biología celular.pdf
TRANSCRIPT
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
1/137
UNIVERSIDAD NACIONALAUTNOMA DE MXICO.FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE BIOL0GA CELULAR YTISULAR
BIOLOGA CELULAR
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.Asesora tcnica:Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera.Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo.Abril del 2013...
LA CLULA.La clula es la unidad morfolgica, gentica yfuncional fundamental de todo ser vivo. LaTeora celular considera que: todas las
formas de vida existentes en nuestro planeta(seres unicelulares, animales y vegetales)estn constituidas por clulas y susproductos de secrecin; que cualquier clulase origina de otra clula preexistente y quecada clula posee vida propia, independientede su integracin a un organismo pluricelular.
Para llegar a este enunciado, debierontranscurrir varios cientos de aos paradescubrirlo y ser aceptado por la comunidadcientfica del mundo.
El conocimiento de la existencia de lasclulas slo fue posible cuando sedesarrollaron los primeros instrumentospticos. stos permitieron ampliar la imagende la casi totalidad de ellas, porque al poseerdimensiones tan pequeas era imposible
realizar la observacin de las clulas a simplevista.
Los primeros microscopios simples ycompuestos fabricados a partir del siglo XVIfacilitaron la tarea de los investigadorescientficos de examinar y observar seresvivos pequeos, tejidos animales y vegetales,ciertos fluidos animales como la sangre, el
semen y animculos de aguas estancadas.
HALLAZGOS QUE PERMITIERONENUNCIAR LA TEORA CELULAR.
Los primeros microscopios compuestos fueconstruidos por Francis y Zacharias Janssen 1590. Permitan la amplificacin de
imgenes en un rango de 10 a 30 dimetrostravs de ellos se podan observar insecpequeos.
Marcelo Malpighi, cientfico italiano que ventre 1628 y 1694, realiz las primedescripciones de la microanatoma animavegetal. Fue el primero en describir capilares sanguneos; as ayud a corrobo
los estudios que sobre la circulacin sanguhaba expuesto aos atrs el fisilogo ingWilliam Harvey.
Malpighi fue el primer investigador observ secciones delgadas de tejanimales y vegetales y tambin reaestudios sobre el desarrollo embriolgico pollo. En sus ltimos aos de vida Malpighdedic especialmente al estudio microsc
de las plantas.
Otro microscopista pionero en este campo, el holands Antonie van Leeuwenhoek (161723), experto tallador de lentes; llegconstruir microscopios con aumentos queafirma, alcanzaban hasta 300 dimetros. hallazgos y observaciones presentados eReal Sociedad de Londres abarcaban de
bacterias (cocos, bacilos y espirilos) haespermatozoides de varias especies anima(Fig. Cel. 1) el movimiento de las clulas dsangre en capilares de tejidos translcidosranas y conejos. Pudo describir la difereentre los eritrocitos de peces y anfibovalados y con un corpsculo central (nclelos de los mamferos redondos y sincorpsculo central (anucleados).
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
2/137
Figura Cel.1. Imgenes dibujadas por Leeuwenhoekde las estructuras observadas mediante sumicroscopio. (Pag. 5 Mol. Cell. Biol. Darnell, 3 ed.1995).
Robert Hooke (1635 - 1703), arquitecto ycientfico ingls, fue el impulsor del uso delos microscopios para los bilogos ingleses. Elmismo fue un excelente constructor demicroscopios. Una de sus observaciones ms
trascendentes fue el que realiz ensecciones delgadas de la corteza del rboldel corcho. Describi que aquellas estabanperforadas y porosas muy semejantes a unpanal (Fig. Cel. 2). A este conjunto deestructuras formadas por paredes y espaciosles denomin cellulae: clulas celdillas opequeas habitaciones. Se considera aRobert Hooke como el investigador que
utiliz por primera vez la palabra clula.Otro investigador ingls, Nehemiah Grew(1641 - 1712), junto con Malpighi, publicaronuna serie de informes donde describieronimgenes microscpicas de secciones deflores, races y tallos los cuales estabanconstituidos por clulas.
Figura Cel. 2. Imagen de las paredes celulares Hooke observ en la corteza del corcho (alcornoa las cuales denomin celdillas. (Pag. 6. Mol. Biol. Darnell, 3 ed. 1995).
