BOTANICA GENERALCompilador:

Pedro Rosero Tufiño.2005

La Botánica es la ciencia de los vegetales. Los conocimientos botánicos nacieron y rápidamente se acumularon con la actividad y evolución del hombre. La primera etapa de asimilación de la riqueza vegetal fue la recolección de frutos, semillas, tubérculos, bulbos rizomas y raíces. Para esto fue necesario saber reconocer las plantas, diferenciarlas, las alimenticias de las no alimenticias; las medicinales de las venenosas, reconocer el lugar de su proliferación, la época de crecimiento y desarrollo, como los métodos de conservación.

Lugar de la Botánica entre las otras ciencias

Las Ciencias Naturales es el conjunto de ciencias, que estudian los seres reales, que caen bajo el dominio de nuestros sentidos. También se las puede definir como las ciencias que estudian la Tierra y todos los seres orgánicos e inorgánicos que habitan en ella. La historia natural la podemos dividir en dos grandes ramas: Cosmografía, que trata de los seres inertes o inanimados y la Biología, que estudia los seres vivos u orgánicos. La Cosmografía se divide en: Astronomía, que se dedica del estudio de los astros. Geología, que se ocupa del estudio de la tierra. Mineralogía, que se encarga del estudio de los minerales. La Biología se divide en: Botánica, que trata de los vegetales. Zoología, que se encarga del estudio de los animales. Antropología, que se ocupa del estudio del hombre. Los primeros indicios del estudio de la Botánica datan desde las primeras etapas de la vida del hombre. En tiempos antiguos mayor interés despertaron las plantas útiles, por ejemplo, alimenticias, forrajeras, medicinales, que dan colorantes, venenosas, etc. Esto obligó a clasificar los diferentes grupos de plantas, en la forma más primitiva, por ejemplo: plantas venenosas, medicinales y alimenticias. La Botánica como ciencia que estudia las plantas se formó mucho después. Los iniciadores de la Botánica como ciencia, fueron Aristóteles y Feofrast, en el siglo IV antes de nuestra era. Estos científicos conocieron aproximadamente 600 especies de plantas útiles, tanto de los países europeos como de los países asiáticos. Actualmente, la Botánica es una ciencia dividida en muchas partes y cada parte en diferentes ramas del conocimiento.

División de la botánica

Actualmente, la Botánica ha alcanzado un gran desarrollo y es una ciencia que para su mejor estudio está subdividida en tres partes que son: Botánica general, Especial y Aplicada. La Botánica General. Estudia los caracteres generales de las plantas sin agruparlas en un orden determinado y se subdivide en varias ramas: Morfología, que a su ves se subdivide en: Citología, Histología, Embriología y Organografía. La Morfología, estudia las leyes del crecimiento y desarrollo de las diferentes formas de las plantas y sus órganos. Citología Vegetal, es la ciencia que se dedica al estudio de la célula vegetal. Histología Vegetal, se dedica al estudio de los tejidos de las plantas. Además; tenemos otras

ramas como: Embriología, es la ciencia que se dedica al estudio del embrión en los diferentes grupos de plantas. Organografía, es la ciencia que se dedica al estudio de la formación, desarrollo y estructura de cada uno de los órganos de la planta (raíz, tallo, hojas, flores, fruto y semilla). Florografía, es la parte de la botánica que se dedica al reconocimiento y descripción de las especies y elaboración de diagnósticos. Sistemática, es la ciencia que se dedica al ordenamiento de toda la información sobre las diferentes especies, en un sistema científico de fácil interpretación. Fitogeografía, estudia las leyes de distribución y diseminación de las especies vegetales, tanto en el espacio terrestre como en el acuático. Ecología Vegetal, se dedica al estudio de la estructura y la vida de las plantas de acuerdo al medio que las rodea. Fisiología vegetal, estudia los procesos de la actividad vital de las plantas (asimilación, movimientos, desarrollo, etc.). Paleobotánica, estudia los vegetales que han existido en épocas geológicas pasadas, por medio del examen de los fósiles. Microbiología, estudia las particularidades de los procesos vitales, que ocurren en los organismos microscópicos, que en su mayor parte están formados por bacterias y hongos.La Botánica especial. Estudia los caracteres específicos de las diversas plantas para proceder a su clasificación.La Botánica aplicada. Estudia la utilidad que las plantas pueden reportar al hombre, desde el punto de vista de la alimentación, de la medicina, y de la industria. Partiendo desde estos puntos de vistas, esta botánica se subdivide en: Botánica agrícola, que estudia exclusivamente las especies de plantas que tienen importancia agrícola, para la alimentación del hombre y los animales. Botánica farmacéutica, que se encarga del estudio de aquel grupo de plantas que tienen aplicación en la industria farmacéutica. Botánica industrial, se encarga del conocimiento de las especies que tienen importancia en la industria textil y la transformación de la madera.

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III. HISTOLOGIA VEGETALAutor:

Pedro Rosero TufiñoBotánica General. 2005

Quevedo - Ecuador

La Histología Vegetal, es una rama de la botánica general, que se dedica al estudio de los tejidos vegetales. En el proceso del desarrollo evolutivo, condicionado por la adaptación a los cambios del medio externo, han surgido diversas formas de organismos vivos, a partir de los protozoarios. La interrelación de los organismos con el medio ambiente y la adaptación a las diferentes condiciones existentes, determinaron el surgimiento de diversas estructuras: Células, tejidos y órganos, así como las funciones relacionadas inseparablemente con los mismos. Tejido. Es un sistema compuesto, históricamente de células, que se desarrollan en una determinada etapa embrionaria, sistema que tiene una comunidad de estructuras y que está especializado en la ejecución de determinadas funciones. En otras palabras tejido, es un grupo de células semejantes entre sí, que tienen la misma procedencia y cumplen la misma función. Cualquier órgano en las plantas, se compone de una serie de elementos (Células y sustancias intercelulares), que constan de estructuras subcelulares y moleculares. A su vez los tejidos se destacan en calidad de elementos. Estas relaciones recíprocas de una parte y de un todo, han surgido durante la evolución, como el reflejo del enlace general de los fenómenos en la naturaleza y la integración del organismo en el desarrollo individual.

