buitre negro - aegypius monachus (linnaeus,...

Del Moral, J. C., de la Puente, J. (2017). Buitre negro – Aegypius monachus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

http://www.vertebradosibericos.org/

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Buitre negro - Aegypius monachus (Linnaeus, 1766)

Juan Carlos del Moral y Javier de la Puente SEO/BirdLife, C/ Melquiades Biencinto, 34, 28053 Madrid

Versión 16-03-2017

Versiones anteriores: 19-12-2005; 10-10-2006; 19-01-2007; 21-02-2008; 26-08-2008; 12-03-2010; 10-05-2010; 20-05-2010; 10-07-2014; 23-03-2016

© Juan M. Varela




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Identificación Es un ave fácil de identificar en condiciones normales por su gran tamaño, claramente diferenciable en vuelo de las grandes águilas por su corpulencia y por la extensión y anchura de sus alas. Se trata del ave de mayor envergadura presente en España, pues alcanza los 250-295 cm. En vuelo presenta una silueta compacta con alas muy rectangulares y cola corta. Visto por la parte inferior, destaca la parte más oscura de infracobertoras alares respecto a las plumas de vuelo (rémiges primarias y secundarias), así como respecto a las plumas del cuerpo (Figura 1). Sin embargo, visto en vuelo por la parte superior, destacan tonos más oscuros en plumas de vuelo y cola que en cobertoras alares y cuerpo.

Figura 1. Buitre Negro en vuelo. (C) M. Fernández

Descripción Posee plumaje marrón oscuro, más claro en ejemplares adultos que en ejemplares jóvenes, éstos de color marrón más intenso y brillante, casi negro. Posee cabeza cubierta únicamente de plumón marrón pálido casi gris, en jóvenes casi negro, y partes desnudas con tintes rosáceos, en jóvenes con tintes azules. Hay unos pequeños grupos de plumas eréctiles de color gris pálido en los lados superiores del dorso. A veces hay plumas blancas en escapulares, costados, cobertoras terciarias y cobertoras medianas.

Pico grande y robusto, de culmen recto, de color negro en su extremo, con gris, pardo o amarillo hacia la base y mandíbula inferior, cubierto en un tercio de su longitud por la cera, de color azulado o violáceo. Las patas son de color gris azulado, blanco azulado o amarillo muy pálido.

Jóvenes, inmaduros y adultos pueden distinguirse por el diseño de la cabeza, estructura de ciertas plumas y tono general del plumaje: -Los jóvenes (primer año) ostentan plumón denso pardo-negruzco extendido hasta la parte supero-posterior del cráneo y lados de la cara en contraste nítido con el tono blanco suciode las comisuras. El ojo queda bordeado por un anillo de piel desnuda blanco sucio. Sobre él se desarrolla una banda superciliar clara, pero muy estrecha y apenas perceptible. -En los inmaduros en segundo o tercer año la máscara negra se reduce al aparecer franjas de piel desnuda que se desarrollan hacia las comisuras del pico y hacia atrás de los ojos. -En las aves de tres a cinco años, el plumón oscuro y tupido de la frente, del píleo y de la parte posterior de la cabeza se va aclarando progresivamente y adquiere aspecto pardo-blancuzco claro. La parte superior del cuello queda desnuda. La banda superciliar clara se extiende desde detrás del ojo hasta el culmen del pico. La zona de plumón pardo-negruzco queda reducida a mejillas y mentón. -Los adultos poseen las primeras escapulares de tono muy claro blanco-amarillento. Las plumas de la collera son en los adultos más cortas y se mantienen más apretadas; las menores y puntiagudas tienen márgenes más claros. También son más claros los bordes de las cobertoras alares de los adultos (Suetens y Van Groenendael, 1966).




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Hay algunos trabajos más modernos en los que se describe como asignar la edad de las aves hasta los cinco años atendiendo a la coloración de cabezas, pico y desarrollo de la muda de las plumas de vuelo (Forsman, 1999; De la Puente y Elorriaga, 2012).

Se han distinguido varios tipos de plumaje:

Juvenil

Es el más oscuro, casi negro de los tipos de plumaje. En la parte superior de las alas se observa la diferencia entre las rémiges de color negro y las cobertoras de color más pardo. La cabeza es negra. Los pies son de color rosa pálido y el pico negro.

Segundo plumaje

Parecido al juvenil pero ha mudado las 2-3 primarias más internas. El cogote es más pardo.

Tercer plumaje

La muda de las primarias ha alcanzado ya las primarias p6-7 y el 30-50% de las secundarias han mudado. Las nuevas secundarias tienen la punta redonda. Las partes superiores son ahora de color pardo oscuro. La coronilla es más pálida. La base del pico empieza a ser más pálida.

Cuarto plumaje

La muda de las primarias ha alcanzado las primarias exteriores y las últimas secundarias juveniles están cerca de desaparecer. El plumaje es pardo y la cabeza más pálida, dejando una máscara alrededor de los ojos.

Subadulto

Similar al adulto pero pero con la cabeza y el pico más oscuro. La piel rosada de la cabeza se vuelve azul pálido y el color de los pies se vuelve más rosado.

Adulto

En general, uniformemente pardo pero con la cabz¡eza de color gris pálido con manchas oscuras alrededor de los ojos, parte inferior de la cabeza y garganta. El pico se vuelve más pálido a partir de la base de la mandíbula superior a los 2-3 años dejando solamente el culmen oscuro en los individuos de más edad (Forsman, 2016)3.

Dimorfismo sexual En una muestra del sur de Europa la longitud del ala mide de media 776 mm en machos y 795 mm en hembras (Glutz von Blotzheim et al., 1971)2.

No hay dimorfismo sexual en plumaje. Se ha desarrollado un método mediante PCR que emplea un primer (GACA)4 para sexar individuos (Wink et al., 1998). Biometría Hay pocos datos de medidas de aves ibéricas. La longitud del ala mide en España 780 mm de media (Rango = 740 – 812; n = 9) según Glutz von Blotzheim et al. (1971) o bien 774 mm (Rango = 730 – 807; n = 7) según Cramp y Simmons (1980). La longitud del pico mide 61 mm de media (Rango = 56 – 63; n = 8) (Cramp y Simmons, 1980). Masa corporal No hay datos de ejemplares ibéricos. La masa corporal de los machos varía entre 7 y 11,5 kg y la de las hembras entre 7,5 y 12,5 kg. Como valores extremos se citan 6,1 y 13 kg (Glutz von Blotzheim et al., 1971).




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Parámetros sanguíneos Los adultos recién capturados mostraron valores de hematocrito más altos y concentraciones más bajas de calcio y fosfatasa alcalina que en individuos cautivos. También se observaron diferencias relacionadas con la edad en varios parámetros. La condición física de los pollos se correlacionó con los niveles de fosfatasa alcalina en plasma (Villegas et al., 2002). Valores de fórmula leucocitaria y bioquímica sanguínea de pollos de la Sierra de Andújar se encuentran en Molina-Prescott et al. (2012)2.

Variación geográfica Las aves europeas tienen una talla algo menor que las asiáticas, aunque no se admiten las subespecies A. m. chincou Daudin 1800 (N. E. China) y A. m. danieli Meinertzhagen 1938 (Mongolia) (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994). Un análisis genético ha revelado que la diversidad mitocondrial es baja, con solo 7 haplotipos detectados. La distribución de haplotipos muestra un patrón clinal de distribución este-oeste desde la Península Ibérica hasta el este de Asia. Hay diferenciación alopátrica de poblaciones, con un grupo formado por las poblaciones de Europa y el Cáucaso y por otro las poblaciones de Mongolia (Poulakis et al., 2008).1 Muda Los adultos mudan plumas de vuelo entre enero y octubre-noviembre, mientras que la primera muda de las aves en su segundo año calendario no comienza hasta mayo-junio. Solamente algunas plumas de vuelo son mudadas anualmente y las últimas rémiges de los juveniles no son mudadas hasta que tiene más de 3-4 años de edad. Los adultos mudan su plumaje a una tasa más rápida que los juveniles (Forsman, 2016)3.

La muda de las primarias es gradual y comienza en la primavera del segundo año calendario a partir de la más interna (p1) y termina durante el quinto o sexto año calendario con la más externa (p10). Pueden reemplazar dos veces las primarias más internas antes de mudar por primera vez las más externas (De la Puente y Elorriaga, 2012)2.

Los adultos en cautividad mudan en junio-julio aunque la muda no es completa (Glutz von Blotzheim et al., 1971). Un adulto de España en junio había comenzado la muda de algunas escapulares, secundarias y cobertoras exteriores de las alas; p4 y p8 estaban creciendo y p3, p7 y p10 eran nuevas (Cramp y Simmons, 1980).

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 12-03-2010; 2. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 3. Alfredo Salvador. 16-03-2017

Voz Es una especie que apenas emite reclamos sonoros, especialmente si se compara con otras especies como el Buitre Leonado. Quizás, el sonido más característico sea el piído agudo emitido por el pollo cuando solicita alimento a los padres. Este sonido se puede empezar a escuchar en ocasiones cuando un ave adulta sobrevuela un nido con un pollo y son muy frecuentes en los momentos previos a la regurgitación de la comida en el nido por parte del adulto para la ceba (datos propios).

Los pollos emiten un grito de temor o disgusto “güé-güé-güé” de timbre gallináceo. Por otro lado, los pollos de tamaño superior a pava emiten un resoplido silbante cuando adoptan actitudes belicosas (Bernis, 1966)1. Para los adultos se han descrito algunas voces, especialmente en la época de cría, éstas son descritas como notas silbantes, maullantes y resoplidos (Sáez-Royuela, 1990). Otros autores han afirmado que emite sonidos como graznidos, silbidos, gruñidos, maullidos quejumbrosos, chillidos, rugidos, gemidos, especialmente en las interacciones en carroñas y las cópulas (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). En las agresiones intraespecíficas observadas en carroñas se ha observado que en el inicio de la agresión es frecuente la emisión de un chillido por el ejemplar atacado (obs. pers.).




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Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-07-2014

Hábitat Su hábitat de nidificación se distribuye exclusivamente en ambientes boscosos. Las principales colonias se asientan en bosques densos de encina y alcornoque, pino silvestre, pino resinero y negro y menos frecuentemente en pino carrasco. Las altitudes en que se encuentran sus nidos oscilan entre los 400 y los 1.900 m.s.n.m. en la Península, mientras que en Baleares se encuentran en acantilados costeros de muy escasa altitud (Sánchez, 2004). Eligen para la nidificación árboles maduros, situados a menudo en claros de bosque, en zonas de pendiente en la parte media o alta de las montañas (Bernis, 1966; Fargallo et al., 1998) y alejados de molestias humanas (Morán-López et al., 2006a).2 Las áreas de alimentación se sitúan mayoritariamente en ambientes no forestales, bien de monte bajo, bien en pastizales o dehesas más o menos abiertas (Hiraldo, 1977), siempre ligadas a zonas de abundancia de conejo o bien de ganado, a veces con cierta dependencia de las granjas de porcino (Del Moral et al., 2002). El dominio vital de adultos reproductores (10 machos y 4 hembras radio-marcados de la colonia de Sierra Pelada en Huelva) incluye zonas abiertas (28-31%), dehesas (25-30%) y plantaciones de pinos y eucaliptos (21-29%). Los campos de cultivo son menos utilizados que otros tipos de hábitat (dehesas, zonas abiertas, plantaciones forestales). Dentro de los dominios vitales el uso de hábitats es proporcional a su disponibilidad, tanto en la época reproductiva como en la no reproductiva. Las dehesas son seleccionadas positivamente con independencia de su distancia a la colonia (15-85 km) (Carrete y Donázar, 20051; Donázar et al., 20118). En la Sierra de San Pedro selecciona activamente bosques y dehesas y evita pastizales y zonas de labor (Costillo, 2005).3

Los juveniles dispersantes seleccionan positivamente áreas de monte mediterráneo y dehesas (Jiménez García-Herrera y González García, 2012)9. Los juveniles equipados con emisores vía satélite en Castilla-La Mancha en 2010-2012 se movieron sobre todo en las áreas de nidificación del centro-suroeste (Castaño et al., 2015)9.

Tamaño de población No se ha abordado en España hasta la fecha un censo de forma coordinada con un esfuerzo intensivo desde el inicio de la formación de las parejas hasta el vuelo de los pollos, con una metodología homogénea y en un mismo año en todas las localidades con presencia de la especie. Por tanto, las cifras dadas anualmente son origen de censos puntuales, estimas y aproximaciones en función de censos de otros años en distintas localidades. Sólo en los últimos años esta información es más consistente y aún así carece de la rigurosidad que se merece la especie, pues siguen sin existir censos constantes para muchas de las colonias existentes. La población de Buitre Negro en España parece que sufrió un continuo declive hasta el inicio de la década de 1980, cuando entran en vigor determinadas leyes que protegen especialmente a la especie (Directiva 79/409, Ley 4/1989 y distintos planes de recuperación regionales; Sánchez, 2004), pero realmente se desconoce el valor de este descenso al no existir censos globales anteriores a esa fecha. La primera estima es del año 1973, cuando se da una población para España de 206 parejas (Hiraldo, 1974). El segundo dato con información de muchas de las colonias y estimas para otras se da para la temporada de 1986, cuando se establece la población en 365 parejas (González et al., 1986). Los censos a partir de esta época parecen ser más constantes y se constata la ocupación de colonias que habían desaparecido en las décadas anteriores, así otra nueva estima para 1989 sitúa la población en 774 parejas (González, 1990). Aunque este incremento puede no ser real por la supuesta escasa cobertura de los primeros censos, sí se sabe que ha sido muy fuerte (Donázar, 2002). En la década de 1990 los censos son más continuados y rigurosos y en 1992-1993 se establece una nueva cifra que sitúa la población en 1.027 parejas (Sánchez, 1998). A partir del año 2000, aunque sigue sin utilizarse una metodología estandarizada, los censos o estimas por




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colonias se recopilan anualmente por el grupo de trabajo de Buitre Negro de la Dirección General de la Conservación de la Biodiversidad y esto parece dar mejor conocimiento de la evolución de la población, así en el año 2000 se calcula una población de 1.165 parejas, de 1.358 en 2001 y de 1.400 en 2004 (grupo de trabajo de Buitre Negro de la Dirección General de la Conservación de la Biodiversidad). El número de visitas de censo a los nidos influye en la estima del tamaño de población. Pocas visitas (cuatro o menos) producen estimas más altas de productividad y éxito reproductivo, recomendándose por lo menos 8 visitas a los nidos. Se estima que el tamaño de la población española en 2004 era de 1.710 parejas, en vez de las 1.523 parejas censadas (De la Puente, 2006b).3 La población en 2004 se estimó en 1.400 parejas reproductoras según los datos aportados por el grupo de trabajo de Buitre Negro de la Dirección General de la Conservación de la Biodiversidad. Población ligeramente superior a la dada en el año 2000, cuando se estimó una población de 1.301 parejas, o en 2001 de 1.358 parejas reproductoras (Sánchez, 2004).

