capítulo 6: raíz
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Elaborado por Miguel Ángel Gamboa-Gaitán (MAGG)
Capítulo 6: Raíz
Introducción
Es el órgano encargado de absorber agua y nutrientes del medio externo y transportarlos por el xilema hasta el tallo, de
donde pasa a los demás órganos de la planta. También se encarga de anclar el organismo vegetal a un sustrato para sostener
a la planta en una posición funcional y además se reconoce su papel como un órgano importante en la producción de
hormonas. En muchas especies es el principal órgano de almacenamiento e incluso en algunas plantas epífitas tiene
funciones fotosintéticas. En este capítulo se estudia la estructura básica de la raíz, así como las variadas adaptaciones que
este versátil órgano posee en algunos grupos de plantas modernas.
Contenido
6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y desarrolla un crecimiento considerable.
6.2. La raíz es estructuralmente compleja.
6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden tener numerosas variaciones según la especie.
6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con microorganismos.
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6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y
desarrolla un crecimiento considerable.
La raíz es la primera estructura que emerge de la semilla
en germinación y en dicho estado se denomina radícula o
raíz primaria (Figura 6.1). La radícula se deriva del
extremo radical en los embriones bipolares, diciéndose en
tal caso que la planta posee una raíz originada por
alorricia. En algunos casos, el extremo radical se atrofia y
es el polo caulinar del embrión el que origina la raíz,
teniendo en este caso un órgano radical originado por
homorricia. La raíz carece de yemas y apéndices foliares
pero posee tejidos capaces de generar crecimiento
primario, los cuales son el meristemo del ápice radical y
el periciclo. La raíz debe crecer continuamente para
explorar nuevos sustratos y poder obtener agua y
nutrientes, por lo que algunas veces la extensión y masa
de la raíz superan ampliamente a las del vástago (Figura
de la portada del capítulo).
Algunas raíces también pueden experimentar
crecimiento secundario, el cual se da de manera similar a
como ocurre en el tallo a partir de tejido meristemático
secundario. Dicho tejido meristemático puede ser cambio
vascular (cambium) o felógeno, los cuales están presentes
sólo en la raíz de dicotiledóneas leñosas y gimnospermas.
Las raíces secundarias e incluso las primarias que son
muy gruesas, carecen de capacidad de absorción, por lo
que sólo sirven para sostener la planta en su sustrato, para
almacenar sustancias o para transportar agua y nutrientes
desde las zonas de absorción hacia el tallo.
6.2. La raíz es estructuralmente compleja.
La raíz madura puede dividirse en tres grandes secciones
diferenciables por aspectos morfoanatómicos: el ápice, el
cuerpo y cuello. En el ápice se lleva a cabo la penetración
del suelo, la generación de nuevas células y la absorción
de agua y nutrientes. En el cuerpo hay tejidos
completamente diferenciados que se especializan en
transporte y almacenamiento, mientras que el cuello es la
zona de transición con el tallo y también se denomina eje
hipocotíleo en la plántula.
6.2.1. El ápice de la raíz es una estructura con
variadas funciones.
El ápice puede dividirse en cuatro zonas funcionalmente
diferentes: la cofia (protección y gravitropismo), el
meristemo (proliferación celular), la zona de elongación
(crecimiento) y la zona de maduración (diferenciación)
(Figura 6.2). La cofia, también denominada caliptra o
pilorriza, se encarga de dar cobertura física al meristemo
y de facilitar la penetración de la raíz en el sustrato. Sus
células poseen también función secretora, pues producen
una sustancia mucilaginosa llamada mucigel, que
disminuye la fricción con el suelo y posee sustancias
químicas que atraen microorganismos. Además, la cofia
es sensible al estímulo gravitatorio, pues las raíces sin
ella no se curvan en respuesta a la fuerza de gravedad. Al
parecer unos organelos especiales denominados
amiloplastos (antes llamados estatolitos), están
involucrados en la respuesta gravitatoria, pero el
mecanismo exacto se desconoce. La cofia consta de un
eje central de células que constituyen la columela, en la
que se encuentran los mencionados amiloplastos, y unas
capas celulares que rodean la columela constituidas por
células periféricas, que se recambian continuamente a
medida que la raíz crece. En un día la raíz del maíz puede
descartar hasta 10,000 células periféricas de su cofia.
