ErnstHeinrich Haeckel (1834-1919), médico alemán que se dedicó a la investigación enzoología. En 1866 publica General Morphology » (Morfología General ) donde defiende lastesis de Darwin, y luego una visión más popular de la evolución en Historia Natural de laCreación.

Aunque la mayor parte de los naturalistas y científicos de finales del siglo 19aceptaron de inmediato la teoría general de la evolución, quedaba un vacío en laformulación de la misma, puesto que hasta ese momento no existía una teoría de la

herencia. Sólo hasta el siglo 20 se establecen sus principios a partir de la teoría de GeorgMendel (1822-1884), quien había publicado los resultados de sus experimentos yconclusiones en 1866 en un artículo cuyo título era Principios de la transmisión de loscaracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teoría mendeliana fuere-descubierta a principios del siglo 20 por varios investigadores: Hugo de Vries, CarlCorrens y Erich von Tschermak, lo que permitió por primera vez explicar cómo era posiblela aparición de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisión de generación engeneración.

Teoría sintética de la evolución: aunque el descubrimiento de Mendel y el avancede la genética permitió entender los principios de la herencia, estos conocimientossirvieron inicialmente más para refutar la selección natural que para hacerla más

aceptable. Durante las décadas de 1930 y 1940, los biólogos interesados en la teoríaevolutiva emprendieron la tarea de integrar los nuevos conocimientos genéticos con lateoría de la selección natural propuesta por Darwin. En esta búsqueda tuvieron papelimportante los genetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky ytaxonomistas como Ernst Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George GaylordSimpson. También hubo de participar H.S. Haldane, matemático de profesión, pero quese interesó por la biología y la teoría evolutiva, realizando importantes aportes acerca dela genética de poblaciones. Julian Huxley, nieto de Thomas, publicó el primer tratado de lo


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que actualmente se conoce como Teorí

caro - continuidad de la vida

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