Caldasia 23(2): 475-489

CARACTERIZACIÓN PRELIMINAR DE LA"COMUNIDAD" DE REPTILES DE UN SECTORDE LA SERRANÍA DEL PERIJÁ, COLOMBIA

E~IIL JOSÉ HERNÁNDEZ-Ruz

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Colombia. emilh I (cDexcite.com

OLGA VICTORIA CASTAÑO-MoRA

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,D.C, Colomb ia. ocastano@ciencias. unal. edu. co

GLADYS CÁRDENAS-ARÉVALO

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,D.C., Colombia. gladysc4@excite.com

PEDRO ALBERTO GALVIS-PEÑUELA

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,D.C, Colombia. pgalvis@rocketmail.com

RESUMEN

En marzo de 1996, mediante búsqueda libre y captura manual se efectuaron muestreosde lagartos y serpientes en manchas de bosque y en áreas abiertas en sectores delMunicipio de La Jagua de Ibirico, Serranía del Perijá, Cesar, Colombia, en un cortealtitudinal entre los 140 y 1800 m. Se registraron 28 especies: 17 de lagartos y 11 deserpientes. Las familias dominantes en número de géneros y especies fueronPolychrotidae para lagartos y Colubridae para serpientes; se encontraron 12 especiesen áreas deforestadas, ocho en áreas boscosas y ocho comunes a ambos tipos deambientes. La comunidad mostró preferencia por los hábitats alterados, actividaddiurna y comúnmente se les encontró en el piso. La comunidad de reptiles de laSerranía del Perijá se relaciona mejor con las de la región caribe y andina que con lachocoana o amazónica; no se encontraron diferencias en las faunas de reptiles entrelos flancos colombiano y venezolano de la Serranía. En este trabajo se adicionannueve especies a la fauna de reptiles de la región: seis de saurios, Ameiva bifrontata,Anolis auratus, Anolis apollinaris, Leposoma rugiceps, Stenocercus erythrogastery Lepidoblepharis sp. y tres de serpientes Chironius monticola, Rhadinaeafulvicepsy Stenorrhina degenardtii.

Palabras clave. Diversidad, Serranía del Perijá, Sauria, Serpentes, Colombia.

ABSTRACT

In March 1996, by means offree search and manual capture samplings oflizards andsnakes were made in stains of forests and areas opened up in La Jagua de Ibirico,Serranía del Perijá, Departamento del Cesar, Colombia, in an altitudinal range be

Reptiles de la Serranía del l'erijá

tween the 140 and 1800 m. 28 species were registered: 17 oflizards and II of snakes.The dominant families in number of genera and species were Polychrotidae forlizards and Colubridae for snakes. There were 12 species in non-forest areas, eightin forest areas and eight common to both types of environments. The communityshowed preference for altered habitats, day activity and cornmonly they were foundon the floor. It was found that the community of the Serranía del Perijá is morerelated to the Caribbean and Andean faunas than to the Chocoan and Arnazonian.There were no differences among the flanks colombiano y venezolano ofthe Serraníadel Perijá. In this paper, nine species are added to the fauna ofreptiles ofthe area: sixof saurian, A tneiva bifrontata, Ano! is auratus, A nol is apoll inaris, Leposoma rugiceps,Stenocercus erythrogaster and Lepidoblepharis sp. and three of snakes Chironiusmonticola, Rhadinaeafulviceps, Stenorrhina degenardtii.

Key words. Diversity, Perijá massif, Sauria, Serpentes, Colombia.

INTRODUCCIÓN

La Serranía de Perijá forma una barrera al flu-jo de los vientos alisios del Noreste, lo cualprovoca un incremento de las lluvias en el flan-co oriental (venezolano), sobrepasando en al-gunos sectores los 4000 mm anuales de preci-pitación (Galán el al. 1992), con un gradientede humedad que crece en sentido norte-sur. Laprecipitación en diversos sectores del flancocolombiano está alrededor de 2000 mm anua-les y presenta un gradiente de precipitacióncreciente en sentido norte-sur. Dadas las dis-tintas condiciones de humedad en los sectorescolombiano y venezolano, esperábamos encon-trar diferencias en la composición de las co-munidades de reptiles entre dichos sectores,al considerar que la riqueza de especies de la-gartos se relaciona positivamente con la inten-sidad lumínica y negativamente con la preci-pitación media anual; mientras que la riquezade serpientes se correlaciona positivamente conlas medias anuales de temperatura y de preci-pitación (Pough el al. 1998).

Viloria (1990), Galán el al. (1992) yHernández-C. el al. (1992a) plantearon que enesta región hay confluencia de elementosandinos, centroamericanos, amazónicos ade-más de los endémicos. Mago (1970, en Galánel al. 1992), señala peces endémicos relacio-

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nadas con la fauna magdalénica y Hernández-C. el al. (1992a) sostienen que la Serranía delPerijá cuenta con especies animales y vegeta-les comunes con la Sierra Nevada de SantaMarta. Siguiendo algunos de estos plantea-mientos, en el presente trabajo se analizó lainformación obtenida durante la exploraciónefectuada entre el 6 y el22 de marzo de 1996(Castaño el al. /997) y se compiló la existenteen museos colombianos. Además se caracteri-zó la comunidad de reptiles en seis tipos dehábitats y se analizaron algunas relacionesbiogeográficas de la comunidad de reptiles delPerijá con comunidades de la Costa Caribe,Cordillera Oriental, Chocó biogeográfico yAmazonia.