Durante el censo de 2006 se han detectado 1.845 parejas. Al corregir la cifra obtenida en aquellas colonias donde no se realizó el número de visitas necesario para detectar en su totalidad las fracciones no reproductora y la reproductora que fracasa, la población podría ascender a 2.440 parejas (De la Puente et al., 2007).4 En 2011 la población reproductora española estaba formada por 2.068 parejas, repartidas entre 35 colonias (Moreno-Opo y Margalida, 2014)8. La población por comunidades autónomas y núcleos reproductores según su orden de importancia es la siguiente: Extremadura

Extremadura es la comunidad que ha experimentado mayor incremento numérico en las últimas décadas. Este crecimiento se debe especialmente a la evolución positiva de las colonias de Monfragüe y sierra de San Pedro. El crecimiento se sitúa en un 5,9% desde los años setenta hasta 1986, posteriormente este incremento aumenta hasta situarse en un 7,67-7,76%, posiblemente a la mejor calidad de los censos en parte, pero en los últimos años estas tasas son mucho menores (Costillo et al., 2002). En el año 2000 tenía una población de 650 parejas reproductoras (Costillo et al., 2002), repartida de la siguiente manera: -Badajoz (11 parejas). Todas ellas concentradas en la sierra de Cíjara. Los otros dos puntos de cría en la provincia, Cornalvo y La Siberia, no cuentan con parejas reproductoras en 2004, aunque en estas zonas la población ha sido siempre muy escasa; una pareja en la Siberia y dos como máximo en Cornalvo. -Cáceres (639 parejas). Distribuidas en siete colonias y una pareja aislada. La mayor colonia, con 265 parejas se sitúa en las proximidades del río Tajo, en el Parque Natural de Monfragüe. Le sigue en importancia la colonia situada en la sierra de San Pedro, con 254 parejas estimadas en el año 2000. A gran distancia en cuanto a tamaño se encuentran el resto de las colonias, así se cuentan 42 parejas en sierra de Gata, en el norte de la provincia lindando con Salamanca y en el Tajo Internacional, lindando con Portugal. La colonia de Las Hurdes cuenta con 17 parejas y con 12 la situada en las proximidades de Granadilla. Por último, la colonia denominada Los Ibores y que se sitúa al sur del Parque Natural de Monfragüe cuenta con seis parejas. En 2006 se han detectado un total de 858 parejas, de ellas 336 en la sierra de San Pedro (Cáceres y Badajoz), 33 en las Hurdes (Cáceres), 48 en la sierra de Gata (Cáceres), 18 en Granadilla (Cáceres), 52 en los Ibores (Cáceres), 11 en el Cíjara (Badajoz), 63 en el Tajo internacional (Cáceres), 287 en Monfragüe (Cáceres), 4 en la sierra de Cañaveral (Cáceres), 3 en la sierra de Dios Padre (Cáceres), 2 en Tartamuda (Cáceres) y una en Zarza Mayor (Cáceres) (De la Puente et al., 2007). 4 En 2009 efectuaron la puesta 849 parejas, de ellas 342 en la Sierra de San Pedro, 315 en Monfragüe, 102 en Gata-Hurdes-Granadilla, 45 en Tajo-Salor, 34 en Ibores, 9 en Cíjara y 2 en Montánchez (Caldera, 2012)8.




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Castilla-La Mancha

Desde los primeros datos de presencia de la especie en Castilla-La Mancha conocidos (1973), cuando se cita una única colonia, hasta la actualidad (cinco colonias), el incremento de la población, tanto numéricamente como en colonias de nidificación ha sido muy considerable. Se desconoce el porcentaje real de incremento por falta de cifras exactas basadas en censos completos anteriores a 1980 (Figura 3; Mosqueda, 2004). Tenía una población de 273 parejas en 2001 (Mosqueda, 2004). Según las provincias y núcleos descritos, la población se repartía de la siguiente manera: -Ciudad Real (272 parejas): Cabañeros 141 parejas, área de influencia de Cabañeros 18 parejas, sierra de los Canalizos 39 parejas y valle de Alcudia 75 parejas. -Toledo. Montes de Toledo, sólo cuenta con una pareja aislada. En 2006 se han detectado un total de 367 parejas, de ellas 165 en Cabañeros (Ciudad Real), 49 en el área de influencia de Cabañeros (Ciudad Real), 129 en la Umbría de Alcudia (Ciudad Real), 20 en la sierra de Canalizos (Ciudad Real), 2 en el río Guadiana (Ciudad Real) y 2 en Quintos de Mora (Toledo) (De la Puente et al., 2007).4 Castilla y León

En Castilla y León, aunque no se dispone de datos globales para cada año, sí se conoce que la evolución ha sido muy positiva desde la década de 1970, cuando se estimaba una población de 43 parejas. El incremento numérico ha ido acompañado de colonización de nuevas áreas de reproducción, pues actualmente se describen 7 colonias, algunas de ellas con varios núcleos. Se estima un crecimiento global de 13 parejas anuales para toda la comunidad y sólo una de las colonias sufre decremento poblacional desde 1990 (Batuecas; Azcárate y Carbonell, 2004). Tenía una población de 231 parejas en el año 2000 (Azcárate y Carbonell, 2004). Según las provincias y núcleos descritos, la población se repartía de la siguiente manera: -Ávila (121 parejas): macizo oriental de Gredos 116 parejas y macizo central de Gredos 5 parejas. -Salamanca (43 parejas): sierra de Quilamas 31 parejas, río Alagón 8 parejas y sierra de Gata 5 parejas. -Segovia (66 parejas): Guadarrama 59 parejas y Navafría 5 parejas. En 2006 se han detectado un total de 287 parejas, de ellas una en Piedrahita (Avila), 7 en los pinares del bajo Alberche (Avila), 10 en la sierra de Castillejos (Avila), 27 en Trampalones (Avila), 23 en la Fosa del Alagón (Salamanca), 3 en Rebollar (Salamanca), 45 en Quilamas (Salamanca), 5 en el río Pirón (Segovia), 9 en Navafría (Segovia), 61 en Valsaín (Segovia) y 12 en el río Moros (Segovia) (De la Puente et al., 2007).4

Andalucía

En Andalucía, el estancamiento de la población en la última década se debió básicamente a la evolución de sus dos principales colonias (Sierra Pelada y Hornachuelos), donde la población no aumentó y en algunas temporadas sufrió descensos de parejas reproductoras importantes, al contrario de lo que ocurre en Sierra Norte de Sevilla y en Andújar (Arenas, 2004; Godino et al., 2004; Luque et al., 2004, Martín et al., 2004). Había 172-187 parejas en 2001, 182-210 parejas en 2002, 186-211 parejas en 2003 y 187-209 en 2004 (Arenas, 2004): -Huelva (80 parejas): 79 parejas en Sierra Pelada y una pareja aislada en La Contienda. -Córdoba (35 parejas): se localizan en la sierra de Hornachuelos. -Jaén (52 parejas): Todas ellas se sitúan en la sierra de Andújar. -Sevilla (42 parejas): Todas ellas situadas en Sierra Norte.

En 2009 se censaron en Andalucía 279 parejas. En Sierra Pelada había 110 parejas, una pareja en La Contienda, 67 parejas en Sierra Norte I, 3 parejas en Sierra Norte II, 36 parejas en Sierra de Hornachuelos y 2 parejas en El Condado (Dobado et al., 2012)8. En 2006 se han detectado un total de 233 parejas, de ellas 62 en la sierra de Andujar (Jaén), 26 en la sierra de




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Hornachuelos (Córdoba), 47 en la sierra norte I (Córdoba y Sevilla), una en la sierra norte II (Sevilla), una en La Contienda (Huelva) y 96 en sierra Pelada (Huelva) (De la Puente et al., 2007).4 Evolución histórica de la población reproductora andaluza7 A mediados del siglo XIX el buitre negro se consideraba una especie común en Sierra Morena, Sierra Nevada y otros varios puntos de la provincia de Granada y el resto de Andalucía, pero a lo largo del siglo XX la rapaz se extinguió como nidificante en Granada, Cádiz y Málaga. Hoy día se conocen siete áreas de reproducción, que se sitúan en lugares apartados de Sierra Morena. Para cuatro de estas áreas hay datos precisos de nidificación desde hace más de 30 años: Sierra Pelada (Huelva), La Contienda (Huelva), Sierra de Hornachuelos (Córdoba) y Sierra de Andújar (Jaén), con 45, 6, 10 y 3 parejas en total en 1973, respectivamente. En La Contienda, no obstante, ha habido pocas puestas desde entonces y siempre a cargo de una pareja: en 1987, 1995 y 2004, así como en el trienio 2006-2008. Para otras dos áreas los primeros datos de nidificación son más recientes y coinciden con un periodo de recuperación de la población andaluza: Sierra Norte (Sevilla-Córdoba), con 1-2 parejas en la provincia de Sevilla en 1989, y El Condado (Jaén), con dos puestas confirmadas ese mismo año. Finalmente, en 2006 se censó la primera pareja conocida para una zona del Parque Natural Sierra Norte (Sevilla) que se sitúa a más de 32 km del área conocida desde 1989. Actualmente, en Andalucía el buitre negro continúa nidificando en los mismos lugares donde lo hacía a finales de la década de 1980: Sierra Pelada, noreste del Parque Natural Sierra Norte y su entorno (Sierra Norte I), Sierra de Hornachuelos y Sierra de Andújar, así como de forma intermitente en La Contienda. A estas poblaciones hay que añadir las parejas establecidas a partir de 2006 en el suroeste del Parque Natural Sierra Norte (Sierra Norte II). En El Condado, en cambio, no se han confirmado puestas después del incendio de Aldeaquemada de 2004, aunque es segura la presencia de adultos y plataformas en parajes no afectados. La población reproductora crece en Andalucía a un ritmo anual del 4,02% por término medio desde 2002 y ofrece cada año cifras históricas (278 pp. en 2009). A escala local, también aumentan las poblaciones de Sierra Norte I (66 pp.), Sierra Pelada (110 pp.) y la Sierra de Andújar (62 pp.), a un ritmo anual del 10,30%, 3,63% y 3,52% por término medio respectivamente, mientras que en la Sierra de Hornachuelos (37 pp.) se ha estabilizado el número de puestas. Madrid

Había 60 parejas en 2001, 69 parejas en 2002, 74 parejas en 2003 y 81 parejas en 2004 (66 reproductoras). El grueso de la población en las ZEPA de Alto Lozoya, con 74 parejas (91%), en la ZEPA de los Encinares del río Alberche y río Cofio, hay una población de 6 parejas (7%), y en el Monte de El Pardo y Soto de Viñuelas solo hay actualmente una pareja (1% de la población madrileña) (Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio de la Comunidad de Madrid y datos propios). A partir de 2005 existe otra pareja aislada al este de la carretera de Burgos. En 1992 había en El Pardo 5 parejas reproductoras que disminuyeron a una pareja en 1997. En el año 2000 se registraron 2 parejas y en 2004 una pareja (Gómez de la Peña et al., 2012)8.

En 2006 se han detectado un total de 89 parejas, de ellas 11 en Valdemaqueda, 77 en Rascafría y una en el bajo Lozoya (De la Puente et al., 2007).4 Islas Baleares

Toda la población se encuentra en la sierra de Tramuntana (Mallorca) y aunque la nidificación de la especie en el área se remonta, al menos, a principios de 1940, el número de parejas nidificantes debió ser siempre muy escaso (Bernis, 1966, Elósegui, 1970, 1971).

Su evolución es muy positiva en los últimos años pero la población nidificante aún es pequeña (Tewes y Mayol, 1993, Tewes et al., 2002), a pesar de ser objeto de reforzamiento desde 1983 hasta 1992 con varias decenas de individuos. Después de este proyecto la población se estimaba a final de esa década en 80 ejemplares pero solo contaba con ocho parejas reproductoras. La evolución desde que se inició el programa de reforzamiento de la población ha sido positiva y se estabilizó al alcanzar las 10 parejas a partir de 1998, manteniéndose en las diez parejas en 2002 con seis reproductoras (Sánchez, 2004; Tewes, 2003).