El meristemo apical (Figura 6.3B), da origen a
todas las células de la raíz, permitiendo así su
crecimiento continuo. Las células iniciales del meristemo
son capaces de autorregenerarse a la vez que producen
tres tipos de células hijas, las cuales están comprometidas
en diversas líneas celulares: una es el meristemo basal, la
otra es la protodermis y la tercera línea es el procambio.
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Estas líneas celulares darán origen a la corteza, la
epidermis (también llamada rizodermis) y la estela
(compuesta de los tejidos vasculares primarios y el
periciclo), respectivamente.
Muy notable en el meristemo es la presencia de
células meristemáticas que presentan una tasa de división
mitótica muy inferior a la del resto de células, las cuales
conforman el centro quiescente. Se ha atribuido a este
centro una función de reserva de células meristemáticas,
quizá como reemplazo de las que puedan verse afectadas
por sus altas tasas de división celular o por cualquier otro
motivo. Más certero es su papel en la regeneración de la
cofia, pues en raíces a las que se ha extirpado dicho
órgano, las células del centro quiescente se activan y la
regeneran.
La zona de elongación es donde las células
originadas del meristemo se alargan y aumentan de
tamaño irreversiblemente, es decir, es el lugar donde
presentan crecimiento. Ni esta zona ni las estructuras
anteriores se encargan de la absorción de agua o
nutrientes. Esta función aparece en la siguiente zona,
denominada de maduración, donde se verifica el proceso
de diferenciación celular que conduce a la formación de
los tejidos de una raíz madura. En esta zona se ubican los
pelos absorbentes, los cuales constituyen la superficie
absortiva de la raíz. Ellos se derivan de las células
epidérmicas y tienen una tasa de recambio muy alta,
naciendo cerca de la zona meristemática y muriendo en la
región más alejada de aquella. Sólo algunas células
especializadas de la rizodermis originan pelos radicales, a
las cuales se les denomina tricoblastos. Los pelos son
generalmente unicelulares y no ramificados, presentan
ploidía variable y sus orgánulos celulares se ubican en el
extremo en crecimiento.
6.2.2. El cuerpo de la raíz es su zona anatómicamente
más compleja.
El cuerpo de la raíz está constituido por tejidos maduros,
plenamente diferenciados y puede presentar crecimiento
secundario en algunas especies. En el cuerpo todas las
raíces poseen los tres tipos de tejidos, basal, vascular y
epidermal, constituyendo así el lugar de mayor
complejidad anatómica del sistema radical. Ahora bien,
dado que carece de hojas y nudos, su estructura es más
sencilla que la del tallo. La disposición general de los
tejidos en la raíz vista desde adentro hacia afuera, es la de
un cilindro vascular sólido y central, una corteza y por
último el tejido protector. El cilindro vascular es
conocido también con el nombre de estela (Figura 6.4),
en el que generalmente el xilema está en el centro y es
rodeado por el floema, conformando una típica
protostela. Externamente al cilindro de tejidos vasculares
se ubica el periciclo, que constituye su capa más externa,
y luego la endodermis. Esta estructura central se
encuentra completamente rodeada por la corteza de la
raíz, mayoritariamente compuesta de parénquima, la cual
está recubierta por una epidermis denominada
rizodermis. Esta descripción corresponde a la raíz de la
mayoría de las plantas con flor, habiendo sólo en las
monocotiledóneas una variante anatómica notable que
consiste en una médula central de parénquima rodeada
por el cilindro vascular continuo, creando así una
sifonostela. Los diferentes tipos de estelas se muestran en
la figura 6.4 y sus posibles orígenes evolutivos se
discuten en la sección 23.4. A continuación se revisa
cada uno de los componentes de la raíz yendo desde
afuera hacia adentro.