Diferencias entre plantas superiores e inferiores

En el proceso del desarrollo histórico, las plantas se transformaron, de organismo unicelular en un complejo organismo pluricelular. El paso de las plantas de la forma de vida acuática a terrestre, estuvo acompañado de

intensos procesos de división del cuerpo vegetativo homogéneo, en órganos como raíz, tallo y hojas. Estos órganos están compuestos de una diversidad de células, diferentes por su estructura, que están distribuidas en el organismo ordenadamente y forman grupos, que son fáciles de diferenciar.

Los iniciadores de la histología como ciencia fueron, el científico italiano M. Malpighi y el británico N. Grew en 1671. Las plantas unicelulares, están formadas por células que hacen vida libre, como por ejemplo, las diatomeas y muchas otras clases de algas inferiores, que viven en las aguas dulces, como también la mayoría de las bacterias. Estas células deben actuar por sí solas, cumplir todas las funciones para su existencia: absorción de alimentos, elaboración, protección, reproducción, etc.

Las plantas pluricelulares, a excepción de las Talofitas y Briofitas, que no presentan tejidos completamente diferenciados se caracterizan por tener grupos de células, que desempeñan una función determinada. Las plantas pluricelulares, tienen divididas sus funciones para su subsistencia, es decir tienen órganos especializados las raíces absorben las sustancias minerales, el tallo las conduce hacia arriba, las hojas transforman esas sustancias minerales en sustancias orgánicas y por conductos especializados son distribuidas a toda la planta para su alimentación.

Todas las plantas, sean inferiores o superiores, conservan el mismo principio de procedencia, es decir, se originan de una célula inicial. Las plantas se reproducen, por división celular o por espora. Cuando se reproducen por división celular, las nuevas células de los meristemas forman un tejido compacto, que no dejan espacios entre sí. Meatos, son espacios intercelulares pequeños, que se forman a medida que las células alcanzan su desarrollo normal. Estos espacios se forman por efecto de la pérdida de sustancia protoplasmática en su proceso de desarrollo. Cámaras, son espacios intercelulares grandes, que se forman como resultado del engrosamiento de las paredes celulares y la destrucción de las sustancias intercelulares. Cámaras también se llaman a los grandes espacios, que existen debajo de la abertura estomática, en este caso se llaman cámaras subestomáticas.

Síntesis histórica de la clasificación de los tejidos vegetales

Desde que la botánica se formó como ciencia, los investigadores se han preocupado de desarrollar cada una de las ramas que forman la botánica general. Así la histología vegetal, desde tiempos antiguos, viene recopilando el aporte de cada uno de los Botánicos, Fitohistólogos, Naturalistas, etc.

Sobre la clasificación de los tejidos vegetales, diferentes científicos propusieron sus clasificaciones, tomando como base diferentes principios.

Clasificación de G. Link. Este fitohistólogo en 1807, clasificó a los tejidos vegetales en dos grupos: Tejidos parenquimáticos y prosenquimáticos. Esta clasificación fue netamente artificial. Se fundamentó en la correlación de longitud y anchura de las células. No se tomó en cuenta incluso, las diferencias fundamentales de los tejidos por la forma de las células o la función que cumplen. Sin embargo, el principio de Link de distinguir a las células por su longitud y anchura, resultó cómodo únicamente para las características generales de los tejidos y células.

Clasificación de Ban-Tig. Este propuso una clasificación muy original, pero también considerada artificial. Dividió a los tejidos vegetales en dos grupos: vivos y muertos. Esta clasificación como la anterior es atractiva por su sencillez. La división de los tejidos en vivos y muertos es natural, porque se entiende, que los tejidos vivos y los muertos cumplen diferentes funciones. Pero el límite entre las células vivas y muertas en los órganos de las plantas es muy convencional y prácticamente no siempre se distingue.

Clasificación de I. Sax. Este fue un fisiólogo de gran renombre, que propuso la primera clasificación más detallada y natural. Esta clasificación hasta la actualidad no ha perdido importancia. Sax dividió a los tejidos vegetales en tres grupos: de protección, conducción y elaboración.

Los tejidos protectores, cumplen la función de proteger a todos los órganos de la planta. Entre los tejidos conductores, él diferenció: a) los elementos histólogicos del xilema, que conducen, desde el suelo el agua con las sales minerales, que son absorbidas por las raíces e impulsadas hacia arriba a través del tallo con dirección a las hojas - corriente ascendente. b) los elementos del floema, que conducen sustancia orgánicas, elaboradas en las hojas - corriente descendente. El tercer grupo lo forma el tejido de elaboración. Este forma la principal masa de los órganos de las plantas.

Clasificación de los tejidos

Para una orientación general de la estructura microscópica de los órganos de las plantas basta conocer los principales grupos de tejidos, que forman la clasificación moderna. Estos son seis: meristemáticos, protectores, de elaboración, mecánicos, conductores y secretores.

Tejidos Meristemáticos

Son aquellos que dan origen a otros tejidos, gracias a los Meristemas – que son puntos de crecimiento formados por células, que se dividen

activamente, dando volumen a la planta en longitud y grosor. La importancia del tejido meristemático radica, en que las células que se originan por efecto de la división celular, en el proceso de la diferenciación, dan lugar a los órganos de las plantas con sus respectivos tejidos. Las plantas a diferencia de los animales, crecen y forman nuevos órganos durante el transcurso de toda la vida. Las células en los meristemas tienen dos propiedades principales: activa división y diferenciación, es decir se transforman en células de otros tejidos.

