Bol. San. Veg. Plagas, 14: 383-404, 1988

Biología de la Procesionaria del roble (Thaumetopoea processionea L.)(Lep. Thaumetopoeidae) en el centro-oeste de la Península Ibérica

J. A. PASCUAL

Durante 1986 y 1987 se han estudiado varios aspectos de la biología de la Procesionaria delroble (Thaumetopoea processionea L.) (Lep., Thaumetopoeidae) en robledales de Quercuspyrenaica Will, del sur de la provincia de Salamanca.

T.processionea es una especie univoltina. Las mariposas, de vida media muy corta (inferiora 4 días), vuelan en los últimos 20 días de agosto y primeros de septiembre. La fase de huevose prolonga hasta la primavera siguiente, con un periodo de incubación de 8-9 meses. Lasorugas nacen en abril o mayo, coincidiendo con el inicio de la brotación de Q. pyrenaica;completan su desarrollo en aproximadamente dos meses y medio, pasando por seis estadios.La crisalidación se inicia en los primeros días de julio y dura, como media, unos 40 días.

Las orugas son gregarias en todos los estadios. La alimentación es casi exclusivamente noc-turna y crepuscular, aunque algunas colonias de los cinco primeros estadios se alimentantambién por el día. Durante los periodos de reposo diario y de muda permanecen agrupadasy quietas sobre las hojas, ramas o tronco del árbol. Los desplazamientos, en los que tejenunos hilos de seda que les sirven de guía, los efectúan siempre en procesión. En quinto esta-dio algunas colonias tejen bolsones donde se refugian durante el periodo diario de reposo.En sexto estadio todas las orugas construyen estos bolsones sobre las ramas gruesas o eltronco del árbol, dentro de los cuales realizarán, también en grupo, la crisalidación.

Los imagos avivan diariamente entre las 16,00 y las 3,00 horas solares; en las primeras ho-ras nacen mayoritariamente machos y en las últimas hembras. La razón sexual (n." de hem-bras/n" total de imagos) media fue de 0,37. Las hembras ponen sus huevos de una sola vez,en un único paquete que constituye la puesta. El tamaño de puesta varía según la localidad yaño de estudio; los valores mínimo y máximo fueron de 28 y 169 huevos y la media oscilóentre 90 y 117.

J. A. PASCUAL: C./ Cuesta del Carmen, 10-16, 1." B. 37002 Salamanca.

Palabras claves: Ciclo biológico, biología, etología, Thaumetopoea processionea.

INTRODUCCIÓN

Diversos aspectos de la biología de la Pro-cesionaria del roble {Thaumetopoea processio-nea L.) han sido expuestos en varios tratadosgenerales (BARBEY, 1913; BONNEMAISON,1964; CECCONI, 1924; C.T.G.R.E.F., 1973;DAJOZ, 1980; FORSTER y WOHLFAHRT, 1960;GOMEZ BUSTILLO, 1979; SAUERS, 1982), cuyosdatos nos remiten a poblaciones o áreas con-cretas donde la especie haya sido estudiada;

(*) Estudio parcialmente financiado por la Consejería deAgricultura, Ganadería y Montes de la Junta de Castilla yLeón.

además, algunas de estas obras repiten buenaparte de la información de tratados cronológi-camente anteriores, sin añadir nuevos datos.Pocos estudios (BILIOTTI, 1952; GRISON, 1952;SCHIMDT, 1974) aportan resultados experi-mentales propios referidos exclusivamente aT.processionea. En España, AGENJO (1941)señala la época de vuelo de las mariposas, laactividad defoliadora de las orugas y cita algu-nos parásitos y depredadores; GOMEZ BUSTI-LLO (1978 y 1979) describe el ciclo biológico yalgunas particularidades de su biología, quedifieren considerablemente de los datos delresto de autores consultados; SORIA (en pren-sa) proporciona mayores detalles sobre la bio-

logia de T. processionea, recogidos tambiénen parte de la bibliografía existente.

La Procesionaria del roble se distribuye porEuropa Central donde llega hasta la URSS(SORIA, op. cit.) y Europa del Sur, teniendo ellímite sureste de distribución en el Norte deTurquía (FURTH y HALPERIN, 1979) y el límitesuroeste en la Península Ibérica, donde, segúnlas citas españolas recopiladas por SORIA {op.cit), parece encontrarse en los dos tercios sep-tentrionales de la Península. La población deT. processionea que hemos estudiado, ubicadaen la vertiente norte de las sierras de Gata yFrancia, en el oeste del Sistema Central, se hal-llaría por lo tanto en el límete suroeste delárea geográfica por la que se encuentra repar-tida esta especie.

Tras haber realizado la descripción morfoló-gica de los estados inmaduros de T. proces-sionea (PASCUAL, en prensa), presentamos eneste trabajo la bionomía y otros aspectos de labiología de este lepidóptero, que hemos estu-diado en una comarca en la que ha provocadodefoliaciones de cierta entidad en Quercus py-renaica.

AREA DE ESTUDIO

Todas las observaciones y tomas de mues-tras se han efectuado en rebollos (Quercus py-renaica Willd.) del sur de la provincia de Sala-manca. Las coordenadas y altitud de las loca-lidades de estudio se indican en el apéndice.

Todas ellas se encuentran por encima de los800 metros de altitud, dentro del área de laprovincia donde la especie arbórea dominantees el rebollo, que forma extensas masas purasde latizal alto y fustal.

Según los datos expuestos por Rico (1978),la precipitación media anual varía de los 678milímetros de Tenebrón a los 1312 mm. de ElPayo; en la estación termométrica de Navas-frías (UTM: 29TPE8563; altidud: 902 metros)la temperatura media anual es de 11.33° C; lasmedias mensuales son: enero 3.13° C, febrero4.63° C, marzo 6.93 C, abril 9.44° C, mayo12.72° C, junio 15.94° C, julio 19.78° C, agos-to 19.10° C, septiembre 16.20° C, octubre11.84° C, noviembre 7.47° C y diciembre4.25° C; temperatura mínima absoluta regis-trada -13.5° C y máxima 40.0° C.

La precipitación registrada en los dos añosde estudio en la estación pluviométrica deFuenteguinaldo se indican en el Cuadro 1. Lasexperiencias de laboratorio se realizaron enun local abierto bajo tejado, cuya temperaturaen los meses de agosto y julio de 1987 oscilóentre 13.5° C y 29.5°C, con una media de20.9° C.