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La población de Mallorca pasó de 40 individuos en 1973 a 91 en 2002 (Mayol, 2012)8. En 2003 se ocuparon 10 nidos y volaron 4 pollos (Molina et al., 2005a)8. En el año 2004, 12 parejas ocuparon nidos, hubo 10-11 puestas, 7-8 eclosiones y 7 pollos volanderos (Tewes, 2004).2

En 2006 se detectaron 11 parejas (De la Puente et al., 2007).4 En 2011 se localizaron 16 parejas territoriales, de las que 13 realizaron puesta y volaron 9 pollos (Molina et al., 2012)8. En el año 2016 estaban ocupados 37 nidos, 33 parejas hicieron la puesta, eclosionaron 25 y volaron 23 (Muntaner, 201710).

Abundancia En Sierra Pelada, los nidos estaban diseminados en una densidad media de 1,58 parejas/km2 (Donázar et al., 2011)8. En 2009 en la Sierra de Andújar había una abundancia de 8,8 nidos ocupados/10 km2 y en la Sierra Norte de Sevilla 5,8 nidos ocupados/10 km2 (Dobado et al., 2012)8. En zonas óptimas de Cabañeros hay densidades de 2,23 nidos/100 ha y en zonas subóptimas 0,17 nidos/100 ha (Jiménez y López-Izquierdo, 2012)8.

Estatus de conservación Categoría global IUCN (2016): Casi Amenazado NT (BirdLife International, 2016)10. Incluido anteriormente en la misma categoría (BirdLife International, 2009).5 Categoría España IUCN (2004): Vulnerable VU (Sánchez, 2004). La especie está catalogada a escala mundial como "Casi Amenazada", debido básicamente al declive sufrido en el último siglo, aunque algunas poblaciones se empezaron a recuperar en la última década (Collar et al., 1994). En Europa está considerada "Rara" e incluida en la categoría SPEC 1 (BirdLife International, 2004), debido a que sus poblaciones requieren medidas de conservación a nivel global. En España, dentro del Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990), el Buitre Negro queda incluido como especie de "Interés Especial". La catalogación que tiene en cada comunidad autónoma es la siguiente: Extremadura "Sensible a la alteración de su hábitat", Castilla-La Mancha "Vulnerable", Islas Baleares "En Peligro" y Madrid "En Peligro". En 2001 el buitre negro fue catalogado como En Peligro (EN) en el Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía (Franco y Rodríguez, 2001), atendiendo al criterio D de dicha categoría establecida por la UICN: tamaño estimado de la población menor de 250 individuos maduros. En 2009 la población reproductora de la comunidad estuvo compuesta por un total de 278 pp., lo que significa una presencia mínima de 323 individuos sexualmente maduros. En realidad, la condición de 250 individuos maduros o más viene cumpliéndose desde el año 2003, cuando la población regional alcanzó la cifra de 216 pp. en total (equivalentes a 251 individuos maduros como mínimo). Estos resultados, de acuerdo con la UICN, permiten transferir ya a la rapaz a la siguiente categoría de menor riesgo: Vulnerable (VU). Esta categoría permite catalogar especies con un tamaño de población estimado en menos de 1.000 individuos maduros (criterio D1).7 Factores de amenaza Intoxicación por veneno. Posiblemente la mayor causa de mortalidad de la especie sea el veneno. En numerosas fincas de caza menor se utilizan cebos envenenados para regular el número de predadores que consumen presas cinegéticas (conejo y perdiz básicamente). También es importante, aunque de forma más puntual, el uso de venenos por ganaderos por ataques de perros asilvestrados y lobos.

Entre 1990 y 2002 se encontraron más de 400 ejemplares de Buitre Negro envenenados (Sánchez, 2004). Entre 1992 y 2013 se registraron en España 578 buitres negros entre un total de 6.307 rapaces envenenadas por cebos ilegales (Cano et al., 201610).

La mortalidad por esta causa es general en todo su área de distribución, así se encontraron un mínimo de 91 Buitres Negros muertos en Castilla-La Mancha para el periodo 1995-2005 (Cano y Hernández, 2005) y 43 en Castilla y León (Azcárate y Carbonell, 2004). Esta causa de




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mortalidad sigue en activo, así en 2003 se constata la muerte de 13 ejemplares en Andalucía (Arenas, 2004). Otro ejemplo de la gravedad de esta amenaza sería la muerte de un mínimo de 16 Buitres Negros en cotos de caza en un año a partir de marzo de 2004 en las provincias de Toledo y Ciudad Real (Cano y Hernández, 2005). Entre 1997 y 1999 se encontraron en Sierra Pelada 12 adultos y 6 pollos muertos por envenenamiento. En el año 2000 se encontraron 9 adultos envenenados y al menos 19 pérdidas de huevos o pollos en coincidencia con la muerte de un adulto (Donázar et al., 2011)8.

Se han investigado 241 casos de envenenamiento que afectaron a 464 buitres negros en España durante el periodo 1990 – 2006. El uso autorizado del veneno solamente afectó al 1,3% de los casos, mientras que el 98% fueron envenenamientos intencionados. La mortalidad por envenenamiento afectó sobre todo (83%) a individuos adultos. De los 11 tipos de veneno encontrados, hubo tres – carbofurano, aldicarb y estricnina - que fueron la causa del 88% de los casos (Hernández y Oria, 20073; Hernández y Margalida, 20086). Los Buitres negros recogidos en centros de recuperación mostraron una tendencia creciente desde 2001 a 2007, reduciéndose en 2009 (Moreno-Opo y Margalida, 2014)8.

En Castilla-La Mancha se registraron 75 casos de muerte por envenenamiento entre 1990 y 2000; entre 2001 y 2004 se registraron cinco casos (Mosqueda, 2012)8.

Las causas de muerte o ingreso en centros de recuperación de Andalucía (n= 87) durante el periodo 2002-2009 fueron envenenamiento (26%), deshidratación (15%), enfermedades (12%), colisiones con cables y vallas (2%), otros traumatismos (7%), disparo (6%), ahogamiento (2%), incendio (1%) y desconocido (29%) (Dobado et al., 2012)8.

La ingestión de plomo procedente de perdigones puede afectar a los buitres negros (Rodríguez-Ramos et al., 2009).6 Destrucción de hábitat. El establecimiento de infraestructuras produce destrucción y/o fragmentación de hábitat, y un aumento de la accesibilidad y presencia humana. Son actuaciones que aumentan la accesibilidad (construcción de pistas), protección contra el fuego (construcción de cortafuegos, instalación de torres de vigilancia), aprovechamientos cinegéticos, aprovechamientos energéticos (energía eólica, tendidos eléctricos, explotaciones de minería e hidráulica) y promoción del turismo. Ver detalles en Moreno-Opo (2007b). Gestión inadecuada de los montes como la apertura de pistas, cortafuegos, accesos a excursionistas, etc. En la colonia de Cabañeros (Ciudad Real) se ha determinado que las zonas próximas a los caminos no son utilizadas para situar los nidos en una banda aproximada de 400 m (Jiménez, 2002). El fracaso reproductivo en siete colonias de Extremadura en el año 2000 se relacionó positivamente con la distancia a la pista más cercana (Morán-López et al., 2006b).2 Gestión forestal. Explotación inadecuada de determinadas masas forestales, como la llevada a cabo en Huelva (Sierra Pelada) en la última década, que junto con el veneno originó un gran declive de aquella colonia (Galán et al., 1998; Donázar et al., 2002). En este sentido la especie no solo se puede ver afectada por la tala indiscriminada sino también por extracciones, no solo de madera sino de derivados como el corcho, quemas, clareos, etc., en épocas especialmente sensibles de su periodo reproductor. Se han encontrado diferencias en las densidades de arbolado, en las distancias entre nidos ocupados y en la tolerancia a los caminos que se explican por la diferente explotación de distintos tipos de pinar (Fargallo et al., 1998). Por otro lado, en Grecia, donde la especie nidifica en un hábitat muy similar a algunos de los utilizados por el Buitre Negro en España y sometido a explotación forestal, se ha determinado como factores clave para conservar a la especie la conservación de los árboles más viejos aislados, el mantenimiento de áreas de estricta protección para la especie, proteger el hábitat potencial no utilizado por la especie para preservarlo de posibles alteraciones y realizar un seguimiento de los posibles cambios en el hábitat (Poirazidis et al., 2004). Donázar et al. (2002) indica que los efectos negativos de la explotación forestal pueden persistir por mucho tiempo aun después de que esta disminuya. También concluyen que para conservar eficientemente la especie es necesario proteger el hábitat de actividades humanas cerca de los nidos. Los conflictos entre los conservacionistas y la población local que trabaja en los trabajos forestales pueden ser evitadas dirigiendo los trabajos a zonas sin importancia para la conservación y redirigiendo el trabajo de la población local a actividades relacionadas con la conservación de la naturaleza.




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En Sierra Pelada el cambio en la localización de los nidos coincidía con la intensificación de los trabajos forestales (Donázar et al., 2011)8.

Existen numerosos tipos de molestias que afectan al buitre negro, especialmente durante la reproducción. El descorche es una práctica que puede incidir en el éxito reproductor. El seguimiento del descorche realizado en la Umbría de Alcudia reveló que la distancia a que actúan los trabajadores determina la actividad de los buitres. La probabilidad de que los buitres se espanten se incrementa cuando la distancia se reduce a menos de 300 m. Los adultos reproductores no vuelven al nido hasta que los corcheros se retiran a más de 500 m y una vez transcurridos una media de 88,5 min fuera del nido, tiempo durante el que los pollos pueden sufrir procesos de deshidratación acusados. De un total de 22 nidos controlados, en dos el pollo murió por deshidratación (Moreno-Opo y Arredondo, 2007).3 Cabaña ganadera. Las cabañas ganaderas forman una parte fundamental de la dieta del buitre negro, que se alimenta tanto de cadáveres de reses muertas por enfermedad o accidente como de restos depositados en muladares (Moreno-Opo et al., 2007). Uno de los aspectos más importantes de la gestión de la ganadería es el control sanitario, por tratarse de productos destinados al consumo humano. Las enfermedades que afectan al ganado son muy variadas y en los últimos años han surgido algunas que han alcanzado gran notoriedad, como es el caso de la encelopatía espongiforme bovina o enfermedad de las vacas locas. Para evitar el consumo de restos que pudieran estar afectados por el prión causante de esta enfermedad, se ha regulado la gestión y eliminación de cadáveres, especialmente de vacas, ovejas y cabras. Desde el año 2000 las comunidades autónomas han establecido procedimientos de recogida y eliminación de cadáveres, lo que ha producido una considerable reducción del alimento disponible para los buitres (Camiña, 2004). Como consecuencia de esto, se ha observado reducción del éxito reproductivo en las colonias de Sierra Morena y Sierra de San Pedro, que no ha superado el valor de 0,6 (Moreno-Opo et al., 2007).3 La situación actual es positiva respecto a la conservación de la especie y de su hábitat pero no está clara la influencia de la disponibilidad de alimento durante la última década. Desde 2002 ha disminuido el número de carroñas de ganado disponibles. Sin embargo, el número de parejas reproductoras de Buitre negro se correlaciona positivamente con el número de jabalíes y ciervos cazados. Por otro lado, el conejo aumentó a finales de los años 80, disminuyó después por la incidencia de la fiebre hemorrágica y ha vuelto a aumentar a partir de 2008 (Moreno-Opo y Margalida, 2014)8.

Colisión con tendidos eléctricos y electrocución. Durante el periodo 1988-1996, se encontró en las estribaciones de Sierra Morena oriental y el Campo de Montiel dos buitres negros muertos por electrocución en tendidos eléctricos entre un total de 274 rapaces (Guzmán y Castaño, 1998)9.

Se citan tres casos en los últimos años en Castilla y León (Azcárate y Carbonell, 2004) y al menos tres aves de la colonia de Rascafría (Madrid) en la última década (datos propios). Durante el periodo 1990-2006 se tiene conocimiento de la muerte de 34 ejemplares en tendidos eléctricos. La colisión y electrocución causa el 7% (n = 28) de los ingresos (n = 400) de buitre negros en centros de recuperación de fauna (Moreno-Opo, 2007c).3 En Castilla-La Mancha se registraron entre 2001 y 2004 tres casos de muerte por electrocución (Mosqueda, 2012)8.

Mortalidad por atropello en carretera. En lo que se refiere a mortalidad por atropello en carreteras de España, López Redondo y López Redondo (1992) registraron un buitre negro entre un total de 10.288 aves y PMVC (2003) registraron un buitre negro entre un total de 11.134 aves9.

Incendios forestales. Existe cierta mortalidad ocasionada por incendios forestales, muchas veces naturales (originados en tormentas; Galán et al., 1998; Azcárate y Carbonell, 2004). Los incendios tienen un efecto relativamente bajo. En Sierra Pelada, durante el periodo 1984-1992 la muerte de pollos en incendios fue la causa del 7% de los fracasos reproductores y del 38% del total de los pollos muertos. La mejora de las medidas de prevención han permitido que en el periodo 1993-2006 solo se ha producido un incendio, arrojando el total de los 23 años de estudio un balance 17 pollos muertos, equivalentes al 1,5% de los nacimientos, al 3% de los fracasos reproductores y al 14% del total de pollos muertos (Galán et al., 2007).3




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Energía eólica. El impacto de la energía eólica sobre el buitre negro es casi inexistente; solamente se conocen dos colisiones, una en Soria y otra en Zaragoza, aunque el trabajo se ha realizado fuera del área de distribución habitual de la especie (Camiña, 2007). Caza ilegal. El número de buitres negros ingresados por disparo en centros de recuperación alcanza los 14 ejemplares de un total de 410 en el periodo 1990-2005 (Moreno-Opo, 2007d).3 Ruido de vehículos

El ruido producido por el tráfico rodado afecta a la nidificación del buitre negro. En colonias próximas a carreteras, los nidos se localizan en zonas que evitan un ruido mayor de 40 dB, lo que significa un efecto negativo de hasta 500 m a ambos lados de carreteras con menos de 1.000 vehículos diarios (Iglesias-Merchán et al., 2016)10.

