can1 (10)

Magnoliophyta Angiospermas

Magnoliofitas

Flores de PrimulaTaxonoma

Reino: PlantaeDivisin: Magnoliophyta (magnoliofitas) o

Angiospermae (angiospermas)Clases

Clasificacin tradicionalMagnoliopsida o Dicotiledneas (grupoparafiltico)Liliopsida o Monocotiledneas

en sistemas de clasificacin antiguos como elde Cronquist (1981,1 1988,2 ) el de Engler,3etc.

Clasificacin filogentica en cladosAmborellalesNymphaealesAustrobaileyalesChloranthalesMagnoliidaeMonocotyledoneaeCeratophyllalesEudicotyledoneae

sensu APG III (2009),4 cuando sonespecificados rdenes en lugar de clases, seasume que estn incluidos en su propia clasemonotpica.

una variacin: Chloranthales incluido enMagnoliidae sensu APWeb (desde el 2008hasta la fecha de edicin de este artculo almenos, agosto del 2010)5

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Las angiospermas, comnmente llamadas plantas con flores (taxnMagnoliophyta o Angiospermae), son las plantas con semilla cuyas floresposeen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos, estambres ycarpelos, y los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre susuperficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en lasgimnospermas. En algunos textos se considera que nicamente lasangiospermas son plantas con flores, ya que la floracin de otrasespermatofitas es diferente.nota 1

Magnoliophyta es el nombre del taxn ubicado en la categora taxonmicade divisin, que en el sistema de clasificacin de Cronquist (1981,1 19882 )coincide en su circunscripcin con las que en otros sistemas de clasificacinson las llamadas angiospermas (en latn Angiospermae, como en el sistemade clasificacin de Engler3 y el moderno sistema de clasificacin APG III del2009,4 en ingls angiosperms, como en el sistema de clasificacin APG II del20036 ).

El trmino "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: (angon- vaso, nfora) y (sperma, semilla); as, este trminocompuesto significa "semillas envasadas", en referencia a que sus vulos (yposteriormente sus semillas) estn encerrados por la hoja frtil portadora delos vulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar alvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el"estigma") en lugar de caer directamente sobre el vulo como engimnospermas.

La estructura particular de sus flores no es la nica diferencia que poseencon el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfolgicos distintivosson: la reduccin del gametofito femenino a slo unas pocas clulas, la doblefecundacin (con la formacin de un tejido nutritivo caracterstico, triploide,llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al vulo), y un xilema yfloema distintivos, ms recientes que los del resto de las traqueofitas, y mseficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionadoya dentro del clado, siendo las angiospermas ms primitivas similares en sustubos xilemticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido comomonofiltico desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfolgicosdistintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los anlisismoleculares de ADN.

La diversificacin que sufri este grupo es asombrosa. En el registro fsilaparecen a principios del Cretcico (hace unos 130 millones de aos),momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fsiles deespecies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidadde golpe, lo que Darwin llam en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestrespertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsablesde la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

As como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hbitos, y haber ocupadoprcticamente todos los nichos ecolgicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbceas, las hay terrestres y acuticas, seencuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montaas. Su diversidadde especies es mucho ms alta en zonas tropicales y hmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales yun 75% tiene un crecimiento ptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo sunmero hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representacin empobrecida en las floras ms fras como la de latundra (que todava hoy est dominada por las conferas).

Los miembros de esta divisin son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, as como demuchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentacin mundial procede de slo quince especies.