En las localidades de Robleda, Tamames yTenebrón, T. processionea fue estudiada enpies de rebollo pequeños (de 2 a 4 metros dealtura y de 5 a 10 centímetros de diámetro enla base del tronco) que formaban pequeñosrodales (de no más de 50 arbolillos). En ElPayo, Villasrubias y Martiago, los puntos deestudio estaban dentro de masas de monte

Cuadro 1.—Precipitación, en milímetros, registrada en Fuenteguinaldo (UTM: 29TPE9778; altitud: 859 m.), localidad situadaa 6 kms. en dirección oeste del área de Robleda donde se estudió la biología de 7. processionea en 1987.

alto de rebollo de extensión superior a 100hectáreas.

El nivel de población de T. processionea noexperimentó cambios notables en los dos añosde estudio. En Tamames, Tenebrón y Martia-go, la densidad de esta especie era alta y ha-bía provocado una defoliación muy patente ygeneralizada. En El Payo, Robleda y Villasru-bias, el nivel poblacional era mucho menor,observándose una defoliación muy reducida.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ciclo biológico de T. processionea se es-tudió durante 1986 en Villasrubias y, con ma-yor detalle, en 1987 en Robleda, si bien tam-bién se efectuaron observaciones esporádicasen el resto de localidades.

Las fases de huevo y de larva se estudiaronexclusivamente en el campo, donde se marca-ron varias puestas sin eclosionar para conocerposteriormente el momento de la eclosión delos huevos y seguir el desarrollo de las distin-tas colonias de orugas. Los controles se efec-tuaron periódicamente, con menor frecuenciaen 1986 (3-10 días) que en 1987 (1-4 días).Este control periódico de puestas y larvas sellevó a cabo en arbolillos de pequeña altura(inferior a 4 metros) fácilmente manejables, loque permitió seguir con detalle los desplaza-mientos de las orugas, conocer los lugares demuda y de reposo y el comportamiento de lasmismas colonias a lo largo de todo su desarro-llo. En árboles altos estas observaciones seven dificultadas por el mayor espacio que pue-den recorrer las orugas y la mayor frecuenciacon que se produce la fusión de colonias pro-cedentes de puestas distintas.

Finalizada la etapa larvaria las visitas alcampo fueron más espaciadas, pues las fasesde pupa y de imago se analizaron principal-mente en el laboratorio, al cual se llevaron 54bolsones de crisalidación recogidos en El Payo(1986 y 1987) y en Martiago y Robleda(1987).

Cada uno de estos 54 bolsones se introdujoen recipientes separados, que fueron revisadosdiariamente para determinar el periodo devuelo y número de imagos nacidos. El ritmodiario de avivamiento de los imagos se estudióentre los días 13 y 20 de agosto de 1987, pe-riodo en que los recipientes se controlaroncada hora. Todos los datos numéricos que seaportan en este trabajo sobre la crisalidación,época de vuelo y razón sexual fueron obteni-dos en el laboratorio.

Todas las puestas utilizadas para elaborareste estudio fueron recogidas en el campo y,todas ellas, eran puestas sin eclosionar, cono-ciéndose por ello a que generación y año per-tenecían. Las hembras utilizadas para el con-teo del número de huevos de su abdomen,fueron recogidas nada más nacer en los bolso-nes controlados en el laboratorio.

La labor más penosa del trabajo que hemosrealizado ha sido la manipulación de los bol-sones, ya que la gran concentración y facilidadde dispersión de los pelos urticantes que con-tiene esta estructura nos han producido repeti-das afecciones alérgicas. Cualquier estudioque exiga el análisis y manejo directo de losbolsones de T. processionea conlleva un altoriesgo para personas sensibles, que sufriráncomo mínimo fuertes molestias, si no conse-cuencias más graves.

RESULTADOS

Ciclo biológico

T. processionea presenta una sola genera-ción anual. Su ciclo biológico en los dos añosde estudio se resume en la Figura 1.

Fase de huevo

Es la etapa de mayor duración en el ciclo deesta especie. Comprende desde mediados deagosto, cuando realizan la puesta las primerasmariposas que avivan, hasta el nacimiento delas orugas en la primavera del año siguiente.

Fig. 1.—Ciclo biológico de T. processioned en las localidades de estudio en los años 1986 y 1987.

En 1986, dicho nacimiento se produjo hacia lamitad del mes de mayo y en 1987 en la segun-da quincena de abril; esta fase se prolongó,por tanto, durante unos 6 y 8 meses respecti-vamente.

Fase de oruga

El desarrollo embrionario se realiza inme-diatamente después de efectuarse la puesta,de tal manera que las orugas ya están perfec-tamente formadas dentro del corion del huevoal comenzar el otoño, permaneciendo dentrode él hasta su avivamiento en la siguiente pri-mavera. Por lo tanto, en esta población y tam-bién en la estudiada por BILIOTTI (1952), T.processionea presenta una diapausa invernalen estado de larva dentro del huevo.

El nacimiento de las orugas se produjo enlos dos años sincrónicamente con el brote delas yemas del rebollo y coincidiendo, por tan-

to, con la aparición de las primeras hojas. En1986 en Villasrubias, las primeras yemas bro-taron el 12 de mayo y las orugas de 19 puestascontroladas nacieron entre los días 11 y 13; enRobleda, la brotación del rebollo se inició ha-cia el 16 de mayo, naciendo las larvas de trespuestas ente el 13 y 16 del mismo mes. En1987 la brotación del roble en tres localidadesde estudio (Robleda, Tamames y Tenebrón)se inició entre el 20 y 25 de abril y la eclosiónde los huevos de T. processionea tuvo lugarentre los días 18 y 22 del mismo mes (Cuadro2). Estos resultados son similares a los obteni-dos en Francia (BARBEY, 1913; BILIOTTI,

1952).El nacimiento de las orugas de las puestas

estudiadas se verificó de forma simultánea entodas las localidades, en un breve espacio detiempo. Los resultados de 1986 ya se han indi-cado en el párrafo anterior y los de 1987 figu-ran en el Cuadro 2.