División del tejido meristemático

Existen dos divisiones del tejido meristemático: por su procedencia y por su ubicación. Por su procedencia, puede ser primario o secundario y por su ubicación, puede ser terminal, lateral, intercalar y traumático.

Por su procedencia, puede ser primario o secundario. El tejido meristemático primario, es aquel que se encuentra en los extremos de los órganos jóvenes de las plantas: tallos, ramas, raíces, yemas, etc. Donde construye el cómo vegetativo, que provoca el crecimiento de dicho órgano en longitud (Fig. 16).

Fig. 16. Yema terminal de un talloA .Corte longitudinal, B. Apice (Aspecto externo y corte), C. Célula del meristema primario, D. Célula de una hoja en proceso de formación. 1. Apice, 2. hoja en estado embrional, 3. Abultamiento de la yema axilar.

El tejido meristemático secundario, se halla en el interior de los órganos viejos o ya formados. Estos meristemas se llaman Cambium, Felógeno, Accidental. Los dos primeros son los que determinan el crecimiento del

tallo en grosor y el último sirve para cicatrizar las heridas producidas en las plantas.

Por su ubicación, puede ser terminal, lateral, intercalar y traumático. El meristema terminal o apical, se encuentra en las partes terminales de los ejes principales y secundarios del tallo y las raíces. Determina principalmente el crecimiento de los órganos en longitud. Por su procedencia este meristema es primario. En la parte terminal de los tallos está ubicado un pequeño grupo de células parenquimáticas, que se dividen activamente. Estas son células iniciales. Debajo, están células derivadas de las iniciales, que se dividen con menor rapidez. Más abajo, en el meristema se distinguen tres grupos de células, de los cuales se diferencian los tejidos del cuerpo primario: protodermis, es la capa superficial de células que da el inicio al tejido protector. El procambium lo forman células alargadas del meristema con extremos puntiagudos, ubicadas en grupo a lo largo del eje vertical, de él se forma el tejido conductor y de sostén, como también el meristema secundario (Cambium). El meristema principal, este grupo de células da origen al tejido de elaboración.

El meristema terminal de la raíz, tiene una estructura un poco diferente. En la parte terminal se encuentran las células iniciales, que dan origen a tres capas: dematógeno, que al diferenciarse forma el epiblema. Periblema, que da el inicio a los tejidos de la corteza primaria. Pleiroma, que al diferenciarse forma los tejidos del cilindro central (Fig. 17).

Fig. No.17 Esquema de las zonas de la raíz (de Ranovski)

A. Zona de división celular, B. Zona de crecimiento, C. Zona de pelos absorbentes, D. Zona de diferenciación, 1. Apice radical, 2. Pelo

absorbente, 3. Floema, 4. Xilema, a. células iniciales, b. Dermatógeno, c. Periblema, d. Pleiroma

El Meristema lateral se encuentra en el cilindro central, a lo largo de los órganos ejes, paralelamente a la superficie externa. Generalmente es un tejido secundario. Es responsable del crecimiento de los órganos en grosor. A menudo se lo llama Cambium. El Meristema intercalar, se incrusta en la base de los entrenudos de los tallos, hojas, pedúnculos florales y otros órganos. Este es un meristema inicial primario y luego secundario, que determina el crecimiento de los órganos en longitud. Ejemplo; en el maíz. El meristema traumático surge en cualquier parte de la planta, donde se produce un trauma. Por su procedencia es un meristema secundario.

Tejidos de Protección

Los tejidos de protección se encuentran en todas las partes de las plantas, sean estos superiores o inferiores. Cumplen funciones específicas: protegen a la planta de la disecación por efecto de las altas temperaturas. Protegen a los órganos de la excesiva insolación. Regulan la pérdida de agua por efecto de la transpiración. Debido a estas funciones, es la gran importancia del tejido protector en los vegetales.

División del tejido protector

Dependiendo del tiempo y el lugar donde se forman, el tejido protector se divide en tres tipos principales: Epidermis, peridermis y corteza. Algunos autores también distinguen y otros tipos de tejidos protectores, como el epiblema, espermoderma y el protoderma.

La epidermis tiene como principal función, la protección de los órganos jóvenes de las plantas de la disecación, o sea la pérdida excesiva de agua. La epidermis por su procedencia es un tejido protector primario, se desarrolla directamente de la capa superior de las células del meristema terminal del tallo. La epidermis cubre los órganos verdes e las plantas, y está formada de una capa de células vivas que tienen vacuolas muy grandes y no tienen cloroplastos. Se caracteriza porque su pared celular es muy irregular en cuanto a su grosor. La epidermis por lo general esta cubierta por la cutícula.

La Cutícula, en general es una lámina continua formada por la cutina. La Cutina es una sustancia resistente, que pertenece al grupo de las grasas. La cutina que forma la cutícula es mucho más resistente y estable que los revestimientos céreos (de cera), característico de algunas plantas. La

cutina es segregada por los protoplastos, a través de la membrana celulósica, que recorre la superficie externa de la epidermis. La cutícula protege a los órganos de las plantas del exceso de transpiración, de la penetración de agentes patógenos, de traumas mecánicos, etc. Absorbe a los rayos solares ultravioletas y sirve de pantalla reflectora de la luz.

A menudo se depositan cera en los estratos cutinizados de la epidermis y esto determina que dichos estratos se vuelvan especialmente impermeable al agua. Cuando la cera sobresale de la cutícula se originan revestimientos céreos, que en algunas hojas como la de col y fruto como ciruelos y uvas constituyen una pruina (capa de cera), de color gris claro que desaparece con solo flotarlo levemente. Esta pruina puede estar formada por granitos como en el caso de la uva, bastoncitos alargados como en el caso de la caña de azúcar (Fig. 18), por ejemplo, las hojas de loto (lechuga de agua).