En 1824, Ren Dutrochet (1776-1847) llegla conclusin que todos los tejidos animalevegetales estn integrados por agregados
clulas globulares.
En 1831, el ingls Robert Brown ( 1773-18observ que las clulas vegetales deepidermis de las hojas, los granos de poleclulas del estigma contenan unos corpscconstantes a los que denomin ncleos,esta manera este trmino se incorporlxico de la biologa.
Un cientfico polaco, Johannes Purkinje(171869) le puso el nombre de protoplasma
contenido de las clulas.
Un alemn, Mathias J. Schleiden (1804-18contino los estudios sobre el ncleo vegetales, hechos por Robert Brown, ymismo descubri el nucleolo. Se atribuySchleiden el reconocimiento de individualidad morfolgica y funcional de
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
3/137
clulas vegetales y su comportamientointegral en la planta.
Otro alemn, Theodor Schwann(1810-1882),realiz estudios en tejidos conjuntivos
(cartlago y hueso). Consider que losanimales estn constituidos por clulas y porel producto que ellas sintetizan y secretan.
A Schleiden y a Schwann se les consideranlos cientficos que plantearon uno de losprincipios de la teora celular al afirmar que,todos los seres vivos vegetales y animalespluricelulares estn integrados por clulas ysus productos de secrecin. Schwann fue elque utiliz el trmino metabolismo paraexplicar las actividades de la clula.
Un patlogo alemn, Rudolf Virchow (1821-1902) reconoci que las enfermedades tienenun sustento celular. Sus estudios lepermitieron enunciar la base celular de lacontinuidad de la vida al afirmar que omniscellula e cellula (todas las clulas se
originan de otras clulas).A fines del siglo XIX y durante todo el sigloXX el microscopio fotnico alcanz sumximo desarrollo y perfeccionamiento(microscopio de contraste de fases, decampo oscuro, de contraste interferencialdiferencial, el de polarizacin y el defluorescencia (uso de radiacin ultravioleta)y el microscopio confocal; aunado al empleo
de una serie de tcnicas histolgicas,histoqumicas, inmunohistoqumicas y deinmunofluorescencia facilit el estudio delos componentes celulares y varias de susfunciones. A partir de la dcada de los aos40, el invento del microscopio electrnico, sudesarrollo y perfeccionamiento ampli demanera inusitada el panorama morfolgico delas clulas.
Las imgenes aumentadas varios decenasveces de las imgenes que ofrece microscopio fotnico, favorecieron conocimiento de estructuras microscpicasalta resolucin de todos los componen
celulares: membrana celular, integrancitoplasmticos como los organmembranosos y no membranosos, el ncleocitoesqueleto, productos de sntesis secrecin celular, etc. Por lo tanto podedefinir a la clulacomo:
La unidad morfolgica, funcional y gende todo ser vivo (perteneciente a los remonera, protista, fungi, plantaey animay sus productos que sintetizan y secretan
CONSTITUCIN CELULAR DE LOS SERVIVOS.
Los seres vivos estn formados por una clula; denominados unicelulares (Fig. Cel. constituidos por ms de una clula; en ecaso se le conoce como multicelulares
pluricelulares (Fig. Cel. 4).
Los seres unicelulares son bioqumicafuncionalmente complejos pues tienen capacidad de realizar todas las funciobiolgicas relacionadas con su metabolismogeneral, y de generar otras clulas (hijas) las mismas caractersticas morfolgicasfuncionales.
Los seres pluricelulares, en cambio, al esintegrados por varias o muchas clulas morfologa y funciones especficas restringidas, requieren de la cooperacinotras clulas que forman parte del organipluricelular para conferirle a ste, capacidad de cumplir a cabalidad metabolismo y su funcin de reproduccin.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
4/137
Figura Cel. 3. Fotomicrografa (contraste de fases)de un ser unicelular: protozoario ciliado. 1,000x
Figura Cel. 4. Fotografa de un ser pluricelular.
CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOSPOR SU ESTRUCTURA CELULAR.
El desarrollo del microscopio electrnicopermiti a la comunidad cientfica, a partirde 1950 aproximadamente, observarimgenes de las clulas con varios miles de
dimetros y lograr describir una serie dedetalles de los componentes de las clulas.
