cap 16-aparato digestivo ii esófago, estomago e intestino

5/11/2018 Cap 16-Aparato digestivo II esfago, estomago e intestino

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Aparato digestivo II:esoiaqo, estomaqoe in testino

Mucosa 477Submucosa 479Muscular externa 479Serosa y adventicia 480

Mucosa g,istrica 482Gldndulas tundicas de /a mucosa gastrica 484Glandulas cardiates de lamucosa gastrica 488GI6nduiaspil6ricas de la mucosa qastrka 489

Renovacion celular epitelial en el estornaqo 490Lamina propia y muscular de la mucosa 492Submucosa qastrica 493Muscular externa gastrica 493Serosa gastrica 493

Submucosa 501Muscular externa 501Serosa 502Renovacion celular epitelial en el intestino delgado 502Mucosa 503Renovacion celular epitelial en el intestino grueso 506Lamina propia 506Muscular externa 507Submucosa y serosa 508Ciego y apendice 508Recto y conducto anal 509

Correlaciones clinicas: anemia pemiciosa y enfermedadulcerosa peptlca 489Consideraciones funcionales: celulas enteroendocrinas, celulas

APUD y hormonas gastrointestinales 491


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Correlaciones c1inicas:sindrome de Zollinger-Ellison 492Consideraciones funcionales: funciones digestivas y absortlvas

de los enterocitos 504

digestivo 511Consideraciones funcionales: fundones inrnunol6gicas del tubo

GENERALIDADES DEL TUBODIGESTIVOLa porcion del tubo digestive que se extiende desde eltrerno proximal del esofago basta el extreme distal delnducto anal esta compuesta por una scrie de organosulares de diametro variable. Estc tuba continuo ticnemisma o rg an iz ac io n e st ru ctu ra l b as ic a en toda su Ion-d. Su pared esta formada por cuatro capas bien defi-

- Jas que desd la IUl hacia afuera (fig. 16-1) son las;mente. :

- M u co sa , que consiste en cpitelio de rc e nrruento, una'apa .ubyacente de tejido conjunti 0 denominada 10 -mina propia y la muscular de la mucosa compuesta

r rm is cu lo lis o.ubmucosa, que e ta compuesta por tejido conjuntivodenso no model ado.\1uscular extema, que enia mayorfa de los itios e. ta;- rmada por dos capas de tejido muscular liso. erosa, una membrana que consiste en cpitelio simple~lano (mesotelio) y una pequefia cantidad de tejidoronjuntivo subyacente. Donde la pared del tubo estaadherida 0 fijada directamenie a la estructuras conti-guns (p. cj., Ia pared del cuerpo 0 ciertos organos retro-oerironcales) en lugar de serosa hay una adventiciacompuesta nada L 1 1 < l S que por tejido conjuntivo,ucosaLa estructura del e. otago, el estomago y los intestineselgado y grucso difiere de manera considerable; la rna-_ ria de Ias diferencias estan en la mucosa. El epitelioaria a todo 10 largo del tubo digestivo y esta adaptado a- funciones especfficas de cada uno de los organos di-

.::.-~ivos. Las caracterfsticas histologicas de las capas que- rman la pared de cada organo se de. criben mas adelan-.'"en relacion con las regiones cspecffica del tuba digcs-o. La mucosa tiene tres funciones principales:o tecc ion , absor cion y secrecion.epitelio de la mucosa sirve como barrera que separa

a luz del tubo digestivo del resto del organismoLa barrera epitelial separa el medic luminal del tubo,

qu e equivalente al exterior del organi: mo, de los teji-. y organos del cuerpo. La barrera contribuyc ala pro-ccion de la persona contra la entrada de antigcnos,

agentes patogenos y otras , ustancias nociva . En e) eso-fago. un epitelio cstratificado plano protege contra laabrasion Iisica cau ada por los alimento: ingerido .. En Laporcion gastrointestinal del tuba dige: tivo. unione: estre-chas (zonulae occludentes) entre las celulas cilfndricasdel epitelio simple de la mucosa forman una barrera depermeabilidad selectiva. La mayor parte de estas celulasepiteliales transporta los producto . de la digestion y otrasustancias esenciales, como es el agua, a tra cs de . u ci-toplasma hacia el espacio extracelular que esta por deba-jo de las uniones estrechas.La funclon absortiva de la mucosa permite que losalirnentos digeridos, el agua y los electrolitos alcancenlos vases sangufneos y linfaticosLa absorcion de 10 alimentos digeridos el agua y los

electrolitos es posibJe por las prolongacione de la muco-sa y la ubmucosa hacia 1a luz del tube digestive. Estaprolongaciones de las dos capas mas intern as de la pareddel tubo digestivo aumentan mucho la extension de la u-perficie disponible para la absorcion y varian en cuanto atamafio y orientacion, Con. isten en las siguientes e pe-cializaciones cstructurales (vease fig. )6-1) Pliegues circulares (tambien conocidos como valvulasconniventes 0 valvulas de Kerckring), que son pliegucsde la submucosa con orientacion circunferencial y cs-tan en casi toda la longitud del intestine delgado.

Vellosidades, que son proyeccione. digitiformes de lamucosa que cubren toda la nrperficie del intestine del-gado y 'on el principal sitio de absorcion de los pro-ductos de la digestion. Microvellos idades , que son proyecciones rnicroscopi-cas muy junta de la superficie apical de las celulas ab -sortivas intestinales que aumentan adicionalmente laextension de la uperficie di ponible para 1a absorcion.Ademas, el glucocdliz consiste en glucoprotefna que

se proyectan desde la membrana plasrnatica apical de lascelulas epiteliales absortivas. Provee superficie adicionalpara la adsorcion y contiene enzimas secret adas por lacelulas absortivas que son indispensables para 1 0 pa 0finales de la digestion de las proteinas y los carbohidra-tos, EJ epitelio absorbe en forma selectiva los productosde la digestion tanto para su propias celulas como paraer transportado hacia el sistema vascular para su di: tri-bucion a otros tejidos.

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478 CAPITULO 16 Ap ar ato d ig e st iv o I I: e s6 fa g o, e s t6 mo go e in te s ti ne

es6fago y en el duodeno hay glandulas en la submucosa. Las91-extramuraJes (higado y pancreas) vadan sus secreciones en elno. En la lamina propia de todo el tubo dlgestivo hay tejido linfafuso y nodulos linfaticos (aqui solo se muestran en el intestlno gr:Los nervios, los vasos sanguineos y 105 vasos linfaticos alcanzandigestivo a traves del mesenterio 0 a traves del tejido conjuntivoguo (como ocurre en los 6rganos retroperitoneales).

ESOFAGO

Tenia del colonFig. 16-1. Diagrama de la orqanizaclon general del tubo digestivo.En este diagrama combinado se ilustra la estructura de la pared del tu-bo diqestivo en cuatro 6rganos representativos: esofaqo, estornaqo, in-testino delgado e intestino grueso. Observesa que las vellosidades, unacaracterfstica tipica del intestine delgado, faltan en otras partes del tu-bo digestivo. E.ncasi toda la longitud del tubo hay glandulas en la mu-cosa, aunque son muy escasas en el esofaqo y la cavidad oral. En el

La funcion secretora de la mucosa proporcionalubricaclon, entrega enzimas digestivas y anticuerposa la luz del tubo digestivo y genera hormonas deacclon local y regionalLa secrecion la efectuan principalmente glandulas

dislribuidas a todo 1 0 largo del tuba digestivo. La. di-verso productos de secrccion consistcn en maca parala lubricacion proteciora, as! como para la amortigua-cion ionica del reves timiento de la pared, adernas desustancias que contribuyen a la digestion, como enzi-mas, acido clorhidrico, hormonas peptidicas y agua(vease fig. 16-1). El epiielio de la mucosa tambien se-creta ]0. anticuerpos que rccibe desde el tejido conjun-tivo subyacente.Las glandulas del mba digestive (vease fig. 16-1) deri-

van de invaginaciones del epitelio luminal y comprenden: Gldndulas mucosas que e extienden dentro de 1a la -mina propia.

Gldndulas submucosas que cntregan sus secreCl~ .directamente a la luz de las glandulas mucosas 0ves de conductos que arraviesan la mucosa y desecan en la superficie luminal general. Gldndulas extramurales que cstan fuera del tubegestivo y entrcgan sus secrecione mediante condque arravies an la pared del intestine para descmbcen su luz. El hfgado y el pancreas SOil glandulas cll~_tivas extramurales (vease cap. 17 ) que aumentancho 1a capacidad secretora del aparato dige -Envian su secreciones hacia cl duodeno, la prparte del inte tino delgado.

La lamina propia contiene glandulas, vasos quetransportan sustancias absorbidas y componentes _sistema inmuneComo ya e menciono, las glandulas mucosas se exti -

den dentro de la lamina propia en toda la longitud deldigestive. Ademas. en varia partes del tuba digestive


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CAPiTULO 16

ej., el es6fago y cl conducto anal) la lamina propia contie-e acumulac iones de glandulas mucosecretoras, En generalubrican la uperficie epitelial para proteger la mucosa de

agre siones mecan icas y quimicas. Estas glandulae; se.:e criben m a s adelante en relacion con las regione especf-- 'as deJ tubo digestivo.En los segmentos del rubo digesti 0donde ocurre absor-

n. obre todo en los intestines delgado y grueso, los pro-tos de Ia digestion absorbidos e difunden bacia loso sangufneo: y linfaticos de la lamina propia para. sutribucion. Los capilares angufneos tipicamente soo fe -trados y recolectan la mayorfa de los metabolites ab or-os. En el inte tino delgado los capilare linfaticos sonndantes y reciben una parte de 1 0 lfpido y las protei-ab orbidos.

Los tejidos linfaticos en la lamina propia funcionan co-una barrera inmuno16gica integrada que protege contra

agentes pat6gcnos y otras sustancias antigenicas que en po-. cia podrfan atravesar la mucosa desde la luz del tubo di-=: stivo, EI tejido li nf at ico e st a representado pOI: Tejido linfdtico difuso que consiste en abundante lin-o ito y plasmocito ubicados en la lamina propia ylinfocitos que temporalmente se hallan en los espaciosmrercelulares del epitelio

odulos linfdticos con centres germinativo bien de-arrollados

Eosinofilos, macrofagos y a veces neutrofilosEl icjido linfatico difuso y 10 nodule linfaticos en con-:JlO . e conocen como tejido linfdtico asociado COil el in-tina (GALT). En la porcion distal del intestine delgado,da aeon, gran parte de la lamina propia y de la submu-e ta ocupada por aglomcraciones extensas de nodules

afaticos denominadas placas lie Peyer. Tienen 1a tendenciabicarse en el borde antimesenterico del intestino, 0 sea delo opuesto al de la in erci6n del me enteric. E n el apendi-

_ cecal tam bien hay acumulacione de nodules linfaticos,

muscular de la mucosa forma el limite entre laucosa y la submucosaLa muscular de T il mucosa (muscularis mucosae) la

mas externa de la muco a, consiste en celulas museu-s lisas dispuestas en una capa circular intcrna y una ca-longirudinal extema. La contraccion de e te rmisculo

'lfOduce el movirnicnto de la mucosa para formar crestas yres iones que facilitan 1a absorcion y la secrecion. Estevirniento focalizado de la mucosa es independiente delvimiento peristaltico de toda la pared del tubo digc tivo.