Exposición a antibióticos suministrados al ganado

Las lesiones orales debidas a micosis observadas en pollos podrían deberse a la concentración de antibióticos de amplio espectro como las fluoroquinolonas, sobre todo enrofloxacina, proporcionado al ganado del que se alimentan los buitres (Blanco et al., 2017)10.

Medidas de conservación Planes de conservación. Las herramientas más útiles para la conservar actualmente la especie son los planes de recuperación o los planes de conservación a escala autonómica. Actualmente existen planes en marcha para el Buitre Negro en Castilla-La Mancha, Islas Baleares y Extremadura. La falta de catálogos regionales en algunas comunidades como Castilla y León y la falta de planes de conservación o de recuperación según obliga la catalogación de la especie en esos catálogos originan vacíos legales para trabajar en la conservación de la especie. Protección de hábitat. Deberían protegerse los hábitats tanto de las zonas de reproducción como de las zonas aledañas, con el fin de que haya áreas boscosas para la nidificación y áreas más abiertas para la obtención de alimento (Morán-López et al., 2006a). 2

Se ha propuesto en Cabañeros que para incrementar el hábitat óptimo de nidificación se potencie la evolución de las etapas de matorrales seriales a comunidades arboladas y se eliminen caminos en zonas montañosas (Jiménez y López-Izquierdo, 2012)8.

La conservación de las colonias de reproducción exige no sólo la protección de los sitios de nidificación, que ocupan áreas relativamente reducidas, sino también de las dehesas donde los adultos obtienen su alimento, que pueden extenderse por grandes áreas. El seguimiento de 14 adultos radiomarcados en la colonia de Sierra Pelada (Huelva) reveló un área total de movimientos alrededor de la colonia de 592.572 ha, con desplazamientos hasta 86 km de distancia (Carrete y Donázar, 2005).1 La combinación de recogida de datos en el campo con el uso de métodos de cartografía predictiva aplicados al conocimiento del hábitat potencial puede ser beneficiosa para la gestión y conservación del buitre negro (Morán et al., 2007).3 En la actualidad las dehesas están orientadas a la producción ganadera mixta (vacuno, ovino y porcino) y al aprovechamiento cinegético (Guil et al., 2007b).3 Se recomiendan actuaciones de gestión de hábitat en dehesas para incrementar la eficacia de los rendimientos económicos respetando que sean respetuosos con el medio y sean sostenibles en el tiempo. Ver detalles en Moreno-Opo et al. (2007a).3 Gestión forestal. Se recomienda que las actividades forestales se dirijan a proteger árboles grandes, ya sean encinas, alcornoques o pinos, y a sustituir los eucaliptos por especies autóctonas. Las actividades recreativas o económicas (forestales o de caza) alrededor de las zonas de reproducción deberían ser programadas y organizadas para evitar las molestias, especialmente las derivadas de la proximidad de carreteras y pistas (Morán-López et al., 2006a). 2 La madera de pino silvestre, especialmente la de los pinares de la sierra de Guadarrama, es muy apreciada. Es fundamental hacer compatible el aprovechamiento forestal de los pinares con la conservación del buitre negro (De la Puente, 2007c).3 El buitre negro es muy sensible a las molestias provocadas por los trabajos forestales, que pueden provocar la destrucción o




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alteración del hábitat o de los nidos, molestias en época de cría que produzcan la pérdida de huevos o pollos y el abandono de áreas de nidificación (De la Puente, 2007d). 3 Para una gestión forestal de los pinares compatible con la conservación, se recomienda la anticipación para evitar afecciones, periodos de trabajo que respeten la fenología reproductiva del buitre negro, respetar las distancias mínimas de trabajo a los nidos y gestión del hábitat que favorezca la nidificación como por ejemplo el mantenimiento de grandes árboles espaciados que sobresalen sobre los demás (De la Puente, 2007e).3 La planificación y desarrollo de los trabajos forestales del pinar de Rascafría se lleva a cabo cada año en base a la información sobre la localización de los nidos (Vielva y De la Puente, 2007).3 En la colonia de Valsaín (Segovia) se han establecido restricciones de actividad alrededor de los nidos. En 100 m alrededor no se efectúa ninguna corta o trabajo silvícola y entre 100 y 500 m solamente se realizan actividades forestales entre octubre y diciembre (Donés et al., 2007).3 Los aprovechamientos tradicionales del monte mediterráneo, basados en el pastoreo con cabras, el carboneo, la caza y la extracción de corcho han dado paso en la actualidad a la caza mayor y el corcho (Guil et al., 2007). En el monte mediterráneo se llevan a cabo hoy en día tareas relacionadas con: la gestión forestal, la prevención de los incendios, actividades cinegéticas y actividad ganadera (Guil et al., 2007).3 Las actividades que lleva a cabo el hombre en el monte mediterráneo pueden afectar al buitre negro (Morán et al., 2007).3 La conservación de los hábitats de reproducción actual en el monte mediterráneo debe dirigirse hacia el arbolado de porte suficiente para albergar los nidos, sobre todo alcornoque y encina. Por otro lado, la programación de actuaciones selvícolas debe evitar el periodo reproductor en la cercanía de los nidos. Ver más detalles en (Guil et al., 2007a).3 Las actividades de extracción de corcho a distancias menores de 500 m de los nidos tienen una probabilidad mayor del 25% de que los adultos abandonen el nido. En caso de que no sea posible mantener esa distancia, se recomienda disminuir el nivel de ruido (Margalida et al., 2011)8.

Medidas contra el veneno. En 1998 se puso en marcha el Programa Antídoto con el objetivo de combatir el uso de cebos envenenados en el medio natural (Sánchez, 2012)8. En 2004 se aprobó la Estrategia nacional contra el uso ilegal de cebos envenenados en el medio natural (Varillas, 2012)8. La Consejería de medio Ambiente de Andalucía ha puesto en marcha un plan de control de herbicidas y pesticidas, formación de especialistas en control selectivo de depredadores, creación de patrullas caninas para la detección de veneno en el campo, puesta a punto de pruebas de laboratorio de sustancias tóxicas y endurecimiento de medidas sancionadoras (Simón et al., 2012)8.

Variabilidad genética. La distribución de haplotipos mitocondriales y la divergencia de loci nucleares indica que las poblaciones ibérica y balcánica son cada una de ellas unidades evolutivas que deberían ser manejadas con el fin de mantener o incrementar los niveles actuales de variabilidad genética (Poulakis et al., 2008).5 Gestión cinegética. Se han propuesto medidas de gestión de las poblaciones de ungulados y de la actividad cinegética. Ver detalles en Moreno-Opo et al. (2007b). Se ha propuesto el fomento de las poblaciones de conejo de monte. Ver detalles en Guil et al. (2007).3 Cabaña ganadera. La gestión de la cabaña ganadera, especialmente del ganado ovino, en las zonas de alimentación del buitre negro es muy importante para su conservación. El ovino es la cabaña más beneficiosa para la alimentación del buitre negro por su tamaño, abundancia y el carácter extensivo de su explotación. Por otro lado, es importante el desarrollo de la alimentación de aves carroñeras en muladares (Moreno-Opo et al., 2007).3 El sistema de muladares no cubre los requerimientos tróficos de los buitres, precisándose medidas como el mantenimiento de las dehesas y la ganadería extensiva (Camiña, 2012)8.

Puntos de alimentación suplementaria

Los juveniles de buitre negro muestran preferencia por redes densas de puntos de alimentación suplementaria en épocas de escasez de recursos naturales mientras que los adultos prefieren sitios con suplemento de alimento periódico cercanos a las colonias de reproducción en áreas con menor disponibilidad de alimento (Moreno-Opo et al., 2015)9.




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Conservación en fincas privadas. Se realizan actuaciones que involucran a los propietarios y que consisten en evitar las molestias en los núcleos de cría, mejora de las condiciones de alimentación y seguimiento de parámetros poblacionales (Moreno-Opo et al., 2012)8.

Medidas de participación social. El hábitat en el que vive el buitre negro está influenciado por numerosas actividades humanas, que son llevadas a cabo por distintos grupos sociales que tienen responsabilidad sobre ellas: administración, propietarios de terrenos, gestores cinegéticos, guardería de fincas, agentes medioambientales, agricultores y ganaderos, conservacionistas, cazadores, silvicultores e investigadores. La conservación del buitre negro requiere aunar la participación de todos los agentes mencionados (Moreno-Opo et al., 2007).3 Realización de censos. Se ha propuesto realizar anualmente un seguimiento mínimo de todas las colonias, que cuantifique al menos, la productividad de cada una de ellas. Cada tres años debe realizarse un seguimiento más detallado que permita registrar también el éxito reproductor y analizar el estado de conservación de cada colonia así como prospectar nuevas zonas de cría (Sánchez y Garzón, 2012)8.

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 10-10-2006; 2. Alfredo Salvador. 19-01-2007; 3: Alfredo Salvador. 21-02-2008; 4: Alfredo Salvador. 26-08-2008; 5. Alfredo Salvador. 12-03-2010; 6: Alfredo Salvador. 10-05-2010; 7. Rafael

Arenas. 20-05-2010; 8. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 9. Alfredo Salvador. 23-03-2016; 10. Alfredo Salvador. 16-03-2017

Distribución geográfica Tiene una amplia distribución por la región sur del paleártico (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980), aunque con poblaciones dispersas y escasas por lo general. Se extiende desde el norte de China hasta Grecia, pasando por Mongolia, Siberia, Afganistán, Irán y Turquía, mientras que a partir de Grecia existe una disyunción más amplia que entre los países hacia el oeste, pues existe un gran vacío hasta llegar a la población del sur de Francia y España (Del Hoyo et al., 1994, Tucker y Heath, 1994). Más al oeste, en Portugal, sólo hay dos casos de reproducción confirmada en 1994 y 2003 (Infante, 2004). Dentro del área de Europa central y suroriental también hay grandes huecos en su distribución pues falta en Austria, República Checa, Eslovaquia, Polonia, Hungría, Rumanía, Croacia, Bosnia, Macedonia, Albania, Moldavia y Chipre (Tewes, 1996a; Birdlife, 2004) En España solo aparece como reproductor en el cuadrante suroccidental de la península Ibérica y en Baleares (en la parte norte de la isla de Mallorca). Dentro de la Península, reparte su área de reproducción por el oeste de Madrid, suroeste de Castilla y León, mitad occidental de Castilla-La Mancha, noroeste de Andalucía y norte de Extremadura, siempre ligado a los sistemas montañosos de estas comunidades (Figura 2). Atendiendo a la distribución según cuadrículas de 10 x 10 km, tiene un área de ocupación, en casos de reproducción confirmada, de 11.600 km2 (Sánchez, 2004).

Hay en marcha un proyecto de reintroducción en Cataluña en la Reserva Nacional de Caza de Boumort y en la finca Muntanya de Alynià (Lleida) (Armet y Saavedra, 2012)1. Durante el periodo 2007-2009 se han liberado 27 Buitres negros, de los que se han asentado en la zona el 59% (Álvarez et al., 2011)1.

Las mayores abundancias en invierno se registran en el sur de Castilla y León, Extremadura, oeste de Madrid, Castilla-La Mancha y noroeste de Andalucía. Abundancias menores se registran en la zona central de Pirineos, norte de Mallorca y sur de Cádiz (De la Puente, 2012a)1.

La distribución detallada por comunidades autónomas es la siguiente: Andalucía

El Buitre Negro se distribuye por cuatro provincias: Córdoba, Huelva, Jaén y Sevilla. Entre las cuatro acumulan cinco colonias (Arenas, 2004). En Córdoba se encuentra sólo en la sierra de Hornachuelos, bastante próxima a la población de Sevilla. En Huelva existe una gran colonia, Sierra Pelada (sierra de Aracena y Picos de Aroche) y otro pequeño núcleo que actualmente solo cuenta con una pareja (La Contienda). Jaén también cuenta con una única colonia en la sierra de Andújar. Por último, Sevilla presenta un núcleo reproductor en sierra Norte de Sevilla, colonia que poco a poco se extiende hacia Andújar y tiende a unirse con la población cordobesa.




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Figura 2. Localización de las colonias y parejas aisladas de Buitre Negro en España.