Estas observaciones corroboraron laclasificacin que en 1937, Chatton, uncientfico francs hizo para diferenciar a lasclulas enprocariotas (clulas sin ncleo) yeucariotas (clulas con ncleos) y demostrarque adems de la carencia o presencia delncleo las clulas de los seres vivos estn
constituidas por una serie de componenque guardan diferencias y semejanzas en estructuras morfolgicas y caracterstfuncionales. (Figs. Cel. 5, 6 y 7)evidencias cientficas recogidas hasta
momento indican que las clulas procarioexistieron mucho tiempo antes que eucariotas. stas se formaron a partir clulas procariotas mediante una serie procesos evolutivos durante millones de a
CARACTERSTICAS QUE IDENTIFICANDIFERENCIAN A LAS CLULAS
PROCARIOTAS DE LAS EUCARIOTAS
Rasgos estructurales: Ambos linacelulares poseen una membrana plasmtic
plasmalema de estructura qumica similarsus principales componentes molecularesplasmalema acta como una barrera permeaselectiva entre el interior de la clula ymicroambiente exterior.
Las clulas procariotas y eucariotas (de hony plantas) poseen adems una pared celrgida o semirgida, que protege al plasmaly al citoplasma celular de agresiones exterior, aunque sus componentes qumsuelen ser diferentes.
Identidad gentica:Ambas clulas posuna regin donde se acumula el mate
gentico, casi siempre rodeada de citoplasEn la clula procariota el material gentdenominado nucleoide, se encuentra libre ecitoplasma, no est rodeado por membrana, en cambio en la clula eucareste material, denominado ncleoest rodepor una membrana o cubierta nuclear.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
5/137
Figura Cel. 5. Representacin esquemtica de lamitad de una clula eucariota y de una clulaprocariota.
Esta diferencia en el contenido genticopermite la utilizacin de los trminosprocariota (Pro = antes; carion = nuez,ncleo) Ver figuras 5, 6, 7y eucariota (Eu =verdadero; carion=nuez, ncleo) Fig. Cel. 10.
Figura Cel. 6. Fotomicrografa electrnica debarrido coloreada digitalmente. Se observandiferentes formas de bacterias (clulasprocariotas).
La cantidad y disposicin del materialgentico o cido desoxirribonucleico (DNA)es diferenciable en las clulas procariotas yeucariotas. En las procariotas el DNAalcanza una longitud entre 0.25 mm y 3 mm,en las clulas eucariotas (con excepcin delas levaduras cuyo DNA mideaproximadamente 4.6 mm) la cadena de DNA
alcanza longitudes del orden de vacentmetros, inclusive en los seunicelulares.
Figura Cel. 7. Representacin esquemticafotomicrografa electrnica de una clula procarLas imgenes muestran los diversos componecelulares que las integran. W. Becker et almundo de la clula, 2007.
Ambos tipos de clulas organizan el DNAforma de cromosomas; las procariotas posun cromosoma circular (fig. Biol. Cel. carente de protenas organizadoras, mientque las eucariotas ordenan su mategentico en cadenas cromosm(cromosomas) que contienen DNA y prote(fig. Cel.9).
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
6/137
(a)
(b)
Figura Cel. 8. Fotomicrografias electrnicas dea) Bacteria escherichia coli mostrando: la paredcelular, la membrana celular, el citoplasma y en elcentro el nucleoide con filamentos de ADN.b) Cromosoma semiplegadode una clula procariota(circular con dobleces), preparados medianteutilizacin de polvo metlico.
Divisin celular:Las clulas eucariotas sereproducen mediante dos mecanismoscomplejos, las clulas somticas mediantemitosisy las clulasgerminaleso sexualesatravs de la meiosis. En ambos procesos loscromosomas duplican su material de DNA, secondensan en cromosomas compactos yvisibles (fig. Cel. 9)para que, a continuacin,stos sean separados por un complicadosistema de microtbulos (el husoacromtico). En las procariotas, elcromosoma no se condensa y tampoco se
forma el huso, el DNA se duplica y luegodos copias se separan por fisin debidocrecimiento de una membrana celular queinterpone entre las dos cadenas de DNA.
Figura Cel. 9. Fotomicrografa electrnica decromosoma de clula eucariota, compactado durla mitosis. La cadena de ADN se logra visualizala superficie del cromosoma compactado cestructuras filamentosas de recorrido flexirregular (flechas).