Cuadro 2.—Periodo de avivamiento de las orugas de T. processionea en 1987.n: número de puestas controladas, (a): n.° y porcentaje de puestas que eclosionan en la fecha correspondiente, (b): n.° y

porcentaje acumulativo de puestas que eclosionan.

Todas las larvas de cada puesta nacieron enel mismo día, en un corto periodo de tiempo,que fue inferior a cuatro horas en las cincopuestas que pudimos observar desde el naci-miento de las primeras orugas hasta el de lasúltimas. Estos datos corroboran los aportadospor GRISON (1952).

La duración de cada uno de los seis estadioslarvarios en las localidades y años de estudiose indican en el Cuadro 3. Sólo se aprecian di-ferencias importantes entre ambos años en laduración media del primer estadio, que en1987 fue de seis días más que en 1986. Estopodría deberse a la dispar brotación de Q. py-renaica en ambas primaveras. En 1986, la bro-tación fue rápida y simultánea en la mayoríade los árboles, sin producirse detención algu-na en el proceso por causas meteorológicas;todo ello permitió que las orugas dispusierannada más nacer y de forma continuada de ali-mento abundante y asequible. En 1987, sinembargo, la brotación fue lenta e irregular, yaque las lluvias y bajas temperaturas que si-

guieron al brote de las primeras yemas retar-daron la salida de las hojas; esto determinóque la disponibilidad de alimento fuera escasay que algunas colonias permanecieran variosdías sin alimentarse hasta que la mejoría delas condiciones meteorológicas permitió labrotación general de todo el arbolado.

El tiempo total que comprende la fase acti-va de cada colonia de orugas, desde su naci-miento hasta que cesan de alimentarse y seencierran definitivamente en los bolsones decrisalidación, se determinó en Robleda en1987 en 16 colonias y varió de 69 a 75 días,con una media de 71 días. El periodo en quese observaron colonias activas en el campo fuede 77 días, desde el 18 de abril hasta el 4 dejulio (Fig. 2).

En cada una de las localidades de estudio seobservó que todas las colonias realizaban lassucesivas mudas larvarias de manera bastantesincrónica y que completaban cada estadio enun periodo de tiempo semejante (Cuadro 3).Esto determinó que, en cualquier momento

Fig. 2.—Duración de la fase de oruga de T. processioned en Robleda en 1987. Las líneas horizontales indican el espaciototal de tiempo en que se observaron en el campo orugas de cada uno de los estadios larvarios. El tramo encuadrado

en negro corresponde al periodo de muda y la flecha señala la fecha en que mudaron mayor n." de colonias. Las cifrasindican el número de colonias observadas. En L(). el tramo en negro corresponde al periodo en que las orugas de este

estadio cesaron de alimentarse y se encerraron definitivamente en los bolsones para crisalidar.

de la fase larvaria, todas las colonias tuvieranorugas de desarrollo próximo, encontrándoseen el mismo estadio o, a lo sumo, en dos con-tiguos (Fig. 2).

Una vez finalizada la fase activa de alimen-tación las orugas de sexto estadio se introdu-cen en el bolsón de crisalidación, en el quepermanecerán inactivas un periodo que estima-mos de 5 a 10 días, tras el cual cada oruga for-ma un capullo o cocón individual (Fig. 3) don-de realizará la metamorfosis.

Fase de crisálida

Las orugas que incluye cada bolsón no tejensimultáneamente los capullos individuales,sino que lo hacen a lo largo de varios días. En1986, los primeros cocones se observaron el 8de julio y hacia el día 22 todos los bolsonesexaminados en el campo contenían ya coconesy ninguno orugas libres. En 1987 en Robleda,esta etapa se inició entre el 1 y 3 de julio y fi-nalizó hacia el 25.

La fase de crisalidación terminó a finalesdel mes de agosto con el avivamiento de lasúltimas mariposas. Esta etapa tuvo por tantoun duración aproximada de dos meses.

Cuadro 3.—Duración en días de cada uno de los seisestadios larvarios de T. processionea en las localidades y

años de estudio.n: número de colonias de orugas controladas, x: media.

Entre paréntesis el recorrido de la variable (valoresextremos).

Estadio Villasrubias(1986)

Robleda(1987)

(*): En L6 se cuenta el período que transcurre desde el iniciodel estadio hasta que las orugas se introducen definitiva-mente en los bolsones de crisalidación para realizar lametamorfosis.

Fig. 3.—Cocón o capullo de crisalidación tejidopor unaoruga dentro del cual se produce la me-tamorfosis. El cocón ha sido extraído del interi-or de un bolsón de crisalidación.

El tiempo que tarda cada oruga en comple-tar su metamorfosis se calculó en el laborato-rio con larvas de sexto estadio recogidas den-tro de bolsones de crisalidación en los díasprevios a la formación de los cocones indivi-duales. En 62 orugas se determinó el númeroexacto de días que transcurrieron desde quecada una de ellas formó el capullo individualhasta el día del nacimiento de las mariposas(n=62; x=37.97 ±0.69; duración máxima 45días y mínima 33) y con 8 orugas el númerode días transcurridos desde que adquirieronmorfología externa de pupa (ya en el interiordel capullo) hasta el avivamiento del imago(n=8; x=28.87±0.77; duración máxima 30días y mínima 28). Estos resultados se repre-sentan gráficamente en la figura 4.

cordancia que existe entre el campo y el labo-ratorio en el periodo de emergencia de lasmariposas (MONTOYA y ROBREDO, 1972).

La vida media de las mariposas es muy cor-ta. En C.T.G.R.E.F. (1973) se afirma quesólo viven uno o dos días. Nosotros mantuvi-mos por separado, en tubos cilindricos de 90x 15 mm., a 32 mariposas desde el momentode su nacimiento hasta su muerte: dos perma-necieron vivas un día, dieciocho dos días, cua-tro tres días y ocho cuatro días. Estos resulta-dos proporcionan una vida media de 2,5 días,tiempo que debe ser superior al que se produ-ce en condiciones naturales, donde la vidasuele ser más corta que en condiciones de la-boratorio (ROBREDO, 1975).

Fig. 4.—Tiempo, en días, que transcurre desde que lasorugas forman el capullo individual hasta el avivamiento delas mariposas (barras en blanco) y el que transcurre desde

la formación de la crilálida hasta el nacimiento de losimagos (barras en negro).