La epidermis radical o rizodermis (Figura 6.5A),
es el tejido protector de la raíz primaria. Este tejido posee
poca cutícula en las raíces subterráneas, pero en las
plantas epífitas es común encontrar adaptaciones contra
la deshidratación, como una epidermis pluriestratificada
llamada velamen (Figura 6.6A). El velamen es un
conjunto de varias capas de células muertas, con paredes
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lignificadas, especializadas en evitar la pérdida de agua.
Algunas especies poseen, adicionalmente, otra capa más
interna de tejido protector primario, llamada exodermis
(Figura 6.6B), que parece estar involucrado en el control
de la pérdida de agua. Este tejido puede ser mono o
pluriestratificado, con depósitos de suberina en sus
paredes celulares excepto en las células de paso. En
ciertas especies la rizodermis puede ser completamente
reemplazada por la exodermis, como sucede en algunas
gramíneas. A continuación se halla el parénquima (Figura
6.5B), que constituye la mayor parte de la masa del
cuerpo de la raíz y que a menudo se especializa en
almacenamiento. Estos tejidos constituyen lo que
comúnmente se denomina la corteza de la raíz, en la que
a menudo se encuentran fibras de esclerénquima que
proveen sostén.
Más internamente existe una capa celular
circular denominada endodermis, que limita hacia
adentro con el periciclo. La endodermis puede
considerarse la parte más interna de la corteza radical,
mientras que el periciclo es el límite externo del cilindro
vascular. La endodermis posee una variación estructural
de sus paredes celulares anticlinales, que es fundamental
para el funcionamiento de la raíz y que la hace muy
visible en los cortes transversales (Figuras 6.4C, 6.5D y
6.6B). Dicha variante consiste en un engrosamiento de
las paredes debido al depósito de lignina y suberina, lo
que impide el flujo del agua y los nutrientes por las
paredes y los espacios intercelulares, también conocidos
en conjunto como el apoplasto o parte no viva de la raíz.
En consecuencia, dichas sustancias deben penetrar a la
parte viva de las células de la raíz (los citoplasmas), que
en conjunto reciben el nombre de simplasto, a través del
cual pasan hacia el xilema del haz vascular. El
mencionado engrosamiento de la pared de las células de
la endodermis recibe el nombre de banda de Caspary, y
también puede hallarse en la exodermis. Es notable que
las células de esta estructura carecen de plasmodesmos.
El tercer componente del cuerpo de la raíz es el
cilindro central, constituido por el periciclo y el haz
vascular. El periciclo deriva del procambio y se encarga
de originar las raíces laterales (Figura 6.5E). Algunas
células del periciclo junto a células de procambio que
permanecen meristemáticas, dan origen al cambio
vascular en las raíces que desarrollan crecimiento
secundario. Puede ser una capa mono o pluriestratificada
y en algunos grupos, como las leguminosas, posee células
de transferencia. El haz vascular se caracteriza por poseer
xilema primario centrípeto y, según el número de
proyecciones laterales que tenga («brazos»), sirve para
clasificar a la raíz como monarca, diarca, triarca, tetrarca
(Figura 6.7) y poliarca. Cuando hay crecimiento
secundario el cambio vascular origina xilema y floema
secundarios, además de parénquima axial, parénquima
radiomedular y fibras. La protección secundaria de la raíz
está a cargo de la peridermis, que se origina del felógeno
al igual que sucede en el tallo.
6.2.3. El cuello de la raíz es una zona transicional.
El cuello es una estructura en la que se da la transición
entre la raíz y el tallo, razón por la cual es un sitio donde
se aprecia una serie de cambios notables, tanto
morfológicos como anatómicos. Estos cambios son
apenas previsibles dado que en este punto el cuerpo de la
planta pasa de un ambiente subterráneo a uno aéreo. En
las plantas herbáceas es evidente el cambio de
coloración, pues el tallo es a menudo fotosintético y por
lo tanto de color verde, debido a los cloroplastos
presentes en su corteza. Pero los cambios más notables
son de tipo anatómico, principalmente en la estela, pues
en el eje hipocotíleo el xilema se sitúa entre las hebras de
floema y en el tallo forma eustelas, mientras que en la
raíz el xilema es interno con respecto al floema,
formando una sifonostela en monocotiledóneas y una
protostela en dicotiledóneas (Figuras 6.6 y 6.7). La
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ubicación relativa del protoxilema (primer xilema que se
forma) y el metaxilema (se forma posteriormente),
también varía entre ambos órganos. Así, en la raíz el
protoxilema es externo con respecto al metaxilema
(exarco), mientras que en el tallo es al contrario
(endarco).