Organelos citoplasmticos: El contedel citoplasma de ambas clulas tambindiferente. En las clulas eucariotas existe
gran diversidad de organelos, vaconstituidos por membranas (mitocondrretculo endoplsmico liso y rugoso, compleaparato de Golgi, lisosomas, peroxisomgrnulos de secrecin; cloroplastos y vacuen clulas vegetales) y otros carentes de e(centriolos, microtbulos, filamentos citoesqueleto, proteasomas, ribosomas). Enclulas procariotas existen escasos organe
de los membranosos se puede mencionar amesosomas, simples invaginaciones demembrana celular y las membrafotosintetizadoras de las algas verdiazulecianobacterias. Tambin contienen ribosomstos son de menor tamao que aquellos deeucariotas. En ambos casos desarrollanfuncin de ensamblar aminocidos pconstituir pptidos y protenas.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
7/137
Cilios y flagelos: Las clulas procariotasposeen un mecanismo bastante simple delocomocin. El flagelo, delgado filamentoprotenico de flagelina, genera movimientosde rotacin que, en un medio lquido, impulsa
la bacteria hacia adelante. En las eucariotaspor ejemplo, las que pertenecen al reinoprotistas, poseen flagelos y cilios, deestructura protenica (tubulina) mscompleja. Los espermatozoides de los serespluricelulares, tambin son clulasflageladas.
Tamao. Las clulas procariotas miden
entre 1 a 10 micrmetros, aproximadamente,de dimetro o longitud. Las clulaseucariotas, generalmente miden de 10 a 100micrmetros de dimetro o longitud. Existenexcepciones, por ejemplo las neuronas de lacapa de los granos del cerebelo, cuyo cuerpocelular mide entre 4 a 5 micrmetros dedimetro o los eritrocitos de mamferos,cuyos tamaos pueden ser de 5 a 8
micrmetros o las fibras muscularesestriadas esquelticas que suelen medirvarios centmetros de longitud.
CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES DEUNA CLULA EUCARIOTA ANIMAL.
La clula eucariota animal, Fig. Cel.10constade:
Membrana celular o plasmalema.Es lacubierta externa de la clula, estconstituida por lpidos, protenas ycarbohidratos. Forma una barrera permeableselectiva entre el denominado protoplasma(citoplasma + ncleo) y el microambienteexterno.
Citoplasma. Es la porcin de la ccomprendida entre la membrana celular yncleo. Es una sustancia lquida constitprincipalmente por agua (citosol), en ellasuspenden o disuelven sustancias orgnica
inorgnicas. En el citosol se encuentran serie de estructuras microscpdenominados organelos que desarrollan, cuno de ellos, funciones especficas. organelos estn formados por membracelulares o carecen de ellas.
La forma y el tamao de las clulas essustentados principalmente por una serie
organelos no membranosos, generalmenteaspecto fibrilar, que integran el denomincitoesqueleto.
Ncleo.Es una estructura esfrica, ovalaalargada o lobulada, rodeada por una domembrana celular (cubierta nuclear) alberga, en su interior, el material genticolas clulas (DNA y protenas), organizadofinos filamentos denominados cromosomas cido ribonucleico (RNA) constituyeorgnico, directamente responsable desntesis de protenas.
Figura Cel. 10. Representacin esquemtica de locomponentes de una clula eucariota. Las estructestn designadas en italiano.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
8/137
TAMAO DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.Las clulas poseen diversos tamaos;generalmente microscpicos (Fig. Cel. 11).En la gran mayora de los casos nicamentepueden observarse con la ayuda de los
microscopios (fotnicos y electrnicos), salvociertas excepciones como los ovocitos deciertos vertebrados (peces, anfibios,reptiles y aves).
Dependiendo del reino al que pertenezcanpueden medir desde 1.0 a 5.0 m (levaduras)hasta 120 m (ovocitos de mamferos ocuerpos celulares de neuronas). Las clulaseucariotas suelen medir, en promedio, entre10 a 30 m.