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Diagrama esquemtico delciclo de vida de lasespermatofitas (Spermatophyta).Referencias:n : generacin haploide,2n : generacin diploide,m! : mitosis,M! : meiosis,F! : fecundacin

ndice [ocultar] 1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor2 Otros caracteres morfolgicos3 Filogenia de las angiospermas

3.1 Avances en filogenia3.2 Taxonoma de angiospermas

4 Ecologa y Evolucin de las angiospermas4.1 Lugar de origen de las angiospermas4.2 El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin4.3 Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual

5 Vase tambin6 Notas7 Referencias citadas8 Bibliografa9 Enlaces externos

Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor [editar]Vase tambin: Morfologa floral

Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientescaractersticas:

Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofitoorganizado en tejidos y rganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia degeneraciones gametoftica y esporoftica se da en forma enmascarada, ya que elgametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporfito.Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular,raz y vstago). Como en todas las eufilofitas, el vstago del esporofito crece graciasa su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, yadems tiene hojas ("eufilos").Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterosprico y el gametofitose desarrolla de forma endosprica (esto quiere decir que el esporofito da esporasfemeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporasmasculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), losesporangios nacen siempre en las hojas ("hojas frtiles", los estambres y loscarpelos), y las hojas frtiles siempre estn en una estructura llamada flor (aqudefinida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas frtiles). Como entodas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una nica megaspora que nunca loabandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = vulo). Como en todas lasespermatofitas, el microsporangio (o saco polnico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen"(microsporas con un nico gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentesexternos los transporten hasta las vecindades del vulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al serestimulado emite un tubo polnico para fecundar al vulo.1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una brctea, que remata en un

receptculo portador de los verticilos o espirales de spalos, ptalos, estambres y carpelos en ese orden. Losspalos y ptalos son hojas estriles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los spalos sonverdes y fotosintticos, y tienen una funcin de proteccin del capullo cuando la flor todava est en formacin,mientras que los ptalos son vistosos y coloridos, y tienen una funcin de atraccin de los agentes polinizadores, porlo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4microsporangios (sacos polnicos) unidos por tejido conectivo. El gametfito masculino est reducido a tres clulas(dos son espermticas y la tercera forma el tubo polnico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas quemantienen a los vulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamadaestigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polnico hacia los vulos, y una cmara que albergaa los vulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general est reducido a siete clulas. Losvulos estn unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unin (o "tiposde placentacin") es til para la determinacin de las familias. No hay que confundir esta placentacin con la placentaque une al embrin con el gametofito femenino (caracterstica de todas las embriofitas).

2. En las angiospermas se produce el fenmeno de doble fecundacin. Esto quiere decir que los dos ncleosespermticos que libera el grano de polen fecundan uno al vulo (produciendo el cigoto que dar el futuro esporofitoadulto) y el otro a una clula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

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Bn-lm-g


Ciclo de vida.

Dibujo esquemtico de una flor de angiosperma ancestral con todassus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de lasespermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos,estambres y carpelos, los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre susuperficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como engimnospermas. Dibujado y traducido al espaol a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.


Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfolgicos [editar]Otras caractersticas morfolgicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilemticos adems de traqueidas, carcter derivado dentro del grupo. En losvasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transportede fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambin ms propensos a recibir dao (en especial por embolias deaire) cuando estn sujetos a estrs hdrico.El floema de las angiospermas difiere del de todas las dems plantas en que los elementos del tubo criboso (que sonclulas vivas pero sin ncleo, encargadas del transporte de azcares) estn acompaadas por una o ms clulasacompaantes, que nacen de la misma clula madre que el elemento.

Filogenia de las angiospermas [editar]Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledneas y dicotiledneas; pero hoy se sabe que lasdicotiledneas no forman un grupo monofiltico, por lo que este sistema de clasificacin no refleja la filogenia de lasangiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenticas en base a los datos moleculares, describiendo clados enlugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estosclados. La filogenia ms actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales):7

Angiospermas Amborellales

Nymphaeales Austrobaileyales

Chloranthales

Magnlidas Ceratophyllales

Eudicotas

Monocotiledneas (Liliopsida)

Avances en filogenia [editar]

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN,las angiospermas ms antiguas (en ingls, basal angiosperms), eran, de ms antigua a menos antigua: Amborellaceae,Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familiasSchisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fuerondesprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los gradosANITA ("ANITA grade" en ingls).