Extremadura

Presente en Cáceres y Badajoz, mayoritariamente en la primera. Se concentra en nueve colonias más dos puntos con reproducción esporádica de parejas aisladas (Costillo et al., 2002). En Cáceres ocupa el norte con tres núcleos diferenciados, las Hurdes, sierra de Gata y Granadilla. A lo largo del río Tajo cuenta con otras tres colonias, dos situadas al este de la provincia, Los Ibores y Monfragüe (esta última la segunda colonia más grande de España) y otra en el occidente, en el límite con Portugal, denominada Tajo Internacional. Por último, la primera colonia más grande de España, situada en el suroeste de la provincia, tiene una distribución más extensa que las anteriores, se trata de la sierra de San Pedro. Una de las parejas aisladas se encuentra en el occidente de esta provincia, se la conoce como "Zarza Mayor" y se sitúa en las proximidades del río Alagón. Badajoz sólo cuenta con dos pequeñas colonias, una situada en las proximidades del embalse del Cíjara, otra en las proximidades de Cornalvo y cuya población ha desaparecido en los últimos nueve años, y por último una pareja aislada que se sitúa en el límite con Ciudad Real y se denomina "La Siberia". Castilla-La Mancha

Se encuentra presente en Ciudad Real y Toledo. Ciudad Real cuenta con tres colonias: Umbría del Valle de Alcudia, sierra de los Canalizos y Montes de Toledo (Cabañeros). Toledo sólo cuenta con una pareja aislada detectada en 1999 y que en 2004 se mantenía como pareja reproductora. Castilla y León

Se concentra en siete colonias a lo largo del Sistema Central y sus proximidades y se distribuye por las provincias de Ávila, Salamanca y Segovia. En Ávila hay dos colonias, macizo oriental de Gredos y macizo central de Gredos. Dentro de estas colonias se diferencias varios núcleos de reproducción (Valle de Iruelas, Trampalones, La Adrada, Cerro Guisando, Gaznata, para la primera y Cabeza Pelada, Castillejos y Garganta de Hornillo para la segunda). En Salamanca existen tres colonias, sierra de Quilamas, con un solo núcleo, río Alagón, con tres núcleos (las Batuecas, sierra del Castillo y sierra Lagunilla) y sierra de Gata, con dos núcleos (Pozo de los Moros y Dogal Cojo). Por último, en Segovia existen otras dos colonias: Guadarrama, con dos núcleos (Valsaín y Río Moros) y Navafría con otros dos (río Cega y río Pirón). Islas Baleares

Solo se encuentra en la isla de Mallorca y se sitúa en la sierra de Tramuntana (ZEPA de Costa Brava de Mallorca y sierra Costera; Elosegui, 1970, 1971; Tewes et al., 2002). Se trata de la última población insular en el mundo y después de sufrir una disminución de sus efectivos muy fuerte que la situó próxima a la extinción, fue objeto de un programa de reforzamiento




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poblacional entre 1984 y 1992 que favoreció que volviera a criar (Tewes, 1992) y en la actualidad está en recuperación. Madrid

Se reparte en dos colonias y varias parejas aisladas con reproducción esporádica. Ambas colonias se sitúan a lo largo del Sistema Central dentro de la provincia. La mayor se encuentra en el norte de la misma, en el valle del río Lozoya y se sitúa dentro de la ZEPA "Alto Lozoya". La otra colonia se sitúa en el suroeste de la provincia, en la ZEPA denominada "Encinares del río Alberche y río Cofio". El otro punto de cría habitual es el Monte de El Pardo, donde los casos de reproducción se dan desde hace más de 10 años pero más bien de forma esporádica (SEO/BirdLife, 2001). También se han registrado casos de nidos aislados en las proximidades de Robledo de Chavela y en las proximidades de Paredes de Buitrago. En 2005 había una pareja reproductora aislada en El Pardo y otra en Paredes de Buitrago (datos propios). Bajo escenarios climáticos disponibles para el siglo XXI, los modelos proyectan contracciones en la distribución potencial actual en la P. Ibérica entre un 44% y un 46% en 2041-2070 y el nivel de coincidencia entre la distribución observada y potencial se reduce hasta un rango de entre un 7% y un 10% en 2041-2070 (Araújo et al., 2011)2.

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 2. Alfredo Salvador. 23-03-2016

Movimientos Dispersión

Se han registrado movimientos en octubre y noviembre de juveniles en su primer año desde sus colonias de nacimiento en Turquía a Arabia Saudí (Yamac y Bilgin, 2012)2. Juveniles del Cáucaso migraron en su primer otoño a Irán y Arabia Saudí y la siguiente primavera migraron hacia el norte. Posteriormente hasta el cuarto año de vida sus patrones de movimientos estacionales variaron entre individuos (Gavashelishvili et al., 2012)2. Juveniles marcados en el nido en Mongolia se desplazaron en otoño a Corea y China y volvieron en primavera hacia Mongolia (Kim et al., 2007; Kenny et al., 2008)2.

Las aves adultas de la Península Ibérica son sedentarias (Bernis, 1966) permaneciendo todo el año ligadas a la colonia. Aunque en ocasiones pueden pasar varios días seguidos fuera de la misma, especialmente fuera de la época de reproducción.

La distancia media al nido de individuos anillados es de 160 km en hembras jóvenes (n= 56), 59,6 km en hembras subadultos (n= 32), 64,9 km en hembras adultas, 94,7 km en machos jóvenes (n= 70), 52,6 km en machos subadultos y 34,3 km en machos adultos (De la Puente et al., 2011)1.

A partir del marcado de pollos en el nido con anillas convencionales, con anillas de lectura a distancia, colocación de emisores terrestres y de satélite en la sierra de Guadarrama, se ha constatado que los jóvenes del año tienen dos tipos de comportamiento: dispersión muy rápida a grandes distancias y dispersión lenta a grandes distancias de un modo gradual (De la Puente et al., 2011)1. Unos se dispersan a grandes distancias que les llevan hasta a 600 km de la colonia (Del Moral et al., 2002) y otros se asientan en áreas próximas al lugar de nacimiento donde utilizan dormideros comunales y se alimentan con frecuencia en muladares (datos propios). Estos movimientos parecen estar bastante relacionados con la distribución de las grandes colonias de la especie que son visitadas con frecuencia por las aves en sus movimientos dispersivos. Parece haber dos tipos de estrategias dispersivas en su primer año de vida,

En las marismas del Guadalquivir no se reproduce y es un invernante escaso que utiliza la zona en invierno de forma continua a lo largo de los años. Esta población invernante está constituida fundamentalmente por jóvenes (Valverde, 1966; García et al., 2000) lo que indica un movimiento de aves hacia esta zona. Las aves llegarían a esta región en octubre, permanecen en la zona de forma regular hasta marzo, continúan en abril y mayo y a partir de junio serían muy raros (Valverde, 1966). Hay dos recuperaciones en invierno en África de aves en su primer año (Cantos y Gómez Manzaneque, 1996). El primer caso conocido corresponde a un buitre negro liberado en Extremadura de un centro de recuperación de fauna el 15 de noviembre de 1994 que se




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recuperó en Portugal el 2 de diciembre de 1994, posteriormente fue liberado y el 18 de enero fue capturado en Malí a los 47 días su liberación con una distancia recorrida en línea recta de 3.171 km. En el otro caso se trató de un buitre negro anillado como pollo en la colonia del valle del Lozoya (Madrid) en el año 2004 y a los 160 días de dar su primer vuelo, el seis de enero de 2005, fue recogido en la playa de Mballing en la costa de Senegal, tras haber recorrido un mínimo de 3.500 kilómetros. Estos hechos indican que las aves jóvenes pueden atravesar el Sahara en sus movimientos dispersivos. No obstante, este comportamiento no parece resultar habitual y se apoya también en el hecho de no observarse el cruce de buitres negros hacia África en el Estrecho de Gibraltar a diferencia de lo que ocurre con el buitre leonado (G. Doval com. pers.). También hay una recuperación de un ave anillada en Francia como pollo y recuperada en Málaga en su tercer año y otra de un ave anillada como pollo en la colonia del valle del Lozoya en Madrid en el año 2004 y que a final de junio de 2005 apareció al sur de París a unos 2.000 km de distancia de la colonia de origen (datos propios; B. Eliotout com. pers.). Todos estos datos indican la enorme capacidad de dispersión de los jóvenes de Buitre Negro que les llevan a desplazarse de forma habitual hacia áreas con presencia de colonias de Buitre Negro pero que de forma más ocasional les puede llevar a casi cualquier lugar de la Península, e incluso a cruzar el Sahara hacia el sur o los Pirineos hacia el norte.

Filopatría

Tres machos nacidos en el valle del Lozoya fueron observados como reproductores en la misma colonia en su 5-6 año calendario, anidando a una distancia de su nido natal que varió entre 1.818 y 4.697 m. De dos hembras de la misma colonia, una fue observada como reproductora en su 5 año calendario anidando a 879 m de su nido natal y la otra fue encontrada anidando en su 6 año calendario a 75 km en el valle de Iruelas (De la Puente et al., 2011)1.

Se han observado en Andalucía reclutamientos a una distancia entre 1 y 139 km de su nido natal (n= 20). El 65% se establecieron en su colonia de nacimiento y el resto en otras colonias (Dobado et al., 2012)1.


Ecología trófica Búsqueda de alimento

Los buitres leonados basan su alimentación en carroñas que encuentran por sí mismos. Su vuelo es más bajo que el del buitre leonado y pueden encontrar carroñas en espacios cerrados de vegetación. También pueden verse atraídos por la observación o seguimiento de otras aves de su misma u otras especies (Donázar, 1993)4.

La altura media de vuelo de juveniles dispersantes es de 318 m (Jiménez García-Herrera y González García, 2012)4.

En verano los buitres negros invierten más tiempo en buscar alimento (Hiraldo y Donázar, 1990). Sin embargo, en invierno inician el campeo más pronto después de amanecer, hecho que se relaciona con la menor disponibilidad de horas de luz y menor cantidad de alimento que en verano. La lluvia, especialmente en invierno, puede llegar a impedir el vuelo durante días enteros. También se ha observado que las aves que nidifican en zonas montañosas inician el vuelo antes que las que crían en zonas más llanas. El tiempo invertido en la búsqueda de alimento se ha relacionado con la disponibilidad del mismo y de las condiciones para el vuelo. Siendo éste en los ejemplares reproductores entre 7 y 11 h al día (Hiraldo, 1977). En el Parque Nacional de Cabañeros en otoño e invierno las aves campean preferentemente en zonas de bosque y matorral mediterráneo de elevada densidad de ungulados y pocos conejos, cerca de las zonas de cría. Sin embargo, en la época de cría parecen modificar el área de campeo utilizando áreas con elevada densidad de conejo, coincidiendo con la elevada mortalidad de la especie en este periodo. Composición de la dieta

Se alimenta de carroñas de todos los tamaños, pero selecciona preferentemente presas de entre 0,9 y 90 kg de peso, evitando presas muy pequeñas o muy grandes (Hiraldo, 1977). Raramente captura presas vivas a no ser que se trate de animales debilitados o enfermos




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(Valverde, 1966; Cramp y Simmons, 1980), y sólo ocasionalmente consume insectos, reptiles y aves (Donázar, 1993). Incluye hierba en su dieta, con la que también alimenta al pollo (Suetens y Van Groenendael, 1966). Puede utilizar la misma carroña durante varios días (Valverde, 1966) y parece seleccionar en éstas los tejidos duros de las partes externas del cadáver como piel y tendones, lo cual se ha relacionado con la morfología de su cabeza (Donázar, 1993). Se ha estimado que un individuo precisa unos 500-700 gr diarios de alimento (Hiraldo, 1983; Donázar, 1993). Las egagrópilas, que se encuentran en los nidos o bajo éstos, alcanzan un tamaño máximo de 12 x 14 cm (Bernis, 1966).

Rara vez transporta alimento al nido en las garras (Pons y Lillo, 1984)3. El espectro trófico del buitre negro en España es muy amplio, aunque la dieta se basa en carroñas de ganado ovino, lagomorfos, cérvidos y suidos (Tabla 1). El buitre negro tiene gran plasticidad trófica en respuesta a las variaciones en la disponibilidad de presas en el área que rodea las colonias (Costillo et al., 2007).1 En un estudio de la dieta en cuatro áreas que cubren de un modo razonable la variabilidad de hábitats utilizados por la especie en España, se encontró que ésta se basa en carroñas de grandes herbívoros y conejos. Estos últimos mayoritariamente en las épocas de mayor incidencia de la mixomatosis y en zonas de elevadas densidades. La frecuencia de aparición de mamíferos en las egagrópilas fue del 98%, y dentro de éstos el 46% correspondió a lagomorfos y el 39% a ovejas (Hiraldo, 1976). En una gran colonia de Ciudad Real sólo se encontraron mamíferos en la dieta (Guzmán y Jiménez, 1998), el conejo y el ciervo aparecieron en el 60% de las egagrópilas analizadas, mientras que la cabra y la oveja aparecieron en un 20% aproximadamente. En Madrid también se obtuvo, sobre un total de 64 presas identificadas en egagrópilas, un 98,5% de vertebrados y dentro de estos casi un 60% fue conejo y un 20% oveja (Refoyo et al., 1997). Garzón (1974) obtiene como principales presas encontradas en nidos en el mes de julio la oveja (33%), cabra (23%) y el conejo (21%). Las aves asociadas a las colonias de la sierra de Guadarrama (Madrid y Segovia) utilizan frecuentemente muladares donde se alimentan principalmente de cadáveres procedentes de granjas de porcino (datos propios). Se han examinado las preferencias tróficas del buitre negro mediante la colocación experimental de carroñas en el campo, observándose que el número de buitres negros que acuden a alimentarse depende de la cantidad de biomasa y el tipo de piezas. Los buitres negros prefieren piezas musculares de tamaño mediano y trozos pequeños de carne y tendón. El tiempo empleado en alimentarse depende de la densidad de población de buitres negros y del estadio reproductivo (Moreno-Opo et al., 2010).2 En las marismas del Guadalquivir, donde la especie no se reproduce (Sánchez, 2003), se ha estudiado la dieta invernal a partir de observaciones de aves alimentándose (Valverde, 1966). Ésta resultó muy variada: carroñas de ungulados salvajes (41,25%), équidos (23,5%), vacas (11,8%) y en un porcentaje menor y similar (5,9%) jabalíes, gansos, peces y desechos de monterías. Las variaciones estacionales en la dieta han sido explicadas por varios autores por los cambios en la abundancia del conejo (Hiraldo, 1976; Guzmán y Jiménez, 1998). En el Parque Nacional de Cabañeros se ha determinado un elevado consumo de conejo en el periodo reproductor, especialmente por parte de los pollos. La dieta de los adultos en el periodo reproductor y de todas las aves en el postreproductor se caracterizan por un elevado consumo de ungulados silvestres con una baja presencia en la dieta del ganado doméstico. Finalmente en Sierra Morena de Huelva también se ha observado un elevado consumo de conejo en verano (Hiraldo, 1976). Sin embargo, recientemente se han descrito cambios en la dieta de los Buitres Negros (Costillo et al., 2004, 20071). Estos autores indican que los ungulados son en la actualidad la presa dominante en varias colonias extremeñas, este hecho es explicado por la disminución de las poblaciones de conejos por enfermedades, el aumento de la ganadería extensiva y de las poblaciones de especies objeto de caza mayor. Indicando, además, la capacidad de la especie a adaptarse a nuevas situaciones en la disponibilidad en los recursos tróficos. Hecho que también parece apoyarse en la variación de la dieta según las zonas como se ha recogido anteriormente. Finalmente se desconoce el efecto que ha causado en la dieta a lo largo de la última década la disminución de la disponibilidad de cadáveres de ganado vacuno y ovino por la aplicación de normativas más restrictivas que prohiben el abandono de cadáveres en el campo (Camiña, 2004).