Figura Cel. 11. Representacin esquemtica de losdos tipos de clulas eucariotas: Vegetal y animal
Existen causas y caractersticas celularespara que las clulas posean tamaosmicroscpicos:
El ncleo de la clula contiene lainformacin gentica necesaria para
transcribir rdenes, a travs del RNAmensajero, con la finalidad de sintetizarciertas cantidades de determinadasprotenas. Cuanto mayor sea la cantidadde citoplasma existente en una clula,ser insuficiente la sntesis de protenaspara el adecuado funcionamiento de la
misma. La existencia de clulas binuclea(clulas del hgado) o multinucleadas (clas fibras musculares esquelticas o osteoclastos), todas ellas con abundacantidad de citoplasma son la prueba
fehaciente de lo afirmado. Conforme el tamao de la clula aumenta
proporcin entre la superficie y el voluse desequilibra (disminuye). Esto afectcapacidad de la clula de intercamsustancias con el microambiente querodea y, la superficie no sera la adecupara un suficiente intercambio de gasenutrimentos que requiere el realizarmetabolismo eficiente.
Las unidades de medidas empleadas pconocer el tamao de las clulas y de componentes microscpicos se hacen dimensiones lineales que correspondenfracciones de la milsima parte de un metromilmetro. Las unidades lineales ms utilizason la micrao micrmetro (m); el nanme
(nm) y el Angstrom ().La micra o micrmetro equivale a milsima parte de un milmetro o 10-
metro.Un nanmetro equivale a la milsima pade una micra o micrmetro o 10-9
metro.El Angstrom equivale a la dcima parte
un nanmetro o 10
-10
de metro.Mediante el microscopio fotnico nicamese pueden medir clulas y componentes de empleando la micra o micrmetro, en camcon el microscopio electrnico es posutilizar las tres unidades antes mencionada
FORMAS CELULARES. Las clulas de organismos unicelulares o pluricelulares posuna gran diversidad de formas. En el caso
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
9/137
los seres animales pluricelulares y de maneraespecfica la de los mamferos (incluida laespecie humana) suelen ser:Redondas o esfricas (Fig. Cel. 12). Porejemplo: ovocitos, leucocitos en el plasma
sanguneo.
Figura Cel. 12. Fotomicrografias de clulasredondas o esfricas; un Ovocito y un linfocito (lorodean eritrocitos).
Aplanadas o escamosas: Clulas en las que ellargo y el ancho predominan sobre el espesoro grosor. Ejemplos: las de los alvolospulmonares, de la hoja parietal de la cpsulade Bowman, las clulas endoteliales ymesoteliales, las clulas del estrato crneo oqueratinizado de la epidermis (piel) de la
vagina, cavidad bucal, etc (Fig. Cel. 13).
Figura Biol. Cel. 13. Esquema y fotomicrografa declulas planas o escamosas (Mesotelio).
Clulas cbicas. En ellas, las dimensiones delargo, ancho y grosor, son sensiblementesimilares; por ejemplo: las clulas que formanlos tbulos renales, las vesculas o folculostiroideos, los plexos coroideos, las glndulassudorferas, ver figuras Cel. 14.
Figura Cel. 14. Representacin esquemticafotomicrografa de clulas cbicas: Epitelio csimple y un folculo tiroideo.
Clulas cilndricas o columnares. Son clen las que el largo o altura tiene la dimensmayor, en cambio el ancho y el grosor semejantes. Se les observa en el epitsecretor del estmago y en el de absor
intestinal; en el tero, en los conducmenores de las glndulas, en el epitelio dvescula biliar, ver figs. Cel. 15.
(a) (b)
(c)
Fig. Cel. 15. Representacin esquemticaFotomicrografias de clulas cilndricas, columnarprismticas. A) En vescula biliar, b) y c)vellosidades intestinales.
Clulas polidricas. Poseen varias superfide dimensiones ms o menos similares, ejemplo los hepatocitos (clulas del hgalas clulas de la corteza suprarrenal, parnquima paratiroideo, el estrato espin
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
10/137
de la epidermis, las clulas de Leydig delparnquima testicular endocrino. Fig.Teg 16.
(a)
(b)
Figura Cel. 16. Fotomicrografa de clulaspolidricas en el parnquima paratiroideo (a) y elparnquima heptico (b).
Clulas discoidales bicncavas:Muestran unaspecto de disco con sus dos superficiescncavas; es la forma que poseen loseritrocitos de la gran mayora de losmamferos, ver figura Cel. 17.
Figura Cel. 17. Fotomicrografias de clulasdiscoidales bicncavas: Eritrocitos a) Conmicroscopio electrnico de barrido; b) frotis desangre coloreado con tincin de Wright.