Fase de imago

En los bolsones controlados en el laborato-rio, la época de avivamiento de los imagosabarcó en 1986 desde el 13 hasta el 26 deagosto y en 1987 desde el 11 de agosto hastael 2 de septiembre (Fig. 21). En el campo,donde no se determinó con tanta precisióneste parámetro, el periodo de vuelo fue simi-lar. En Thaumetopoea pinivora y T. pityocam-pa también se ha puesto de manifiesto la con-

Datos biológicos y etológicos

Orugas

Las orugas son gregarias durante todo sudesarrollo, desde el nacimiento hasta la crisa-lidación, que también realizan en grupo. Laslarvas que nacen de una misma puesta perma-necen juntas formando una sola colonia, a lacual pueden unirse las procedentes de otraspuestas, llegando a formar grupos con un ele-vado número de individuos (Fig. 5). La uniónde orugas de diferentes puestas ha sido obser-vado desde la primera edad larvaria y son tan-to más frecuentes, evidentemente, cuandomayor es el nivel de infestación (C.T.G.R.E.F.,1973).

Cuando en el momento del nacimiento delas orugas las yemas del árbol no habían bro-tado, observamos que algunas colonias perma-necían sin alimentarse hasta la aparición delos primeros brotes; en otros casos, sin embar-go, las larvas penetraban en el interior de lasyemas (Fig. 6), consumiéndolas total o par-cialmente. Una vez iniciada la brotación, laslarvas se alimentan de estos brotes tiernos, al-gunos de los cuales quedaban completamentedestruidos (Fig. 7). Sobre las hojas ya forma-das, las orugas se disponen en paralelo, unas

J.A. PASCUAL

Fig. 5.—Grupo muy numeroso de orugas de '/'.processionea en tercer estadio.

Fig. 7.—Orugas de /'. processioneu de primera edadcomiendo un brote de rebollo, que ya está parcialmente

destruido.

Fig. 6.—Yemas de rebollo parcialmente comidaspor larvas de T. processioned en L,. Obsérveseen las dos yemas del centro de la fotografía losorificios practicados por las orugas para penetraren las mismas.

Fig. 8.—Disposición característica de las orugasde T. processionea sobre las hojas de rebollomientras se alimentan. Las larvas de la fotogra-fía se encuentran en L4.

junto a otras (Fig. 8), y van royendo al uníso-no el limbo foliar de tal manera que, cuandoel nivel de infestación es elevado, sólo quedade la hoja el nervio principal y parte de los la-terales, dando lugar a una defoliación caracte-rística (Fig. 9), ya descrita por BARBEY (1913)y CECCONI (1924).

Varios autores (BARBEY, 1913; CECCONI,

1924; HERBULOT, 1963; GOMEZ BUSTTLLO,

1979; SAUERS, 1982; SORIA, en prensa; WIL-

KINSONI, 1926) coinciden al afirmar que lasorugas de T. processionea se alimentan exclu-sivamente durante la noche y el crepúsculo.En las localidades donde hemos estudiadoesta especie, este comportamiento sólo ocurrede forma general en sexto estadio, en el quetodas las colonias de la población presentaronun ritmo diario de actividad similar: las orugasabandonaban el lugar de reposo diurno en lashoras del atardecer o primeras de la noche yregresaban a los bolsones en las primeras ho-ras de la mañana. En 1987 en Robleda, laslarvas de sexto estadio de 28 colonias contro-ladas abandonaron los bolsones entre las 19 y21 horas solares y volvieron a ellos entre elamanecer y las 7,00 horas solares. En los cin-co primeros estadios larvarios, la mayoría delas colonias permanecen en reposo durante el

Fig. 9.—Rama de Q. pyrenaica defoliada por orugas de T.processionea.

día y se alimentan en las horas nocturnas ycrepusculares, aunque existe una reducidaporción de la población que sí se alimenta enpleno día (Fig. 8).

Durante toda la fase activa, las orugas te-jen, mientras marchan, unos hilos de seda queles sirven de guía en sus desplazamientos(BARBEY, 1913). En los primeros estadios lar-varios, la presencia de estos filamentos suelepasar desapercibida porque la actividad teje-dora aún no es intensa y los desplazamientosque realizan suelen ser cortos, ya que el lugarde reposo y el de alimentación suelen encon-trarse en la misma rama o en ramas próximas;los recorridos se hacen progresivamente máslargos y en los últimos estadios (L5 y L6 princi-palmente) se incrementa notablemente el nú-mero de filamentos sedosos en el árbol, quellegan a formar "caminos" fácilmente observa-bles (Fig. 10).

Los desplazamientos se realizan siempre enprocesión, formación característica a la quedeben su nombre común (procesionarias) lasespecies europeas de la familia Thaumetopoei-dae (BOURGOGNE, 1951). En T. processioneahemos observado dos tipos básicos de proce-sión o formación de desplazamiento. En elprimero de ellos, el grupo está encabezadopor una oruga que va seguida por dos o tresmás en fila india y a continuación varias filassucesivas formadas por un número variable deorugas en paralelo, primero en número cre-ciente y luego decreciente, hasta acabar enunas pocas larvas en el extremo posterior; elconjunto define una figura aproximadamenteromboidal alargada (Fig. 11). En el segundotipo de procesión las orugas se sitúan una de-trás de otra, en fila india (Fig. 12). Se han ob-servado otras formaciones que combinan ca-racterísticas de las dos descritas: grupos enca-

Fig. lü.—Bolsón construido por orugas de /. processioneade sexto estadio del que parten numerosos hilos de seda.

Fig. 11.—Orugas de sexta edad de T. processionea enprocesión tipo "romboidal" (ver texto).

Fig. 12.—Larvas de '/'. processioned en L, en procesióntipo "fila india" (ver texto).

Fig. 13.—Formación de desplazamiento de una colonia deT. processionea en cuarta edad con orugas en fila india y

en paralelo.

bezados por un elevado número de individuosen fila india y seguidos por otros en formaciónromboidal, orugas en fila india con algunosgrupos intermedios de larvas en paralelo (Fig.13), entre otras. Algunos autores (BOURGOG-NE, 1951; HERBULOT, 1963; SORIA, en prensa)indican, como nosotros, que en T. processio-nea pueden observarse ambos tipos básicos deprocesión; otros (CECCONI, 1924; FEROCI ,1876; GOMEZ BUSTILLO, 1978 y 1979) sólo in-dican y describen la formación tipo romboi-dal.