SubmucosaLa submucosa es una capa de tejido conjuntivo demono model ado que contiene vases sangulneos yinfaticos, un plexo nervioso y a veces glandulas

La submucosa contiene los vasos sangufneos de mayoralibre que cnvian rama hacia Ja mucosa, la rnu cular ex-

Aparato digestivo II: esofago, estomaqo e intestine 479terna y Ja serosa. En la submucosa tambien hay vaso linfa-ticos y un plexo nervioso. La extensa red nerviosa de 1asub-mucosa contiene fibras sensitivas v-iScerales de origenmayoritario . impatico, ganglios para impaticos (termi-nales) y fibras nerviosa parasimpaticas preganglionarey posganglionares. Los somas de las neuronas ganglionaresparasimpaticas y sus fibras nerviosas posganglionares for-man el sistema nervioso enterico, la t erce ra d ivi sion del sis-tema nervio 0a utonomo. E ste sistema tiene primariamentea su cargo la inervaeion de la capas musculares lisas del tu-bo dige tivo y puede funcionar de manera independientepor cornpleto de l sistema nervioso central. En la submuco-sa la red de fibras nerviosa amielinicas y c el ul as g angl io -nares constituyen elplexo submucoso (plexo de Meissner).Como ya se mencion6, en alguno itios a veces aparecen

glandulas en la submucosa. Por ejemplo, se encuentran enel esofago y en la porcion inicial del duodeno. En 10 . corteshistologicos la presencia de estas glandulas con fr cuenciaayuda a identificar una region 0segmento especffico del tu-bo dige tivo.Muscular externaEn la mayorfa de los organ os del tubo dige tivo la mus-

cular externa con iste en dos capas concentricas de rruis-culo Iiso relarivamente grues as. Las celulas de la capainterna forman una espiral apretada que se denomina capacon ori en tacion c ircu la r; mientras que lill dela capa exter-na describen una espirallaxa que recibe cl nombre de capaCOIl orientacion longitudinal: Entre la s dos capas museu-Jares bay un a delgada lamina de tejido conjuntivo. Dentrode este tejido conjuntivo e sta el plexo mienterico (plexo deAuerbach) que contiene los omas (celulas ganglion are. )de neuronas paras impati cas posganglionares Y de neuronasdel sistema ner vio so e nte ric o, a sf como va os sangufneo: yvasos linfaticos.

las contracciones de la muscular externa mezclan eimpulsan el contenido del tuba digestivoLa contracci6n de 1a capa circular interna de la muscular

extern a cornprime y mezcla el contenido del tubo digestivepor constriccion luminal, mientras que la contracci6n de lacapa longitudinal extema impulsa el contenido luminal poracortamiento del tubo. La contraccion ritmica lenta de es-tas capas musculares bajo el control del si tema nerviosoenterico produce la peristalsis, es decir ondas contractiles.La peristalsi esta marcada por una constriccion y un acor-tamiento de los distintos 6rganos, 10 cual impulsa su conte-nido a 1 0 largo del tubo digestivo.Unos pocos sitios a 10 largo del tuba digestivo exhiben

variaciones en la muscular externa, Por ejemplo, en la pa-red de la porcion proximal del esofago (esffnter faringoe 0-fagico) y alrededor del conducto anal (e ffntcr analexterno) hay rm i culo estriado que forma parte de la mus-cular externa. En el esromago aparece una tercera capamuscular lisa de orientacion oblicua. profunda con re pet-to ala capa circular. Por Ultimo, en el intestino grue 0, par-te de la capa muscular li: a longitudinal esta engrosada para


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4~() CAPiTULO 16

ESOFAGOAparato diges tivo 1 /; e s6 fo go, e st om o qo e i nt es ti no

fonnar tres bandeletas longirudinales bien definidas y equi-distantes que se llaman tenias del colon. Durante la eon-traccion las tenias faeilitan el acortarniento del tube paramo er su contenido.

La capa de musculo Iiso circular forma esfinteres ensitlos espedficos a 10 largo del tuba digestivoEn vario puntas a 10 l argo del tuba digestive la eapa

muscular circular esta engrosada para Iormar esfinteres 0vdlvulas. Desde la orofaringe hasta el extremo distal deltubo, estas estructura .. on las siguientes: Es fi nt er [ar ingoeso fdg ico. En realidad, la parte mas ba-ja del rmisculo erieofaringeo se conoee en fisiologfa co-mo e 'linter esofagico superior. Tmpide la entrada de aireen el esofago. El esfinter esofagico inferior erea una di-ferencia de presiones entre el c. ofago y el est6mago queimpide el reflujo del contenido gastrico hacia el es6fago. Esfinter pilorico. Ubicado en el limite entre la regi6nantropilorica del estomago y la primera porcion del duo-dena ( sffnter gastroduodenal). controla la liberaci6ndel quimo, que es el contenido gastrico con digestionparcial. hacia el duodeno.

Valvula ileocecal. Situada en el lfrnite entre 1 0 intesti-nos delgado y el grueso, impide el reflujo del contenidodel colon con. u gran abundacia bacteriana hacia eJIleon distal. que normalmente tiene poca cantidad debacterias.

Esfinter anal interno. Este esffnter, el mas distal de to-dos, rodea el conducto anal e impide el paso de Ja mate-riafecal desde el recto no di: tendido.

Serosa y adventiciaLa capa mas externa del tubo digestivo es la serosa 0la adventiciaLa serosa es una membrana eompuesta por una eapa de

epitelio imple plano llamado mesotelio y una pequefiacantidad de tejido conjuntivo subyaccnte. Corre ponde alperitoneo visceral de los anatomistas. La serosa es la capamas superficial de las panes del tuba digestivo que estansu pendidas en la cavidad peritoneal. Como tal. 1 a serosaes continua tanto con cl mesenterio como con el revesti-miento de 1a pared abdominal (peritoneo parietal).Vaso sangufneos y linfaticos de gran calibre y troncos

nerviosos atra iesan la serosa desde c J me enteric) paraalcanzar la pared del tubo digestivo. En cl tejido conjunti-vo de la erosa (y del me. cnterio) puede aparecer una grancantidad de adipocitos.Hay partes del tuba digestive que no po. cen una serosa,

por ejemplo 1a porcion toracica el es6fago y porciones dee tructuras abdominales y pelvianas que e. tan fijadas a lapared de la cavidad: el duodena. el colon ascendcntc y des-cendente, el recto y el conducto anal. Esta e. tructuras cs-ta n adheridas a la pared abdominal y pelviana par un t jidoconjuntivo, la adventicia, que e mezcla con el conjuntivopropio de la pared de la cavidad correspondiente.

EIesofaqo es un tuba muscular fijo que conduceallmentos y Ifquido desde la faringe hacia el estornaEl esofago atraviesa la base del cuello y cl mediastic

sitios en los que csta fijado a las estrueturas contiguastejido conjuntivo. Cuando e introduce en 1aea idadminal queda libre por una corta di tancia (alrededor de2 ern), La longirud total del esofago es de unos 25 emel corte tran versal (fig. 16-2), la luz en u estado nocolap ado tiene un aspecto ramificado a causa de 1 0 p -gues longitudinales de la mucosa. Cuando el bolo alimticio atravie a el esofago la lUL sc expande sin prod .lesion de la mueo a.La mucosa que tapiza el esofago en toda su longitud .

see un epitelio e tratificado plano no queratinizado - =16-3). En rnucho animales, sin embargo. eJ epitelioqueratinizado, 1 0 cual es un retlejo de una dieta consiste en alimentos toscos. En 10 seres humanos, las ce;superficiales pueden exhibir algunos granules de quehialina pero normalmenie no ocurre queratinizaciolamina propia ubyacente es similar a la del r es to deldige tivo: hay tejido linfatico difuso distribuido en rextensi6n y nodules linfaticos con frecuencia en Jar e;nias de los conducto de Jas glandulas muco as esof( e de eriben mas adelante). La pane mas periferi amueo a, que eorre ponde a la muscular de la mucocompuesta por nnisculo liso de orientacion longinn,que comienza mas 0meno. a la altura del cartflagodes. Suele ser gruesa en la porcion proximal del e 6f: ~.c supone que contribuye al acto de la deglucion.La submucosa consiste en tejido conjuntivo dens

model ado que contiene vasos sangufneos y linfatimayor calibre, fibras nerviosas y celulas ganglionate .fibras nerviosas y celulas ganglionare: forman el psubmueo. a (pIe '0 de Mei sner). Aquf tambien hay ~dulas (se describen mas adelante). Adernas, el tejidorico difuso y los nodules linfaticos cstan .obre todo rporciones superior e inferior del es6fago donde las glanla ubmuco: a: son mas predorninantcs.La m uscu la r ex tern a se divide en do. e st ra ro s museres: una capa circular intema y un a capa longitudinal

na. Es diferentc de la muscular extema del resto deldigestivo porque su tercio uperior es de !!l_usculq_e_.una continuacion del rmisculo de la faringc. En la illexterna del tercio medio del e 6fago se mezclan y entreehaces de rmisculo estriado y nni culo liso; la mu cular ena del terdo -inrcri~r esta compuesca exchu iamente!!lu!culo lisQ como en eJ resto del tuba diges ti o. Entrecapas musculares extcrna e interna hay un plexo nerxque e denomina pJexo micnterico (plexo de Auerbach ..rnismo que en el p lex o su bmuco so (p lex o de Meissner).hay fibras nerviosas y celulas ganglionares. EI plexo .la muscular extema y estimula la aetividad peristaltica,Como ya se rnencion6, eJ esofago esta fijado a 1

tructuras contiguas en casi toda su longitud: por 10su capa mas externa consi te en una adventicia de tJ _conjuntivo laxo. Luego de introducii 'e en Ia cavidad :


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Aparato digestivo 1 /: es6fago, estomaqo e intestino

. 16-2. Fotomicrografia de un corte transversal del es6fago. Es-otomicrograffa con poco aumento muestra un corte del esotaqo-Ido con H-E en el que se ve el plegamiento tlplco de la superficiererna que Ie imparte un aspecto irregular a la luz. La mucosa con-e en epitelio estratificado plano bastante gruesoJ una delgada ca-de lamina propia con nodules linfaticos ocasionales y una

uscular de la mucosa. En la submucosa hay glandulas rnucosecreto-al. el breve resto del tuba que queda antes de su de-

mbocadura en el estomago esta cubierto por una serosacorresponde al peritoneo visceral.

;..as glandulas mucosas y submucosas del esofaqosecretan moco para lubricar y proteger la superficieminalLa. glandnlas que hay en la pared del e ofago 'on de dos.. Ambos ecretan moco pcro su ubicacion es diferente.

La. gldndulas esoftigicas propiamente dichas estan enla ubmucosa, dispersas en toda la longitud del esofa-go pero un poco mas concentradas en la mitad superior.on pcquefias glandulas tubuloacino as compuestas(fig. 16-4), euyo condueto excreter esta formado porepitelio estratificado plano y suele ser obvio cuandoaparece en to corte. porque tiene un aspecto dilatado.