Clulas ovaladas. El ejemplo caracterstico son los eritrocitos (nucleadde varios vertebrados: Anfibios, reptileaves. En mamferos, las especies de camlidlos camellos, dromedarios, llamas, alpacas e
poseen eritrocitos anucleados ovalados. Otejemplos de clulas que exhiben un contoovalado son los mastocitos o clulas cebadalas clulas plasmticas (Figs. Cel. 18).
Figura Cel. 18. Fotomicrografias de clulas ovalaeritrocitos de reptil, clulas cebadas o mastocteidas respectivamente con el tricrHematoxilina-Floxina-Safranina y con azul toluidina.
Clulas cilndricas alargadas. Se le conotambin como fibras. Por ejemplo las cl
o fibras musculares esquelticas. Suemedir, en ciertos casos, hasta va
centmetros de longitud (Fig. Cel. 19)
Figura Cel. 19. Fotomicrografa de clulas alargcilndricas. Fibras musculares estriadas esquelt
Tincin Hematoxilina Frrica.
Clulas fusiformes. Tienen forma de huson ligeramente alargadas. Sus extreterminan en punta, mientras que el centrola clula es ms engrosado. Muestran eforma las clulas fibras musculares lisa
los fibroblastos, ver Fig. Cel. 20.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
11/137
Figura Cel.20. Fotomicrografa de fibrasmusculares lisas de la pared del intestino. TincinH-E.
Clulas estrelladas (Fig. Cel.21).Son clulasque poseen un cuerpo polidrico del cualemergen una serie de prolongaciones
citoplasmticas que, en conjunto, leconfieren una forma estrellada a la clula.As se observan la mayora de las neuronas,las clulas gliales y las clulasmesenquimatosas o embrionarias.
(a) (b)
Figura Cel. 21. Fotomicrografa y esquema declulas estrelladas. a) neurona multipolar de lamdula espinal. Tincin de azul de Toluidina.b) Microglia.
PROPIEDADES FUNDAMENTALESDE LAS CLULAS
A)Organizacin y complejidad de lasclulas: Las clulas se organizanbioqumicamente de tal manera que, en ellas,se expresa la vida. Los niveles deorganizacin abarcan desde la unin detomos, ensamble de molculas simples o
compuestas las cuales constituyen complepolimricos, que siguiendo un patconcordante y predecible se organizan organelos y finalmente en una clula.
B) Existencia de un cdigo genticocapacidad de utilizarlo: Las clulas se origde otras clulas a partir de la informacontenida en un cdigo gentico. Einformacin, dispuesta en forma degenesencuentra empaquetada en los cromosodentro del ncleo. Los genes son unidamoleculares de DNA que contienen informacin necesaria para: gene
estructuras celulares, poner en marchamantener las funciones de la clula y logreproducirse as mismas.
C) Capacidad de reproducirse a s mismUna clula al dividirse origina dos clulas h(nuevas), esto significa que el contenidoDNA de la clula madre se hereda y distriba las dos clulas hijas. Antes de la divisi
DNA se duplica fielmente y cada clula recibe una dotacin completa e idntica dinformacin gentica. Casi en la totalidadlos casos, las clulas hijas tambin recicantidades similares de contencitoplasmtico, excepto los ovocitos mamferos, uno de los cuales durantemeiosis, retiene casi todo el citoplasma aunsolo herede la mitad del material gentico.
D)Las clulas captan y utilizan energa.diversas funciones que realiza una crequieren necesariamente del consumo energa. En las clulas animales la energaobtiene a partir de incorporar carbohidratla economa celular, la glucosa es el azcar se emplea para tal fin. La descomposicin dglucosa (energa qumica) dentro de la cresulta en transformacin en un compue
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
12/137
altamente energtico, la adenosinatrifosfato(ATP) que almacena la energa y la liberarpidamente para producir trabajo celular.Este proceso de generar y almacenar energase produce en las mitocondrias, organelos
membranosos existentes en todas las clulaseucariotas.
E) Realizacin de mltiples reaccionesqumicas. Dentro de la clula se producenmiles de reacciones qumicas con la finalidadque ella cumpla las diversas funciones. Lamayora de ellas se producen a travs deenzimas que aceleran los procesos qumicos.
A este conjunto de procesos qumicos se lesconoce como metabolismo. El metabolismocelular consta de dos procesos, el anabolismocuya finalidad es sintetizar sustanciasestructurales, funcionales y de exportacinde la clula y el catabolismo, procesoencargado de descomponer sustancias ycuyos productos no tiles sean eliminados delas clulas.
