bosques al límite: enfrentándose a lo peor para...

Bosques al límite: enfrentándose a lo peor para sobrevivir.

Emilia Gutiérrez Merino

Dept de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències AmbientalsFacultat de Biologia

Plasencia, 26 junio 2017

Guión• Introducción

Un clima cada vez más cálido y más secoRespuestas de los árboles

• Ajustes del sistema hidráulico• El crecimiento de los árboles

El agua del suelo se agota antes. Mayor sensibilidad al clima

• El legado de las sequías extremas El colapso el sistema conductor y/o la falta de carbohidratos La recuperación de los efectos de las sequías

• Rasgos funcionales, combinaciones y compensaciones Importancia de la densidad de la madera Tendencias de la densidad de la madera Efectos del CO2 sobre los materiales. La lignina

• Importancia de las características de la madera en la historia de vida de los árboles. Inter relaciones entre rasgos de la historia de vida Crecimiento y supervivencia Compensaciones (“trade‐offs”) entre crecimiento + mantenimiento, reproducción y defensas constitutivas

• Conclusiones

Calentamiento globalis the most important challenge that we have globally (IPCC 2013 Assessment report WG1)

http://www.ipcc.ch/publications_and_data/ar4/wg1/en/figure-ts-6.htmlIPCC (2013) Figure SPM.1 https://www.ipcc.ch/report/ar5/wg1/

Introducción

PERIODO 1973‐2005 ∆ TManual = + 1,536ºC∆ TMpri = + 2,464ºC∆ TMver = + 2,144ºC

PERIODO 1961‐2011

∆PREC = ‐ 15,6% al añoETP anual = + 7,3% al añoETP ver = + 10,4%

(Vicente‐Serrano et al. 2014) (Brunet et al. 2007)

Un clima cada vez más cálido y más secoIntroducción

Respuestas de los árboles

• Persistencia en el área mediante una rápida respuesta plástica (aclimatación) que puede favorecer o no la adaptación.

• Migración a nuevos sitios• Muerte y extinción local

Introducción

Alaska, yellow cedar

Pinyon pine, SW USA

NW Africa, cedar

Warming‐ drought‐induced declineRocky Mountains

Mortalidad desencadenada por sequías extremas

Muntanyes de Pradesoct‐2014

Quercus ilex (1994)

Introducción

Cronología de índices de crecimiento

00.20.40.60.81

1.21.41.61.82

1853

1858

1863

1868

1873

1878

1883

1888

1893

1898

1903

1908

1913

1918

1923

1928

1933

1938

1943

1948

1953

1958

1963

1968

1973

1978

1983

1988

1993

1998

2003

2008

2013

0

20

40

60

80

100

120

ENE

FEB

MAR AB

R

MAY JU

N

JUL

AGO

SEP

OC

T

NO

V

DIC

ENE 0

20

40

60

80

100

120

ENE

FEB

MAR AB

R

MAY JU

N

JUL

AGO

SEP

OC

T

NO

V

DIC

ENE

1950-2014Balanç hídric 1905-1950

Mayor sensibilidad al climaEl agua del suelo se agota antes!

Relaciones crecimiento - climaPinus sylvestris (Montanyes de Prades, Tarragona)

Introducción

Ajustes del sistema hidráulico

(Martínez‐Vilalta et al. 2009)

La sequía causa pérdida de área foliar, “vaciado” de las copas.Los pinos desfoliados tienen un mayor flujo de savia por unidad de área foliar durante la primavera, pero son más sensibles a la sequía de verano.

área foliar / área conductoraLos árboles de los sitios secos, tienen un área foliar menor por unidad de albura que los árboles de los sitios húmedos.

years

1950

1960

1970

1980

1990

2000

2010

mm

2

500

1000

1500

2000

BAI

mm

/100

20406080

100120140160180200

RW EwWLwW

Grosor de los anillos (RW) [mm/yr]

Madera temprana (EwW) [mm/yr]

Madera tardía (LwW) [mm/yr]

Área basal (BAI) [mm2/yr]

1976‐2010 RW EwW LwW BAISlope a: 0,042 0,378 ‐0,336 23,835Intercept b: 113,94 63,167 50,769 1178,1r : 0,028 0,384 ‐0,413 0,704p(uncorrel) 0,871 0,023 0,014 0,000 10

Madera temprana vs. Madera tardía

Abies alba (Montseny, Barcelona)


PROPORCIÓN madera TEMPRANA (EW) y TARDÍA (LW)

(Ruiz 2016)