La gldndulas esofdgicas cardiales se denominan asipor su similitud con las glandula cardiales del estorna-go y apareeen en la lamina propia de la muco a. Esianen la porcion terminal del esofago y coo frecuencia,aunque no siempre. en la porcion inicial del tercio 0-perior esofagico.EI moco produeido por las glandula csofagicas pro-iarnente dichas es apenas acido y tiene la funcion de lu-

ras; sus conductos excretores, que desembocan en la luz del esofaqo,no son visibles en este corte. Par fuera de la submucosa en esta par-te del esofago hay una muscular extern a gruesa tormada por una ca-pa interna de rnuscuto liso de disposicion circular y una capa externade celulas musculares llsas orientadas longiludinalmente. Justo porfuera de la muscular externa se ve la adventicia. x 8.

bricar la supcrficie luminal. Como la ecrecion es ba tan-te viscosa, en los conductos exeretores e producen quis-tes ternporales. Las glandulas esofagi a, cardialesproducen un moco neutro. Las que esran crca del esto-mago protegen el esofago del reflujo del contcnido gas-trico. En cierta: condiciones, sin embargo, . u eficacia noes completa y el reflujo excesivo produce pirosis, unasensacion de ardor en el estornago que a cicnde por elesofago y 'e percibe profunda en el t6rax.E I rnusculo de la pared esofaqica esta inervado porlos sistemas nerviosos somatico y autonomoEl miisculo estriado de la parte. uperior del esofago es-t a inervado pOl' neuron a . motora somaticas delllervio

vago (X par craneano) ubieada en el rnicleo ambiguo. EIrm i culo liso de Ja parte inferior es iner ado por neurone,motoras visccrales del mismo nervio (X par craneano)ubieadas en el micleo motor dorsal. E.tas neuronas mo-toras hacen inap is con neuronas po ganglionare euyosomas estan en la pared del esofago.

" ESTOMAGOEl estomago es una region dilatada del tubo digcsri 0

que csta justo debajo deJ diafragma. Recibe el bolo de ali-


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-1 2 CAPiTULO 16 A par at o d iq es tiv o I I: e s ot aqo, e st om a qo e in te sti ne

Fig. 16-3. Fotomicrografia de un corte de la mucosa esofaqica, Es-ta fotomicrograffa con mayor aumento muestra la mucosa de la pareddel esofaqo en un preparado tefiido con H-E. Se com pone de epitelioestratificado plano, lamina propia y muscular de la mucosa. EI limiteentre el epitelio y la lamina propla es nitido aunque irregular a causade las papilas de tejido conjuntivo que 1 0 empujan. EIestrato basal delepitelio se tifie con intensidad y aparece como una banda oscura por-que las celulas basales son mas pequerias y tienen una relaci6n nudeo-dtoplasmatica elevada. Observese que el tejido conjuntivo laxo de lalamina propia es muy celular y contiene muchos lintocitos. L a partemas periferica de la mucosa corresponde a la muscular de la mucosaque se distribuye en dos capas (circular intema y longitudinal externa)con orientacion similar a la de las capas de la muscular extema. x 240.

mento macerado desde el e ofago. La m ezcla y la dige -ti6n parcial de los alimentos en eI estomago por la accionde. us secreciones producen una mezcla Ifquida espesa de-nominada quimo. E1quimo pasa luego al intestino delga-do para continuar eJ proceso de digestion y absorcion,Desde el punto de vista hlstoloqico, el estornaqo sedivide en tres regiones de acuerdo con el tipo deglandula que contiene cada una

Lo: anatomistas subdividen el estomago en cuatro re-giones. EI cardias rodea el orificio de desembocadura delesofago: elfundus a (echo e extiende por encima de unplano horizontal que atraviesa el orificio esofagico infe-rior; el cuerpo esta ubicado par debajo de estc plano y laregion pilorica 0antropilorica e la porci6n con forma

Fig. 16-4. Fotomicrografia de una glandula submucosa del esogo. Esta fotomicrograffa es de un corte de es6fago tei\ido con muc.~carmfn. En la submucosa se ve una glandula esofaqica (tefiida de r -intense por el carrnin) y un conducto excretor contiguo. Estas peq -fias glandulas tubuloacinosas compuestas producen moca que lula superficie epitelial del es6fago. Observese el moca tefiido dentro -conducto excreter, 8 resto de la submucosa consiste en tejido conitivo dense no modelado. La capa interna de la muscular extema (occ-;0) esta compuesta por mlisculo liso de disposkion circular. x 110.

de embudo que termina en el piloro, el grueso esffruedistal en e1lfmite entre el estomago y el duodeno.histologos tarnbien subdividen el estomago, pero s610tres regiones (fig. 16-5). Estas subdivisiones no tienenfundamento en una distribucion topografica sino en Jtipos de glandulas que aparecen en la mucosa ga . triLa. regiones histologicas son 1a siguientes: Region cardial (cardias), 1a parte cercana ill orificio e. :Iagico que contiene Jas gldndulas cardiales (fig. 16-6

Region pilorica (antra), la parte proximal con respeal csffnter pi lorico que contiene las gldndulas piloricasantrales

Region fundica (fundus), la p arte m as grande del est;mago que esta ituada entre el cardias y el antro piloriy contiene la gltilldulas ftindicas 0gastricas (vease fig16-6)

Mucosa gastricalos pliegues longitudinales de la submucosa permitenla distension del estornaqo cuando se lIenaE1 estomago conser a en toda su extension el mi m

modelo estructural general que consiste en mucosa, sub-mucosa, una muscular extema y . erosa. La in peccion dla uperficie interna del estornago vacfo permite de cu-


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CAPITuLO 16

Region _---il......,-:fundlca

g. 16-5. Fotografia de un estornaqo humane hemiseccionado.:.sta foto muestra la superfide mucosa de la pared posterior del esto-"'1


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CAPITULO 16 Ap ar ato d lg e st iv o I I: e so fa g o, e s to ma go e intestine

Fig. 16-7. Superflde mucosa del estornaqo. a. Fotomicrografia elec-tronica de barrldo de ta superficie mucosa del est6mago. Las fosilasgastricas contienen material de secreclon, en su mayor parte moco(f/echas). EImoco de la superficie se ha elirnlnado para que se vean las

nogeno se conserva con Ia fijaci6n adecuada, los granulesse tifien intensamente con azul de toluidina y con Ia tecni-ea del PAS (acido peryodico-reactivo de Schiff). La tin-cion con azuJ de toluidina refleja la presencia de muchosgrupos ani6nicos fuertes en la glucoprotcfna rnucina, entrelos cuales se destaca el bicarbonate.EI ruicleo y el aparato de Golgi de las c 'Iulas mucosas

superficialcs cstan situados debajo de la acurnulacion degranulo: de rnucinogcno. La region basal de la celulacontiene pequeiias caniidades de rericulo ndoplasrnaticorugoso (rER) que le pueden impartir una ba ofilia levc alcitoplasma de las muestras bien conservadas.La secrecion mucosa de las celulas mucosas superfi-dales se conoce como moco visible a causa de su aspcc-to tnrbio. Forma una gruesa cubierta vi cosa gelificadaque e adhiere ala superficie epitelial y protege contra laabrasion de los componentes mas asperos del quimo.Ademas, su alta concentracion de bicarbonato protege elepitelio del contenido acido deljugo gastrico. El bicarbo-nato que torna alcalino el moco es ecretado por las ce -lulas superficiales. pero Ia re triccion a la cubierta democo le impide mezc1arse con rapidez COll el contenidode la luz gastrica.El revestimiento del estomago no cumple una funci6n

ab ortiva importante. No obstante, un poco de agua, sa-les y compue tos qufrnicos liposolubles pueden absor-berse a traves de la muco 'a gastrica; el alcohol y ciertosfarmacos, pOl'ejemplo aspirina, se introducen en la lami-na propia mediante la lesion del cpitelio superficial.

celulas mucosas superficiales. x 1.000. b. Mayor aumento que mtra la superficie apical de las celulas mucosas superficiales que tap'la superficie luminal del estornaqo y las fositas gihtricas. Observeseforma poliedrlca alargada de las celulas. x 3.000.

G LANDUL AS FUNDICAS DE L A M UCOSAG.A.STRICALas glt~ndulas fundicas producen el jugo gastricoLas gldndulas fundicas, tambien llamadas gldndu

gdstricas, estan en toda la mucosa del estomago cxce -en las regiones relativamente pequeiias que corresponal cardias y al antra pilorico, Las glandula. fundicaiglandulas tubulare simples ramificadai que se exticndesde el fonda de las fo eolas gastricas hasia la mU,L~ -Ja r de Ja mucosa (vease fig. 16-8). Entre la foveola y _glandula que esta debajo hay un corto segmento de cone-xi6n que se llama istmo y es el sitio de replicaci6n ce _-lar. Las celulas destinadas a convertirse en celulcmucosas superficiale migran hacia arriba en las Iosigastricas en direccion ala superficie de la mucosa deltomago. Otras celulas migran hacia abajo para mantela poblacion del epitelio de la glandula fundica. De m -nera caracteristica, varias glandulas desembocan en unsola fo ita gastrica. Cad a glandula posee un cuello .gosto y bastante largo y una base 0fondo de mayor am-plitud. La base de la glandula suele dividirse en dos 0veces tres ramas que se enrollan levemente cerca demuscular de la mucosa. Las celulas de las glandulas .~-dicas producen el juga gastrico (alrededor de 2 Ud:i.aque contiene varia' sustancias. Ademas de agua y el -trolitos, eJ jugo gastrico contiene cuatro componentprincipales:


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CAPiTuLo 16

Foveola

Fig. 16-8. Glandulas fundicas (gastricas). a. Enesta fotornlcroqratlase muestra lamucosa fundica en un corte teiiido con azul alciano/PASpara detectar mucinas. Observese que el epitelio superficial se invagi-na para formar las fositas 0 foveolas gastricas. Lascelulas mucosas su-perficiales y las celulas que tapizan las tositas gastricas se identificancon facilidad en este preparado porque el moco neutro que hay enestas celulas se tine intensamente. Una de las fositas gastricas y suglandula rundica asociada se han delimitado por las l in e as d e p u nt os .Esta glandula es tubular simple ramificada (las f lechas indican el pa-tron de ramfficacicn) y se extiende desde el fonda de lafosita gastri-ca hasta la muscular de la mucosa. Notense los segmentos de laglandula: el corto istmo que es el sitio de las divisiones celulares; elcuello de gran longitud relativa y un fondo mas corto y mas ancho.

A par at o d iq es tiv o I I: e so to qo , e st om a qo e in te st in o

LUZ

mucosassuperficiales

Lamina basal

ISTMO

CUELLOCelulas mucosasdel cuello

- r . ; : o : , . . _ _ . , . . . . . - r - - Celulaenteroen-docrinaCelulasprincipales

GLANDULA GASTRICA bLasecrecion mucinosa de las celulas mucosas del cuello es diferentede la producida por las celulas mucosas superficiales, como 1 0 de-muestra la tindon purpura mas clara en esta region de la gliindula. x320. b. Diagrama esquernatico de una glandula fUndica en el que seilustra la retadon de la glandula con la foveola ga.strica. Observeseque la region del istmo contiene celulas en division y celulas indite-renciadas; la region del cuello posee las lIamadas celulas mucosas defcuello, celulas parietales y celulas enteroendocrinas, induso celulasAPUD(captadoras y descarboxiladoras de precursores aminicos). Lascelulas parietales son grandes celulas acidofilas, piramidales 0pirifor-mes, que estan en toda la glandula. EIfonda de la glandula contienesobre todo celutas principales, algunas ceJulasparietales y varios tiposde celulas enteroendocrinas.


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486 CAPITULO 161L 0es mucho mas corta que la celula mucosa superficial .:contiene bastante menos mucinogeno en el citoplasma apr-cal. Por 1 0 tanto, estas celulas no exbiben unadilata ionapical prominente. Asimisrno, el nucleo tiene la tenden j_a ser esferoidal en comparacion CO D eJ micleo alargadmas prominente de la celula mucosa superficial.Las celulas mucosas del cuello secretan un moco solu-ble (liquido) a diferencia del moco insoluble (viscose] .

turbio producido por la celula mucosa superficial. La r-beracion de los granules de mucin6geno e. inducidala estimulacion vagal; en consecuencia, la secrecion d -de esta celulas no 0 .urre en el estornago en reposo.