La velocidad de desplazamiento de un gru-po de orugas de tercer estadio, bajando en filaindia por el fuste de un árbol, fue de 4,95 me-tros/hora (recorrieron 621 milímetros en 452segundos) y la de una colonia de larvas en L6,también en fila simple y subiendo por el tron-co, fue de 6,82 metros/hora (1050 milímetrosrecorridos en 554 segundos).

La muda o eedisis, siguiendo la terminolo-gía de TEMPLADO (1975), es del tipo "por arri-ba" o "por el lado", modalidad que consisteen que la cutícula se rasga longitudinalmentepor el tórax en su zona dorsal o lateral o porambas a la vez; por el espacio que se abre salela oruga del nuevo estadio quedando libre elexuvio, al que permanece unido la cápsula ce-fálica (Fig. 14).

El proceso de muda tiene una duración,cuando las condiciones meteorológicas son fa-vorables, que estimamos en dos o tres días.Durante todo este periodo, las orugas perma-necen agrupadas e inmóviles. Se puede cono-cer que están en proceso de muda y no en elperíodo diario de reposo por el color cremaoscuro del costado y zona ventral de las oru-gas (Figs. 14 y 15), que difiere del color blan-quecino que tienen habitualmente (Figs. 8, 12y 17). Además, es fácil determinar que están

Fig. 14.—Grupo de orugas de 7*. processionea mudando.Se observan dos larvas en L4 a punto de mudar (en elextremo izquierdo de la fotografía). La mayoría de las

orugas ya se encuentran en Ls y acaban de desprendersede la exuvia del estadio anterior. Se aprecia en estas

exuvias como la cápsula cefálica queda unida al resto de laexuvia.

Fig. 15.—Orugas de 7". processionea de cuarto estadio enproceso de muda.

»

J M%Kig. lfi.—Larvas de /. processionea de primera edad en

proceso de muda.Fig. 17.—Orugas de 7. processionea en L, en reposodurante el período diurno de inactividad alimentaría.

mudando porque la cápsula cefálica se va se-parando progresivamente del escudo protorá-cico por el empuje de la nueva cápsula (Fig.15).

En el Cuadro 4 se indican las partes del ár-bol donde mudaron las colonias controladasen Robleda en 1987. No se aprecia un patróngeneral ni gradual en la elección del lugar demuda. Las orugas de L, y L2 mudan (Fig. 16)mayoritariamente sobre ramas de más de 10mm. de diámetro. En L3 hay un aumento no-table en el número de colonias que mudan so-bre hojas, lugar preferente en las colonias decuarta edad; ambos estadios son los únicosque utilizan ramillas finas como soporte de laecdisis. En quinto estadio se vuelve a utilizarde forma mayoritaria el mismo sustrato demuda que en las dos primeras edades larva-rias.

Durante el periodo diario de reposo, lasorugas de las cuatro primeras edades perma-necen agrupadas sobre ramas, troncos y hojas(Fig. 17) y no construyen estructura algunaque las proteja. En quinto estadio, algunascolonias muestran un comportamiento similar.Otras, en cambio, tejen unas estructuras amodo de nido o bolsón donde se refugian enlas horas de inactividad. Estos bolsones se si-

túan siempre en el tronco o ramas gruesas,son de forma ovalada o circular y de tamaño yconsistencia variable. Nuestras observacionescoinciden con las de GRISON (1952) que indicaque las orugas de L5 son las primeras queconstruyen bolsón; en C.T.G.R.E.F. (1973)se afirma, sin embargo, que son las de tercerestadio.

Todas las colonias de sexta edad construyenun bolsón como mínimo. Algunos gruposabandonan el bolsón formado inicialmente ytejen uno nuevo, que ubican en otra parte delárbol. La superficie externa del nido está cu-bierta por una tupida red de hilos de sedaque, partiendo de la corteza del árbol, man-tiene la estructura del mismo. Entre estos fila-mentos sedosos suele haber exuvias de lasorugas de estadios anteriores, principalmentede L5, que mudan en el mismo lugar dondeposteriormente tejerán el bolsón. El tamañodel nido aumenta progresivamente debido aque se van acumulando en su interior los ex-crementos de las orugas, que llegan a ocuparla mayor parte del bolsón (Fig. 18).

En el interior de estos bolsones o nidos seproducirá la metamorfosis desde larva hastaimago. Cuando las larvas se introducen defini-tivamente para crisalidar, el bolsón, que deno-

Cuadro 4.—Partes del árbol utilizadas por las orugas de T. processionea de la muestra estudiada en Robleda en 1987 pararealizar las cinco mudas larvarias, n: número de colonias observadas.

Fig. 18.—Bolsón tejido por orugas de T. processionea de sexto estadio (se ven algunas larvas) que ha sido abiertopara mostrar el gran número de excrementos que contienen estas estructuras al ñnal de la etapa larvaria.

Fig. 19.—Tronco de rebollo con un bolsón de crisalidaciónde T. processionea en la parte superior y, más abajo, un

bolsón, tejido por orugas de Ls y Lfi, no utilizado paracrisalidar.

minaremos de crisalidación, queda totalmentecubierto por una tela sedosa blanca (Fig. 19).

Las orugas construyen estos bolsones siem-pre sobre la corteza del tronco o ramas de undiámetro tal que permita su sujeción. En lamuestra estudiada, el diámetro mínimo fue de40 mm. y el valor medio se hallaba en torno alos 100 mm. (Cuadro 5). La ubicación de losbolsones en distintas partes del árbol está enfunción del tamaño del mismo. Así, en los ár-boles de gran tamaño (fustal) los nidos se si-túan desde la base del fuste hasta las ramasgruesas de la copa; en árboles de tamaño me-dio (latizal) se encuentran preferentemente alo largo del fuste; en los pies de reducido ta-maño (brinzal) se hallan en la base del tronco,pudiendo estar parcialmente enterrados entrehojarasca y tierra.'En C.T.G.R.E.F. (1973) seindica que los bolsones se sitúan generalmentebajo ramas gruesas en los periodos de bajadensidad de población y en la base del troncodurante las gradaciones. Nuestras observacio-nes no coinciden plenamente con estos datos,pues en Martiago, localidad con un elevadonivel de infestación, los nidos se encontrabantanto en ramas como en troncos. En cualquiercaso, los bolsones situados en las ramas se en-

cuentran siempre en la cara inferior (GRISON,

1952).El tamaño de los bolsones de crisalidación

es muy variable y depende del número de oru-gas que componen la colonia que lo ha forma-do que, a su vez, está en relación con la densi-dad de población. En el cuadro 5 puede apre-ciarse que los nidos de mayor tamaño eran losde Martiago, localidad donde la infestaciónera más intensa y extendida. Según BARBEY

(1913) y CECCONI (1924) los bolsones de estaespecie pueden alcanzar un tamaño de 1 me-tro de longitud por 20-30 centímetros de an-chura.