Fig. 18. Bastoncitos de cera en el tallo de Saccharum officinarum

(de Gola – Negri)

La capacidad de resistencia de las paredes externas de la epidermis, aumenta todavía en determinados casos, gracias a incrustaciones de carbonato de calcio o de ácido silícico, como por ejemplo, en las gramíneas y ciperáceas. La función de protección de la epidermis se acentúa con el crecimiento de células en forma de pelos de diferente estructura.

Los estomas. La epidermis de los órganos verdes de las plantas superiores, se caracterizan por la presencia de pares de células generalmente reniformes (forma de riñón). Estas células dejan entre sí un espacio abierto llamado ostiolo.

A B

Fig. 19. Estoma de la hojaA. Aparato estomático, B. Corte transversal de la hoja. 1. Células

oclusivas,2. Ostiolo. 3. Cavidad subestomática, 4. Células de la epidermis, 5. Cutícula, 6. Células parenquimáticas

Se llaman oclusivas, las cuales junto con el ostiolo respectivo forman el estoma, que sirve para el intercambio hídrico y gaseoso de la planta (Fig. 19).

Los pelos epidérmicos se los considera prolongaciones de las células epidérmicas. Cumplen funciones específicas en las plantas (Fig. 20). Por ejemplo, los pelos epidérmicos de la raíz o pelos absorbentes, cumplen la función de absorción, del agua y sustancias minerales. Los pelos urticantes de la ortiga común, esta repleto de sustancias químicas, que al penetrar en la piel de los animales, produce un escozor doloroso.

A B C D

Fig. 20. Pelos epidérmicos (de Emsev)A. Pelo unicelular, B. Pelo pluricelular, C. Pelo ramificado D. Pelo estrellado

Se denominan emergencias a las protuberancias en cuya formación intervienen, además células de la epidermis. Sus funciones son análogas a las de los pelos, produce un escozor doloroso.

La peridermis también es un tejido protector. Suele remplazar a la epidermis, en las raíces y en los tallos de las plantas que crecen por más de una sola estación. Es un tejido protector secundario, su formación se debe a la actividad de un meristema secundario llamado felógeno. Este tejido

peridérmico se forma en las partes viejas y subterráneas de los vegetales a medida que van creciendo y engrosando. El felógeno surge de una capa de células del parénquima que esta inmediatamente debajo de la epidermis (Fig. 21).

Fig. 21. Peridermis del tallo (de Ranovski)1. Restos de epidermis, 2. Suber, 3. Cambium suberoso,4. Parénquima

suberoso.

En síntesis se puede decir, que la peridermis es un complejo formado de tres tejidos: Suber propiamente dicho – felema. Cambium suberoso - felógeno. Parénquima suberoso – feloderma. Las funciones de la peridermis son proteger eficientemente a los órganos de la innecesaria transpiración (disecación) y de influencias negativas del medio externo.

Ritidoma o corteza. Los troncos y raíces gruesas viejas de plantas leñosas perennes, tienen en lugar de súber, ritidoma o corteza, como tejido aislante protector más eficaz. La corteza es un tejido protector mucho más eficiente, que reemplaza a la peridermis, Está constituido por masas de tejido de estructura muy compleja, se presenta en los troncos y raíces viejas de las plantas leñosas perennes. A la corteza por aparecer lugar de la peridermis se la llama tejido protector terciario (Fig. 22).

En el roble, pino y algunas otras plantas, el felógeno funciona durante todo el ciclo de vida de la planta. En los casos típicos, la corteza se encuentra en muchos árboles leñosos y perennes. Por cuanto el engrosamiento del tallo y las ramas de los árboles se produce año tras año; la peridermis por la presión del engrosamiento del tallo, después de dos o tres años se rompe. Inmediatamente en las capas más profundas de la cáscara del tronco, se forman nuevas partes con felógeno suberoso, que da el inicio de nuevas capas de peridermis.

Fig. 22. Corteza del roble (de Bluket)1. Capa suberosa, 2. Capa de tejido muerto de la corteza

En los casos típicos, el seguimiento de nuevas capas de peridermis, aíslan y causan la muerte de todos aquellos tejidos de la cáscara ubicada hacia el exterior de felógeno y del feloderma, incluyendo a estos. Las capas de tejidos muertos, aislada del cilindro central se compactan, se forman y constituye la corteza o ritidoma. En síntesis, la corteza es un bloque íntegro de diversos tejidos muertos (Fig. 22).

Las propiedades protectoras de la corteza son mejores, que las de la peridermis. Sobre la corteza de los árboles habitan muchas especies de hongos, líquenes, musgos, etc. En los bosques tropicales y subtropicales, sobre la corteza habitan también, plantas superiores del grupo de las epífitas: gran diversidad de helechos, orquídeas, etc. Con el paso del tiempo, partes de la corteza se desprenden en formas de capas o de escamas, gracias a esto, las plantas se liberan de todos los organismos, que habitan en ella.

Al epiblema, formalmente se lo incluye en el grupo de tejidos protectores. Este tejido recubre a las raíces jóvenes. Sólo topográficamente, es decir por su ubicación, es tejido protector, porque funcionalmente es un tejido típico de absorción.

Como una excepción, las raíces áreas de las plantas epífitas, tienen un epiblema formado de muchas capas de células, que en este caso se llaman velamen. El velamen - son capas de células muertas compactas con paredes engrosadas. En sentido funcional, el velamen es parecido a la epidermis. Al velamen se lo considera como una estructura almacenadora de agua. El espermoderma forma el tejido protector del tegumento de las semillas de las plantas. El protoderma forma parte del tejido protector del embrión de la semilla y de la capa externa del meristema apical del tallo (dermatógeno).

Tejido Mecánico

El tejido mecánico también se denomina de sostén, es aquel que trasmite a la planta dureza y resistencia. Gracias a este tejido, el tallo puede mantenerse erguido y sostener las ramas y las hojas. Además puede resistir las lluvias torrenciales y el embate de fuertes vientos. Este tejido esta formado de células, que se diferencian por sus paredes engrosadas y comúnmente lignificadas, (pero no siempre). El tejido mecánico en su conjunto, forma el esqueleto, que sostiene a todo los órganos de la planta, contrarrestando desgarres o quebraduras.