Aparato digestivo II: esofogo, estomaqo e intestino

Acido clorhidrico (HCl) en una concentracion que vade ISO a 1 60 mm ol/L y Ie imparte al juga gastrico supH bajo 1 ,0 a 2 0 ). Lo producen las celulas parieta-les e inicia la digesti6n de la. protefnas de la dieta (pro-mueve Ia hidrolisis acida de sustratos), Tambiencon ierte el pepsinogeno inactive en la enzima activapepsina, Como e) Hel e. bacteriostatico, la mayor par-te de lai bacterias que entran en el estomago con losalimentos ingeridos son destruidas.

Pepsina, una poderosa enzima proteolftica. Se forma apartir del pepsintigeno proveniente de las celulas prin-cipales por acci6n del H'Cl a un pH inferior a 5. Lapepsin a hidroliza las protcfnas a peptidos pequefios alescindir enlaces peptfdicos internos. Los peptidos sondigeridos adicionalmente hasta suo aminoacido cons-titutivos por enzimas que hay en e) intestine delgado.

Moco, una cubierta protectora contra el acido gastricoque produccn varies tipos de celulas mucosecretoras.EI moco y el bicarbonato atrapado dentro de la cubier-ta mucosa mantienen un pH neutro y contribuycn a laHamada barrera fisiologica de la mucosa gdstrica.Adem a .s, el moco acnia como una barrera ffsica entrelas celulas de la mucosa gastrica y el material ingeridoque esta dentro de la luz del estomago,

Factor intrinseco, una glucoproteina que se fija a la vi-lamina B 12' Es indispensable para la absorci6n de esta vi-tamina, 1 0 cual ocurre en la porcion distal del neon.Ademas, las celulas enteroendocrinas de las glandulas

fundicas producen gastrina y otras u s tancias de tipohormonal que, on secretada hacia Ia lamina propia don-de se introducen en Ja circulacion sangufnea 0 acuian 10-calmente sobre otras celulas epiteliales gastricas.las glandulas fundlcas estan compuestas por cuatrotipos celulares con funciones diferentesLas celulas que componen las glandulas fiindicas per-

tenecen a cuatro tipos funcionales. Cada uno tienc unaspecto distintivo. Ademas, tambien bay celulas indife-renciadas que dan origen a los tipos celulares maduros.Las diversas celulas de Jas que estan compuestas lasglandulas gastricas son las siguientes: Celulas mucosas del cuello Ce1ulas principales 0 adelomorfas Celulas parietales a delomorfas, tambien llamadas ce-lulas oxinticas

C elulas enteroendocrinas Celulas indiferenciadaslas celulas mucosas del cuello estan en la region delcuello de la glandula y se hallan entremezeladas conlas celulas parietalesComo su nombre 10 irnplica, las celulas mucosas del

cuello estrin situada en la region del cuello de la glandulafundica, Entre los grupos de estas celulas sucle baber en-tremezeladas celulas parictales. La celula mucosa del cue-

las celulas prindpales estan ubicadas en la parteprofunda de las glandulas fiindlcasLas celulas principales 0 adelomorfas son celula se-

cretoras de protefnas tfpicas (fig. 16-9). El abundantefE R en el citopla rna basal le imparte a esta region de celula un aspecto basofilo, mientras que el citoplai m;apical e eosinofilo a causa de los granules de secreciotambien lIamados granule de cirnogeno porque centre-ncn precursores enzimaiicos. La basofilia en particulpermite la facil identificacion de estas celulas en los c r_tes tefiido con H-E. La eosinofilia puede ser debil 0ser visible cuando los granules de secrecion no se hconservado de manera adecuada. Las celulas principale-secretanpepsinogel1o y una Jipasa debil. AI contacto cel jugo gastrico acido, el pepsinogeno sc convicrtepepsina, una cnzima proteolftica.las celulas parietales secretan Hel y factor intrinsecoLas celula parietales, delomorfas u oxinticas estan e

el cuello de las glandulas fundicas entre la celula mu-co as del cuello y en la parte mas profunda de la gland -lao Tiencn la tendencia a ser m a abundanres en Isegmentos uperior y medio del cuello. Son cclulas gran-de a veces binucJeadas y aparecen mas 0menos triangu-lares en los cortes con el venice dirigido hacia la luglandular y la ba c apoyada sobre la lamina basal. EI n -cleo es e .fcroidal y el citoplasma e tine con la eosin a .otro colorantes acidos. Su tarnafio y propiedades tinriales distintivas permiten que c distingan con facilidade las dernas celulas de las glandulas ftindicas.

AI examinarlas con el microscopio electr6nico detransmision (MET) las celulas parietales (fig. Hi-tO e -hiben un sistema de canaliculos intracelulares extenque esta en comunicacion con la luz de la glandula. Des-de la superficie de los canaliculos se proyecta una grancantidad de micro ellosidades y en el citoplasma conn-guo a estos hay un complejo sistema membranoso tubu-lovesicular: En una celula en proceso de sccrecion activla cantidad de microveUosidades en los canaliculos au-menta y el si tema rubulovesicular disminuye muchodesaparece por compIcto. Las membrana del sistema tu-bulovesicular sirven como un reservorio de membranaplasmarica provi ta de bombas protonica activas. E tmaterial de membrana puede in ertarse en la membram


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CAPiTuLo 16

~.------ Complejode uni6n

g. 16-9. Diagrama de una celula principal. La gran cantidad de rER':'"'1aporcion basal de la celula causa la intensa basofilia que se ve con:Jmicroscopic 6ptico. Los granulos de drnoqeno que contienen pep-'16geno y una lipase debil no slernpre se conservan de manera ade-ruada y por eso 13tinclon de la region apical del citoplasma es un tantotable, Esta celula sintetiza y secreta el precursor enzirnatico del jugo

;astrico. (Basado en Lentz TL C ell R ne S tru ctu re : A n A tla s o f D ra win gsWho le -Cel l S t ruc ture . Philadelphia: WB Saunders, 1971.)

lasmatica de los canalfculos para aumentar la extensionu superficie y Lacantidad de bombas de protones dis-rubles para la produccion de acido clorhidrico. Abun-

eantes mitocondrias con cres tas complejas y muchos;ninulos en la matriz proveen la gran cantidad de energface aria para la secrecion de acido.

1He] es producido en la luz de los canalfculos- tracelularesLa. celulas parietales poseen tres tipos diferentcs deeptores de membrana para sustancias que activan lasecrecion del HC1, a saber: receptores de gastrina, recep-

- re histaminicos H 1 y receptore acetilcolinicos Mj,Lativaci6n del receptor gastrinico por Lagastrina, unaormona peptidica gastrointestinal, es el principal meca-ru rno para la estimulacion de Lacelula parietal. Luego deestimulaci6n ocurren vario fenorncno: en 1a produc-

cion del HCl (fig. 16-1 L): P ro du cc io n de iones H + en el citopla rna de 1a celulaparietal por accion de la enzima anhidrasa carb6nica.Esta enzima hidroliza acido carb6nico C H 2CO) a H yHCO . El dioxide de carbono (CO) necesario para laIntesis del acido carbonico se difunde hacia la celulaa traves de Ja membrana basal desde los capilare: san-guineos de la Lamina propia.

Transporte de iones H+desde e1citoplasma a traver dela membrana plasmatica bacia la luz del canalfculo por

Aparato d iqestivo 1 /; e s6 fa go , e st 6ma go e in te st in e 4 7

accion de la bomba protonica (ATPasa de Na+/K'). AImi mo tiempo, el K- es transportado desde el canalicu-1 0 hacia el citoplasma celular en intercambio por 1 0 .iones H+ .

Transporte de K+y Cl: de de el citoplasma de la celu-la parietal bacia 1a lu z del canaliculo mediante la acti-vaci6n de canales de K- y de CI uniportadorcs) en 1amembrana plasmatica . Form acion de H CI a partir del H- y del CI- que fuerontransportados hacia 1a luz del anallculo.En los seres bumanos, elfactor intrinseco es ecreta-

do por las celulas parietales (en otras especies la encar-gadas de hacerlo on las celula principales). uecreci6n se desencadena por la e timulaci6n de 10 mi -mos receptores que desencadenan la secreci6n del acidogastrico. E 1 factor intrfnseco es una glucoproteina queforma un complejo con la vitamina B ~en el e rornago yI.en el duodena, un paso ncce ario para la ulterior absor-ci6n de la itamina en el ileon.

las celulas enteroendocrinas secretan sus productoshacia la lamina propiaEn todos los niveles de la glandula fundica bay celulas

enteroendocrinas, aunque tienden a prevalecer algo mas

CELULA PARIETALFig. 1610. Diagrama de una celula parietal. EIcitoplasma de la ce..lula parietal se tine con la eosina a causa de la abundante membra-na que comprende 105 canalfculos intracelulares, el sistematubulovesicular y las milocondrias y la relativa escasez de ribosomas.Esta celula produce Hel y factor intrfnseco. (Basado en Lentz TL CellF in e S tru ctu re ; A n A t/a s o f D raw in gs o f Whole-CellStructure. Philadelp-hia: WB Saunders, 1971.)


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CAPlTUl.O 16

mas de 20 agentes reguladores peptidicos y polipepti .co de tipo hormonal que secretan (en la fig. 16-13 )los cuadros 16-1 y 16-2 se mencionan muchos de e .agente: y e de scriben su acciones). Con la ayudaMET y de acucrdo con el tamafio, la forma y la den ide 1 0 granule. de ecrecion 'e pudo identificar pormenos 17 tipos diferentes de celulas enteroendocrinas

Aparato diqestivo II: es6fago, est6mago e intestino

Acci6n deanhidrasacarbon ica

Canaluniportador+--f---'''''''''''+-de CI-

Canal antiportador de anionesFig. 16-11. Diagrama de la sfntesis de Hel por la celula parietal.Luego de la estimulaci6n de la celula parietal, la producdon del HCIocurre en varies etapas. EIdioxide de carbono (COl) de la sangre sedifunde hacia la celuia a traves de la membrana basal para formarH,CD). EIHlCD) se disocia en H- y HCOl-. La reacclon es catalizadapor la anhidrasa carbonica que lIeva a la producd6n de iones H' enel citoplasma que luego son transportados a traves de la membranahacia la Juz del canalfculo intracelular por la ATPasa HT/K-(bombaprot6nica). A J mismo tiempo, el K' que hay dentro del canalfculo estransportado hacia el interior de la celula en intercambio con los io-nes H-. lones CI- tarnbien son transportados desde el citopJasma dela celula parietal hacia la luz del canalfculo por canales de (I que hayen la membrana. EIHCI se forma luego a partir de H-y G. Los cana-les anlonlcos de HCO;/CI- mantienen la concentracion normal deambos iones en la celula, as! como la ATPasa de Na /K' en la memobrana celular basolateral,

en 1a base. Son celulas pequefias que estan apoyadas so-bre la lamina basal y no siempre alcanzan la luz (fig. 16-12). Algunas, sin embargo, poseen una extensi6ncitoplasmatica delgada con microvellosidades que estanexpuestas en la luz de la glandula. Se cree que e ta ce-lulas examinan el contenido de la luz glandular y liberanhonnonas segun la informacion obtenida en ese proceso.La fotornicrograffas electr6nicas permiten ver peque-no, granule de secrecion limitados por membrana en to-do el citoplasma; no obstante, en los cortes tenidos conH-E e tfpi 0 que 1 0 granule hayan de aparecido y elcitoplasma e yea claro a causa de la falta de suficientematerial tefiible. Aunqu estas celulas con frecuencia ondiffciles de identificar a cau a de su tamafio reducidode la falta de tinci6n distintiva, el citoplasma ceJular cla-ro a veces se destaca en contraste con las celulas princi-pales 0 parietales contiguas, 10cual permite reconocerlascon mayor facilidad.La nomenclatura de las celulas enteroendocrina en labibliograffa antigua hacia referencia a su capacidad detincion con sales de plata 0 Cr0l110(celulas enterocroma-fines, celulas argentafines y celulas argirofilas): En laactualidad estas celulas se identifican y caracterizan pormetodos inmunoquimicos de tincion que detectan los