Imagos

Ya hemos indicado (ver Ciclo biológico)que la vida media de cada mariposa debe serinferior a cuatro días y que la época de vueloes relativamente corta, con una duraciónaproximada de 20 días en el área y años de es-tudio. Los imagos machos y hembras avivansimultáneamente a lo largo de todo el periodode vuelo, sin existir por tanto protandria, fe-nómeno común en muchos lepidópteros. Síexisten diferencias entre ambos sexos en el rit-

Cuadro 5.—Diámetro de las ramas y de los troncos en el lugar donde se ubican los bolsones de crisalidación y tamaño de losmismos, n: número de bolsones medidos, x: media; límites de confianza al 95%. Entre paréntesis el recorrido. CV: coeficiente

de variación.

Localidad DiámetroTamaño del bolsón

Longitud (1) Anchura (2)

Robleda

El Payo

Martiago

37

56

75

(1): tamaño en mm. del eje del bolsón paralelo al eje mayor del tronco o rama donde se asienta.(2): tamaño en mm. del eje del bolsón transversal al longitudinal.

mo diario de nacimientos (Fig. 20), que seproducen entre las 16,00 y las 3,00 horas sola-res. Los machos aparecen antes, presentandoun pico máximo de nacimientos entre las 17 y18 horas, máximo que en las hembras se retra-sa hasta las 22-23 horas. Se asegura de estaforma que el apareamiento tenga lugar inme-diatamente después del nacimiento de lashembras, ya que cuando aparece el mayorcontingente de éstas la mayoría de los machosya han avivado, estirado sus alas y están endisposición de localizar a las hembras y reali-zar la cópula.

Los valores de la razón sexual (n.° de hem-bras/ n.° total de imagos) diaria y acumuladaen el momento del nacimiento de las maripo-sas se resumen en la figura 21 y la razón se-xual total en el Cuadro 6. La proporción desexos alcanza valores próximos entre sí en to-

das las localidades y en El Payo es casi idénti-ca en dos años consecutivos. Los machos sonmás numerosos, con una proporción media de1 hembra: 1,67 machos.

No hemos podido hacer observaciones di-rectas sobre el comportamiento reproductorde los imagos de T. processionea porque lasmariposas nacidas en cautividad no desarrolla-ron un comportamiento sexual normal: no seobservaron cópulas y sólo una hembra pusoalgunos huevos en grupos reducidos y separa-dos, puesta diferente a la que realizan en li-bertad. No obstante, la corta vida media delas mariposas y el hecho de que las hembrastengan nada más nacer sus óvulos ya madurosy con forma de huevo típico, parecen indicarque la cópula y la puesta deben efectuarse enel mismo día del avivamiento o en el siguien-te.

Fig. 20.—Ritmo diario de nacimiento de los imagos de T. processionea en el laboratorio entre los días 13 y 20 deagosto de 1987.

Porcentajes obtenidos por separado sobre el número de machos nacidos (31.1) y el de hembras (151).

Fig. 21.—Razón sexual (n.° de hembras/n" total de imagos)diaria (línea continua) y acumulada (línea punteada) y

porcentaje diario (línea con raya y punto) de mariposasnacidas a lo largo de todo el periodo de avivamientos en

los bolsones controlados en el laboratorio en 1987.n: n." de mariposas nacidas en los bolsones procedentes de

cada localidad. La razón sexual diaria sólo se representaen aquellos días que nacieron más de cinco mariposas.

Cuadro 6.—Razón sexual (n.° de hembras nacidas/ n.° total de ¡magos) de T. processionea en los bolsones controlados en ellaboratorio, recogidos en las localidades y años que se indican.

Localidad y año N.° de bolsones N.° de hembras N.° total de imagos Razón sexual

El Payo-1986El Payo-1987Martiago-1987Robleda-1987

TOTAL

El mecanismo específico de atracción sexualno ha sido estudiado en T. processionea. Estaatracción debe de realizarse por medio de fe-romonas sexuales, al igual que sucede enThaumetopoea pityocampa. En esta especie yase conoce la naturaleza química del compo-nente principal de la feromona sexual queemiten las hembras (GUERRERO et al, 1981),utilizándose actualmente una feromona sinté-tica, denonimada "pityolure", para el controlde la Procesionaria del pino. Nosotros instala-mos en tres robledales con abundante presen-cia de T. processionea ocho trampas "G"(MONTOYA, 1984) cebadas con "pityolure", nocapturándose en ninguna de ellas machos deT. processionea. Estos resultados no coincidencon los de TIBERI y NICCOLI (1984), autoresque afirman que machos de Procesionaria delroble entraron en trampas con feromona se-xual sintética de T. pityocampa.

Todas las puestas que hemos encontrado es-taban en rebollos, sobre las ramas o troncoscon corteza de superficie lisa; la mayoría entallos de pequeño diámetro pertenecientes alcrecimiento vegetativo del año anterior al depuesta. Los resultados sobre el diámetro deltallo donde se hallaron 177 puestas sin eclo-sionar son los siguientes: x= 7.60±0.46; CV=40.84; recorrido: 3.7-27 mm. En las ramascon dirección oblicua o paralela al suelo, lapuesta se efectúa mayoritariamente en la carainferior o en las laterales, sólo un 2% en lacara superior.

En estos tallos de corteza lisa y pequeñodiámetro se depositan los huevos, que quedancubiertos totalmente por las escamas anales dela hembra, orientadas todas en la misma di-rección. El sentido de orientación de estas es-camas sirve para conocer el sentido de despla-zamiento de' las hembras durante la ovoposi-ción, como ha sido indicado en T. pinovora yT. pityocampa (MONTOYA y ROBREDO, 1972).En la muestra de T. processionea estudiada(177 puestas), el 75% tienen las escamas consu extremo basal orientado hacia la base de larama soporte; esto indica que las hembras sedesplazaron, mientras cubrían los huevos, des-

de la base hacia el ápice de las ramas. En el25% restante, las hembras debieron recorrerlas ramas en sentido contrario, desde el extre-mo distal hacia el basal.