El tejido mecánico se divide en tres grupos, dependiendo de la forma de la célula, composición química de las paredes celulares y su forma de engrosamiento, como también de su ubicación en las plantas, estos son: Colénquima, Esclerénquima y Esclereidas.

El Colénquima, es un tejido mecánico formado por células vivas. Se encuentra en las partes de los vegetales que todavía manifiestan crecimiento activo. Es decir el Colénquima es un tejido vivo, capaz de crecer y dilatarse fuertemente, es el sostén de los órganos en crecimiento. Por la forma de engrosamiento de las paredes celulares se distinguen dos tipos de colénquimas: Angular y Laminar. Se llama Colénquima angular si el engrosamiento es fuerte, especialmente en las aristas celulares (Fig. 23).

Fig. 23. Colénquima angular del pecíolo de una hoja de veteraba (de Ranovski)

1. Parte interna de la célula, 2. Pared engrosada

Es Colénquima laminar, si el engrosamiento es fuerte en las paredes tangenciales opuestas de las células y las otras quedan delgadas (Fig. 24).

Fig. 24. Colénquima laminar del tallo (de Ranovski)1. Engrosamiento tangencial opuesto de la pared celular

El tejido colenquimático por lo general se sitúa inmediatamente debajo de la epidermis, y se encuentra en el pecíolo de las hojas, en los pedúnculos florales, en los tallos y ramas jóvenes, es decir donde quiera que se necesiten tejidos resistentes - flexibles. Las paredes de las células del Colénquima con capaces de estirarse, porque tienen espacios adelgazados. Este Colénquima es característico de las plantas dicotiledóneas.

EL Esclerénquima está formado de células Prosenquimáticas, con paredes uniformemente engrosadas. Las células vivas son únicamente las jóvenes. A medida que se produce el envejecimiento de su contenido celular, estas mueren. El tejido mecánico forma parte de los órganos adultos de los vegetales. Las células del Esclerénquima se diferencian de las células del Colénquima, porque tienen paredes más gruesas y completamente lignificadas. El Esclerénquima esta compuesto en su mayor parte por células muertas de paredes gruesas y cavidad pequeña. Las células del tejido mecánico esclerenquimático, según la presión de la

tracción a la que están expuestas se han dividido en dos grupos: Fibras liberianas y fibras lignificadas se dividen en los mismos grupo por su composición química. Las Fibras Liberianas, tienen paredes celulósicas poco lignificadas, son células angostas y muy alargadas y resistentes a las fuertes tracciones. Estas células se afinan hacia los extremos y poseen a la vez resistencia y elasticidad (Fig. 25).

Fig. 25 Fibra liberiana (de Bluket)A. Corte transversal, B. Corte longitudinal. 1. Cavidad celular. 2. Pared

celular. 3. células puntiagudas

Por su longitud y resistencia han encontrado gran aplicación en la industria Textil. Aunque la estructura de sostén de las plantas, también tiene gran aplicación en la industria de la tapicería y ebanistería de alta calidad. Las Fibras Lignificadas, tienen paredes siempre lignificadas. Los órganos viejos de las plantas, son muy quebradizos y seden con facilidad a los fuertes vientos y lluvias (Fig. 26).

Fig. 26 Fibra lignificada (de Bluket)A. Corte transversal, B. Corte longitudinal. 1. Pared celular. 2. Poro simple.

2. Cavidad celular.

Las Esclereidas son, células parenquimáticas muertas con paredes lignificadas uniformemente engrosadas (Fig. 27). Las Esclereidas, son parte del tejido mecánico y la mayoría son de forma esférica, pero algunas tienen forma de bastoncitos, son alargadas y filamentosas. Las Esclereidas forman parte de los tegumentos de las semillas, las cáscaras de los cocos y las masas arenosas de las pulpas de muchas frutas, peras, mamey, guayaba, almendra, etc.

Fig. 27. Esclereidas del fruto de pera (de Bluket)A- Fruto de una pera en corte longitudinal, B. Grupo de Esclereidas, entre

células del parénquima, C. Esclereidas: 1. Células del parénquima. 2. Pared celular. 3. Microporo desde arriba. 4. Microporo en corte. 5. Cavidad celular.

Tejido de Elaboración

Se llama también tejido parenquimático. Los parénquimas son tejidos formados por una aglomeración de células vivas y muy activas, su forma es muy variable, sus membranas delgadas y su protoplasma abundante, los parénquimas son los lugares de las plantas donde se elaboran todas las sustancias que han de servir para la nutrición de las mismas. Los parénquimas pueden ser de dos clases: Parénquima clorofílico y parénquima incoloro. El Parénquima clorofílico, es el más importante por las funciones que desempeñan, se encuentran en tallos jóvenes, en tallos herbáceos o principalmente en hojas donde constituye la mayor parte del limbo - lámina de la hoja que se caracteriza porque es muy rico en cloroplastos; los mismos que contienen clorofila y trasmite la coloración verde de las plantas (Fig. 28).

Fig. 28 Corte transversal en la hoja (de Ranovski)

1. Epidermis multicapas, 2. Bóveda, 3. Epidermis inferior, 4. Estoma, 5. Parénquima clorofílico, 6.Parénquima profundo, 7. vaso conductor

El Parénquima incoloro carece de clorofila, su misión es almacenar sustancia de reserva como por ejemplo: Almidones, azúcares, proteínas etc. Este parénquima se encuentra principalmente en los órganos subterráneos de las plantas como por ejemplo: Tubérculos bulbos y raíces tuberosas esta clase de parénquima debido a las funciones que desempeñan se subdivide en parénquima de almacenamiento y parénquima excretor o secretor. El Parénquima incoloro de almacenamiento almacena sustancias que sirven para hacer aprovechadas por las plantas para su producción y para la reproducción vegetativa como ocurre con los tubérculos de los bulbos. El Parénquima incoloro secretor o excretor, Secreta materia consideradas como producto de la desasimilación. Los desechos de las plantas son aprovechados por el hombre. Son muchos, entre otros tenemos; por ejemplo: El látex, tanino, resino, ácidos, aceites, esencias, etc. Algunos de estos productos son eliminados a medida que se producen, y otro se localizan en determinados lugares donde permanecen en forma indefinida. Algunos son explotados por el hombre, como látex, las gomas, etc.