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Tabla 1. Dieta del buitre negro en España. Se expresa el porcentaje de cada categoría sobre el número total de presas. *: presencia no cuantificada de restos vegetales.1

Tipos de presa S. de Gata Salamanca Granadilla Gredos Guadarrama Invertebrados 6,88 1,56 Reptiles Aves 22,12 0,83 4,69 Lagomorfos 2,88 29,17 5,43 77,61 59,38 Suidos 10,58 6,66 21,74 3,44 1,56 Ovino 43,27 37,51 47,82 8,63 20,31 Caprino 2,88 7,08 Cérvidos 1,92 11,96 Bovino 5 1,72 9,38 Équidos 3,75 1,72 1,56 Carnívoros 3,85 10 1,09 1,56 Otros mamíferos 12,5 11,96 Materia vegetal * * * * Nº de presas 104 240 92 58 64

Referencia Costillo et al. (2007) Hiraldo (1976) Costillo et al.

(2007) Hiraldo (1976) SEO (1997)

Tipos de presa Ibores Cíjara S. San Pedro S. San Pedro España central Invertebrados Reptiles Aves 0,6 2,27 2,11 Lagomorfos 16,7 3,6 40,91 21,05 Suidos 15,57 4,54 Ovino 44,7 83,3 58,06 38,65 32,62 Caprino 22,2 6,82 23,16 Cérvidos 14,37 2,11 Bovino Équidos 4,54 6,32 Carnívoros 11,1 0,6 2,27 12,63 Otros mamíferos 22,2 7,2 Materia vegetal * * Nº de presas 9 6 167 44 95

Referencia Costillo et al. (2007) Costillo et al.

(2007) Costillo et al.

(2007) Hiraldo (1976) Garzón (1974)

Tipos de presa P. N. Cabañeros S. Pelada S. Andújar Invertebrados Reptiles 0,52 Aves 1,17 0,07 Lagomorfos 34,2 49,28 44,6 Suidos 9,3 0,64 4,72 Ovino 11,6 42,09 3,25 Caprino 11,6 4,05 4,01 Cérvidos 33,3 41,41 Bovino 0,69 0,73 Équidos 0,26 Carnívoros 0,65 Otros mamíferos 1,15 Materia vegetal * * Nº de presas 129 765 199

Referencia Guzmán y Jiménez

(1998) Hiraldo (19769 Moleón et al.

(2001)




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Tampoco hay trabajos que relacionen la dieta con la edad de las aves. Hecho que parece ser importante al utilizar las aves jóvenes e inmaduras más intensamente los muladares que las aves adultas (datos propios). También se han observado variaciones importantes en la dieta entre parejas próximas que se han explicado por el uso de distintas áreas de campeo o por la diferente habilidad de las distintas parejas en conseguir un determinado tipo de alimento (Hiraldo, 1976).

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-02-2008; 2. Alfredo Salvador. 10-05-2010; 3. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 4. Alfredo Salvador. 23-03-2016

Biología de la reproducción Modo de nidificación

El Buitre Negro es una especie colonial, aunque en ocasiones hay parejas que se reproducen separadas varios kilómetros de las grandes colonias, hecho descrito desde hace años (Cramp y Simmons 1980) y que se sigue produciendo en la actualidad. Las colonias se caracterizan por ser bastante laxas y los nidos pueden estar separados desde unas decenas a varios cientos de metros (Bernis, 1966; Meyburg, 1976; Hiraldo, 1977). Ocasionalmente se han citado dos nidos ocupados en un mismo árbol (Bernis, 1966). Hay mayor densidad de nidos en colonias situadas en monte mediterráneo. La distancia media entre nidos es de 557 m en colonias extremeñas (Morán et al., 2007).2

Los buitres negros de cada colonia solapan sus áreas de búsqueda de alimento a distancias mayores de 50 km. El incremento de la densidad de reproductores en las colonias puede producir competición por el alimento y reducción de las carroñas disponibles, con efectos sobre la productividad. Un estudio de 2162 intentos de reproducción en cuatro colonias de Sierra Morena durante el periodo 2002-2010 ha señalado que la productividad está sujeta a procesos dependientes de la densidad a escalas de la colonia y de nido, explicándose por competición por interferencia. También intervienen factores propios de cada colonia como la fisiografía y la influencia humana. Parece haber un compromiso entre los beneficios del colonialismo y las desventajas de la nidificación próxima entre parejas que podría estar mediado por las interacciones agresivas entre parejas y los beneficios de compartir información, lo que hace que las colonias estén espaciadas (Fernández-Bellón et al., 2016)7.

Emparejamiento

La pareja reproductora permanece ligada a su nido todo el año y lo utilizan a menudo para dormir, aunque lo frecuentan con mayor intensidad a partir de enero (Figura 3; Bernis, 1966; datos propios).

Tradicionalmente se ha asumido, sin información que lo respalde, la fidelidad a la pareja y al territorio (Cramp y Simmons, 1980), aunque en los últimos años, gracias al marcaje de adultos entre 2000 y 2004 en la colonia del Alto Lozoya (Madrid), se ha podido comprobar el intercambio de individuos entre parejas de la misma colonia (datos propios).

Se ha detectado infidelidad al nido en Andalucía. Durante el periodo 2004-2009 tres aves en Andújar y una en Sevilla abandonaron el nido después de haberlo ocupado con éxito hasta cuatro años consecutivos y se desplazaron para criar en nidos no alternativos situados a 500-1500 m (Dobado et al., 2012)5.

Figura 3. Pareja de buitres negros en el nido con el pollo. (C) I. Fajardo




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Recientemente se han detectado tríos reproductores en el Parque Natural Sierra Norte (Sevilla). En 2006 se constituyó un trío, en 2008 hubo dos y en 2009 hubo tres (Dobado et al., 2012)5. En todos los casos, al menos uno de los buitres tenía patrón cefálico no plenamente adulto. En estos tríos todos los adultos compartían la tarea de incubación. El éxito reproductivo en tríos fue del 83% sobre seis puestas. Un análisis genético permitió identificar un macho y dos hembras en un trío, en el que cada hembra era madre de uno de los pollos y el macho era el padre de los dos pollos (Figura 4; Luque et al., 2010).4

Figura 4. Trío reproductor de buitre negro. (C) E. Luque.

La parada nupcial ha sido descrita en varias ocasiones (Hiraldo, 1977; Cramp y Simmons, 1980; Tewes, 1996b); se trata de una parada discreta que se manifiesta en las colonias por el vuelo conjunto de los dos miembros de las parejas y por algunas maniobras sincronizadas y choque de las garras en vuelo. En muchos casos al inicio del periodo reproductor en las grandes colonias de Buitre Negro lo único que se puede ver, la mayoría de las veces, es el vuelo de unos pocos buitres sobre las áreas de nidificación, aparte de observarse una intensa ocupación de los nidos por las parejas y aportes de material a los nidos. Esto, unido a que la especie apenas emite reclamos, hace que dicha parada nupcial pueda pasar muy desapercibida. Las cópulas se producen habitualmente en la plataforma de nidificación y son frecuentes desde el acondicionamiento o la construcción del nido hasta la realización de la puesta; suelen durar entre 30 y 60 segundos (Cramp y Simmons, 1980). Se ha descrito el desarrollo de algunas cópulas en detalle (Bernis, 1966), indicando que tras la puesta todavía se pueden producir cópulas. En raras ocasiones se han observado cópulas en comederos (Tewes, 1996). Nido El arreglo del nido se produce por ambos miembros de la pareja y de un modo bastante rápido, ya que en una semana pueden acondicionar completamente un nido. Utilizan ramas secas cortas y de cierto grosor para construir o reparar el nido; éste suele estar tapizado de pelo, lana, restos de egagrópilas y algo de materia vegetal más fina (Bernis, 1966; Tewes, 1996; datos propios). Reutiliza los nidos en años sucesivos y, aunque cada pareja puede tener varios nidos, habitualmente sólo arreglan el que van a utilizar en la temporada. Una misma pareja utiliza un número variable de nidos a lo largo del tiempo. En la colonia de Rascafría varía entre 1 y 9 nidos, con un valor medio de 2,4 nidos para el periodo 1997-2005 (De la Puente, 2007b).2 Los nidos recién construidos tienen 140-200 cm de diámetro y 70-100 cm de altura (Cramp y Simmons, 1980). Sobre una muestra de 18 nidos españoles las medias obtenidas fueron 254 cm de diámetro y 129 cm de altura (Tewes, 1996). En la colonia de Rascafría el diámetro máximo de los nidos mide de media 161,3 cm y la altura media mide 68,7 cm (n = 35) (De la Puente, 2007b).2 Los nidos poseen un diámetro medio de 1,6 m en Córdoba (n = 12) (Torres Esquivias et al., 1980), y 1,66 m en la Sierra de San Pedro y Umbría de Alcudia (n = 126) (Moreno-Opo, 2007a).2




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Cada año se va añadiendo material y a lo largo del periodo reproductor es frecuente observar a las aves aportando material para reparar el nido (Tewes, 1996; datos propios). Los nidos viejos pueden llegar a convertirse en enormes cúmulos de leña en la copa del árbol y su base (Bernis, 1966). La acumulación de material provoca a veces el desplome de los nidos; el 23,4 % de los fracasos fue debido a esta causa en Huelva (Galán et al., 2003) y el 3 % en la Sierra de San Pedro y en la Umbría de Alcudia (Moreno-Opo, 2007a).2 Selección del sitio de nidificación

Los nidos se sitúan casi siempre en la parte más alta y expuesta de la copa de los árboles de modo que las aves puedan entrar volando y posarse sin dificultad en la plataforma. El Buitre Negro selecciona preferentemente terrenos con cierta pendiente para facilitar el vuelo y la entrada y salida a los nidos (Bernis, 1966). Las especies de árboles utilizadas con preferencia son pinos (Pinus spp.), encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), aunque se han citado nidos en otras especies de árboles como enebros (Juniperus oxycedrus) y madroños (Arbutus unedo) (Bernis, 1966; Moreno-Opo, 2007a2). En Mallorca nidifica en árboles ubicados en acantilados rocosos (Bernis, 1966, Tewes, 1996b). Excepcionalmente pueden situar la plataforma de nidificación en roca (Valverde, 1966), en concreto se han citado nidos ubicados en salientes de pizarras en Sierra Morena, aunque al parecer estos nidos presentaron poca ocupación y nulo éxito reproductor (Ruiz et al., 1990).

De un total de 1.400 parejas examinadas, un 30% utiliza pinos para ubicar sus nidos; el 41,6% en pino resinero, el 34,15 en pino silvestre, el 11,5% en pino negral, el 10,3% en pino piñonero y el 2,4% en pino carrasco (De la Puente, 2007a).2 En Castilla y León, los pinos dominan para la nidificación tanto en Segovia (P. sylvestris) y Ávila (P. pinaster, P. nigra y más raramente P. sylvestris) mientras que en Salamanca lo hace sobre encinas y alcornoques. Localmente hay nidificación sobre enebros (Juniperus oxycedrus) en Ávila (Azcárate et al., 2012)5. En Monfragüe anida en quejigos, alcornoques, encinas, e incluso algún acebuche, madroño o enebro (Rodríguez, 2012)5.

Hay variación en las especies de árboles utilizadas relacionados con los cambios registrados en la vegetación arbórea. En Sierra Pelada en la década de 1970 había un 37% de nidos en alcornoques, un 37% en encinas, un 6% en quejigos Quercus faginea y dos nidos en pino piñonero. En 2009, de 245 nidos controlados, el 51,8% estaban en pinos piñoneros, el 21,6% en alcornoques, el 17,6% en pinos resineros, el 7,8% en encinas y el 1,2% en madroños (Dobado et al., 2012)5.

La altura del árbol que sustenta el nido resulta variable, entre 5 y 30 m de altura dependiendo de la zona y altura del arbolado. Resulta evidente que, en general, los nidos situados en pinos se encuentran a mayor altitud que los situados sobre quercíneas por el diferente porte de estas especies de árboles. Tewes (1996b) da una media de 6,35 metros para 31 nidos. En la colonia de Rascafría nidifica en pinos silvestres que tienen una edad media de 131 años (n = 58), una altura media de 17,6 m (n = 36) y un diámetro medio de 63,8 cm (De la Puente, 2007b).2 La probabilidad de nidificación en un área boscosa se incrementa con la pendiente y decrece con la perturbación humana potencial (carreteras) (Donázar et al., 2011)5. Seleccionan laderas escarpadas orientadas al sur, con mayor cobertura de grandes árboles, lejos de actividades humanas y presencia de rocas alrededor del nido (Moreno-Opo et al., 2012)5. En Cabañeros aumenta la frecuencia de nidos con la distancia a caminos (Jiménez y López-Izquierdo, 2012)5.