El reducido tamaño de las puestas (PAS-CUAL, en prensa) y, principalmente, su homo-cromía con la corteza de los tallos donde seubican, determina que sean difíciles de encon-trar. Por ello, no parece útil la búsqueda depuestas y su cuantificación para conocer el ni-vel poblacional de esta especie en un lugar de-terminado. Para esto resulta más ventajoso elmuestreo de bolsones, por ser la estructuramás conscipua y, por tanto, la mejor para de-tectar la presencia de T. processionea.

A partir de los datos que se muestran en elcuadro 7 se ha comprobado que no existen di-ferencias estadísticamente significativas entreel número de huevos que forman las puestashalladas en el campo y el número que contie-ne el abdomen de las hembras recién nacidasen las localidades de Martiago (t= 1.29; p>0.05) y Robleda (= 0.72; p>0.05). Estos re-sultados indican que las hembras de T. proces-sionea ponen sus huevos de una sola vez en unúnico grupo y, además, que cada una de laspuestas que se encuentran en el campo corres-ponde a la oviposición total de una hembra.La fecundidad de T. processionea puede portanto determinarse mediante la disección dehembras recién nacidas o mediante el análisisde puestas, como también puede conocerse enT. pityocampa (DEMOLIN, 1970).

La similitud entre ambas medias (númerode huevos en puesta y abdomen de hembras)no es total y, según puede observarse en elCuadro 7, en ambas localidades el número dehuevos en el abdomen es inferior al de lapuesta, hecho también constatado en T. wil-kinsoni por WILKINSON (1926). Estas diferen-cias podrían deberse a la existencia de selec-ción a favor de los imagos más fecundos (HUT-CHINSON, 1981), de tal manera que las maripo-sas más pequeñas y con menor número dehuevos podrían sufrir un mayor índice demortalidad previo al apareamiento y puesta.

El tamaño de puesta de T. processionea en

la población estudiada varió de 28 hasta 169huevos, con valores medios diferentes segúnla localidad y año (Cuadro 7). Las hembrasmás fecundas fueron las de Robleda, localidaddonde la densidad de población era menorque en las otras. Comparando los resultadosde 1986 y 1987, sólo en Robleda hay variacio-nes estadísticamente significativas (t= 2.62;p<0.02), con un incremento medio de 12 hue-vos; en Tenebrón se observa un ligero incre-mento y en Martiago y Tamaes los valoresmedios son similares en ambos años.

DISCUSIÓN

El ciclo biológico de T. processionea quehemos descrito en el presente trabajo coincidecon el que indican todos los autores consulta-dos a excepción de GOMEZ BUSTILLO (1978 y1979).Este autor, refiriéndose a la bionomíade T. processionea en nuestra Península, afir-ma que la larva es invernante y que los imagosvuelan en julio-agosto-septiembre; este ciclo

es erróneo, como también señala SORIA (enprensa), y parece corresponder a otras espe-cies del género como T. pityocampa (ver el ci-clo biológico de este lepidóptero en BACHI-

LLER et al., 1981) y no a T. processionea. La

Procesionaria del roble presenta un cicloanual muy similar en todos los países de suárea de distribución donde ha sido estudiada:Francia (BARBEY, 1913; GRISON, 1952;C.T.G.R.E.F., 1973), Alemania (FORSTER yWOHLFHART, I960; SAUERS, 1982), Italia (CEC-

CONI, 1924) y España (presente estudio).Cabe destacar de este ciclo: la gran sincroníaobservada entre el nacimiento de las orugas yla brotación de la planta huésped, el inicio dela pupación en torno a los primeros días de ju-lio y el corto periodo de vuelo de las maripo-sas, que en todas las poblaciones se produceen agosto y/o primeros días de septiembre.

El ciclo biológico que muestra T. processio-nea parece indicar que es una especie muyadaptada a vivir sobre árboles de hoja caducadel género Quercos, ya que el avivamiento ydesarrollo de las larvas se ajusta de forma pre-

Cuadro 7.—Número de huevos que forman las puestas halladas en el campo y n.° de huevos que contienen los abdómenes dehembras diseccionadas inmediatamente después de su avivamiento.

ROBLEDA

MARTIAGO

TAMAMES

TENEBRÓN

Apéndice.—Situación y altitud de los lugares donde seestudió la biología de T. processionea.

Término municipal Situación(coord. UTM) Altitud

El PayoMartiagoRobledaRobleda (laboratorio)TamamesTenebrónVillasrubias

cisa al periodo en que las hojas del árbol tie-nen mayor calidad alimenticia. Las especiesbotánicas de las que se alimenta T. processio-nea pertenecen todas al género Quercus, sibien GRISON (1952) observó que, en una zonafuertemente infestada, las orugas abandona-ron los robles tras su total defoliación y se ali-mentaron de las hojas de otros árboles (ave-llano, castaño, haya, carpe y abedul), en losque este lepidóptero no llegó a completar másde una generación. Dentro del género Quer-cus se aprecia una clara preferencia por las es-pecies de hoja caduca o marcescente, basán-donos en las especies citadas por casi todos losautores: Q. sessiliflora y Q. pedunculata (CEC-CONI, 1924; SORIA, en prensa), Q. robur (syn.Q. pedunculata) (DAJOZ, 1980; GOMEZ BUSTI-LLO, 1979) y Q. pyrenaica (SORIA, op. cit).GOMEZ BUSTILLO {op. cit.) indicada que en laparte central ibérica se encuentra sobre todoen Q. ilex (encina, de hoja perenne), especieya citada por AGENJO (1941). En la provinciade Salamanca hicimos varios muéstreos en dis-tintos encinares, próximos y alejados de rebo-llares con abundante presencia de T. proces-sionea, y sólo encontramos un reducido grupode orugas en una encina; estos resultados pa-recen confirmar la preferencia de esta especie,también en el centro de la Península Ibérica,por las quercíneas de hoja no perenne.