ÁREA DE ESTUDIO

Ubicación: la investigación fue realizada en elDepartamento del Cesar, Municipio de LaJagua de Ibirico, corregimiento La Victoria deSan Isidro, Veredas Nueva Granada, Alto delas Flores y El Zumbador (9° 23' 16.9" _9° 36'00" N Y 73° 06' 11.5"- 73° 20' 48.6" W).Altitudinalmente el sector está ubicado entrelos 140 y los 1810 m de altitud; segúnCuatrecasas (1958) Y Rangel (1991), corres-ponde a las regiones de vida tropical ysubandina; para Espinal & Montenegro(1963), a la zona de vida de bosque húmedo

premontano; en el sentido de Hernández-C.& Sánchez-P. (1992), se ubica en la transiciónde los biomas de selva y bosque subandinoalterno hídrico tropical.

El sector de estudio presenta un mosaico demanchas de bosque, rastrojos, pastizales y cul-tivos y cuenta con un sector húmedo y otroseco. El primero se localiza en las laderas al-tas por encima de 900 m y los cañones de losríos y el segundo por debajo de los 900 m; ensentido general el sector seco se ubica en laregión de vida tropical y el húmedo en la re-gión de vida subandina. Para mayor informa-ción véase Aguirre & Ruiz (2001).

Clima: en el periodo de 1963-1999, La Jaguade Ibirico, ubicada a 170 m s.n.m., presentóun régimen de lluvias bimodal tetraestacionalcon dos períodos de concentración de lluvias;uno de mayo a junio y otro de agosto a octubrey dos períodos secos de los cuales el más in-tenso va de diciembre hasta abril y el veranillode julio a agosto; los máximos de precipita-ción se presentan en los meses de mayo y oc-tubre; los mínimos en enero y julio (Figura 1).La precipitación media anual es de 1903 mm.La temperatura media de la región es de 28°C.

E.J. I-Icrnández-R. el al.

Geología y suelos: en el sector de La Jagua deIbirico alternan planicies aluviales recientes,colinas de baja elevación de las transicionesplioceno-pleistoceno y colinas de baja eleva-ción del Cretaceo superior (Galvis 1997). Lossuelos se han desarrollado en un relieve fuer-temente quebrado a escarpado a partir deesquistos arcillosos, arcillolitas y areniscas;por lo tanto son suelos pobres en bases inter-cambiables, pero aptos para cultivos pennanen-tes y semipermanentes. Presentan erosión ydeslizamiento en algunos sectores. (IGAC1986).

Vegetación y flora: para la Serranía del Perijáse tienen catalogadas más de 2000 especies deplantas vasculares; las familias que presentanel número más alto de especies correspondena las Asteraceae, seguido por las Rubiaceae,Fabaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae yPoaceae (Rangel et al. 1997; O. Rivera, comopers.). En la caracterización de la vegetacióndel sector estudiado, Rangel et al. (1997), en-contraron para la región de vida tropical co-munidades de Hura crepitans y Guazumaulmifolia y para la región de vida subandinacomunidades de Chrysophillum sp., Zino-wiewia sp. y Wettinia sp.; Persea mutisii,

1 .1 Media mensual~--------------------------------- -+- Promedio

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oc! Nov Die

350

300

250Ee 200'0üEl 150Q.

Ü~ 100e,

50

O

Figura 1. Precipitación media anual en el municipio de la Jagua de Ibirico, Perijá colombiano.

477

Reptiles de la Serranía del Perijá

Guarea glabra y Roupala montana; Crotongossypiifolius, Lhuehea sp.; Ochnaceae sp.,Myrtaceae sp. y Apidosperma polyneuron;Guazuma ulmifolia, Enterolobium sp. y Huracrepitans y comunidad de Guarea gamma,Acalipha diversifolia e Inga sp.

MÉTODOS

Con base en las contribuciones de Rangel etal. (1997), Arellano (2001), O. Rivera (Com.pers.) y Castaño et al. (1997), fue factible di-ferenciar 6 tipos de hábitats:

Área seca deforestada. Zonas donde se presen-tan asentamientos humanos en áreas rurales ourbanas, potreros con diferentes pastizales,bordes de carretera y áreas periféricas a lasconstrucciones humanas. El suelo es de coloramarillento y se encuentra desprovisto de co-bertura vegetal, entre ISO y 500 m.

Área seca boscosa. Incluye manchas de bos-que seco espinoso con especies comoPithecelobium sp. (Fabaceae), Randia sp.(Rubiaceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae),Madura fine/orea (Moraceae), Tabebuia sp.(Bignoniaceae); en los estratos bajos son fre-cuentes las especies de Poaceae, Euphor-biaceae y Fabaceae. En algunos sitios es posi-ble observar suelos muy secos, sueltos y decolor amarillento; se localiza en la cotaaltitudinal de los 500 m.