En la clase de parénquima clorofílico existen varios tipos por ejemplo: Parénquima de asimilación, es muy característico de las hojas y de los tallos verdes. Las células de este parénquima son ricas en cloroplastos y cumplen la función de fotosíntesis. Parénquima de adsorción, este tejido es muy típico de la zona de los pelos absorbentes de la raíz, se lo encuentra en la semilla en proceso de germinación. Aerénquima, este es un tejido parenquimático con células más o menos circulares, se diferencia de los demás tejido parenquimáticos por tener espacios intercelulares muy grandes unidos entre sí, en una red de aireación.

En las plantas acuáticas, este tejido esta localizado en las raíces, tallos y hojas, además de la aireación interna de la planta estas cámaras de aire le permiten al vegetal flotar libremente en el agua.

Tejido Conductor

Las plantas tienen dos polos de alimentación. Las hojas que realizan la alimentación gaseosa y las raíces que realizan la alimentación desde el suelo. De acuerdo a este sistema de alimentación, existen dos conductos principales para el transporte de sustancias alimenticias. El conducto por el cual circula, el agua y las sustancias minerales desde el suelo, por el tallo hacia las hojas, y en conjunto se llaman xilema y el conducto, por donde circula las sustancias orgánicas desde las hojas hacia los demás órganos de las plantas, donde se utilizan o se almacenan, se llama floema.

El Xilema esta formado de traqueas y traqueidas, parénquima lignificado y fibras lignificadas. Las Traqueas y Traqueidas, son tejido conductor por los cuales se produce el movimiento del agua y sales minerales. Las traqueas son vasos abiertos formados de una cadena de células vasculares. Se forma por la reabsorción del contenido de células superpuestas, de tal manera que su confluencia determina la formación de un canal conductor. Las traqueidas, son vasos cerrados; se consideran formaciones muertas y se diferencian de las tráqueas, porque estas no son tubos, sino células Prosenquimáticas cuyas paredes tienen poros engrosados y endurecidos.

Dependiendo de la forma de engrosamiento de la pared celular, las traqueas y las traqueidas pueden ser: Anilladas, espiraladas, reticuladas, porosas, etc.(Fig. 29). Los conductos anillados y espiralados tienen un diámetro pequeño. Son característicos de los órganos jóvenes debido a que sus paredes tienen partes no lignificadas y tienen la capacidad de estirarse.

Fig. 29. Conductos en un tallo de sapallo (de Ranovski)

A. Anillados, B. Espiralados, C. Reticulados, D. Porosos

Los conductos reticulados y porosos son de mayor diámetro, sus paredes son completamente lignificadas. Las traqueas y las traqueidas, también cumplen función mecánica, trasmitiendo rigidez a las plantas. El Floema esta formado de tubos cribosos y células anexas, parénquima liberiano y fibras liberianas. Los Tubos cribosos, son tejido vascular, a través del dual ocurre el movimiento de las sustancias orgánicas sintetizadas en las hojas. Es una fila vertical de células vivas, cuyas paredes están atravesadas por perforaciones (Fig. 30). Las paredes de las células de

los tubos cribosos son celulósicas y el núcleo se destruye, la mayoría de los organelos de la célula se degradan. Junto a las células de los tubos cribosos, generalmente están ubicadas, una o varias células llamadas anexas, que tienen núcleo. La presencia de gran número de mitocondrias en las células anexas, proporciona el fundamento para considerar, que estos organelos trasmiten energía al proceso.

Fig. 30 Tejido conductor - Floema (de Ranovski)1. Segmento del tubo criboso, 2. placa cribosa, 3. Célula anexa, 4.

Cambium, 5. Vaso poroso-reticulado

Tejido Secretor

Las plantas no tienen órgano de secreción especializado; pero todas las sustancias de desecho, de una u otra manera son eliminadas del organismo vegetal, o son almacenadas en lugares especiales. Por esto el tejido secretor se lo puede dividir en dos grupos: de secreción interna y de secreción externa.

Las células secretoras internas son vasos laticíferos, células secretoras solitarias y cavidades esquizógenas y lisígenas de sustancias. Los productos de las células secretoras internas son: alquitrán, resina, goma, oleos etéricos, etc. Las células secretoras externas o epidérmicas son pelos y glándulas ubicada en la superficie de los órganos. Los productos de las células secretoras externas son oleos etéricos, néctar, agua y otras.

Los Vasos laticíferos son células vivas con citoplasma y un conjunto de núcleos y vacuolas, repletas de látex. Su pared está compuesta de celulosa. Se distinguen dos tipos de vasos laticíferos: Los apocíticos y simplásticos. Los vasos laticíferos apocíticos se derivan de pocas células que se extienden mas o menos considerablemente, en número constante, perceptibles ya en el embrión, que se alargan y se ramifican por toda la planta sin unirse nunca entre sí. Son tubos muy largos provistos de plasma, especialmente hacia sus extremos, con muchos núcleos pero sin membranas divisorias y no anastomosados entre sí.

Fig. 31 Vaso laticífero apocítico (de Gola - Negri)Corte longitudinal de un tallo de Euphorbia

Los vasos laticíferos simplásticos se derivan de la fusión de varias células parenquimáticas, que se unen entre sí por disolución de las membranas divisorias, y se forma así una red de tubos comunicantes. Se trata, pues, de un simplasto, que puede alargarse; el número de elementos que lo componen es muy elevado, unidos entre sí por repetidas anastomosis (Fig. 32).