De este modo se estableci a Amborellaceae como la familia ms antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Estepunto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plstidos de varios taxones,pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodolgicas (Soltis y Soltis 2004).9

En el 2002 Judd et al. en la segunda edicin de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familiasantiguas del clado ms reciente de angiospermas, y al clado ms reciente lo llamaron Ncleo de las angiospermas (CoreAngiosperms en ingls), nombre con el que se conoce al clado hoy en da.

Dentro del ncleo de las angiospermas, varios estudios genticos, moleculares y tambin morfolgicos hechos hasta el2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledneas, Chloranthaceae,Ceratophyllaceae, un clado que rene a varias de las familias que Cronquist haba llamado Magnoliidae y cuyo nombre se

Dicotiledneas (Magnoliopsida)


Angiospermas: rbol filogentico consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el grfico sonmonofilticos, aunque an falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de

APG II 2003, dejando como incgnitas las relaciones que an no estn consensuadas.

decidi conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especiesde angiospermas), que anteriormente se conoca como "el de las dicotiledneas tricolpadas", y hoy en da se conoce como"Eudicotas" o eudicotiledneas (en ingls Eudicots).

El clado de las magnlidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que rene a Piperales con Canellales(Canellaceae y Winteraceae), y otro que rene a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 rdenes de los queestn compuestos, est consensuado que son monofilticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuni la informacin molecular y gentica que se haba acumulado en los ltimosaos sobre la filogenia de angiospermas, y con ello cre un primer rbol taxonmico en 1998, y un segundo rboltaxonmico en el 2003. Se puede decir que ste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia.Como novedad se puede remarcar que en el rbol del 2003, se evit el uso de la nomenclatura taxonmica clsica por arribade orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el rbol del 2003(conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad cientfica, aunque slo unos puntos de l estn consensuadospor todos los trabajos cladsticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta quetodava no est determinado el rbol filogentico (y por lo tanto tampoco el taxonmico) definitivo.

En resumen, un rbol filogentico consensuado hasta la fecha sera as:

Taxonoma de angiospermas [editar]Introduccin terica en Taxonoma

Taxonmicamente, Angiospermae ha sido considera una divisin o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o unasubdivisin (Engler, Wettstein, Melchior). Se us tambin el trmino Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) yMagnoliopsida (Thorne). En todos estos casos se subdividan en dos grupos: dicotiledneas y monocotiledneas.

Un sistema de clasificacin que incorpor los ltimos avances en filogenia a la clasificacin, es el Sistema de clasificacinAPG III publicado en el 2009 (que reemplaz al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema declasificacin APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en elAPWeb o Angiosperm Phylogeny Website11 (en ingls), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). Enestos sistemas ya no se usa la terminologa latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecologa y Evolucin de las angiospermas [editar]En una carta que le escribi a un amigo, Charles Darwin se refiri a aparicin repentina de las angiospermas como un"abominable misterio". En los registros fsiles ms antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones deaos. Luego en el Devnico y en el Carbonfero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fuerondominantes hasta hace unos 300 millones de aos. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devnico tardo, yeso llev a la tpica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fsiles ms antiguos de angiospermas


Registro fsil de aparicin de los diferentes clados de plantas vasculares. Ntese la intensa radiacin delas angiospermas en comparacin con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del Cretcico), y el nmero deespecies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin a otras plantas no angiospermas.Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100 millones de aos, llegando a dominar los biomas del globo salvoregiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya existala mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e incluso algunos de los gneros actuales.