T. processionea es la única especie de la fa-milia, de las que habitan en las regiones Medi-

terránea, Eurosiberiana y Saharo-arábica (T.pityocampa, T. wilkinsoni, T. pinivora, T. so-litaria, T. jordana y T. herculeana, segúnFURTH y HALPERIN, 1979), que pueden reali-zar el ciclo biológico completo sin abandonarla planta huésped, ya que la crisalidación laefectúa en el mismo árbol y no enterrándosebajo tierra y hojarasca, como ocurre en el res-to de los taumetopeidos indicados. T. proces-sionea comparte con la mayoría de estas espe-cies características biológicas importantes, en-tre ellas: puesta formada por un solo paquetede huevos que quedan cubiertos por las esca-mas anales de la hembra, gregarismo durantetoda la fase larvaria, desplazamientos en pro-cesión y sistema de defensa de las larvas basa-do en la posesión de abundantes setas urtican-tes.

La sincronía con que nacen las orugas de laProcesionaria del roble de localidades relati-vamente lejanas, hecho que también resaltaGRISON (1952), no se produce en otras plagasforestales ibéricas como, por ejemplo, Thau-metopoea pityocampa y Lymantria dispar.Esta característica de T. processionea ofreceventajas evidentes para su control debido aque el periodo de intervención más idóneo(cuando las orugas se hallan en los dos prime-ros estadios) es considerablemente más pro-longado que en aquellas especies, como lasdos mencionadas, en que la eclosión de loshuevos es más escalonada (BILIOTTI, 1952).

El tamaño de puesta de T. processionea hasido indicado por varios autores, de forma ge-neral y sin remitir a datos experimentales di-rectos ni a poblaciones concretas. Según WIL-KINSON (1926) y BONNEMAISON (1964) es de100-200 huevos; según CECCONI (1924) en tor-no a 200 huevos; HERBULOT (1963) y SORIA(en prensa) lo cifran en 200-300 huevos; GO-MEZ BUSTILLO (1979) da unos valores (500-600huevos) que parecen exagerados, pues supe-ran ampliamente a las cifras recién señaladasy a nuestros propios resultados. La fecundidadde una especie puede oscilar entre márgenesmás o menos amplios, así, en T. pityocampael número de huevos por hembra puede va-

riar, según DEMOLIN (1970), entre 100 y 340huevos, estimando este autor que la fecundi-dad es un buen indicador del estado de saludde una población determinada. Refiriéndonosa T. processionea y aceptando como valoresmáximos más probables los tamaños de puestaque no superan los 300 huevos, la poblaciónque hemos estudiado tiene una baja fecundi-dad. Dos tipos de causas podrían explicar estehecho: por una parte, puede producirse unaregulación de la población dependiente de ladensidad debido al elevado nivel poblacionalde T. processionea en los puntos de estudioque induciría una disminución en el númeromedio de huevos puestos por hembra, hechoconstatado en muchos insectos (PETERS yBARBOSA, 1977); por otra parte, podrían in-tervenir también factores independientes de ladensidad por hallarse el área de estudio en ellímite sur de distribución de la especie, en elque las condiciones (principalmente climáti-cas) no serían las más idóneas para el desarro-llo de este insecto.

La razón sexual, que en algunos lepidópte-ros disminuye a medida que aumenta la densi-dad poblacional (ANDERSEÑ, 1961), es favora-ble a los machos en la muestra que hemosanalizado, resultado que corrobora el débil

potencial biótico de T. processionea en la po-blación estudiada.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido parcialmente financia-do por la Sección de Montes de Salamanca dela Consejería de Agricultura, Ganadería yMontes de la Junta de Castilla y León. He deagradecer las facilidades y el apoyo prestadospor los técnicos de la Sección de Montes Ale-jandro Cuesta, Jaime Fernández, Ignacio Juá-rez y Miguel Villar; en el trabajo de campocolaboraron con eficacia varios Agentes Fo-restales, especialmente Ángel Justo Rubio yMiguel Ángel Pedraza.

Fernando Robredo y Santiago Soria revisa-ron el texto de este artículo.

Pilar Puente me ayudó en la recogida de da-tos y en la redacción del texto.

Juan y Narda, además de su continuo apo-yo, tuvieron que soportar en casa la presenciade material urticante muy molesto.

Parte de los datos meteorológicos fueronproporcionados por el Centro MeteorológicoZonal de Valladolid.

ABSTRACT

PASCUAL, J. A.; 1988: Biología de la Procesionaria del roble (Thaumetopoea processioneaL.) (Lep. Thaumetopoeidae) en el centro-oeste de la Península Ibérica. Bol. San. Veg. Pla-gas 14 (3): 383-404.

During 1986 and 1987 various aspects of the biology of the Oak Processionary Moth(Thaumetopoea processionea L.) (Lep. Thaumetopoeidae) were studied in oakwoods ofQuercus pyrenaica Willd. in the south of the province of Salamanca (western Spain).

T. processionea is a univoltine species. The imagos, with a very short average life (lessthan 4 days), fly in the lasts twenty days of August and the first days of September. The eggstage is prolonged until following spring, with an incubation period of 8-9 months. The cater-pillars emerge in April or May, coinciding with the commencement of sprouting of Q. pyre-naica, they complete their development in 2 1/2 months, passing through six instars. Pupationbegins in the first days of July and lasts an average period of 40 days.

The caterpillars are gregarious in all the instars. Feeding is almost exclusively nocturnaland crepuscular, although some colonies in the first five instars feed during the day as well.During periods of daily rest and periods of moult they remain still in group on the leaves,branches, or trunk of the tree. The displacements, in which they spin some threads of silkwhich serve to guide them, are always made in procession. In the fifth instar some coloniesweave a silken nest where they shelter during the daily rest period. In the sixth instar all the

caterpillars construct these silken nest on the thick branches •"• L̂ e trunk of the tree, inwhich they pupate also in group.

The moths emerge daily between 16.00 hrs. and 3.00 hrs. solar time; in the first hoursprincipally males are borns and in the later hours principally females. The mean sex ratio (n.°of females/n." of imagos) was 0.37. The females lay their eggs in a single mass which consti-tutes the clutch. The clutch size varies according to the locality and year of study; the mini-mum and maximum values were 28 and 169 eggs and the mean varied between 90 and 117eggs.

Key words: Biology, etology, Thaumetopoea processioned.

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