Fig. 32 Vaso laticífero simplástico (de Gola – Negri)

B. Parénquima cortical de la raíz de Taraxacum officinale

Los vasos laticíferos se ubican sólo en el floema, o cubren toda la planta (raíz, tallo, hojas), ellos cumplen no solamente la función secretora, sino también la de conducción y almacenamiento. La función de conducción la realizan los vasos laticíferos, únicamente cuando estos unen los lugares de síntesis de sustancias orgánicas, por ejemplo las hojas con lugares de su consumo. Sobre las funciones de secreción y almacenamiento de los vasos laticíferos se puede juzgar por la composición del látex. En las diferentes plantas la composición del látex es muy variado. De las sustancias excretadas, el látex comúnmente contiene caucho, taninos, alcaloides, resinas y otras. De las sustancias de reserva, contiene almidones, azúcares, proteínas, aceite u otras.. A veces el látex contiene fermentos. El color del látex es blanco o rojo – anaranjado. Los vasos laticíferos son característicos únicamente de un grupo de plantas como euphorbiaceas, apocináceas, esclepiadeaceas, compuestas, campanuláceas, etc. Las glándulas secretoras externas están diseminadas entre las células de los otros tejidos. A medida de la acumulación de los desechos en las células, su protoplasto muere, pero sobre su pared interna se impregna suberina, que aísla a las sustancias venosas, de las células que la rodean. Tienen glándulas secretoras las hojas de Te, Laurel, rizoma del Banano y otras. Las cavidades esquizógenas y lisígenas, sirven para la acumulación y larga conservación de muchos productos finales de la actividad vital, derivados de la asimilación y desasimilación de sustancias. Estas cavidades tienen formas redondeadas o acanaladas y diferente tamaño. Las cavidades esquizógenas se forman de los espacios intercelulares, que surgen como resultado del crecimiento de las células. Las células que rodean la cavidad son vivas, se vuelven epiteliales y secretan al interior de la cavidad las sustancias de desecho. (Fig. 33).

Fig. 33 cavidad esquizógena de la hoja de Hypericum perforatumh – Células limitantes de la cavidad, s – Células secretoras

(de Haberlandt)

Las cavidades esquizógenas existen en los más variados grupos de plantas, pero especialmente son características en las gimnospermas, en las cuales en los canales resinosos sedimentan bálsamo, que es un líquido resinoso mezclado con oleos etéricos. Las cavidades

lisígenas se forman como resultado de la disolución de un grupo de células repletas de sustancias excretadas, son características en los cítricos (Fig.34).

Fig. 33 Cavidad lisígena en el fruto de Citrus vulgaris (de Haberlandt)B – Cavidad con la membrana completamente destruida y llena de aceites esenciales.

Los Pelos glandulares se forman de células de la epidermis. En ellos se acumula y expulsa de la planta hacia el medio externo, diferentes sustancias, en estado gaseoso, líquido o sólido (Fig. 34).

Fig. 34 Pelos glandulares de las brácteas de Cannabis sativa (de Gola – Negri)

Por su estructura ellos son muy variados, pero conservan una constitución determinada para cada grupo de plantas. Los nectarios, son glándulas que expulsan sobre la superficie del órgano una solución de hidratos de carbono. Las secreciones azucaradas de los estigmas de las flores atraen a los insectos polinizadores.

BIBLIOGRAFIA

1. Aleshin E. P. 1985. Fisiologia Vegetal.Moscu. Editorial Agroindustrial 238p.

2. Bluket N.A.1974. Botánica con fundamentos de Fiologia vegetal y Microbiología. Moscu. Edit. Colos. 559p.

3. Del piñal Clara. Botánica General. Abana. Edit. Rev.339p.4. Fuller H. J. 1980. Botanica General. Buenos Aires. Edit. SECSA 120P.5. Fuster P. 1978. Botánica General. Buenos Aires. Edit. SECSA 120P.

6. Ranovski V. G. 1988. Botánica. Moscu. Edit. Agroind. 383p.7. Valla J. J.Botanica. Morfologia de las Plantas Superiores. Buenos Aires.

Edit. Hemisferio Sur. 180 p.

LAS PLANTAS Y LA VIDA

Compilador: Ing. Agron. Msc.

Pedro Rosero Tufiño.2010

Existen varias teorías Que han tratado de explicar el origen de la vida en la superficie de la tierra: Teoría de la creación divina. Este punto de vista supone que la vida comenzó como un acto especial de dios y se basa en la fe.

Teoría interplanetaria. Esta teoría supone que la vida no tuvo su origen en la tierra sino que llegó a ella de otro planeta o de algún otro lugar del espacio. Con esta teoría meramente se desplaza en tiempo el problema y la mayoría de los biólogos no le conceden seriedad.

Teoría de la generación espontánea. Esta teoría sostiene que la vida se originó y probablemente aún sigue originándose directamente de la materia no viviente. Esta teoría, al parecer fue refutada por Pasteur y otros investigadores, pero, obviamente, la vida tuvo que empezar en la Tierra en alguna época.

Los experimentos in vitro han demostrado que es posible sintetizar en el laboratorio compuestos orgánicos complejos en condiciones que simulan aquellas que probablemente existieron antes del desarrollo de la vida.La teoría de que la vida se originó de materiales no vivientes se denomina abiogénesis y la teoría opuesta que supone que la vida solo puede provenir de seres vivos se llama biogénesis.

DIFERENCIAS ENTRE ORGANISMO VEGETAL Y ANIMAL

El hombre ha separado a los organismos en dos grupos: Plantas y animales. No hay diferencias que permitan distinguir todas las plantas de todos los animales. El hecho de que no haya una diferencia que separe a todas las plantas de todos los animales, constituye una prueba importante de que existe una relación entre plantas y animales y que tuvieron un ancestro común. En algunos organismos primitivos, las características de plantas y de animales se encuentran tan entremezcladas que es imposible clasificarlos en uno o en otro grupo.