Área seca de bosque ripario. Zonas aledañasa los cauces de quebradas temporales o cuer-pos de agua rodeados por vegetación de bos-que seco. Las especies vegetales que se pre-sentan en este hábitat, en su mayoría tienenrelaciones mutualistas con las hormigas y elbosque no tiene un dosel bien definido. En elestrato arbóreo dominan especies de Triplarissp., en el subarbóreo Guazuma ulmifolia yHura crepitans y en el herbáceo son frecuen-tes Clavija sp. y Aphelandra sp., con abun-dante hojarasca seca en los sitios con mayor

478

concentración de árboles. Esta área se ubicaen la cota altitudinal de los 500-900 m.

Área húmeda deforestada. En este hábitat seincluyen áreas con cultivos de plátano (Musasp.), café tCoffea arabicai, caña de azúcar(Saccharum officinarum], aguacate (Perseaamericana), frutales, habitaciones humanas,carreteras y bordes de carretera con matorral,potreros.jardines, casas desocupadas y áreascercanas a concentraciones humanas. Esta árease ubica en la cota altitudinal entre los 900 ylos 1600 m de altitud.

Área húmeda boscosa. Este hábitat está con-formado por bosques y manchas de bosque.En la parte alta están bien representados algu-nos elementos vegetales de ambientes selváti-cos con un estrato arbóreo dom inado porClethra cf.fagifolia, Billia rosea y especiesde Ocotea y Nectandra (Lauraceae). El estra-to subarbóreo está representado porMollidenia sp., Nectandra cf. acutlfolia, en-tre otros, mientras que en los estratos bajosdominan Chamaedorea sp., Mauritia birringoy Piper obliquum, el suelo está cubierto poruna gruesa capa de hojarasca. En las cercaníasde la quebrada el Indio, la altitud es de 500 m,mientras que el resto de las unidades están a1800m.Área húmeda de bosque ripario. Correspondea zonas boscosas aledañas a los cuerpos deagua, se tienen dos tipos principales de vege-tación, los rodales con Anacardium excelsumy comunidades de Olmedia sp., Acalyphadiversifolia y Zygia sp. El dosel en su mayo-ría está cubierto con Tillandsia usneoides; elsuelo está cubierto con una capa gruesa dehojarasca. Esta área se encuentra entre los 500y 1600 m de altitud.

Muestreo en campo: se realizó mediante bús-queda libre, durante el día y la noche en losdistintos tipos de hábitats. La captura de losejemplares se efectuó manualmente y con la-zada. En general a cada ejemplar capturado se

le tomaron datos de diseño y coloración, sexo,dimensiones (longitud rostro-cloaca, longitudcola), actividad (diurna, nocturna), hora decaptura, estrato y sustrato donde fue encontra-do. Del sitio de captura se tomaron las coor-denadas geográficas (mediante geoposi-cionadores manuales marca Garrnin), altitud,características ecológicas y estado de con-servación de la vegetación.

Consulta a colecciones: Se consultaron lascolecciones y la información existente sobrela región en el Instituto de Ciencias Naturalesde la Universidad Nacional de Colombia,Museo la Salle de la Universidad de la Salleen Bogotá, Universidad de Antioquia enMedellín, Universidad Industrial de Santanderen Bucaramanga, Universidad de Pamplona(Santander), Instituto Alexander VonHumboldt en Villa de Leiva (Boyacá), Univer-sidad de los Andes en Mérida (Venezuela) yUniversidad Central de Caracas (Venezuela).

Análisis de la información: En nuestro estu-dio se denomina "comunidad de reptiles de unsector de la Jagua de Ibirico" al conjunto deespecies de serpientes y lagartos colectadosallí; "comunidad de reptiles del flanco colom-biano" a la combinación de la lista de especiesobtenida durante la salida de campo del Insti-tuto de Ciencias Naturales en 1996 Y la con-sulta de colecciones; "comunidad de reptilesdel flanco venezolano" a la lista de especiesregistradas por Viloria & Calchi (1993). Esteúltimo criterio se aplicó a las comunidades dela Costa Caribe, Sierra Nevada de Santa Mar-ta, Chocó biogeográfico y Amazonia, de acuer-do con los autores que se mencionan en la sec-ción de distribución de especies.

Composición de la comunidad: El número deespecies en cada hábitat se consideró como lariqueza de ese hábitat; se efectuó un análisisde frecuencias de especies, géneros y familiasde cada suborden presentes en cada hábitat.El estrato donde se encontraron las especies

E.J. Hemández-R. el al.

(arbóreas o de piso) y la actividad (diurna onocturna), sirvió para complementar la infor-mación de frecuencia de especies en loshábitats. Se consideran especies de piso lasque ocuparon alguno de los siguientes sitios:hojarasca, bordes de quebradas, pastizales yrocas, y arbóreas, las que se encontraron enárboles, arbustos, troncos o ramas de árboles;las especies que presentaron actividad entre las6 y las 18 horas se consideraron diurnas, elresto nocturnas. Las observaciones ecológicasrealizadas en campo fueron complementadascon datos bibliográficos de la biología de lasespecies.

Si bien las nuevas tendencias en sistemática(Pough, et al., 1998) consideran las serpientesincluidas dentro de los lagartos, aquí seguire-mos la clasificación tradicional considerándo-los como taxones separados y al mismo niveljerárquico.

DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES

A. Comunidades de reptiles del flanco colom-biano y venezolano de la Serranía de Perijá.Se comparó la lista de especies de reptiles en-contradas en este trabajo yen la literatura, conla lista de lagartos y serpientes disponible parael sector venezolano (Viloria & Calchi 1993,Barros et al. 1996). Con esta información sediseñan tablas de frecuencia de especies, gé-neros y familias por sector y finalmente se dis-cuten algunos de los factores que pueden inci-dir en esta distribución.B. Las relaciones de la comunidad de reptilesde Perijá respecto a cinco regiones geográfi-cas de Colombia. Con base en las listas de rep-tiles de Duellman (1990), Bernal-Carol (1991),Avila-Pires (1995), Sánchez-C. et al. (1995),Castaño-M. et al. (1999) Y la consulta de co-lecciones, se elaboraron tablas de presencia-ausencia de especies, de la Costa Caribe, Cho-có biogeográfico, Sierra Nevada de Santa Mar-ta, Cordillera Oriental y Amazonia, las cualesse utilizaron para efectuar un análisis de simi-

479

Reptiles de la Serranía del Perijá

litud aplicando el índice cualitativo de Jacardy el método de agrupamiento UPGMA. Losdendrogramas se elaboraron con el paqueteestadístico MVSP (Multi Variate StatisticalsPackage) Versión 3.12 para Windows 95.

Las regiones seleccionadas a excepción delChocó biogeográfico cumplen con uno de lossiguientes criterios: 1. Están cerca a la Serra-nía del Perijá. 2. La biota de esa región ha sidorelacionada con las biota de Perijá. Se incluyeel Chocó biogeográfico aunque no cumple conlos dos criterios, porque autores como Savage(1982), Ron (2000) y Rangel (com. pers), sos-tienen que la biota chocoana está estrechamen-te relacionada con la biota centroamericana,la cual ha sido relacionada por Galán et al.(1992) y por Viloria & Calchi (1993) con labiota de la Serranía del Perijá.

Para el Chocó biogeográfico se excluyen lasespecies endémicas de islas (Dipfogfossusmil lepunct at us, Anolis agassizi, Anolismedemi, Phyllodactylus transversafis) y rep-tiles de ambientes marinos como Pelamisplaturus, ya que el trabajo está referido a es-pecies continentales. En el análisis de las co-munidades de las cinco regiones no se consi-deran las especies indescritas que figuran enlas listas, como por ejemplo Anolis sp. I yAnolis sp. 2. registrados por Viloria & Calchi(1993) para Venezuela y Anolis sp. 1 y Anolissp. 2. de este trabajo.

RESULTADOS

Composición de la comunidad

Los Saurios y Serpentes del sector estudiadoestuvieron representados por 28 especies re-partidas en 126 ejemplares. La riqueza de es-pecies corresponde a un 39 % (17 especies)de Sauria y 61 % ( 11 especies) de Serpentes.

480

SUBORDEN SAURIA

Composición. En el suborden Sauria se en-contraron ocho familias; las mejor represen-tadas en número de géneros fueronGekkonidae y Gymnophthal-rnidae, cada unacon tres y la más rica en número de espe-cies Polychrotidae con cinco (Tabla 1). Elgénero Anolis (Polychrotidae) tuvo el ma-yor número de especies (cuatro), los demásgéneros están representados solamente poruna especie.

Tabla 1. Riqueza a nivel específico (%) paralas familias del Suborden Sauria en el sectorestudiado en la Serranía del Perijá.

NÚMERO NÍJMEROFAMILIA DE DE

GÉNEROS ES I'ECIES

e ()R YT 11() PilA NI D A E I 1

GEKKONIDA E ., 3

GYM NOPHTIIA UvllDA E 3 .r

IGlJANIDAE I IPOLYCHROTIDA E 2 5

SCINCIDA E I ITEIIDAE 2 2TROPIDURIDAE 1 1

Diversidad por hábitats. En la tabla 2 se apre-cia que los hábitats húmedos son menos ri-cos que los secos en número de familias, gé-neros y especies.

Tabla 2. Riqueza de especies, géneros yfamilias de Saurios en hábitats secos yhúmedos.

AMBIENTE

II lIM EDO SECO

ESPECIES 9 12GENEROS 8 II

FA M ILIA S 5 8

En general el área seca deforestada y el áreaseca de bosque ripario, son los hábitats másricos en familias, géneros y especies; le siguenel área húmeda de bosque ripario, el área secaboscosa y el área húmeda deforestada; elhábitat menos rico es el área húmeda boscosa(Tabla 3).

Tabla 3. Hábitats: Riqueza de especies, géne-ros y familias de saurios

IIAIIITAT s P G. F.

A rc n Seca Deforestada

Arca SCC¡l Boscosa..\ rea Seca de Bosque Rf p n r¡o

A re ti 1-1 ú tll e da [) e ro re s t él da

/\ rc a Hú m c d a de Boscosa

A re a Húmeda de UOSC]IIC Ripario

Diversidad en los flancos de la Serranía. Enel sector venezolano se tienen registros deocho familias, 15 géneros y 23 especies deSaurios; en el colombiano ocho familias, 14géneros y 18 especies.

Los lagartos de las regiones seleccionadas seencuentran representados por 10 familias; elmayor número de familias se encuentra en elChocó biogeográfico y en la Cordillera Orien-tal; le siguen la Amazonia y Perijá. Para la Cos-ta Caribe el número de familias es igual que el dela Sierra Nevada de Santa Marta (Tabla 4).

Tabla 4. Número de familias, géneros yespe-cies de saurios en las seis regiones estudiadas.