GL .ANDULAS CARDIALE S DE LA MUCOSAGASTRICALas glandulas cardiales estan compuestas por cetulsecretoras de mocoLas glandulas cardiales estan limitadas en una estr

region del est6mago (el cardias) que rodea el orificifagico inferior. Su secrecion, combinada con la deglandulae esofagicas cardiales, contribuye al juga gastr-;y tambien ayuda a proteger el epitelio esofagico conreflujo acido del est6mago. Las glandulas son tubulun poco tortuosas y a veces ramificadas (fig. 16-14). Ucompuestas principalmente por celulas secretoras deco con ocasionale celulas enteroendocrinas entreme

Luz

CELULA ENTEROENDOCRINAFig- 16-12. Dlagrama de una celula enteroendocrina. En el Ise ve que la ceJula no lIega a la superficie libre del epitelio. Losnulos de secreci6n suelen desaparecer durante la tecnica hlstol _de rutina y, como la celuta no posee otras organelas de propietintoriales distintivas, el miclec esta rodeado por una pequefiadad de citoplasma clare en los cortes tenidos con HE. (BasadoS, Winchester R J . The fine structure of the gastric mucosa of theJ CellBioi 1963;16:574.)


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CAPITuLO 16

Cuerpo Antro Duodeno Yeyunogastrico gastrico !leon Colon

Fig. 16-13. H orm onas gastrolntestinales. E n este d iagram a esq ue-m atico se in dica la d istrib uci6 n d e la s h orm on as p ep tfd ic as g astro in -estinales producidas por las celulas enteroendocrinas del tubedgestivo. CCK, colecistocinina; VIP, p ep ti de i nt es ti na l v as oa ct iv o; Glp,p ep tid e in hib id or g astrico . (M od ifica do d e Jo hn so n L R, ed . Gastroin-test ino! Phys iology. S t. L ou is : Mo sb y -Y e ar B o ok , 1997.)

Aparato d igestivo 1 /: e s6 fa go , e st6 mag o e i nte sti no 4 9

H /K '. Estos farm acos inh iben la producci6n de aci~ en las ce-u las pa r ie tale s Sin a fe cta r l a s ec re ci6 n d el f ac to r in tr fn se co .Aunque en general se creta que las celulas parietales eran la ,

d iana direc a de los farm acos antagonistas de los receptores H 2 ,- - -studios recientes con una com binaci6n de h ibridaci6n in situ ,_ . , . . .h isto qu fm lca Jx tin ci6 n c on an tic uerp os h an p erm itid o co rn pro - Ibar inesperaaam ente q ue los plasm ocitos secretores d e inm uno-globulina A~ lgA) y algunos de1 0 s macr6fagos de la lam ina

. .propia exh iben~ m a reacci6n positiva para el m RN A d e receptorde gastrina y no las celulas parietales. Estos haJlazgos indicanque los agentes utilizados par tratar las ulceras pepticas actua-rian directa ente sobre los plasm ocitos, los m acr6fagos 0 am -bos y que estas celulas luego transm itirian sus efectos a lascelulas parietales para inh ibir la secreci6n d e He! . E I fac to r q ue,-ed ia la interacci6n entre las celulas d el teji 0 conjuntivo y la sc elu la s e pite lia le s t od av fa n o s e h a i de ntif ic ad o.

Datos recientes, sin em bargo, indican que la m ayorfa de lasu lc eras e ep tic as c om un es (95~) en realidad son causadas poruna infecci6n cr6nica de la mucosa gastrica producida por labacteria Helicobacter pylori. E n su su pe rficie se ex presa n an tfg e-no s lipopotisacaridos que rem edan los de las celulas epiteliaJesgastricas hum anas. E ste fenom eno d e sim ulaci6n pareee causar'"na t91 erancia inm unol6gica inicial ante el agente pat6geno porparte d el sistem a inm une d el h uesped , 10 c ual c on tribu ye a a cre-. "..centar la infecci6n y por ul irno estim ula la producci6n de anti-cuerpps. E sto s a ntic ue rp os c on tra H. pylon se fijan a la~ ucosagastrica y lesionan las celu as epiteliales.8 tratam iento fnduy e lae rra dica ci6 n d e la b ac teria c on a ntib i6 tic os. E sto s tra tam ien to spara la enferm ed ad ulcerosa h an tornad o infrecuentes las inter-vencio~ es quirurqkas com unes de tiem pos pas-ados .. .das. Las celulas mucosecretantes son de aspecto similar alde las celulas de las glandulas esofagicas cardiale s . Poseenun micleo basal aplanado y el citoplasma apical esta tfpi-camente repleto de granule: de mucin6geno. n breveconducto formado por celulas cilindricas con micleos alar-gados e interpone entre la porcion ecretora de la glandu-la y las fo.iras poco profundas hacia las cuales secretan l a o ;glandulas. EI conducto es el sitio en el que se producen lascelulas mucosas superficiales y la celulas glandulares.

G L .A .N DU LAS P IL ORIC AS D E L A MUCOSAGASTRICALas celulas de las glandulas pil6ricas son similares alas celulas mucosas superficiales y contribuyen aproteger la mucosa del antro plloricoLas glandulas piloricas estan situadas en el antro pilo-

rico (la parte del estomago entre el cuerpo y el pfloro).Son glandulas tubulares, enrolladas y ramificada . La luzes de relativa gran ampJitud y las celulas ecretoras tie-nen un a pecto semejante al de las celulas mucosas . u-


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490 CAPiTULO 16

Cuadro 16-1. Accion fisiologica de algunas hormonas gastrointestinalesAccion principal

A p ar ato d iq es tiv o II: e so io qo , e sto m aq o e in te stin e

Hormona Sitio de sfntesis Estimula InhibeGastrinaColecistocinina (CCK)

Secretina

Peptide inhibidor gastrico (GIP)Motilina

EstornaqoDuodenoYeyuno

Duodeno

DuodenoYeyunoDuodenoYeyuno

Secreclon acida gastricaContraccion de la vesicula biliarSecrecion de enzimas pancreaticasSecrecion de ion bicarbonato por elpancreasCrecimiento pancreaticoSecrecion de enzimas pancreaticasSecrecion de ion bicarbonato por elpancreasCrecimiento pancreaticoLiberacion de insulina

Vaciamiento qastrico

Secrecion acida gastrin

Secrecion acida gastricMotilidad gastricaMotilidad intestinalAdaptado de Johnson LR, ed. Essential Medica l Phys io logy . Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

Renovacion celular epitelial en el estornaqoerficiales, 1 0 cual indica una secrecion bastante viscosa.Entremezcladas con las celulas del epitelio glandular haycelulas enteroendocrinas y a vece celula parietales. Es-ta glandulas desembocan en fositas gastricas profundasque ocupan mas 0 menos la mitad del e pesor de la mu-cosa (fig. 16-15).

Las celulas mucosas superficiales se renuevan cada 1a 5 dfasLa vida media relativamente corta de las celulas mu

sas superficiales (3 a 5 dias) es compen ada por Ja acu _-

Cuadro 16-2. Acci6n fisio/6gica de otras hormonas en et tubo digestivo

Hormona Sitio de sinteslsAcclon principal

Estimula InhibeCandidatos hormonalesPolipeptido pancreatico

Peptido YYPeptido sfrnil qlucaqlon 1(GLP-1)Hormonas paracrinasSomatostatina

HistaminaHormonas neuroendocrinasBombesinaEncefalinasPeptido intestinal vasoactivo(VIP)

Pancreas

IleonColonl leonColon Liberaclon de insulina

Secrecion de enzimaspancreaticasSecrecion de ion blcarbona-to por el pancreasS ecre cio n a cid a gastricaVaciamiento gastricoSecrec lon acid a gastricaVaciamiento gastrico

Mucosa de todo el tubodigestivo l.iberacion de gastrinaSecrecion acida gastricaLiberacion de otrashormonas gastrointestin

Mucosa de todo el tubadigestivoEstornaqoMucosa y rmisculo llso detodo el tubo digestivoMucosa y rnusculo lisa detodo el tuba digestivo

Sec re cion a cid a q as tr ic a

l.iberadon de gastrinaContraccion del musculo liso Secrecion intestinalSecrecion pancreatkaSecrecion intestinal Contraccion del rnusculo rContraccion esfinteriana

Adaptado de Johnson LR, ed. Essential Medica l Phys io logy . Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.


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CAPtn;LO 16

g. 16- 14. Fotomicrogratra de glandulas cardiales. Esta fotomfcro-_ ffa muestra la transkion esofaqoqastrica. Observese el epitelio es-:::ratificado plano del es6fago en el angulo superior derecho de la

gen. Las qlandulas cardiales son tubulares, un poco tortuosas y aeces ramificadas. Estan compuestas principalmente por celulas rnu-seaetoras de aspecto similar al de las celulas de las glandulas eso-. )cas. La secrecf6n mucosa akanza la luz de la fosita gastrica aes de un breve conducto formado por celulas cilfndricas. x 240.

d mitotica en el istrno, 0 sea el e trecho segmento quee-ra entre la fosita ga trica y la glandula fundic a (fig. 16-

. Esta actividad mit6tica pennite la renovaci6n celularcontinua. La mayor pane de las celulas producida en es-itio e convierte en celula mucosas superficiale que

"JIigranhacia arriba a 1 0 largo de la pared de Ia fosita has-la superficie luminal del e tomago y al final e exfo-

3Il hacia la luz gastrica,

celulas de las glandulas fundicas tienen una vidaedia bastante prolongadaOtras celulas del itmo migran hacia abajo hasta las glan-alas gastricas para dar origen a las celula parietales, las"ulas principales, las celulas mucosas y las celulas ente-mdocrinas que con tituyen el epitelio glandular. La vida'a de estas celulas es relarivamente larga, Las celulasietale son las que viven m a s tiempo (alrededor de 150 a

:l)() dias). Aunque la s celulas parietales derivan de las mis-celulas madre (stem cells) indiferenciadas, su longevi-d e filly diferente. No hace mucho e esboz6la hipote isque las celulas parietales habrian evolucionado a partir, hongo llamado N eu ro sp or a cr as sa que antiguamenteivia en relaci6n simbi6tica con las celula del e t6mago

A pa ra to d ig estiv o I I: e so ia qo , e sto ma go e in te stin e

RECUADRO 16 2

Las celulas emeroendoainas estan en la mayor parte del aparato di-gestivo (induidos los conductos excretores del pancreas y las Viasbi-liares) y en el aparato respiratorio, otro derivado endodermko quese origina en un divertkulo del epitelio del intestino anterior embrio-nario. Los islotes endocrines (de Langerhans) del pancreas puedenconsiderarse cumulos especializados de celulas enteroendocrinas de-rivadas de los brotes pancreaticos que tarnbien tienen su origen enel intestino anterior del ernbrion. Se ha estimado que las celulas en-teroendocrinas en conjunto formarian el "6rgano" endocrino masgrande de la economfa. Estas celulas tambien se han denommadocdu las endocrines gmtroenteropancreatlcas (GEP)y se parecen rnu-cho a lascelulas neurosecretoras del sistema nervioso central que se-cretan muchas de las mismas hormonas y agentes reguladores. Po resa razon tam bien se describen como parte constitutiva del sistemaneuroendocr ino dl fuso . Estascelulas endocrinas no se agrupan en cu-mulos en ninguna parte especifica del tubo diqestivo sino que se dis-tribuyen aisladamente por todo el epitelio gastrointestinal. E n lafigura 16-1 3 se indican las partes del tubo diqestivo desde donde lashormones son liberadas hacia lasangre.A1gunas celulas enteroendocrinas pueden ser dasffkables desde el

punto de vista funcional como c el ul as A P U D (Amine Precursor Upta-ke and Decarboxylation cells = celulas que captan y descarboxilanprecursores amfnicos). Sin embargo, no deben confundirse con lascelulas APUD que derivan de la cresta neural embrionarla y mig ranhacia otros sitios del organismo. Las celulas enteroendocrinas, comoya se ha mencionado, se diferencian a partir de la progenie de lasmismas celulas madre de lasque derivan todas lasdernas celulas epi-teliales del tubo digestivo. Que dos celulas diferentes sinteticen pro-ductos similares no implica que tengan el mismo origen .