6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden
tener numerosas variaciones según la especie.
La forma de la raíz está genéticamente determinada y
aunque hay numerosas formas y tamaños de raíces, es
posible distinguir dos tipos básicos muy comunes: las
raíces pivotantes o axonomorfas y las fasciculadas o
fibrosas. En las raíces axonomorfas la raíz principal es
más larga y gruesa que las raíces laterales (Figura 6.8A),
mientras que en las fasciculadas la raíz primaria no
sobresale (o incluso desaparece) y las laterales son
dominantes y bastante similares entre sí (Figura 6.8B). Es
necesario aclarar que las raíces, al igual que todos los
órganos vegetales, presentan numerosas adaptaciones que
podrían ser sujeto de todo un libro, por lo que sólo se
presenta a continuación una discusión introductoria
acerca de algunas de las variaciones más notorias.
Las raíces adventicias son aquellas originadas de
estructuras diferentes a la raíz primaria o al hipocótilo,
como las raíces fúlcreas del mangle o las del maíz
(Figura 6.9). Este tipo de raíz desciende en forma de arco
desde el vástago hacia la tierra y sirven tanto para la
absorción como para el sostén del vástago. En plantas
que viven en ambientes anegados, como el mangle, hay
además de las raíces fúlcreas, otra adaptación notable en
la forma y función de las raíces, ya que existen órganos
especiales llamados neumatóforos, que son raíces con
geotropismo negativo y por lo tanto crecen hacia arriba,
sobresaliendo del suelo empantanado y permitiendo la
circulación del aire hacia los órganos que están
constantemente sumergidos.
Las raíces tabulares, de otra parte, son
adaptaciones de algunas plantas arbóreas en las selvas
tropicales, donde el suelo es superficial y se requiere
contrafuertes que ayuden a sostener el vástago en
posición erecta (Figura 6.10). Las plantas parásitas y
hemiparásitas desarrollan también raíces especializadas
llamadas haustoriales, las cuales poseen la capacidad de
penetrar los tejidos de otras plantas para tomar de ellas el
agua, los nutrientes o los fotosintatos. Estas raíces son
comunes en las familias Viscaceae y Loranthaceae. Las
raíces tuberosas se especializan en el almacenamiento de
reservas alimenticias, por ello poseen abundante
parénquima con granos de almidón y constituyen una
importante fuente de energía para cuando la planta va a
desarrollar estructuras reproductivas o como sustento en
momentos difíciles para la planta (Figuras 6.8A y 6.11).
Algunos ejemplos notables de especies con este tipo de
raíz son la yuca (Manihot esculenta, familia
Euphorbiaceae) y la batata (Ipomoea batatas, familia
Convolvulaceae), plantas ampliamente usadas como
fuente de alimento por las poblaciones humanas en zonas
tropicales.
6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con
microorganismos.
En la raíz se verifican numerosas asociaciones con
microorganismos como bacterias y hongos. Se cree que
estas simbiosis han existido desde los mismos inicios de
las plantas terrestres, ya que se piensa que la asociación
con un hongo cigomiceto debió ser fundamental para la
colonización de la tierra por parte de los ancestros
acuáticos de las plantas terrestres. La zona de suelo en la
inmediata cercanía de la raíz y que recibe una gran
influencia de ella y a la vez la influye considerablemente,
se denomina rizósfera. De allí la raíz toma el agua y los
nutrientes a la vez que libera sustancias a través del
mucigel producido por la cofia. Es una zona más
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compacta que el suelo circundante y es donde se
encuentran las bacterias y hongos con los que la planta
establece las asociaciones simbióticas como micorrizas y
nodos fijadores de nitrógeno.