En colonias situadas en pinares en el centro de España selecciona lugares de nidificación con árboles maduros para construir los nidos, en áreas más desprovistas de vegetación, con una mayor pendiente y situadas en el tercio medio-superior de las montañas (Fargallo et al., 1998). En Cabañeros (Ciudad Real) se ha determinado que los buitres seleccionan altitudes medias, zonas con pendientes pero no demasiado escarpadas, orientaciones sur y suroeste, zonas alejadas de los caminos, proximidades a las pedrizas (zonas de roca desprovistas de vegetación) que se explica por la presencia de árboles grandes en sus bordes (Jiménez, 2002). Los patrones de distribución de las parejas de Buitre Negro en dos grandes colonias (Sierra Pelada y Valle de Hiruelas) están determinados por la explotación forestal y las actividades humanas asociadas y variables orográficas, mientras que la estructura forestal tiene una pequeña influencia (Donázar et al., 2002). No obstante, hay ciertas diferencias entre ambas




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colonias. La orografía y estructura forestal tienen una gran influencia en la distribución y abundancia de los buitres en Hiruelas, mientras que las variables asociadas a las molestias de origen humano son más fuertes en Sierra Pelada. En esta última colonia las aves seleccionan áreas con baja incidencia de prácticas forestales.

En la Sierra de Hornachuelos (Córdoba) los nidos se encuentran lejos de carreteras, pueblos y bordes de bosques. Se localizan en grandes manchas de vegetación con abundantes alcornoques sobre laderas escarpadas con menor radiación solar (Guerrero-Casado et al., 2013)5.

Puesta En cuanto a la fenología, sobre una muestra de 174 nidos, se obtuvo un periodo que abarcó desde primeros de febrero a final de abril (Hiraldo, 1983); estos datos concuerdan con los obtenidos por Bernis (1966) y con los de la sierra de Guadarrama (datos propios). El máximo de puestas se realizan entre la última semana de febrero y los primeros diez días de marzo (Hiraldo, 1983). La puesta más temprana en el valle del Lozoya (Madrid) fue el 6 de febrero y la más tardía el 7 de mayo (media = 10 de marzo) (de la Puente, 2006a).2 La puesta es casi siempre de un único huevo, aunque se han citado puestas dobles (0,76%; n= 264) (Hiraldo, 1983). Mayol (1977) menciona una puesta doble en Mallorca de los que ninguno eclosionó. En la temporada 2005 se produjo una puesta doble en Madrid de la que finalmente eclosionó un huevo y voló un pollo (datos propios). Las puestas de reposición son escasas, pero ésta parece depender de la fecha de fracaso de la primera puesta. En 42 casos de puestas fracasadas, solamente el 4,72% hicieron una puesta de reposición, lo que ocurrió en aquellos nidos que habían perdido el huevo al menos antes de 15 días de incubación (Hiraldo, 1983)5. La frecuencia con que cada pareja se reproduce ha sido objeto de estudio por varios autores (Bernis, 1966; Suetens y Groenendael, 1966; Hiraldo, 1983; datos propios), aunque la escasa información publicada al respecto indica que muy pocas parejas (16,67%) consiguen iniciar la reproducción durante al menos tres años consecutivos (Hiraldo, 1983). Este autor encuentra en ciertas colonias que la precipitación en los meses previos al periodo de puesta está negativamente correlacionada con el número de parejas que inician la reproducción. En la colonia de Rascafría, una cuarta parte de las parejas/territorios realizaron la puesta durante ocho años consecutivos y un 85% seis o más veces (de la Puente, 2006a).2 El peso de los huevos varía entre 210 y 280 g, lo que equivale a un 2,4% de la masa corporal de la hembra (Glutz von Blotzheim et al. ,1971; Hiraldo, 1983), y el tamaño es de 91,71 ± 4,02 mm de largo y 69,72 ± 2,77 mm de anchura.

El 82,1% de los huevos examinados (n= 203) tienen de color de fondo blanco y el 17,3% lo tienen de color crema. Solamente el 4,26% de los huevos son totalmente blancos Los huevos presentan manchas de color pardo, castaño rojizo, gris verdoso o violeta. Las manchas son generalmente de un solo color (49,6%), dos colores (41,8%), más rara vez tres colores (3,88%) o cuatro (0,39%). La mayoría son de color castaño oscuro más o menos rojizo, seguido del pardo oscuro y del violeta. Los huevos con manchas gris verdosas son excepcionales (Hiraldo, 1983)5. Incubación El periodo de incubación obtenido en la naturaleza con una muestra de siete puestas varió entre 50 y 62 días (Hiraldo, 1983). En zoológicos se ha obtenido entre 50-57 días (Hiraldo, 1983), aunque Bernis (1966) da un periodo de 52-54 días. En la colonia de la ZEPA Alto Lozoya (Madrid) se obtiene un periodo de incubación medio de 59 ± 4 días (rango = 51 – 68 días) para 25 puestas para las que se pudo realizar un seguimiento muy detallado (datos propios).

La incubación es realizada por ambos miembros de la pareja (Hiraldo, 1983; Dónazar, 1983; Tewes, 1996; obs. pers.), aunque se desconoce el tiempo invertido por cada sexo en la misma.

El periodo mínimo continuo de incubación por uno de los adultos tiene un valor medio de 41,9 h y varía entre 6 h y 5 días (Hiraldo, 1983)5.




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Durante la incubación el adulto efectúa breves descansos que no suelen durar más de 4 min. Durante los descansos aprovecha para asearse el plumaje, defecar y arreglar el nido. Antes de echarse sobre el huevo para reanudar la incubación, da algún giro sobre el huevo sin tocarlo y lo coloca bajo su cuerpo con el pico7. Crianza de los pollos Desde el nacimiento del pollo y durante los primeros meses de vida, uno de los adultos permanece todo el tiempo con el pollo para protegerlo de depredadores y de las inclemencias meteorológicas7.

En nidos con pollos menores de dos meses, había un adulto en el nido el 99,3% del tiempo. Este porcentaje bajó al 92,5% en nidos con pollos que tenían 2-3 meses de edad y al 75,2% cuando tenían más de tres meses de edad (Hiraldo, 1983)5.

Los adultos se van relevando para buscar comida y dar alimento al pollo mientras permanecen con él7.

El tiempo que las aves están echadas sobre el pollo disminuye según éste va creciendo (Tewes, 1996b). Los adultos se echan encima de los pollos para protegerles del frío durante los primeros días, o estar de pie extendiendo las alas sombreándolos en los días calurosos de la primavera tardía y el verano para protegerles del calor. Los adultos ceban al pollo regurgitando el contenido del buche. Cuando los pollos son pequeños, los adultos los ceban diariamente de pico a pico y a partir de cierta edad los pollos se alimentan por sí mismos del alimento depositado en el nido. Durante la primera semana un pollo en Mallorca fue cebado entre una y once veces al día, y la duración media de las cebas fue de ocho minutos (Tewes, 1996).

El pollo crecido solicita alimento echado sobre el nido al mismo tiempo que mueve arriba y abajo las alas cerradas y estira el cuello picoteando el pico del adulto, lo que estimula a este a deglutir alimento7.

El cambio en el aspecto del pollo a medida que va creciendo ha sido descrito por Bernis (1966) y la evolución del peso y la longitud del tarso del pollo en el nido fue descrito por Hiraldo (1983). Un pollo seguido en detalle en Mallorca empezó a realizar sus ejercicios de musculación en el nido a los 72 días (Tewes, 1996). Sobre un conjunto de 10 pollos se obtuvo un periodo entre 95 y 110 días de desarrollo en el nido hasta el primer vuelo (Hiraldo, 1983). En la colonia de la ZEPA Alto Lozoya (Madrid) se obtiene un periodo estancia del pollo en el nido de 114 ± 11 días (Rango = 88 - 137) para 28 pollos para los que se pudo realizar un seguimiento muy detallado (datos propios). Un pollo seguido en detalle en Mallorca voló a los 120 días y con 11 pollos liberados por hacking se obtuvo una media de 117 días (Tewes, 1996b). La edad de independencia de los jóvenes en la colonia del valle del Lozoya tiene un valor medio de 202 días desde la eclosión (rango= 160-282; n= 4) y de 94 días desde el primer vuelo (De la Puente et al., 2011)5. Dos jóvenes de Madrid se independizaron a los 206 y 280 días (Álvarez y Garcés, 1996)5. Para cuatro jóvenes de Extremadura el periodo medio fue de 217 días (Costillo, 2005)5. En conjunto se obtiene un valor medio de independencia de los jóvenes de 218 días (n= 10) (De la Puente et al., 2011)5.

Éxito reproductivo Se han publicado numerosos trabajos de seguimiento de colonias en los que se aporta información sobre el éxito reproductivo (Torres Esquivias et al., 1980; Hiraldo, 1983; Godino et al., 2003; Galán et al., 2003) y en ciertos casos sobre la proporción de parejas que inician la reproducción. Aunque en la mayoría de los casos estos valores pueden estar sobrevalorados al basarse su obtención en unas pocas visitas realizadas a las colonias.

Para toda la población española se obtuvo en 1989 un éxito reproductivo del 76,24% (n = 774 puestas, González, 1993) y en el año 2001, para el conjunto de las seis comunidades autónomas con presencia de Buitre Negro (Sánchez, 2004; n = 1.334; Media ± D.E. = 75% ± 0,09; rango 64-90), del 75%. No obstante, la metodología y esfuerzo de censo varió según la comunidad autónoma, por lo que los parámetros reproductivos de las distintas comunidades deben tomarse con precaución a la hora de realizar comparaciones. En cualquier caso, está claro que existen importantes diferencias entre colonias en estos parámetros. Los éxitos




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reproductivos dados por algunos autores próximos al 90% y que se asignan sólo a colonias en buen estado de conservación (Hiraldo, 1977) no parecen resultar habituales. Posiblemente este elevado éxito se deba, salvo excepciones, a un seguimiento de poca intensidad que no permita detectar todos los fracasos reproductivos. De hecho, desde que se censa mejor la especie en la última década ya no hay datos que se aproximen a este éxito reproductor. También es posible que la disminución generalizada de la abundancia del conejo en las últimas décadas (Villafuerte, 2002; Costillo et al., 2004; Virgós et al., 2005) haya producido también un descenso del éxito reproductor a escala nacional. Por lo tanto, en la actualidad, éxitos próximos al 75% deben considerarse como adecuados para la especie y no bajos como apoyan algunos autores (De Andrés et al., 1994).

Se ha observado que en los años que hay más fracasos reproductores también hay más parejas no reproductoras, también parece lógico que los años malos inicien la reproducción menos parejas y que las que la inicien fracasen en mayor proporción. Sin embargo, se desconoce a qué se deben las pequeñas diferencias entre años en los fracasos y frecuencia de parejas no reproductoras (datos propios). Para la población española de Buitre Negro se obtiene para el año 2001, a partir de la información recopilada por Sánchez (2004), que la proporción de parejas que inician la reproducción es del 88,1% (n = 1.067, excluida Castilla-La Mancha donde este parámetro se desconoce). En Sierra Pelada se ha podido determinar que las molestias humanas asociadas a periodos de lluvias durante la estancia de los pollos en el nido tiene un efecto negativo en la productividad (Donázar et al., 2002). El éxito reproductor de los buitres descendió en Sierra Pelada en proporción inversa a la cantidad de lluvia durante la época reproductora, en lugares cerca del principal centro de actividad forestal y cuando se daban trabajos forestales durante la época de reproducción (Donázar et al., 2011)5. Los valores mínimos de éxito reproductor coinciden en Cabañeros con lluvias intensas en abril (éxito reproductivo= 73% en 1999) o en marzo (éxito reproductivo= 76% en 2000) (Jiménez y López-Izquierdo, 2012)5.

El seguimiento detallado (13,2 controles de media por pareja) durante 2006 de 283 parejas pertenecientes a cuatro colonias muestra que el porcentaje de parejas que se reprodujeron fue el 84,8% en Alcudia, el 77,9% en Rascafría, el 82,3% en sierra Pelada y el 81,8% en Valdemaqueda. Hubo éxito reproductivo en el 43,4% en Alcudia, 46,8% en Rascafría, 44,8% en sierra Pelada y 54,5% en Valdemaqueda (De la Puente et al., 2007).3 Según un estudio a lo largo de ocho años (1997-2004) en la colonia de Buitre Negro situada en el valle del Lozoya (Madrid), el 29,9% de las puestas (n= 391) fracasó. Un 82,1% de los fracasos se produjo durante la incubación, un 13,7% con pollo y el resto (4,3%) en un momento desconocido. Cerca del 65% de los fracasos en incubación se produjeron en las últimas fases de este periodo. Los resultados de los análisis de los restos recogidos indicaron que en la mayoría de las puestas fracasadas el huevo no era fértil o que el embrión moría sin alcanzar la mitad del desarrollo. Sin embargo, los fracasos durante el desarrollo del pollo se produjeron mayoritariamente al principio de este periodo. No se encontraron alteraciones de las cáscaras explicables por la presencia de contaminantes. Otros casos conocidos de fracasos puntuales fueron la contaminación bacteriana del embrión, la caída del nido a causa de nevadas tardías, el envenenamiento de algún adulto reproductor y las molestias derivadas de trabajos forestales (De la Puente, 2012). En otro estudio se analizaron nueve huevos fracasados de Buitre Negro procedentes de Baleares de mediados de la década de los ochenta (Hernández et al., 1986) y los niveles de compuestos organoclorados y metales pesados obtenidos fueron inferiores a los considerados deletéreos para la supervivencia o reproducción de las aves.

Se ha examinado el fracaso reproductor en la colonia del valle del Lozoya a lo largo de 1997-2004 (n= 391 puestas). Los fracasos representaron el 29,9% de todas las puestas seguidas. El 82,1% de los fracasos ocurrieron durante la incubación y el 13,7% con el pollo ya nacido. Los nidos fracasados estaban a mayor altitud que los no fracasados (De la Puente, 2012b)5.