F) Produccin de actividad motriz. Lasclulas requieren de transportar sustanciasdentro de ellas para su actividad metablicao para que ella misma pueda desplazarse ensu microambiente o generar movimientoscomo la de cilios y flagelos. Esta capacidadde movimiento se produce por la interaccinde molculas protenicas que intervienen
como pequeos motores para la actividadmecnica de las clulas. Las clulas quemuestran un alto grado de esta funcin, lacontractibilidad son las fibras muscularesde nuestro organismo.
G)Capacidad para captar estmulos ygenerar una respuesta.Una serie de clulasresponden a diversidad de estmulos. Losorganismos unicelulares como los ciliados,
flagelados o aquellos que emiten seudpo(paramecios, euglenas y amirespectivamente) ante determinados estmse desplazan para evitar un obstculo pueen su recorrido o se acercan a un lugar do
existen alimentos o se alejan cuando sientque una sustancia puede ocasionarles dao.En los seres pluricelulares, existen clulas han desarrollado una gran capacidad pcaptar estmulos (irritabilidad) y generar respuesta efectora que suele ser motrisecretora. En la membrana celular existen serie de receptores que interactan conmicroambiente que las rodea. Los estm
son hormonales, por electrolineurotransmisores, factores de crecimientestmulos fsicos y qumicos que provienenmedio externo (tacto, luz, sonido, sabor, oEn ciertos casos las clulas responden a estmulos alterando su metabolismo, iniciala divisin celular, sintetizando proteespecficas para diferenciarse o a veces pdar trmino a su capacidad vital. Un ejem
de clulas del organismo animal que desarrollado en grado extremo, esta capacide captar estmulos y elaborar una respueson las neuronas.
H)Capacidad de autorregulacin. El compsistema estructural y funcional que posee clula le permite, a su vez, regular capacidad de sntesis o destruccin
sustancias, de reproducirse o de generar respuesta motora o secretora. La actividala informacin contenida en los cnucleicos (DNA y RNA) permiten que en cclula existan momentos precisos y accioespontneas que facilitan la secuenciapasos para alcanzar un propsito funcideterminado.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
13/137
MEMBRANAS CELULARES.Las clulas de todo organismo vivo(procariotas y eucariotas) estn limitadaspor una cubierta denominada membranacelular, membrana plasmtica o
plasmalema. Forma una barrera permeable,de manera selectiva, entre el citoplasma, elncleo y el medio externo. La existencia dela membrana celular es la caracterstica msimportante en la organizacin celular. Unaserie de organelos (retculo endoplsmico, elcomplejo de Golgi, mitocondrias, lisosomas,etc.) y la cubierta del ncleo tambin estnconstituidos por membranas que guardan
semejanza estructural y funcional con elplasmalema celular.
Las membranas celulares cumplen variasfunciones:
a) Conservan la integridad de la clula y delos componentes citoplasmticos ynucleares. Las membranas celulares son
lminas que rodean a los compartimentoscelulares. El plasmalema rodea a todo elcontenido protoplasmtico. La cubiertanuclear y las membranas de organeloscitoplasmticos circundan e individualizanuna serie de espacios internos en los cualesse generan mltiples procesos y actividadesespecializadas, sin que existaninterferencias externas. Estos
compartimentos membranosos albergan unaserie de sustancias lquidas o en suspensinque no deben mezclarse.b) Constituyen barreras permeablesselectivas. Las membranas son medios quefacilitan la comunicacin entre un espacio yotro de manera selectiva pero, a su vezimpiden el libre intercambio de sustanciasentre el medio externo y entre losmicroambientes internos. El plasmalema
garantiza que las sustancias necesapenetren hacia el citoplasma y, las producto del anabolismo y del catabolisalgan de la clula. Todo ello permite qucitoplasma se conserve en condiciones
homeostasis, y se produzcan las reacciobioqumicas necesarias para mantener la vidHomeostasis. Estado de equilibrio de clula o de un organismo pluricelular relacin a sus componentes morfolgicofuncionales y la regulacin estable entreanabolismo y el catabolismo.