SAlJRIA

REGION FA M GEN SI';\ mazo n ia 9 40 lOS

Chocó h io g c o g r áfic o 10 25 82Costa Caribe 8 22 37Cordillera Oriental 9 n 57Sierra Nevada 8 23 40Sc rr a n in del Pe r ijá 8 18 25

E.J. I-Iernándcz-R. el al.

Diversidad en la Serranía y otras regiones.Las familias más ricas en número de especiesson Polychrotidae y Gymnophthalmidae; laprimera con 69 especies mejor representada enel Chocó y la segunda con 66 especies mejorrepresentada en la Amazonia; Iguanidae conuna especie se encuentra en todas las regio-nes. En la Amazonia se registra el mayor nú-mero de géneros seguido por el Chocóbiogeográfico, la Cordillera Oriental y en últi-mo la Sierra Nevada de Santa Marta y Perijá.Para las especies se tiene el mismo comporta-miento observado en los géneros.

Similitud específica para las regiones se-gún las especies de Sauria. En la figura 2 seobserva que las áreas más similares en com-posición y número de especies son la CostaCaribe y Santa Marta (índice de similitud =

0.51), las cuales a su vez se asemejan con laSerranía del Perijá (índice de similitud = 0.40)Y la Cordillera Oriental. El Chocó y laAmazonia presentan poca similitud con lasotras regiones.

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~------U)I~l)]]JJ,:[{A(lRII,:NT¡\1

¡--- ~IEIUtl\ NI·:V¡\DJ\))Io:SANlAMAIUA

11J~-----SI.:I{I{¡\Ní¡\])I,:r,I'E]{1JA

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e-noco Il!()(iJ-:()(i]{¡\¡:!C'()

Figura 2. Dendrograma de similitud de lasregiones según composición de especies deSauria.

481

Reptiles de la Serranía del Perijá

SUBORDENSERPENTES

Composición. La familia con mayor númerode géneros y especies fue Colubridae con 73%de las especies (ocho especies) y cada géne-ro presentó una sola especie; las familiasBoidae, Elapidae y Viperidae estuvieron re-presentadas por un género y una especie (9%).

Diversidad por hábitats. El sector húmedo esmás rico en taxones (cuatro familias, 10 géne-ros y 10 especies) que el seco (una familia, ungénero y una especie).El área húmeda deforestada presentó el ma-yor número de especies, géneros y familias,seguido por el área húmeda de bosque riparioy el área húmeda boscosa. En las áreas secasdeforestada y boscosa no se registraron ser-pientes (Tabla 5). Este resultado muestra unadiferencia en la distribución de las serpientes,de acuerdo con la gradación ambiental.

Tabla 5. Riqueza de especies, géneros y fami-lias de Serpentes por hábitat.

IlABITAT s P. G. F.

A re a S e e a D e fa re s t a daÁ re a Seca BoscosaÁ rc n Seca de Bosque Rip a rioArca ll ú m c da DeforestadaÁ re a ll ú m e dad e B o s e o s aÁrea Húmeda De Bosque Ripario

Diversidad en los flancos de la Serranía. Enel sector venezolano se tienen registros deseis familias, 39 géneros y 51 especies deSerpentes; en el colombiano cuatro familias,11 géneros y 11 especies.

Diversidad en la Serranía y en otras regio-nes geográficas. Se tienen registros de ochofamilias de serpientes para todas las zonas;no se observan diferencias en cuanto a nú-mero de familias por región, las cuales pre-sentan 6 familias cada una (Tabla 6); sin em-bargo a nivel genérico o específico puedenhaber diferencias.

482

La familia Tropidophiidae se encuentra sola-mente en el Chocó biogeográfico y las espe-cies que la representan están más relaciona-das con la fauna centroamericana que con lafauna colombiana (Uetz, 2001); Anilidae seencuentra solamente en la Amazonia y en laCordillera Oriental.

Tabla 6. Número de familias, géneros y espe-cies de serpientes en las seis regiones estu-diadas

SERPIENTES

REGION FAM GEN SPA mazan ia (, 50 101Chocó biogcográfico (, 50 105Costa Caribe 6 42 67Cord illera Orien tal (, 42 84Sierra Nevada de Santa Marta (, 37 48Perijá 6 38 53

El Chocó biogeográfico y la Amazonia pre-sentan el mayor número de géneros, le sigueen orden la Costa Caribe y la Cordillera Orien-tal y por último la Sierra Nevada. Las especiespresentan el mismo comportamiento obser-vado en los géneros.

Similitud de las regiones por especies. Lasáreas más parecidas en composición y núme-ro de especies son la Costa Caribe y la SierraNevada de Santa Marta (índice de similitud =

0.53), las cuales a su vez se asemejan con laSerranía del Perijá (índice de sim ilitud = 0.50)Yla Cordillera Oriental. El Chocó y laAmazonia presentan poca afinidad con el res-to de las áreas consideradas.