Las celulas enteroendocrinas no solo producen hormonas gas-trointestinales como secretin a, gastrina, colecistocinina (CCI


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492 CAPITULO 16 Aparato diqestivo 1 /; es6fago, estomaqo e intestino

Fig. 16-15. Fotomicrograffa de glandulas pil6ricas. En esta fotomi-c:rograffa aparece un corte de ta pared de la region antropilorica. Lasqlandulas pit6ricas son bastante rectas en la mayor parte de su lon-gitud pero se enrollan un poco cerca de la muscular de la mucosa. Laluz es de relativa gran amplitud y las celulas secretoras son de aspec-to semejante al de las celulas mucosas superficiales, 1 0 cual indica unasecreci6n bastante viscosa. Estan restringidas en la mucosa y vadansu producto en las fositas gastricas. Sin embargo, en los preparadosde rutina tefiidos con H-E, el limite entre las fositas y las glandulas esdiffcil de determinar. x 120.

humano. EI fundamemo de esta hipotcsis e que la bop ro t6 nic a h um an a (ATPasa de H- fK_+) que hay en las eelparietales g uard a un a sern ejan za genetica no table conbom bas protonicas de este hongo. Se cree que el DNAgico fue translocado y ulteriorm ente incorporado en elcleo de las celulas m ad re, ta l vcz con la ayuda de un i ru:

Se calcula que las celulas enteroendocrinas y la celup rin cip ales v iv en e ntre 60 y 90 dfas antes de ser reernpldas po r celulas nuevas que migran hacia abajo de de el Lmo. Las celulas mucosas del cucllo , en cambio, tienen -v id a m ed ia mucho mas corta. d alrededor de 6 dfas.lamina propia y muscular de la mucosaLa Lamina propia del estom ago cs relativam ente e

y esta restringida a los estrechos e. pacio que rodean las ~silas gastricas y las glandulas. La estrom a esta com puesen su m ay oria por fibras reticulare: con celulas m uscularlisas y fibroblastos ru o ciados. O tro componentes soncelulas del sistema inmune a aber: linfocitos, plasmocimacrofagos y alguno eosinofilos. Cuando se produce ~flam aci6n, com o con frecuencia es el caso, los neutr6tam bien pueden ser prornincntes. Tam bien a veces hay

fig. 16-16. Fotomicrograffa de una celula en division en el istmouna glandula pllorlca. Las fositas gastricas en esta fotomicrografia -seccionaron en un plano oblicuo a su eje longitudinal. Observese qen este corte las fositas qastricas (flechas)pueden reconocerse comovaginaciones del epitelio superficial que estan rodeadas por !eim'propia. La lamina propia es muy celular a causa de la presencia de 9cantidad de linfocitos. x 240. Detalle. En este mayor aumento de la re-gion con ten ida dentro del cuadrado se puede ver bien una celula en -vision (mitosis) en el istmo glandular. x 580.


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CAPITULO 16

dulo linfaticos que suelen hacer protrusion parcial contrala muscular de la mucosa.La muscular de fa mucosa e te i formada por dos capa

ba tante delgadas, que en general son una circular intema. otra longitudinal externa. En algunas regiones puedeaparecer una tercera capa cuya orientacion suele ser mas 0rneno circular. De 'de la capa intema de Ia muscular de lamuco a e extienden a traves de la lamina propia delicadoshace de celulas musculare. lisas hacia la superficie. Se.ree que estas celulas musculares lisas en la lamina propiaontribuyen a la expulsion de las secreciones de las glan-dulas gastricas.Submucosa qastrlcaLa submucosa csta compues ta por tejido conjuntivornso con cantidadcs ariables de tejido adipo 0 y asos-anguineos, asi como lao fibras nerviosas y la celulasganglionare: que forman elplexo submucoso (de Meiss-ner). E te ultimo iner a los va 0 de la submucosa y elmiisculo liso de la muscular de la mucosa.uscular externa qastricaLamuscular externa del e sto rn ag o se describe tradicio-

nalmente como compue ta por una eapa longitudinal exter-una capa circular media y una capa blicua intema. Estacripcion puede se r un tanto engafio. a dado que discemir

capas bien definidas puede no rc. u lta r I ac il. A I igual que ens organo buecos esferoidalcs (p. ej., vesicula biliar, ve-

t ga u ri na ri a y utero, el rmis ulo Ii.0 de la mu cular extcr-a del e tom ago esta oricntado en una forma un pocomenos ordenada que 10que el term in o 'ca pa' im plica, A de-mas, la capa longitudinal falta en gran parte de las superfi-..ie gastricas anterior y posterior y la capa circuJar csta()( 0 desarrollada en la region periesofagica. La organiza-:u)n de las capas musculares es importante desde cl puntoc ista runcional, dado que esta relacionada con su papel'0 el mezclado del quimo durante el proce 0 digestive yon su capacidad para expulsar hacia el intestine dclgado elntenido gastr ico parcialmente digerido. Entre las capas

mu. culares hay grupo de celulas ganglionares y haees defibras nerviosas am ie lfn ic as , En conjunto fo rm an el plexomienterico (de Auerbach), que inerva las capas musculares.Serosa qastricaLa serosa del estomago es como la descrita para el tuba

dige tivo en general. Se continua con el peritoneo parietale la cavidad abdominal a travcs del epiplon mayor y conel peritoneo visceral del hfgado a trave del epiploa menor.Aparte de eso, no tiene caractcrfsticas especiales.

INTESTINO DELGADOEl intestino delgado con su mas de 6 metros es el

componente mas largo del tuba digestive y esla divididoen tres porcioncs anatomica :

A p arat o d ig es tiv o I I: e so to qo , e st6 mag o e i nte sti ne Duodeno (-25 cm de largo), 1aprirnera porcion la m a scorta y ancha del intestine deJgado. Comienza a la altu-ra del pfloro del e tornago y term ina en cl angulo duo-denoyeyunal.

Yeyullo (-2.5 m de largo). que comienza en el dnguloduodenoyeyunal y con titu e 1 0 do. quiruos proxima-les del intestine delgado. Gradualmente cambia sus ca-racterfsticas morfolozicas para n ertirse en el Ileon.

fleOll (-3,5 rn de Largo. la continuaci6n del yeyuno yforma los tees quintos distale: d Iinte tine delgado. Ter-mina a la altura de la valvula ileocecal ellimite entre elileon y el ciego pertenecicnte aI inte tino grue o.

EI intestino delgado es el principal sltio para ladigestion de los alimentos y para la absorcion de losproductos de la digest jonEl quimo gastrico entra en el duodeno bacia donde las

enzimas del pancreas y la secrccion biliar hepatica tam-bien son enviada para continuar c J proceso de olubiliza-cion y digestion. En el glucocaliz de la. microvello idadede lo s enterocitos, las celu las ab ortivas intestinales, tam-bien hay enzirnas, en particular disacaridasas y dipeptida-sas. Estas enzimas contribuyen al proceso digesti 0 aIcompletar la degradacion de la mayoria de los carbohidra-to y protefnas en monosacaridos y arninoacidos que lue-go on absorbidos. EI agua y los electr61itos que l legan alintestine delgado con el quimo y las iecrecioncs pancrea-tieas y hepaticas tambien on reabsorbidos. en particularen la porcion distal.

Los pliegues circulares, las vellosidades y lasmkrovellosidades aumentan la extension de lasuperficie absortiva del intestino delgadoLa extension de la superficic absortiva del inte tino del-

gado arnplifica por especializaciones de las celulas y lostejidos de la submuco a y la mucosa. Los pliegues circulares, tambien conoeidos como al-vulas conniventes 0 valvulas de Kerckring, son repli v;gues transversalcs permanentes que eontienen un centrode . ubmucosa. Cada pliegue circular rodea entre la mi-lad y los dos tercio. de 1a circunferencia de la luz intes-tinal (fig. 16-17). Los pliegue comienzan a aparecerunos 5 a 6 em de. pues del pfloro. Son muy abundanteen la porci6n distal del duodena y en cl inicio del yeyu-no y su tamafio y frecuencia disminuyen de. de el terciomedio del Ileon.

Las vellosidades son evaginacionc: digitiformes 0 folia-ceas singulares de la mucosa que se extienden dentro dela luz intestinal en una distancia de 0.5 a 1.5 mm desdela superficie muco a teorica (fig. 16-18). Cubren porcomplete 1a uperficie del intestine delgado y Ie irnpar-ten un aspecto aterciopelado cuando se exam ina a . im-pie vista.