0102030405060708090

100

1906

1911

1916

1921

1926

1931

1936

1941

1946

1951

1956

1961

1966

1971

1976

1981

1986

1991

1996

2001

2006

2011

%

EW LW

Pinus sylvestris

11

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1942

1946

1950

1954

1958

1962

1966

1970

1974

1978

1982

1986

1990

1994

1998

2002

2006

2010

2014

%

% EW % LW

Quercus pubescens


(de Ribas et al, 2003

Graus-dia acum. (8ºC) vs. Radi acumulat migAny- 2001

J F M A M J J A S O N D

Dia

met

re a

cum

ulat

mig

(cm

)

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

Gra

us-d

ia (l

linda

r > 0

ºC)

0

250

500

750

1000

1250

1500

1750

2000

2250

2500

Creix. NGD (8ºC)Creix. S

Fecha Grados-dia (8ºC) Fecha Grados-

dia (8ºC) Fecha Grados-dia (8ºC)

01-01-01 0,80 01-02-01 -0,80 01-03-01 -2,8002-01-01 2,30 02-02-01 -1,60 02-03-01 1,1003-01-01 0,40 03-02-01 1,00 03-03-01 4,3004-01-01 2,30 04-02-01 2,10 04-03-01 3,6005-01-01 2,40 05-02-01 2,30 05-03-01 4,9006-01-01 3,10 06-02-01 2,90 06-03-01 7,1007-01-01 -2,30 07-02-01 1,60 07-03-01 6,4008-01-01 -3,20 08-02-01 1,40 08-03-01 3,5009-01-01 -1,20 09-02-01 -1,00 09-03-01 4,7010-01-01 2,50 10-02-01 0,80 10-03-01 5,6011-01-01 2,80 11-02-01 4,10 11-03-01 5,3012-01-01 1,70 12-02-01 3,80 12-03-01 5,7013-01-01 1,10 13-02-01 1,20 13-03-01 1,2014-01-01 -1,50 14-02-01 -1,70 14-03-01 2,1015-01-01 -2,80 15-02-01 0,20 15-03-01 3,1016-01-01 -2,60 16-02-01 0,7017-01-01 -1,80 17-02-01 0,4018-01-01 -1,80 18-02-01 -2,3019-01-01 -0,80 19-02-01 0,7020-01-01 -1,20 20-02-01 0,7021-01-01 -0,20 21-02-01 1,1022-01-01 -0,20 22-02-01 3,9023-01-01 3,30 23-02-01 1,6024-01-01 4,50 24-02-01 -1,7025-01-01 1,50 25-02-01 -4,0026-01-01 -1,80 26-02-01 -4,9027-01-01 0,30 27-02-01 -3,5028-01-01 -1,40 28-02-01 -4,0029-01-01 -1,6030-01-01 -1,4031-01-01 0,10


Tasa

s de

cre

cim

ient

o ra

dial

(mm

/dia

)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Mean stem(diameter) growth patternQuercus ilex

Time (month)


Dia

met

er g

row

th ra

te (c

m/d

ay)

-0.02

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12Garraf NorthGarraf SouthPrades NWPrades SW highPrades SW low

Plasticidad fenológicaAjustes del sistema hidráulico

13

El crecimiento de los árboles

Bosque mixto de Pinus sylvestris yQuercus pubescens.Comarca de Osona (Barcelona) ‐Prepirineo

Mitja de BAI per grups d'edat

1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000-2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

El crecimiento de los árboles

TITLLAR

Nº SERIES / ÁRBOLES 68 / 34

SERIE MAESTRA LONGITUD

MÁXIMA (AÑOS)

1853-2014

162

INTERCORRELACIÓN 0.664

MSx 0.360

LONGITUD MEDIA (AÑOS) 103.3

GROSOR DE LOS ANILLOS (0,01 mm) ÁREA BASAL (cm2)

Pinus sylvestris

(Montanyes de Prades, Tarragona)

El legado de las sequías extremas

Disminución del grosor del anillo debido a la disminución del área foliar y de carbohidratos

Anderegg et al (2015) Pervasive drought legacies in forest ecosystems and their implications for carbon cycle models. Science

El colapso el sistema conductor y/o la falta de carbohidratos

Algunos estudios han mostrado que en especies, como la encina (Quercus ilex) o el pino albar (Pinus sylvestris), los efectos de la sequía podrían causar la fallida hidráulica producida por niveles elevados de embolismo (Martínez-Vilalta et al., 2002b; Martínez-Vilalta & Piñol, 2002).

respuestas fisiológicas: ‐ ahorro de agua, hasta donde se puede‐ protección del sistema conductor

Xylem pressure inducing 50% loss in conductance (P50) measured in 40 conifer species using the Cavitron technique (n = 5 per species).