DISCUSiÓN

Composición. A nivel mundial se reconocenmás especies de lagartos que de serpientes(Uetz 200 1); este mismo comportamiento seobservó en la zona de estudio, donde se en-contró un mayor número de especies de la-gartos (61%) que de serpientes (39%). En ge-nerallos lagartos son más fáciles de observar

AMAZONIA

,-------~ CORDILLERA ORIENTALr- SIERRAN.EVADA DES.ANTAMARTA

.• L-----C'OSTACARIBE

~ SERRANIADELI'ER[JA

"------- CH(XO BIOCEQGRAFlCO

Figura 3. Dendrograma de similitud para seisregiones según las especies de Serpentes.

que las serpientes las cuales presentan uncomportamiento más críptico. La amplia dis-tribución, la capacidad de responder favora-blemente a cambios en los hábitats y la prefe-rencia por construcciones humanas puedeestar favoreciendo el mayor número de géne-ros registrados en el muestreo para las fami-lias Gekkonidae y Gymnophthalmidae.

En el Suborden Sauria la familia Polychrotidaepresentó el mayor número de especies en lazona, está representada principalmente porespecies del género Anolis, que se encontra-ron de acuerdo con los estados de conserva-ción de los hábitats: especies de áreas abier-tas como A. auratus y Anolis sp. L, habitaronlos ambientes alterados y especies de áreasboscosas como Anolis sp. 2 y Anolisap ollinaris; habitaron los ambientesboscosos. La forma como se segregaron lasespecies de Anolis en los hábitats según elestado de conservación de los ambientes,parece correlacionarse a la organización de laestructura de la vegetación de una forma si-milar a lo encontrado por Castro-Herrera (1988)en el Bajo Calima (Colombia). Las caracterís-ticas del micro hábitat posiblemente tambiénse relacionan con el predominio de ciertasespecies en el muestreo ya que especies que

EJ. Hernández-R. el al.

viven en hábitats expuestos, como las cons-trucciones humanas son fácilmente observa-das, tal es el caso de Thecadatylus rapicauday Gonatodes albogularis (Gekkonidae) oTretioscincus bifasciatus (Gymnophthal-m idae); m ientras que especies que prefierenmicrohábitats crípticos como la hojarasca sondifíciles de observar, por ejemplo Lepidoble-pharis sp. (Gekkonidae), Bachia bicolor yLeposoma rugiceps (Gymnophthalmidae) delas cuales se lograron pocos registros.

En el suborden Serpentes, la familiaColubridae estuvo mejor representada en nú-mero de especies; esta familia tiene una am-plia distribución mundial e incluye más del 70% de todas las especies de serpientes delmundo (Pough et al. 1998) y se caracterizapor tener un amplio rango de hábitats y hábi-tos alimentarios (Roze 1966, Bellairs &Attridge 1978, Pérez-Santos &Moreno 1989),posiblemente producto de su larga historiaevolutiva (Bellairs & Attridge 1978).

Diversidad y uso de hábitats. El sector húme-do registró el mayor número de especies eincluye la mayoría de serpientes; las espe-cies que se encontraron en el sector seco tam-bién pueden encontrarse en ambientes húme-dos, por ejemplo la serpiente Leptodeiraannulata, y los lagartos Iguana iguana,Tupinambis teguixin y Bachia bicolor(Duellman 1958, 1990).

Para algunas especies se cuenta únicamentecon un registro, lo cual limita la discusión so-bre su preferencia por alguno de los hábitatso condición de humedad, particularmente enel caso de las serpientes donde la dificultadde colección hace que muchas especies es-tén representadas solamente por un ejemplar.Como lo afirman Morales & MacDiannid(1996), en un muestreo corto como éste, esposible dar una caracterización falsa de laecología de las especies, al asignar el hábitat

483

Reptiles de la Serranía del Perijá

o microhábitat donde observamos el indivi-duo; es posible que una especie utilice másde un hábitat o microhábitat durante su vida.

La riqueza de especies de serpientes es ma-yor en la zona húmeda, que en la seca. Enesta última, las serpientes estuvieron repre-sentadas solamente por Leptodeira annulata,con actividad nocturna, consumidora de anfi-bios y habita en el piso, se encontró en cons-trucciones humanas y al borde de corrientesde agua; presenta facilidad para vivir en am-bientes secos o húmedos de tierras bajas(Duellrnan 1958). Las demás especies son bá-sicamente cazadoras diurnas que necesitande una mayor cobertura vegetal para llevar acabo el forrageo y la caza de pequeños mamí-feros (Bothrops atrox, Boa constrictor). Deeste modo, las manchas de bosque húmedoen sus distintos estratos, pueden ofrecer me-jores condiciones para sus actividades. Se tie-nen dos especies de serpientes Chironiusmonticola y Sibon nebulata de las cuales sepuede afirmar que son típicas de bosque hú-medo. En el caso de los lagartos, la única es-pecie que posiblemente es típica del bosquehúmedo es el lagarto Anolis sp. 2. En la zonaseca se registró el mayor número de especiesde lagartos; posiblemente están más adapta-dos a las zonas abiertas, donde hay mayorpenetración de luz en el piso del bosque queen la zona húmeda.

Los hábitats deforestados presentaron el ma-yor número de especies que en su mayoríason elementos diurnos de piso o arborícolas.Thecadactylus rapicauda ocupante de cons-trucciones humanas o árboles fue la únicaespecie nocturna; Gonatodes albogularis,Tretioscincus b ifasciatus y Mabuyamabouya, con hábitat similar al de Theca-dactylus rapicauda son diurnos y ejercen elforrageo en microhábitats diferentes. Se po-dría decir que la mayoría de las especies quecomponen la comunidad de reptiles en la zona

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se han adaptado o hacen uso de los ambien-tes alterados.