Hasta la fecha de edicin de este artculo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeas plantas adaptadas avivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente tambin hmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),12 hiptesisllamada en ingls "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del anlisis de las "angiospermas basales"actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fsil, Willis y McElwain sealan que los frutos fsiles ms antiguosencontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales yranunculdeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeas como para suponer que las primerasangiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a travs de lo que en ecologa se conoce como "estrategia r", laestrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuentaque para hacer este anlisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermasbasales, y la incluyeron en su anlisis, sin embargo la ubicacin de Chloranthaceae en el rbol filogentico an no recibeconsenso (Qiu et al. 2005).10

Lugar de origen de las angiospermas [editar]

Aparentemente, segn el registro fsil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que yaestaban bien distribuidas hace unos 130 millones de aos, y se volvieron florsticamente prominentes hace 120 millones deaos. Luego, hace unos 100 millones de aos, se dispersaron hacia latitudes ms altas. En el registro fsil de hace 70millones de aos, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que slo el 30-50% delpolen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas ypteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes ms altas se debi, enparte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecidopocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetacin, bienestablecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminucin de la diversidad con elaumento de la latitud, probablemente haya tenido ms que ver con restricciones en la biologa de las angiospermasexistentes en ese momento, que con bajos ndices de dispersin (Willis y McElwain, 2002). De hecho, an hoy la diversidadde especies de angiospermas es ms baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien lasprimitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece habercambiado ms tarde, con la aparicin de angiospermas ms recientes para las cuales las altas latitudes parecen haberofrecido un escenario ptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwanaparece haber sido el origen del gnero Nothofagus, que apareci hace unos 70 millones de aos y an hoy en da es uncomponente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin [editar]


Con respecto a la tarda aparicin de las angiospermas en el registro fsil (aproximadamente 300 millones de aos despusque la aparicin de las primeras plantas vasculares), y su explosin de especies despus de eso (lo que Darwin llam "unabominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hiptesis que se manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro fsil

Significara que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fsil encontrado, pero las primerasangiospermas aparentemente son ms difciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma poca, debidoprincipalmente a que vivan en un ambiente con un bajo potencial de preservacin de los fsiles. Los anlisis molecularesque se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en ingls) apoyan en parte esta hiptesis, pero sonduramente cuestionados debido a falencias en su metodologa y en las hiptesis en que se basan, por lo que los resultadosson observados con escepticismo por la comunidad cientfica, y an son tema de debate.

2.- Evolucin como respuesta al cambio ambiental

Segn esta hiptesis las angiospermas aparecieron tardamente, pero su evolucin fue rpidamente desencadenada por uncambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoqumicas como biticas (co-evolucin con grupos animales porejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitasde la poca. Las hiptesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoqumico globaldesencaden la especiacin, la que supone una relacin con los dinosaurios, y la que supone una relacin con los insectos.Son las siguientes:

2.1.- La hiptesis del cambio ambiental fisicoqumico

Las evidencias sealan que un buen nmero de cambios en la composicin florstica del Cretcico (hace 140-80 millones deaos) coinciden con una poca de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectnica elevada, unadisminucin del oxgeno en los ocanos, y una expansin del suelo ocenico con una definitiva ruptura de la Pangea con laconsecuente formacin de los continentes de frica y Sudamrica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia yla Antrtida. Tambin hubo cambios importantes en la composicin de la atmsfera debido a la intensa actividad volcnica(principalmente aumento de la concentracin de dixido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de latemperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparicin de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretcico medio (hace unos 100 millones de aos). Ntenselas isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 C ms alta que ahora, y laruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamrica y Europa, hacia el sur la Antrtida,Australia y la India (aqu amplificados por la deformacin del mapamundi), y en el centro los continentesde frica y Sudamrica.

Las evidencias con respecto a la composicin florstica sealan que en esa misma poca hubo un nmero de innovacionesclave en las angiospermas que las hicieron ms resistentes a la sequa y por lo tanto mejor adaptadas a las condicionesambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamao, una capa externa de la semilla que las protegade la sequedad, la aparicin de haces vasculares ms eficientes en la conduccin de agua ("vasos xilemticos"), y el hbitodeciduo (aunque esta ltima caracterstica tambin era observada en varias gimnospermas). Hasta el da de hoy no hayevidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" eningls) hayan desencadenado la diversificacin de las angiospermas, slo hay evidencia de que ocurrieronsimultneamente.