Las microvellosidades de los enterocito. producen laprincipal arnplificacion de la superficie luminal. Cadaelula poscc arios miles de mierovello idades muy jun-


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~94 CAPITULO 16 Aparato d iqestivo 1 /: e so ia qo , e st oma go e in te st in o

Fig. 16-17. Fotograffa de la superficie mucosa del intestino delga-do. Esta fotograffa de un segmento de un yeyuno humane muestrala superficie mucosa. Los pliegues circulares (valvulas conniventes)aparecen como una serie de crestas de orientacion transversal que seextienden parcialmente alrededor de la luz. En consecuencia, algu-nos de los pliegues parecen terminar (0 comenzar) en diversos sitiosa 1 0 largo de la superficie luminal (flechas). Toda la mucosa tiene unaspecto aterciopelado a causa de las vellosidades que contiene.

tas. La region apical de estas celulas adquiere un aspec-to cstriado en la inspeccion con el microscopio oprico,de ahf el nombre de chapa estriada que recibe el con-junto de las microvello: idade apicales de 1a celulasepiteliales intestinales. Los enterocitos y sus microvello-sidades se cornentan m a s adelante,

las vellosidades, las glandulas intestinales, la laminapropia junto con el GALT asociado y la muscular dela mucosa son las caracteristicas esenciales de lamucosa del intestine delgadoLas vellosidades, como ya se mencion6, son evagina-

ciones 0proyecciones digitiformes de la mucosa. Consi -ten en un centro de tejido conjuntivo laxo cubierto porepirelio simple cilfndrico. El centro de la ellosidad esuna extensi6n d la lamina propia que contiene abundan-tes fibroblastos, cclula musculares Ii as.Jinfocitos, plas-mocito . eo inofilos rnacrofagos y una red de capilaressangufneos fenestrados que e ta n justo debajo de la lami-

na basal del epitelio. Aderna , 1a lamina pro pia de laLlosidad posee un capilar linfatico que se origina 1mente en un fondo de aeo ciego y recibe el nombre -vaso quilifero central (fig. 16-19). Celula mus ula _lisas deri adas de la mu cular de 1a mucosa se extiendentro de la vellosidad y acompaiian al vasa quilifi ,Estas celula mu culares lisas serian la causa de latulada contraccion con acortamiento intcrmitente dvello: idades, una accion que irnpul alia la linfa desdequilifero. centrales hacia la red de vasa linfaticoshay alrededor de la muscular de la mucosa.Las gldndulas intestinales 0 criptas de Lieberkii

son estrucrura: tubulares simple que e extienden de-la muscular de la mucosa a traves de to do el cspe orla lamina propia y desembocan en la superficie lundel intestino a la altura de la base de las vellosi(vease fig. 16-18). La glandnlas estan compucstaspitelio simple cilfndrico que es continuo con el cpitede las vellosidade ..Como en el estomago la lam in a p ropia rodea Ia ghinlas inte tinales y c ntiene abundantes celulas del i. teinmune (linfocitos, plasmocitos, mastocitos, macrofa;eosinofilo ). en particular en las vellosidade . La I'

na propia tambien po ee multiples nodules de tejido -fatico que son un cornponcnte principal del GALT (tef~linfatico asociado con el intestinto). Los nodule SODticularmente grande y abundantes en el Ilcon, dondubican de preferencia en el lado intestinal que es opual de Ia fijaci6n del mesenteric, 0 sea en el borde ansenterico del intestine fig. 16-20). Etas aglomeracionodulares c conocen como conglomerados linfonolares ileales 0placas de Peyer: En la anatomfa macrcopica se en como conjuntos de mancha blanquecen la mucosa.

La muscular de L a mucosa con. iste en dos delgcapas de celulas mu culares lisa , una circular internauna longitudinal externa. Como ya se menciono, fihaces de celulas musculares li as sc extienden de 'demuscular de la mucosa bacia 1a lamina propia de letllosidade .

En el epitelio de la mucosa del intestino delgado hapor 1 0 menos cinco tipos celularesLas celulas maduras del epitelio de la mucosa se h

tanto en las glandula. int tinales como en la superfi, -de las vellosidades. Estas celulas on la .. iguientes Enterocitos, cuya funci6n primaria es la absorcion Celulas caliciformes, que on glandulas unicelularmucosecretantes

Celulas de Paneth, cuya funci6n primaria es marnela inmunidad innata de la mucosa mediante 1a se T -cion de sustancias antimicrobianas

Celulas enteroendocrinas, que produccn diversas h --monas endocrinas y paracrinas

Celulas M (celu las con micropliegues), que on en -rocito modificados que cubren grandes nodules lin -tieos de la lamina propia


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eAPiT LO 16

16-18. Vellosidades de la mucosa del intestino delgado.-C) omicrograffa electr6nica de barrido de la mucosa intestinal en- se yen sus vellosidades. Observense los oriticios (f/echos) situa-

_ entre las bases de las vellosidades que comunican con las gl.1n-intestinales (criptas de LieberkGhn). x 800. b. En este diagrama

...,.,ensionalde las vellosidades intestinales se ilustra la continuidad- epitelio que tapiza las vellosidades con el epitelio que tapiza las

enterocitos son celulas absortivas especiallzadasel trans porte de sustancias desde la luz deltestino hacia el torrente circulatorio

enterocitos son celula cilfndricas altas que tienenmicleo de posicion basal ( eansc figs. L6-18 y 16-21).rnicrovellosidades aumentan la extension de la superfi-

~ apical hasta 600 veces; en 1 0 cortes para la microsco-optica se reconocen en su conjunto como un bordear apical irregular deuominado chapa estriada.

Cada microvellosidad tiene un centro de microfilamentostina orientados paralelo al eje mayor de la estructura.

s microfilamentos esnin anclados a villina que se halla enpunta de Lamicrovcllosidad y tambien adherido a la- brana plasmatica de toda la estructura por moleculas deina 1 . Los haces de filamentos de actina se extienden

tro d I citoplasma apical y e insertan en el vel o t erm i-una red horizontal de microfilarnento contnictiles que

Aparato diqestivo II: es6fago, est6mago e intestino 495

Membranabasal

~.--Glandula At' "-" ::--_.,. . r ena --=-~Intestinal Vaso lintatico Vena b

(quiHfero central)glandulas Intestinales. Observsnse los vases sangufneos y el capilarlinfatico terminado en fondo de saco ciego (vaso quillfero) en el cen-tro de la vellosidad. Entre las bases de las vellosidades se pueden verlos orificios de desembocadura de las glandulas intestinales (fJechas).Adernas, los pequenos orificios en la superficie de las vellosidades se-rialan la ubicadon de celulas caliciformes que han liberado sus gra-nulos.

forman una capa en la parte m a s apical del citopJasma y efijan a las densidades intracelulare a ociadas con la zonulaadherens. La contracci6n del velo terminal hace que las mj-crovellosidades 'e separen. 1 0 cual aerecienta el e. pacio en-tre estas de modo que se exponga una extension mayor desuperficie para que se produzca la ab orcion, Ademas, lacontracci6n del velo terminal contribuiria a "cerrar" la. bre-chas dejadas en la lamina epitelial por la exfoliaci6n de lascclulas envejecidas. Los enterocitos cstan unidos entre sf ya las celulas caliciformes, a las celulas enteroendocrina. y aotras celulas del epitelio por complcjos de union.las uniones estrechas (zonulae occludentes) establecenuna barrera entre la luz intestinal y el compartimientointercelular epitelialLa zonulae occludcnle (uniones estrechas 0herrneti-

cas) entre la luz intestinal y el compartimiento de tejido


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496 CAPITuLO 16 Apararo diges tivo 1 /: e so ta qo , e st om a qo e i nt es ti no

Celulasmusculareslisas

Fig. 16-19. Fotomicrografia de una vellosidad intestinal. L a superfi-de de la vellosidad esta tapizada por epitelio simple cilindrico cuyasprincipales celulas son enterocitos que estan provistos de chapa estria-da apical. Pero tarnbien hay celulas calidformes que se identifican confacilidad por la acurnuladon apical de granulos de rnucinoqeno, Bajo elepitelio esta el tejido conjuntivo laxo muy celular de la lamina propia.La lamina propia contiene una gran cantidad de celulas redondeadas,en su rnayoria linfocitos. Adernas, pueden identificarse celulas rnuscula-res lisas. En el centro de la vellosidad hay un capilar linfatico que recibeel nombre de vasa quilftero central. Cuando el vasa quilffero esta dilata-do, como en esta vellosidad, puede identificarse con facilidad. x 160.

conjuntivo del organismo permiten la retenci6n sclectivade las sustancias absorbida por Jos enterocito .. Como semenciono en la see ion sobre uniones ocluyentes (veasepag. 99), el "hermetismo" de estas uniones puede variar.En las zonulae occludentes bast an ic impermeab les , co-mo on Jas del Ileon 0 el colon, para rno er solutes a travede la barrera hace falta un transportc activo. En terrninosmas encillos, sistemas de transpone acti 0, por ejemplobomba, de sodio (ATPasa de Na+/K+),ubicados en la mem-brana plasrnatica lateral reducen temporalmente la concen-traci6n citoplasmatica de Na' al iran portarlo a traves deesta membrana hacia el espacio cxtracelular por debajo d Inivel de la zonula occludens. Este tran porte de a~ creauna conccntracion interceluJar alta del cation. 1 0 cuaJ haecque salga agua de la celula hacia el espacio intercelular ya. f se reducen las concentraciones de agua y Na' en la cc-lula. En consecuencia, agua y Na: entran en la celula por. usupcrficie apical y salen a tra es de la membrana plasmati-ca lateral iempre que la bomba de sodio continue funcio-nando. El aumento de la osmolaridad en eJ espaciointercelular atrae el agua bacia este espacio y e to crea una

Valvulaconnivente

Fig. 1620. Fotomicrografia de placas de Peyer. En esta fotogratia aparece un corte longitudinal de la pared de un n eo nno. Observese la gran cantidad de nodules llntatkos en la mel corte de una valvula connivente que se proyecta hacia la luz ~cgano. Los nodules linfaticos de Ia placa de Peyer estan ubicadoscipalmente dentro de la lamina propla, aunque muchos se exdentro de la submucosa. Estan cubiertos por el epitelio intestincontiene enterocitos, alguna que otra celula caliciforme y celt.. ~que son celulas presentadoras de antfgenos especializadas, -

presion hidrostatica que impulsa Na' y agua a traveslamina basal haeia el tejido conjuntivo.En los epitelio con zonulae occludentes mas pe

bles, como los del duodena y cl yeyuno, una bombssodio tarnbien genera una concentracion intracbaja de Na'. Sin embargo, cuando el contenido deldeno y del yeyuno es hipotonico, una absorci6n corable de agua junto con a- adicional y otropequefio: , tienen lugar directamente a traves de lalae occludentes de los enterocitos hacia los espaci


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Fig. 16-21. Diagramas de un enterod-to en diferentes fases de absorclon.a. Esta celuta tiene una chapa estriada'borde estriado) en 5U superficie apical ycomplejos de union que aislan la luz delntestlno del espacio intercelular lateral.E o el dlbujo aparece el complemento deorganelas caracterfstico. b. En esta celulase i lustra la distrfbuclon lipfdica duranteabsorcion de las qrasas. seqtin se ve

con el MET. En un primer momento, lospidos aparecen asociados con las micro-eltosidades de la chapa estriada. Luegon captados por la celula y se ven den-

- 0 de vesiculas del retfculo endoplasm a -- co liso (sER) en la region apical deltoplasrna. Los lipidos rodeados de

+ernbrana pueden rastrearse hasta elentre de la celula, donde muchas de lasesicutas que los contienen se fusionan.:>espues, los ripidos son expulsados haciaespacio intercelular lateral. Los lipidostracelulares, denominados quilomicro-es , atraviesan la lamina basal para con-uar su camino bacia la linfa. (Basado

- Lentz TL . C e ll F in e S tr uc tu re : A n Atlas of;ftowings of wnote- Cel l Structure. Phila--=Iphia: WB Saunders, 1971.)