El importante número de especies registradasen los hábitats bosques riparios de área se-cas y húmedas, puede obedecer en parte alefecto de conexión que ejercen estos hábitatsentre los remanentes de bosques; además deservir como albergue a la fauna en épocaseca, como lo plantean Hernández-C. &Sánchez-P. (1990).

A pesar de tener el menor número de registrosen los hábitats de áreas de bosque se debetener en cuenta que varias de las especiesson características de este tipo de hábitat yde allí la importancia de conservarlo.

Comparación entre los flancos de la Serra-nía. La composición y número de especies deSaurios en ambos flancos de la Serranía delPerijá no presenta diferencias marcadas. Loscasos más notorios de diferenciación se pre-sentan con Stenocercus erythrogaster, regis-trado para los ambientes secos del sector co-lombiano y ausente en el venezolano, yEnyalioides sp. en ambientes húmedos delsector venezolano y ausente en el colombia-no; mientras que el número de especies deserpientes difiere en cada sector.

Las diferencias entre las comunidades de rep-tiles de los sectores colombiano y venezola-no pueden ser producto de un desigual es-fuerzo de muestreo entre estas dos regiones;en Colombia solamente tenemos informaciónde una salida de campo, mientras que en elsector venezolano se cuentan con salidasdesde 1950. En muy pocos casos podríamoshablar de diferencias ambientales, por ejem-plo la serpiente Helmintophis flavotermi-natus, sería un taxón típico del sector máshúmedo, ya, que se ha registrado únicamenteen el sector venezolano en bosques muy hú-medos y pluviales tropicales.

En general se observa que las especies dereptiles registradas para ambientes secos sedistribuyen al norte de la Serranía y las deambientes húmedos al sur, claramente rela-cionado con la existencia de una zona seca alnorte de la serranía y una húmeda al sur (Ga-lán e/ al. 1992). Por ejemplo, la serpienteCrotalus durissus y el lagarto Anolis onca,habitantes de la parte norte de la Serranía,son exclusivos de ambientes muy secos (Ayala& Castro, sin publicar; Pérez-Santos & More-no, 1989); Porthidium lansbergii, Spilotespullatus y Philodryas sp., registrados en laparte sur, son característicos de ambienteshúmedos.

Los datos de precipitación indican que el flan-co colombiano es más seco que el venezola-no, sin embargo, en el sector estudiado seregistran especies características de ambien-tes húmedos como Sibon nebulata, Anolissp. 2. y Chironius monticola.

Comparación de la comunidad de reptiles dela Serranía del Perijá con cinco regiones geo-gráficas de Colombia. En el Chocó biogeo-gráfico, el número de especies de serpienteses ligeramente mayor que el de lagartos, enotros casos como la Amazonia, las especiesde lagartos pueden superar en número a lasespecies de serpientes. En la Costa Caribe-Bajo Magdalena o la Serranía del Perijá, elnúmero de especies de serpientes es casi eldoble del número de especies de lagartos.Rivero-B lanco & Dixon (1979), explican la exis-tencia de casi el doble de especies de serpien-tes que de lagartos debido a la manera másespecializada de explotar los alimentos dispo-nibles, mientras que los lagartos son mas ge-neralizados en sus dietas. Los lagartos conrespecto a las serpientes son consideradoslos reptiles mejor conocidos en la Amazonia(Avila-Pirez 1995); lo que puede explicar entérminos numéricos la existencia de un mayornúmero de especies de lagartos que serpien-tes en esta región.

EJ. Hemándcz-R. el al.

En los dendrogramas de similitud de las re-giones según la composición de especies seobservan (figuras 2 y 3 ), tres grupos: el pri-mero está integrado por la Costa Caribe-BajoMagdalena (ambientes xerofíticos y secos delAtlántico), Serranía del Perijá, Sierra Nevadade Santa Marta y Cordillera Oriental. El se-gundo por el Chocó biogeográfico y el terce-ro por la Amazonia.

Las regiones que hacen parte del primer gru-po, se caracterizan por presentar menos de200 mm mensuales de precipitación y menosde 89 % de humedad relativa. La segunda ytercera unidad presentan precipitaciones men-suales superiores a 200 mm y más de 89 % dehumedad relativa (Rangel et al. 1995). De talforma que los factores precipitación y hume-dad relativa podrían influir en la agrupaciónde dichas unidades.

La gran unidad (Sierra Nevada de Santa Mar-ta, Serranía del Perijá, Cordillera Oriental yCosta Caribe) comprende tres sistemas mon-tañosos con altitudes desde el nivel del marhasta el páramo, pero la gran mayoría de lasespecies están ampliamente distribuidas entierras bajas (Anolis auratus, Cnemidophoruslemn iscatus, Ameiva ameiva, Iguana igua-na, Tupinambis teguixin, Boa constrictor,Leptodeira annulata y Micrurus mipartituss.

De las regiones estudiadas, el Chocóbiogeográfico y la Amazonia son los sistemascon mayor extensión de bosque húmedo; sinembargo no forman un grupo por afinidad deespecies (índice de similaridad = 0.13).Hernández-C. et al. (1992) sostienen que loselementos de selva húmeda cálida del Chocótienen relaciones antiguas y estrechas con laAmazonia; cronológicamente dichas relacio-nes se verían interrumpidas con los eventosocurridos en el plioceno-pleistoceno como loplantea Dixon (1977).