La intergradaciòn de diversos grupos con individuos que comparten características de más de una categoría, confunden algunas personas. Un organismo verde que puede foto sintetizar su alimento y al mismo tiempo moverse e ingerir alimentos, no es ni obviamente una planta ni un animal. La clasificación de una planta superior (como una planta con flores) o un animal superior (como un mamífero), no ocasiona las mismas confusiones. Estos ejemplos ponen de relieve que en todas las categorías formadas por el hombre hay tipos intermedios difíciles de clasificar, pero que esa categoría son razonablemente útiles y que es posible reconocer a la mayoría de sus miembros. Las diferencias que distinguen a la mayoría de los animales de la mayor parte de las plantas son:

1. La mayoría de las plantas pueden elaborar sus propios alimentos a partir de materias primas tomadas del aire y del suelo, mientras que los animales carecen de esta capacidad y para su alimentación dependen de las plantas.

2. La mayor parte de las plantas tienen pigmentos verdes, las clorofilas, que no se encuentran en la mayoría de los animales.

3. En su armazón estructural, la mayoría de las plantas tienen celulosa, una sustancia que sólo se encuentra en unas cuantas especies de animales.

4. La mayoría de las plantas son estacionarias, mientras que la mayor parte de los animales tienen capacidad de locomoción.

5. La mayor parte de las plantas poseen un patrón de crecimiento indefinido en contraste con el patrón definido de la mayoría de los animales. En el crecimiento indefinido, las zonas de

crecimiento (meristemos) persisten durante la vida de la planta, permitiéndole aumentar en tamaño.

6. La mayor parte de las plantas producen esporas que son células reproductoras asexuales, las cuales generalmente no se presentan en los animales.

Las plantas ayudan al medio ambiente y a nosotros de muchas maneras diferentes:

Las plantas producen alimentos

Las plantas son los únicos organismos que pueden convertir la energía luminosa del sol en alimento. Y las plantas producen todo el alimento que los animales, incluidas las personas, comen. Incluso la carne. Los animales que nos dan carne, tales como pollos y vacas, comen hierba, avena, maíz o algunas otras plantas.

Las plantas producen oxígeno

Otro de los materiales que las plantas producen es el gas oxígeno. Este gas oxígeno, que es una parte importante de los cielos, es el gas que las plantas y los animales deben tener para poder sobrevivir. Cuando la gente respira, es el oxígeno que tomamos del aire para mantener nuestras células y organismos vivos. Todo el oxígeno disponible para los organismos vivos proviene de las plantas.

Las plantas proporcionan un hábitat para los animales

Las plantas son el hábitat principal de miles de otros organismos. Los animales viven en, sobre o debajo de las plantas. Las plantas proporcionan refugio y seguridad para los animales. Las plantas también proveen un lugar para los animales a encontrar comida de otros. Como hábitat, las plantas alteran el clima a pequeña escala, las plantas dan sombra, ayudan a moderar la temperatura, y proteger a los animales contra el viento. A mayor escala, como en las selvas tropicales, las plantas cambian los patrones de precipitaciones en áreas extensas de tierra la superficie.

Las plantas ayudan a hacer y conservar el suelo

En el bosque y la pradera, las raíces de las plantas ayudan a mantener el suelo. Esto reduce la erosión y ayuda a conservar el suelo. Las plantas también contribuyen a hacer del suelo. El suelo se compone de muchas partículas de rocas que se desglosan en muy pequeñas piezas. Cuando las plantas mueren, sus restos descompuestos son incorporados al suelo. Esto ayuda a que el suelo rico en nutrientes.

Las plantas proporcionan productos útiles para las personas

Muchas plantas son fuente importante de productos que usa la gente, en especial la alimentación, fibras (de tela), y medicamentos. Las plantas también ayudan a proporcionar algunas de las necesidades de nuestra energía. En algunas partes del mundo, la madera es el principal combustible utilizado por las personas a cocinar sus alimentos y calentar sus hogares. Muchos de los otros tipos de combustibles que usamos hoy en día, como el carbón, gas natural y gasolina, se hicieron a partir de plantas que vivieron hace millones de años. Cuidemos nuestra naturaleza, no botes un árbol.

Las plantas embellecen

Las plantas, debido a su belleza, son elementos importantes del mundo humano. Hasta cuando construimos casas u otros edificios, pensamos que el trabajo no está terminado hasta que hemos plantado árboles, arbustos y flores para hacer lo que hemos construido mucho más agradable.

La célula Vegetal

Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula. El ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de

reserva, usamos los pelos de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.

Una serie de características diferencian a las células vegetales:

Presentan cloroplastos: son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares a partir del CO2 atmosférico.

Vacuola central: un gran vacuola en la región central es exclusiva de los vegetales, constituye el depósito de agua y de varias sustancias químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presión ejercida por el agua de la vacuola  se denomina presión de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del agua resulta en el fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana plasmática se separa de la pared y condensa en citoplasma en en centro del lumen celular.

Pared celular es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.

Célula vegetal típica. (Campbell)

Pared celular

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%.  La celulosa es el compuesto orgánico más abundante en la tierra, está formado por monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por puentes hidrógeno formando  microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor.

Este tipo de unión (1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar. 

Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que tienen el sistema de enzimas necesario. Los hervíboros, rumiantes (vaca), e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata ¿? (Lepisma sachharina)la utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres humanos) los vegetales que comemos solo "pasan" por nuestro tracto digestivo como "fibra", sin modificaciones.

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire.

En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la  pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada.

  La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos células contiguas. 

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez. 

La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las células. Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos(manzana) son particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas.

Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales es la presencia de puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y solutos entre las células. 

Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos.

  Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuando tienen un reborde.