Delzon et al. (2010) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365‐3040.2010.02208.x/full

.

Las especies más propensas al fallo hidráulico son las que peor se recuperan

La recuperación de los efectos de las sequías

Traits, properties, and performance: how woody plants combine hydraulic and mechanical functions in a cell, tissue, or whole plantNew Phytologist Volume 204, Issue 4, pages 747‐764, 23 SEP 2014 DOI: 10.1111/nph.13035http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13035/full#nph13035‐fig‐0002

Rasgos funcionales, combinaciones y compensaciones (trade‐offs)

New PhytologistVolume 204, Issue 4, pages 747‐764, 23 SEP 2014 DOI: 10.1111/nph.13035http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13035/full#nph13035‐fig‐0005

La densidad del xilema es un buen predictor de la resistencia al embolismo de los troncos (círculos cerrados) pero no de las raíces (círculos abiertos)

Importancia de la densidad de la madera

La resistencia a la cavitación inducida por el estrés hídrico es un indicador importante de la tolerancia a la sequía en especies leñosas y se sabe que está íntimamente ligada a la anatomía del xilema.

Pinus uncinata ‐Pedraforca

Tendencias de la densidad de la madera

Le Gall et al (2015) Cell Wall Metabolism in Response to Abiotic Stress http://www.mdpi.com/2223‐7747/4/1/112/htm

Efectos del CO2 sobre los materiales. La lignina

Importancia de las características de la

madera en la historia de vida de los árboles

Poorter et al (2010) New PhytologistVolume 185, Issue 2, pages 481‐492, 19 NOV 2009 DOI: 10.1111/j.1469‐8137.2009.03092.xhttp://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469‐8137.2009.03092.x/full#f6

Inter relaciones entre rasgos de la historia de vida

Robles de California

Crecimiento y supervivencia

Bigler & Veblen (2009) Increased early growth rates decrease longevities of conifers in subalpine forests. Oikos

Experimentos de trasplante

Las dos poblaciones griegas presentan las tasas más altas de crecimiento a expensas de reducir en reproducción y defensa.

Pinus halepensis

Compensaciones (trade‐offs) entre crecimiento + mantenimiento, reproducción y defensas constitutivas

Conclusiones• Gran plasticidad en la respuesta al cambio climático• Aumento del grosor de la madera TEMPRANA (del núm. de vasos y su área en Quercus crispula*) en las últimas décadas.

• Disminución del grosor de la madera TARDÍA debido al aumento sostenido de las temperaturas y al inicio más temprano de la primavera.

• Los cambios observados representan una ACLIMATACIÓN.• Consecuencias genéticas y evolutivas de los árboles en los límites de su área de distribución sur (muchas especies forestales en España).

• Análisis de las compensaciones (trade‐offs) a todas las escalas para determinar las restricciones ecológicas sobre las que puede actuar la evolución.

• Mortalidad, migración (refugios), contracción de las áreas de distribución • Selección de genotipos y ”migración asistida”

*Nabeshima et al. (2015) Trees26

Forest stand: Tree density. Tree status. Effect of competitionSite charecteritstics (soil, …)

phenology‐dependent genetic expression

Effects on water transport and safety Effects on growth

and resilience

27

Conclusiones

Resumen El cambio climático constituye el desafío ambiental más importante para el funcionamiento de los bosques, enparticular en las regiones con un gran déficit hídrico como la mediterránea donde, además, se estima que lastemperaturas medias anuales a finales del presente siglo sean 2‐6ºC más altas que en la actualidad. Elcalentamiento y el aumento de CO2 atmosférico están modificando el calendario fenológico, la adquisición y laasignación de recursos de los árboles de manera que las características de la historia de vida quedanafectadas.Frente a esta situación, la gestión forestal se hace más complicada y los desafíos de la comunidad científicapara predecir el área de distribución de los bosques son grandes. Estas dificultades se deben en gran medida aque la respuesta de los árboles a las condiciones ambientales es muy plástica y están involucrados muchosfactores y procesos que interactúan entre sí y con características de los árboles (tamaño, edad, estatuscompetitivo) lo que también hace difícil poner de manifiesto los mecanismos subyacentes de la respuesta yadaptación de los árboles.La dendroecología apoyada en la fisiología nos permite abordar con éxito algunas cuestiones claverelacionadas con características ecofisiológicas, el crecimiento y la supervivencia de los árboles.

¡GRACIAS POR VUESTRA ATENCIÓN!

Contacto(Dept de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

Facultat de BiologiaUniversitat de Barcelona

Av Diagonal 643. E-08028 [email protected]

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