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Reptiles de la Serrania del Perijá

Si bien es cierto que los factores históricospueden ser los responsables de gran parte delas relaciones actuales de la fauna de reptilesde las regiones estudiadas, no hay que olvi-dar que la heterogeneidad ambiental de lasdistintas regiones limita la interpretación delos patrones actuales, por ejemplo, en la Cos-ta Caribe se presentan desde zonas húmedascomo la depresión Mornposina, hasta áridascomo la Guajira (Rangel et al. 1995), o en elChocó biogeográfico colombiano que se pre-senta un sector seco al norte y otro al sur,rodeando una gran extensión de bosques muyhúmedos y pluviales tropicales (Ruiz-C. et al.1993, Poveda-M. & Rojas-P. 2000).

CONSIDERACIONES FINALES

En el sector de estudio se encontraron 28 es-pecies: 17 de lagartos y 11 de serpientes. Lasfamilias dominantes en número de géneros yespecies fueron Polychrotidae para lagartosy Colubridae para serpientes. Se encontraron12 especies en áreas deforestadas, ocho enáreas boscosas y ocho comunes a ambos ti-pos de ambientes. Los hábitats del sectorseco son más ricos en número de especies deSaurios, mientras que los hábitats del sectorhúmedo son más ricos en especies deSerpentes. La comunidad de reptiles explora-da, mostró ser primordialmente diurna y depiso, posiblemente el deterioro de los bosquehace que persistan pocos elementos de bos-ques y de árboles.

En comparación con la lista de Viloria & Calchi(1993), en este trabajo se adicionan nueveespecies a la fauna de reptiles de la Serraníadel Perijá: seis especies de saurios, Ameivab ifro ntat a, A nolis aur atus, A nol isapollinaris, Leposoma rugiceps, Lepidoble-pharis sp. y Stenocercus erythrogaster y tresespecies de serpientes Chironius monticola,Rhadinaea fulviceps y Stenorrhinadegenardtii.

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Las especies registradas para la Serranía delPerijá aparentemente forman una gran unidadintegrada por las especies de la Costa Atlánti-ca, la Serranía del Perijá, la Cordillera Orientaly la Sierra Nevada de Santa Marta; el Chocóbiogeográfico y la Amazonia a primera vistason unidades diferentes, con poca similitud.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Orlando Rangel-Ch., Fernan-do Castro, Teresa Avila-Pires, Tito Barros,Celsa Señaris, Ángel Viloria, Wilmer Jaramillo,Jimena Cortés, Orlando Rivera, Maria CristinaArdila, Pedro Ruiz, José Vicente Rueda, Cami-lo Andrés Rojas, Carolina Poveda, Amelia Díazde Pascual y a todas las personas que de unaforma u otra colaboraron en la realización deeste trabajo.

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ANEXO 1: Condiciones ecológicas para las especies de reptiles encontradas en La Jaguade Ibirico, Serranía del Perijá, marzo de 1996

CARACTERlSTICAS ECOWGICASSlIBOIIDEN FAMIUA ESPECIES I 2 3 4 5

CORYrIlOPHANIOAE Basiliscus basiliscus a 111,VI A, pi O Secundario

I Gonatodes albogularis a 1,11, V, VI A, pa O SecundarioGEKKONIOAE Lepidoblepharis sp. e VI Pi O I Secundario

Thecadactylus rapicauda a 11,V, VI A,pa N Secundario

Bachia bicolor b 111 Pi O,N SecundarioGYMNOPHTI-IALM IDAE Leposoma rugiceps e VI Pi O Secundario

Tretioscincus bifasciatus a 11 pi, pa O SecundarioIGUANIDAE Iguana iguana e I Pi O Primario

Anolis auratus a 11,VI A,pi O SecundarioS!\URIA

Anolis apollinaris e VI A O SecundarioPO LYCI-I ROT ID!\ E Anolts sp. I a 11,111,V, VI A, pa, pi, O Secundario

Anolis sp. 2 a IV A O Secundario

Polychrus marmoratus b V A O Prim- Sec.

SClNCID!\E Mabuya mabouya b I Pi O Secundario

Ameiva bifrontata Pi O SecundarioTEIIOAE Cnemidophorus temniscatus a 11,V Pi O Secundario

Tupinambis teguixin e I Pi O Secundario

TROPIDURIDAE IStenocercus erythrogaster a 1, 11, 111 Pi O Secundario

Boa constrictor e V Pi O Terciario

BOIDAEChironius monticola e IV A O Terciario

Leptodeira annulata b 111 Pi N Terciario

Leptophis ahaetulla e VI A O Terciario

Mastigodryas boddaerti b V A,pi O TerciarioSERPENTES Pseudoboa neuwiedii C IV Pi N Terciario

COLUBRIDAE Rhodinaea fulv iceps e VI Pi O Terciario

Sibon nebulota e IV Pi N TerciarioStenorrhina degenhardtii e V Pi O Terciario

ELAPID!\E Micrurus mipartitus b Y. VI Pi O,N TerciarioVlPERID!\E l3othrops atrox e V Pi O Terciario

Recibido: 6/6/2001Aceptado: 1/J0/200 1

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