Las micorrizas actuales son asociaciones
mutualistas entre las raíces de las plantas y hongos del
suelo y están presentes en más del 90% de las plantas
vasculares (Figuras 6.12 y 6.13). El hongo provee
factores de crecimiento y facilita la absorción de
nutrientes por parte de la planta, particularmente el
fósforo, a la vez que el organismo vegetal le provee al
hongo azúcares y compuestos orgánicos. La relación
tiene cierto grado de especificidad, pues si bien se han
descubierto hasta 150 hongos haciendo micorrizas con
una especie vegetal, no cualquier planta hace
asociaciones micorrícicas con cualquier hongo si se
piensa que hay unos 100,000 hongos descritos. Se sabe
que el establecimiento exitoso de la simbiosis requiere de
una fina interacción a nivel celular, que involucra
receptores de membrana y una serie de transducciones
intracelulares.
En la mayoría de árboles la asociación es del
tipo ectomicorriza, en la cual las hifas del hongo rodean
la raíz formando una envoltura externa vistosa. Algunas
hifas de esta envoltura penetran la raíz y se desplazan
entre las células externas de la corteza, sin introducirse en
ellas, constituyendo la red de Hartig. En este tipo de
micorriza las raíces se tornan cortas y anchas por la
asociación con el hongo, haciendo conspicua la
infección. De otra parte, muchas plantas herbáceas
presentan un tipo de micorriza denominado
endomicorriza vesículo arbuscular, que se caracteriza
porque las hifas no forman una envoltura vistosa externa
y además sí penetran en las células de la raíz. Para
penetrar en la célula vegetal atraviesan la pared celular
pero no destruyen la membrana plasmática, ya que la
invaginan formando una estrecha asociación entre ambas
membranas, la fúngica y la vegetal. Al interior de la
célula se originan estructuras globosas (vesículas) o
ramificadas (arbúsculos), que dan el nombre a este tipo
de micorriza. Debe mencionarse que en ambos casos de
micorrizas las hifas del hongo sólo avanzan hasta la
banda de Caspary, de donde no pueden pasar, por lo que
jamás llegan hasta la estela. Recientemente se ha dado
nombres a varios subtipos de micorrizas: arbutoideas, de
ericáceas, de orquídeas, etc., según las especificidades de
cada tipo de asociación micorrícica, pero esto debe ser
revisado en libros especializados en el tema.
Otros microorganismos del suelo con los cuales
la raíz hace simbiosis son las bacterias. La asociación con
bacterias fijadoras de nitrógeno es bastante común en el
reino vegetal, llegando a presentarse en la raíz estructuras
especializadas en albergarlas, llamadas nódulos fijadores
de nitrógeno (Figura 6.12C). En ellos la estructura de la
raíz se modifica bastante con respecto a la raíz intacta, ya
que las bacterias establecen un microambiente apto para
su desarrollo, mientras se alimentan de los fotosintatos de
la planta. A cambio, las bacterias fijan el nitrógeno
atmosférico en compuestos nitrogenados utilizables por
la planta (Figura 30.4). Esta asociación es fundamental
no sólo para las plantas sino para la vida entera en el
planeta, ya que algunos procariotas son los únicos
organismos conocidos que son capaces de transformar el
nitrógeno atmosférico (N2), en nitrógeno asimilable
(NH3), el cual es indispensable para la síntesis de
aminoácidos y proteínas en todos los seres vivos.
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Figura de la portada del capítulo
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Figura 6.1. Semillas de lenteja (Lens culinaris), germinadas tras 24 h de inmersión en agua. Se aprecia la radícula como
primera estructura que emerge.
Figura 6.2. Esquema del ápice de la raíz, el cual suele dividirse en cuatro zonas funcionalmente diferentes. A) Mucílago
producido por la cubierta protectora de la raíz o cofia, B) cofia, C) meristemo apical, por donde se da el crecimiento
longitudinal de la raíz, D) zona de elongación, donde las células crecen, E) rizodermis, F) pelos absorbentes en la zona de
diferenciación de la raíz, allí las células empiezan a adquirir su forma y función definitivas.