En la Sierra de Andújar (Jaén), en 1999 hicieron la puesta 42 parejas de 49 censadas, con una tasa de eclosión del 93%, un éxito reproductor del 93% y una productividad de 0,80. En el año 2004 hicieron la puesta 47 de 52 parejas censadas, con una tasa de eclosión del 62%, un éxito reproductor del 49% y una productividad de 0,44, lo que se atribuye a un aumento de la frecuencia de aves inmaduras o inexpertas a la población nidificante (Godino et al., 2012)5.

La caída del nido representa el 15% de los fracasos reproductores en Andalucía (n= 468) (Dobado et al., 2012)5.




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En Extremadura en el año 2000 ocuparon el nido 562 parejas en 7 colonias y de ellas el 92,5 % hicieron la puesta, con un éxito reproductivo del 69,25 y una productividad de 0,63 pollos por pareja (Morán-López et al., 2006b). El fracaso reproductivo no mostró ninguna relación con factores fisiográficos. El clima tuvo una influencia negativa sobre el éxito reproductivo (en el año 2000) en colonias de Extremadura sometidas a condiciones extremas. Las temperaturas medias máximas más elevadas durante el verano se relacionaron con un mayor fracaso reproductivo en Monfrague, y mayores precipitaciones en verano se relacionaron en Monfrague y la sierra de San Pedro con un mayor éxito reproductivo (Morán-López et al., 2006b).1 De 313 parejas que hicieron la puesta en 2006 en la Sierra de San Pedro, volaron 170 pollos (éxito reproductor del 54,3%) (Caldera, 2012)5.

El éxito reproductivo en la Umbría de Alcudia (Ciudad Real) es mayor en nidos más grandes y menos deteriorados, árboles de nidificación más altos y una mayor cobertura de matorrales en un radio de 100 m alrededor del nido. La orientación geográfica de la pendiente donde se localiza el nido y su accesibilidad favorecen el éxito reproductivo (Moreno-Opo et al., 2013)5.

En Mallorca, entre 1972 y 1994 el éxito reproductivo fue de 0,34 pollos volanderos por nido, que aumentó entre 1995 y 2000 a 0,52 y entre 2001 y 2004 a 0,66 (Tewes, 2004)1. Las parejas con puesta en Mallorca son el 66% durante el periodo 1975-2005 (n= 237), que asciende al 83% en los últimos siete años (n= 71). El porcentaje de eclosión es del 56% entre 1973 y 2005 (n= 162). La tasa de vuelo de los pollos nacidos es del 89% (n= 91). El éxito reproductor es del 50% (n= 162) (Mayol, 2012)5.

Estructura y dinámica de poblaciones El Buitre Negro se reproduce por primera vez a los cinco o seis años de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). No obstante la reproducción a los cuatro años ha sido constatada en Mallorca (islas Baleares) y en el Macizo Central (Francia) con individuos liberados en programas de reintroducción, incluso en Francia se ha constatado la reproducción con éxito al tercer año (Tewes, 1996; Terrasse et al., 2004). Por otro lado, Muñoz (2004) presenta un caso poco detallado de reproducción de un ave de cuatro años.

Se ha detectado una pareja formada por dos individuos en su cuarto año calendario en un nido sin puesta en Andújar. La puesta más precoz se ha observado en una pareja formada por un adulto y un individuo de quinto año calendario. Las puestas son habituales en parejas formadas por individuos de sexto año calendario o mayor edad (Dobado et al., 2012)5.

Solamente hay censos detallados de las fracciones reproductora y no reproductora para la población de Mallorca. En 2002 se ocuparon 7 nidos. La población se componía de un total de 106 individuos (Molina et al., 2005a)5. De 15 parejas que ocuparon territorio en 2008, 13 realizaron la puesta. El censo dio un resultado de 123 individuos en la población (Molina et al., 2009)5.

De un conjunto de 57 pollos sexados genéticamente en colonias extremeñas se obtuvo que un 56,1% fueron machos, y que la razón de sexos en los tres años de estudio no varió significativamente (Villegas et al., 2004).No hay datos sobre estructura de poblaciones, esperanza de vida y longevidad en libertad. En cautividad alcanza 39 años de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971).

La tasa de supervivencia de individuos liberados en Francia entre 1992 y 2004 (n= 53) fue mayor en adultos (0.98) que en juveniles e inmaduros (0.85) y fueron constantes en el tiempo (Mihoub et al., 2014)6. La tasa de supervivencia de juveniles equipados con emisores vía satélite en Castilla-La Mancha en 2010-2012 fue del 0,92% en el primer año y 0,70 en el segundo (Castaño et al., 2015)6.

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 19-01-2007; 2: Alfredo Salvador. 21-02-2008; 3: Alfredo Salvador. 26-08-2008; 4: Alfredo Salvador. 10-05-2010; 5. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 6. Alfredo Salvador. 23-03-2016; 7. Alfredo

Salvador. 16-03-2017




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Interacciones entre especies Es frecuente observar interacciones en carroñas con Buitres leonados, Alimoches, milanos y córvidos, y en raras ocasiones con Quebrantahuesos (Margalida y Heredia, 2002). Resulta dominante sobre todas estas especies (Cramp y Simmons, 1980) y las agresiones en las carroñas son frecuentes entre miembros de la misma especie y con buitres leonados. Se ha descrito una agresión a un juvenil de Buitre Leonado que le causó una grave herida en el cuello que le pudo ocasionar la muerte (Blanco et al., 1997). Los nidos de buitre negro son a veces usurpados por el buitre leonado en zonas donde este último es abundante o carece que sitios apropiados para nidificar, como ocurre en Valdemaqueda o Monfragüe. También se ha observado uso de nidos de águila imperial por el buitre negro y viceversa (Moreno-Opo, 2007a).

Los nidos de Buitre negro pueden ser utilizados para la nidificación por Circaetus gallicus, Hieraaetus pennatus y Aquila chrysaetos (Dobado et al., 2012)1.

La cercanía entre nidos de buitre negro y águila imperial conlleva a veces hostigamiento hacia los buitres, pudiendo provocar la pérdida del huevo o del pollo, lo que se ha constatado en tres ocasiones en nidos situados entre sí a menos de 50 m (Moreno-Opo, 2007a).1 Depredadores Se ha observado el acoso coordinado de cuervos (Corvus corax) al adulto mientras incuba. Uno picotea al buitre mientras otro espera a que se aparte para tener acceso al huevo (Donázar, 1993)2.

De forma ocasional se han citado casos de depredación de pollos en el nido o recién volados. Hay un caso conocido de un ataque de un Águila Imperial a un Buitre Negro que le causó la muerte (Oria, 1999). Se conoce un caso de depredación de un huevo de buitre negro por águila imperial; el adulto que incubaba salió del nido por molestias de origen humano (Moreno-Opo, 2007d).1 Parásitos y patógenos Se ha descrito una especie de Pentastómido (Hispania vulturis) de los sacos aéreos abdominales (Martínez et al., 2004).

Se citan en España los malófagos Falcolipeurus quadripustulatus, Aegypoecus brevicollis (Phthiraptera Ischnocera), Aquilogogus trachelioti y Laemobothrion vulturis (Phthiraptera Amblycera) (Pérez-Jiménez et al., 1992; Martín-Mateo et al., 1984; Martín-Mateo, 2002, 2009)1.

En una muestra de 106 ejemplares de buitre negro recibidos en centros de recuperación de Castilla-La Mancha entre 1996 y 2005, se ha detectado salmonelosis (5,2%), infección por Chlamidophila sp. (3,4%), aspergilosis y candidiasis (5%) (Höfle et al., 2007).1 Se ha detectado Salmonella sp. en dos pollos de una muestra (n= 27) de la Sierra de Andújar (Molina-Prescott et al., 2012)1.

Se ha descrito Trichomonas gypaetinii, encontrado en el tubo digestivo del buitre negro (Martínez-Díaz et al., 2015)2.


Actividad Ver apartado de Ecología trófica.




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Dominio vital Durante el periodo de dependencia los jóvenes del valle del Lozoya se mueven por un área media de 18.940 ha (n= 6) (De la Puente et al., 2011)4. En jóvenes de la Sierra de San Pedro el tamaño medio del dominio vital durante el periodo de dependencia fue de 34.000 ha (n= 4) (Costillo, 2005)4.

Las observaciones de aves anilladas indican que los juveniles (primer y segundo año calendario) tienen unos dominio vitales que varían entre 350.000 ha y 30 millones de ha, en los inmaduros (tercer y cuarto año calendario) entre 187.000 ha y 5,5 millones de ha y los adultos (cinco o más años) entre 103.000 ha y 2,5 millones de ha (De la Puente et al., 2011)4.

El tamaño medio del dominio vital (kernel 90) de juveniles dispersantes es de 8.282 km2 en machos (n= 7) y 12.593 km2 en hembras (n= 2). El núcleo del dominio vital está en la zona natal. Hacen movimientos de alejamiento del área natal en primavera-verano y de aproximación en otoño-invierno (Jiménez García-Herrera y González García, 2012)5. El tamaño medio del dominio vital de juveniles equipados con emisores vía satélite en Castilla-La Mancha en 2010-2012 fue de 111.215 km2 para el polígono convexo mínimo y 3.307 km2 para kernel 95% (n= 12) (Castaño et al., 2015)5.

El área media anual de campeo de individuos reproductores de la Sierra de San Pedro fue de 264.224 ha (n= 3) y de individuos no reproductores fue de 936.231 ha (N= 2). A diario, las aves reproductoras se mueven por un área de 10.000 ha, a una distancia media del nido de 16 km. Las aves reproductoras (n= 3) tienen un área media de campeo de 34.915 h durante el periodo de incubación, 60.202 ha durante la crianza del pollo y 246.309 ha fuera de la época de reproducción (Corbacho et al., 2004, 2012)4.

El tamaño del dominio vital de adultos (10 machos y 4 hembras radio-marcados de la colonia de Sierra Pelada en Huelva) es mayor durante la época reproductiva (media = 135.430 ha; rango = 57.700 – 288.670 ha; n = 14) que durante la estación no reproductiva (media = 77.775 ha; rango = 25.4820 – 124.259 ha; n = 6). No hay diferencias significativas en el tamaño del dominio vital durante la época reproductiva entre machos (media = 146.851 ha; n = 10) y hembras (media = 106.879 ha; n = 4) (Carrete y Donázar, 20051; Donázar et al., 20114). En la Sierra de San Pedro, el tamaño medio del dominio vital de adultos es de 66.755 ha (n = 6) en la época reproductora y de 15.516 ha (n = 4) en la época no reproductora (Costillo, 2005, Costillo et al., 2007).3 En colonias de Extremadura se ha estimado el área de búsqueda de alimento en base a individuos radiomarcados en un radio de 14 km alrededor de cada nido (Morán-López et al., 2006b).2 Mediante la recogida de crotales de ganado en las inmediaciones de nidos y posaderos en la Umbría de Alcudia (Ciudad Real), se ha conseguido averiguar la localización de los puntos de alimentación. La distancia media fue de 26,3 km (rango= 7,9-342 km). El área de alimentación de la colonia fue de 66.732 km2 (Moreno-Opo et al., 2010)4.

Patrón social y comportamiento Diversos aspectos del comportamiento de la especie ya han sido presentados en los apartados de Ecología trófica y Biología de la reproducción. Comportamiento social A menudo se ve en solitario, a veces en agrupaciones pequeñas junto a carroñas, aunque agrupaciones de varias decenas de aves no son raras en las cercanías de muladares o en ciertas ocasiones de elevada disponibilidad de alimento. Los individuos dominantes se acercan a la carroña con el cuello curvado, la cabeza baja, alas extendidas y separadas 45º del cuerpo, plumas del dorso, escapulares y collera erizadas. Los individuos subordinados responden con balanceos laterales de la cabeza (Suetens y Van Groenendael, 1966). Los movimientos dispersivos los suelen realizar en solitario, aunque luego se reúnan con otras aves en otras áreas de reproducción, zonas de alimentación o dormideros.




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Los dormideros de esta especie apenas se han estudiado, pero Valverde (1966) describe uno situado sobre alcornoques en una umbría que ocupaba unos 300 metros y que era utilizado por buitres negros y leonados. En la sierra de Guadarrama no resultan raros los dormideros mixtos sobre pinos utilizados por ambas especies de buitres (datos propios). En cuanto al gregarismo, Valverde (1966) concluye que la asociación más frecuente en invierno es la de dos individuos, que posiblemente se deba a parejas estables en el área de invernada, aunque el mismo autor cita agrupaciones de hasta ocho aves juntas. En otoño parecen agruparse con mayor frecuencia en los muladares, llegándose a observar hasta 35 aves, la mayoría jóvenes e inmaduros, en un único muladar (datos propios). Comportamiento sexual Las parejas parecen estar asociadas a lo largo de todo el año (Bernis, 1966). En ocasiones pueden dormir en el suelo en las cercanías de lugares de elevada disponibilidad de alimento, normalmente en lugares elevados con buena visibilidad (obs. pers.). Los nidos son el centro de actividad social para las parejas reproductoras. La llegada de un adulto al nido inicia una parada o ceremonia de apaciguamiento. El adulto presente en el nido eriza las plumas de collera, espalda y escapulares y gira sobre su sitio levantando rítmicamente las patas, con las alas caídas y la cola levantada. También estira el cuello hacia delante y hacia arriba girando rítmicamente la cabeza de izquierda a derecha. El individuo que llega adopta la misma actitud. Ambas aves giran la cabeza hacia los lados, tocan los lados de la cabeza y mordisquean la mejilla de su pareja. La ceremonia dura unos cuatro minutos (Suetens y Van Groenendael, 1966).

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-10-2006; 2: Alfredo Salvador. 19-01-2007; 3: Alfredo Salvador. 21-02-2008; 4. Alfredo Salvador. 10-07-2014; 5. Alfredo Salvador. 23-03-2016

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