2.2.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hiptesis sostiene que los hbitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparicin de lasangiospermas. Las evidencias sealan que en la poca de la aparicin de las angiospermas los dinosaurios eranprincipalmente saurpodos y estegosaurios, quienes tenan una amplia dieta de tejidos de conferas, y deben haberrepresentado una presin de herbivorismo importante en las copas de las conferas adultas, presin que aseguraba eldesarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de aos cambi la composicin de la comunidad deherbvoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablementeincrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevosambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las


angiospermas primitivas parecen haber tenido un rpido ciclo de vida y una alta habilidad de colonizacin de hbitatsperturbados. Sin embargo hoy en da esta hiptesis es rechazada por la comunidad cientfica, principalmente porque en unanlisis del registro fsil, la aparicin de los diferentes tipos de dinosaurios herbvoros no parece estar correlacionada con ladiversificacin de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los insectos

La hiptesis seala que las flores del Cretcico temprano tenan caracteres que se vinculan a la polinizacin zofila, comoestambres con anteras cortas y poca produccin de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (quelos adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). Tambin sealan que el polen encontrado era de mayor tamao que elque es dispersado por el viento en forma efectiva. Adems, aparentemente las primeras angiospermas ya presentabansignos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundacin. Todas estas caractersticas sugieren queya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinizacin por insectos son: laposibilidad de intercambio gentico entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeas. Esto la hace una hiptesismuy atractiva, pero los registros fsiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies deangiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma poca, pero los anlisis no muestran una relacin muysignificativa: los dpteros (moscas y mosquitos), los colepteros (escarabajos) y los primeros himenpteros (avispas)aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenpteros y los lepidpteros (mariposas y polillas)aparecieron ms o menos en la misma poca que las angiospermas, y otras especies de himenpteros, incluyendoAnthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de aos, por lo que son ms recientes que las angiospermas. Por otrolado, hay cada vez ms evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado unrol importante en la evolucin y radiacin de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolucin de las angiospermas comogrupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolucin con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrnsecas de especiacin

Una explicacin alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutacin, lo que genera unacantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiacin porseleccin natural.

Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual [editar]

Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareci por primera vez a finesdel Cretcico (hace 100-65 millones de aos), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fsiles del gnero Ulmus),Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los rbolesaparecidos en esta poca, hoy en da tienen una distribucin que es principalmente tropical o subtropical. Es interesantenotar que la mayor parte de las angiospermas actuales son bsicamente tropicales en sus requerimientos, conaproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de lasfamilias llegando a ptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradascomo de hbitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todava tengan muchas de lascaractersticas que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Vase tambin [editar]Clasificacin de los organismos vegetales para una introduccin a la taxonoma de las plantas.Sistema de clasificacin APG III para la clasificacin actual de las angiospermas.

Notas [editar]1. Slo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de

spalos, ptalos, estambres y carpelos, y poseen los vulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos atravs del estigma). Aqu, siguiendo la denominacin de Pio Font Quer en su Diccionario de Botnica, consideramos que una"flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antfilos (hojas relacionadas con la reproduccin, como las hojas frtiles),por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) poseen flores, como aqu definido.

Referencias citadas [editar]1. a b Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press.2. a b Cronquist, A. (1981). The evolution and classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press.3. a b H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12 edicin)4. a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael

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families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aqu )7. Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics.8. Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-4079. Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91

(6): 997-1001. (resumen aqu )10. a b Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes".

International Journal of Plant Sciences, 166, 815842. (resumen aqu )11. Stevens, P.F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website (at Missouri Botanical Garden) .12. Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives

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Bibliografa [editar]Morfologa y General

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogeneticapproach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

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Evolucin

Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, captulo 6.Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, captulo 20 (pdf aqu )

Lecturas recomendadas

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms.Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Enlaces externos [editar] Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Magnoliophyta. Wikispecies tiene un artculo sobre Magnoliophyta.

Excelente artculo de introduccin a las Angiospermas, con cuadros de comparacin de las clasificaciones en Engler(1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura(UNNE-Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina).P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website . Versin 8, junio de 2007, y actualizado desdeentonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

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