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Figura 6.3. Foto de un corte longitudinal del ápice de la raíz del geranio. A) Cofia, B) meristemo apical, C) zona de
elongación. Foto de W.L. Handlos.
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Figura 6.4. Representación esquemática de la estela vascular, lo negro representa xilema, lo blanco floema y la parte
punteada el parénquima. Tipos de protostela: A) Haplostela, forma considerada la primigenia en la cual el xilema forma un
cilindro central sólido completamente rodeado por floema, B) actinostela, con xilema radial, C) plectostela, con el floema
intermezclado con el xilema. Tipos de sifonostela, forma más derivada en la que se presenta una médula de parénquima en
el centro del xilema: D) sifonostela ectofloica, el floema está por fuera, E) sifonostela anfifloica o solenostela, el floema está
a ambos lados del xilema. F) Dictiostela, G) eustela y H) atactostela.
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Figura 6.5. Corte transversal de la raíz del maíz (Zea mays). A) Rizodermis, B) corteza de parénquima, C) endodermis, D)
médula central de parénquima, E) raíz lateral originada a partir del periciclo. La presencia de la médula de parénquima hace
que el cilindro vascular sea del tipo sifonostela, organización típica de las raíces de las monocotiledóneas.
Figura 6.6. Corte transversal de la raíz de una orquídea (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C) corteza de
parénquima, D) endodermis, E) médula de parénquima. La exodermis y la endodermis son estructuras protectoras primarias.
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Figura 6.7. Detalle del corte transversal de la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Parénquima almacenador, B)
endodermis, C) xilema en el que se aprecia su disposición en cuatro <<brazos>>, adoptando así una disposición tetrarca.
Figura 6.8. Tipos de raíz. A) Raíz axonomorfa o pivotante en la zanahoria, en la que existe un eje central principal más
grueso y dominante que las raíces laterales, B) raíz fasciculada en una gramínea, en la que no hay un eje radical principal,
sino que en su lugar hay una serie de raíces laterales (a veces llamadas secundarias por el momento de su aparición),
generalmente adventicias, de grosor y longitud parecidos.
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Figura 6.9. Adaptaciones de la raíz. A) Raíces adventicias en el tallo del maíz, B) raíces fúlcreas en Rhizophora sp., las
cuales le proveen soporte en el anegado e inestable hábitat en que vive este tipo de mangle (Foto de M. Gottrop).
Figura 6.10. Raíces tabulares o contrafuertes, en una especie arbórea de un bosque tropical andino. Estas raíces sirven para
darle mayor estabilidad a los pesados tallos de estas especies, las cuales viven en suelos poco profundos de regiones
tropicales montañosas.
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Figura 6.11. Esquema de las raíces tuberosas de Dahlia variabilis. Tomado de: Strasburger, Noll, Schenck, Schimper:
Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900.
Figura 6.12. Asociaciones de microorganismos con la raíz. Las micorrizas vesículoarbusculares son asociaciones
mutualistas entre hongos y raíces, las cuales aumentan el desempeño de la planta ya que le ayudan a captar minerales más
eficientemente. A) Tejido vascular, B) vesículas intracelulares (Foto cortesía de M. Turmel). A la derecha: C) nódulos en la
raíz de soya (Glycine max), que contienen bacterias simbióticas, generalmente fijadoras de nitrógeno (Bradyrhyzobium).
Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
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Figura 6.13. Representación esquemática de las ecto y endomicorrizas. A) Corteza de la raíz constituida principalmente por
células de parénquima, B) estela central flanqueada por endodermis a lado y lado (banda de Caspary), C) esporas
germinando, D) haustorios, punto de entrada de las hifas al tejido radicular, E) arbúsculos, F) vesícula. A la izquierda se
representa una infección ectomicorrícica. G) Manto de hifas alrededor de la raíz, las cuales penetran los espacios
intercelulares constituyendo la red de Hartig.