CAPiTULO 16 A pa ra to d ig es tiv o II: e s6 fa go , es t6 ma go e in testino ;J97

MicrovellosidadesLisosomas Complejosde uni6n

Microvello-sidades

ercelulares. Este mecanisme de absorcion se conoce co-'TlO arrastre del so/vente.Otros mecanisrnos de t ra nspo rt e t amb ien aumentan las

~ ncentraciones de sustancias especificas, como monosa-.iridos, aminoacidos y otro solutos, en el espacio interce-ular, Estas ustancias luego se difunden 0 fluycn a favor deu : gradientes de concentracion dentro del espacio in t ree-lular para atravesar la lamina bas a J epitelial e introdu irseen 1 0 capilares fen strados de Ia lamina propia ubicados~ to debajo del epitelio. Las mo le cu le s que son dernasiadogrande para entrar en los vasos sanguineos. como las par-. u las de lipoprotefnas. se 'i nt roducen en el vasa quiliferoenrra l .La. .uperf icie celular lateral de 10 . enterocito exhibe pro-

J ngacionc: citoplasmaricas complcjas aplanadas (plie-gues) que se intcrdigitan con la de las celulas contiguasvea e fig. 4-15). Estos pliegues aumentan la extension dea uperfici Lateralde la celula, con 10que acreci ntan Iaantidad de membrana pia matica que contiene enzimas detransporte. Durante la absorci6n activa, en e pecial d solu-: . agua y lfpidos, estos pliegues laterales se eparan ygrandan el compartimiento intercelular, La gran presionhidro tatica de 10 solventes y oluto acumulado causa un:Jujo direccionado a travex de la lamina basal del epitelio. ia la lamina propia de ljido coujuntivo ( ea....fig. 4-1).Ademas dc las especializaciones de membrana asocia-. con la absorcion y el tran .porte , tambien el citoplasrna

CELULAS ABSORTIVAS

del enterocito e ta especializado para e tas funciones. Lasmitocondrias alargadas que proveen La energia para eltransporte se concentran en cl citoplasma apical entre clvelo terminal y cl micleo. Los nibulos y las cistemas delretfculo endoplasrnatico lisa (sER). que participan en laabsorcion de acidos grasos y glicerol y en la resint 'is delas grasas neutras, e ta n en el citopla: rna apical debajo delelo terminal.

Los enterocitos tambien son celulas secretoras queproducen las enzimas necesarias para fa digestionterminal y la absorci6n, aS I como para la secreclon deagua y electrolltosLa funci6n secretora de 10 ' enterocitos, que primaria-

mente consiste en Ia sintesis de enzima gJucoproteicasque .e insertaran en la membrana plasmatica apical, tie-ne como correlate morfologico los rimero - de ci ternadel Golgi en la regi6n supranuclear inmediata y los ribo-somas libre y el fER a 1 0 lados del aparato de Golgi(vease fig. 16-21). En el citoplasrna apical justo debajodel velo terminal y a 1 0 largo de la membrana plasmaticalateral na y pequcfias vesiculas de secrecion que contie-nen glucoproteinas destinadas a la superfici celular. Pe-ro para distinguir estas vesiculas de secrecion de lasvesiculas endocitica 0 de pequefios lisosomas e nece 'a-rio utilizar rnetodos histoquimicos 0 radioautograficos,


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498 CAPiTULO 16 Aparato aiqestivo II: es6fago, est6mago e intestineE1 intestine delgado tambien secreta agua y electroli-

tos, E. ta acti idad ocurre principalmente en la celulasde las glandulas intestinales, Se cree que la secrecionproducida por estas glandulas contribuye al proceso dedige tion y absorcion al mantener un estado lfquido ade-cuado del quilo (contendido intestinal emidigerido). Encondicione normales, la absorcion de lfquido por el en-terocito de una vellosidad e ta equilibrada conla secre-cion de llquido por el enterocito de una glandulainte tinal,Las celulas caliciformes representan glandulasunicelulares que estan dispersas entre las otrascelulas del epitelio intestinalComo en otro epitelios, las celulas caliciformes del

intestino producen maca. En el intestine) delgado, lascelulas caliciformes aumentan en cantidad desde elduodena hasta la porci6n terminal del Ilcon. Ademas,igual que en otros epitelios, dado que el mucin6geno hi-drosoluble se pierde durante la preparacion del tejidopara realizar los cortes que luego se tinen con H-E, laparte de la celula que normalmente contiene los granu-los de ecreci6n aparece vacia. La inspeccion con elMET permite comprobar una gran acumulacion de gra-nulos de mucinogeno en el citoplasma apical que dis-tiende e ua region de la celula y distorsiona la forma delas cclulas vecinas (fig. 16-22). Con la region celularapical repleta de granule de mucinogeno, la porcionbasal de la celula parece una delgada columna. Esta re-gion basal es inten amente basofila en los preparadohi. tologicos porque esta ocupada por un micleo hctero-cromatico, un rER exten '0 y ribosomas libres. La mi-tocondrias tambien estan conccntradas en el citoplasmabasal. La forma caractcrf tica de e Lacelula, con su di-latacion apicaJ por la acumulacion de granules y u muyestrecha region basal. e la causa del nornbre calicifor-me, por u semejanza on un "caliz". Una coleccion ex-ten a de cisterna: del Golgi aplanadas forma unaamplia concavidad alrededor de los granules de muci-n6geno nue os que es contigua a Ia porcion ba al de lacelula (fig. 16-23). La microvellosidades de las celulascaliciformes estan restringidas en el fino reborde de ci-iopla rna (la teca) que rodea la porcion apicolateral deIa acumulaci6n de granules de rnucin6geno. Las micro-ellosidade son mas obvias en las celula caliciforrne:inmaduras que hay en la rnitad basal de las glandula. in-testinales.las celulas de Paneth desempefian un papel en larequlacion de la flora bacteriana normal del intestinodelgadoLas celulas de Panetb estan en la base de las glandu-

las intestinales. (A veces aparecen unas pocas en el co-100 normal y su cantidad puede aumeniar en ciertoe aados patologico .. ) Poseen un ciioplasma ba al baso-filo, un aparato de Golgi supranuclear y grande granu-los de secrecion apicales que son muy acidofilo y

Microvellosidades

Granufos dernucinoqeno

Aparatode Goigi

~ ; ; . o ; ; ; ; ; ; ; : ; ; : ~ : : : _ _ _ Lamina basalC ElU lA C ALIC IFO RM E

Fig. 16-22. Diagrama de una celula caliciforme. EI rnicleo esta _la porclon celular basal. La mayor parte de la celula esta lIena denulos de rnudnoqeno que Ie imparten la forma de copa 0 dlizracterfstica de la microscopia optica. En la base y la parte inferiorlos lados del curnulo granular se ven los saculos aplanados del 9aparato de Golgi. Las dernas organelas se distribuyen en el restocitoplasma, en especial en la region perinuclear y basal de la ce ""(Basado en Neutra MR, Leblond C P o J Cell 8io/1966;30:119-136.

refractiles. Estos granules perrnitcn la Iacil idcntifi -cion de la celula en los cortes hi. tologico de rutin(fig. 16-24).Lo granules de sccrccion contienen la enzima antib -

teriana 1 i ozima. rz-dcfcnsinas, oiras glucoproteina . Lprotein a rica en arginina (la cau a probable de ia acid -lia intensa) y cine. La Ii ozirna digiere las paredes ce: -lares de cicrto grupos de bacteria . La a-defensina shomologas de peptidos que funcionan como mediadoreen los Iinfocito: T CD8+ citotoxicos. Esta accion antibac-teriana y . u capacidad de fagocitar ciertas bacteriasprotozoarios indica que Ia celulas de Paneth desernpe-nan un papel en la regulacion de la flora bacteriana n -mal del inre tina delgado.


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CAPITULO 16 Aparata d iqest ivo 1 /: e so io qo , e st 6ma ga e in te st in e QQ

16-23. Fotomicrografia electronlca de la porcion basal de unaula caliciforme. Lacelula e . s t a apoyada sobre la lamina basal. L a-don basal de la celula contiene el mideo, reticula endoplasrnatico050 y mitoeondrias. Justo encima del ruicleo hay abundantes die-mas del aparato de Goigi. Conforme el producto mucinoso se

' :LaS celulas enteroendocrinas del intestine delgadoroducen casl todas las mlsrnas hormonas peptidicase en el estomaqoas celulas enteroendocrinas del intestine delgadoparccen a las que hay en el estornago. Estan concen-a en la porcion basal de las glandulas inte tinalc

_ TO migran lentamentc y pueden apareccr a cualquicrura en cada cllosidad (fig. 16-25). Casi toda. lasmas horrnonas peptfdicas identificadas en e te tipo

celular en el estomago pucden detectar e en la celulas_ eroendocrinas del intestine ( case cuadro 16-1). LaeK. la secretina el GIP y la motilina on los regula-r mas activo. de la fisiologia gastrointe tinal que sc'ran en esta porcion del tubo digcsti 0 (vease fig. 16-, . La CCK y la secretina aumentan la actividad pan-

rearica y vesicular e inhiben Ja funciou secrctora y latilidad gastricas. El OIP e rimula la liberacion de in-ina pOT cl pancreas y la motilina induce la motilidad

_ sirica e intestinal. Aunque se han aislado otros pepti-

acumula en las cisternas del aparato de Golgl, estas se distienden (as-tetiscos). Losgrandes granulos de rnucinoqeno Henan casi toda la re-gion celular apical y en conjunto forman el "caliz rnucoso", visiblecon el microscopio optico, que Ie ha dado el nombre a estas celulas.x 15.000.

dos producidos por las celulas cnteroendocrina . e tostuda fa no se consideran horrnonas y por ello se Ilamancandidatos hormonales (pag. 490). Las celula ente-rocndocrinas tarnbien producen por 1 0 menos dos hor-mona'. sornatostatina e histamina que acuian comohormonas paracrinas (vcase pag. 490), es decir, hor-monas que cjercen efecios locales y no circulan por cltorrente sanguineo. Ademas, varios peptide son ecre-tados por las celulas nerviosas ubicadas en la submuco-a y la mu: cular cxterna. Estos pcptidos. lIamadohormonas neurocrinas, estan representados por el Y!P.la bombesina y las encefalinas. Las funciones de e topeptidos se rcseiian en el cuadro 16-2.

las celulas M conducen microorganismos y otrasmacromoleculas desde la luz intestinal hacia las placasde PeyerLas celulas M son cclulas epiteliales que estan sobrc

las placa de Peyer y otros nodules linfaticos grandes:


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500 CAPITuLO 16 Aparato d iqestivo 1 /: eso toqo, estomaqo e int es ti ne

Fig. 16-24. Fotomicrograffa de glandulas intestinales en las quese ven las celulas de Paneth. Esta fotomicroqraffa muestra la basede las glandulas intestinales (yeyunales) en un corte histoloqico terri-do con H-E. La glandula de la derecha aparece en corte longitudinal,mientras que a la izqulerda de la foto hay una glandula seccionadatransversalmente. Las celulas de Paneth de manera caracteristica es-tan ubicadas en la base de las glandulas intestinales y se lien bien conel microscopio optico a causa de la intensa tinci6n eosin6fila de sugranulos. La lamina propia contiene abundantes plasmocitos, linfoci-tos y otras celulas del tejido conjuntivo. Observese que hay varies lin-focitos en el epitelio glandular (flechas). x 240. Detalle. Este mayoraumento de la regi6n contenida dentro del rectanqulo permile verbien el citoplasma bas6filo caracteristico de la porcion basal de las ce-lulas y las grandes acumulaciones de granulos de secrecion birrefrin-gentes muy eosin6filos en la porcion celular apical. Es probable queuna protefna rica en arginina contenida en los granulos sea la causade la intensa reaccion eoslnofila. x 680.

son muy diferentes de la. celulas epiteliales int stinalesvecinas. La celulas M po een tnicropliegues en lugar demicrovellosidades en su superficie apical y captan rni-croorganismo . y macromoleculas de la luz en vesiculasendocfticas. Las ve Iculas son transportadas hacia lamembrana basolateral donde eliminan u contenido baciael e .pacio intercelular del epitelio en la vecindad de lin-focitos T CD4-. A I , las sustancias que se introducen enel organismo desde la luz intestinal a tra es de las celu-la M entran en contacto con celulas del sistema inmuncal aleanzar la superficie basolateral. Los anugenos queentran en contacto con los linfocito: de esta manera esti-mulan una respuesta en el GALT que sc comenta

cap 16-aparato digestivo ii esófago, estomago e intestino

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