c) Regular las interacciones entre las clu
La membrana celular interviene cmediadora entre las clulas de un ser pluricelular. El plasmalema permite a clulas vecinas adherirse entre ereconocerse mutuamente e intercamsustancias.
d) Transporte de solutos. La membrcelular est constituida para transpor
sustancias del medio externo al citoplasmy tambin en sentido contrario. Desde regin donde la concentracin de solutosmenor a otra regin donde los solutos estnmayor concentracin y viceversa. Eactividad se produce, en ciertos camediante un transporte pasivo o a travs transporte activo es decir por cambestructurales o bioqumicos de la membr
(endocitosis y exocitosis, utilizacin molculas acarreadoras que se traducen enecesidad de gastar grandes cantidadesenerga metablica).El transporte a travs del plasmalemapermite a la clula acumular azucares, lpidaminocidos como fuentes de reseenergtica y la sntesis de macromolculasla misma manera suele separar iones cargas elctricas opuestas e integ
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
14/137
gradientes de iones en el citoplasma tal comosucede en las clulas nerviosas (neuronas) yen las fibras musculares.
e) Respuesta a seales externas o
transduccin de seales. La membranaplasmtica acta como una barrera sensible aestmulos provenientes de su microambienteexterno. Las membranas celulares poseenuna serie de molculas integradas a ellasconocidos como receptores que se combinancon ligandos, molculas especficasextracelulares de estructura qumicacomplementarias.
Los diferentes tipos de clulas poseendistintos tipos de ligandos en susmembranas, por lo tanto pueden reconocer yresponder a diversos estmulos o seales. Losligandos de actividad ms frecuentes son losneurotransmisores, las hormonas y losfactores de crecimiento, stos se unen a losreceptores pero no atraviesan la membrana.
La unin del ligando con el receptor externoprovoca que la clula genere una seal queestimula o inhibe alguna funcin especficade la clula, generalmente relacionada conuna respuesta de secrecin o motora. Porejemplo que la clula libere sustanciasinflamatorias o secrete enzimas paradegradar tejido seo; se prepare para iniciarun proceso mittico (divisin celular) o para
almacenar glucosa en forma de glucgeno,que inicie procesos de contraccin moleculary pueda desplazarse a otros lugares ogenerar movimientos de otras clulas otejidos, como los realizados por las fibrasmusculares o recibir la seal que debe dejarde funcionar y morirse (apoptosis).Los receptores pueden reconocer ligandos declulas extraas al organismo o de clulaspropias pero enfermas o anormales.
f) Poseen lugares para realizar actividabioqumicas. Las membranas celulaintervienen como un medio para coordinaorganizar actividades celulares. membranas celulares le proporcionan a
clula una extensa superficie de soporte pla secuencia adecuada de procesos enzimty la obtencin de una reaccin metablicamayor cantidad y calidad de las reacciobioqumicas celulares tienen su apoyo enpresencia de organelos celulares membrano
g) Transformacin de la energa.membranas celulares intervienen en
procesos de transformacin de una energaotra (transduccin de energa). Un ejemploesta accin es la que se produce en las plana travs del proceso de la fotosntesis ecual los pigmentos de clorofila asociadomembranas de los cloroplastos, absorenerga luminosa del sol, la transformanenerga qumica y la almacenan en formacarbohidratos: azucares, almidn, pectina
Las membranas de las mitocondrias intervieen la transformacin de la energa qumicaazucares y lpidos a adenosinatrifosfato (A
ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANASCELULARES.
Estructura morfolgica. Las membracelulares en general y el plasmalema, manera particular, no se pueden observar
el microscopio fotnico. Las imgeobtenidas mediante el microscopio electrn(Fig.Cel. 22 y 23) las muestran como hotrilaminares muy finas, constituidas por tzonas, dos electrondensas, una externa y ointerna, separadas por una zona electronlcEn promedio las membranas miden nanmetros de grosor, cada una de las tzonas miden 2.5 nm aproximadamente.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
15/137
Figura Cel. 22. Imagen de la membrana celularobservada a travs del microscopio electrnico. Seobservan dos clulas contiguas separadas por unespacio intercelular. Cada membrana exhibe dos
porciones electrondensas y una zona electronlcida.
Figura Cel. 23. Fotomicrografa electrnica de unsegmento de eritrocito. Las flechas blancas sealanlas zonas electrondensas y entre ellas la zonaelectronlcida. Gerald Karp. Biologa Celular y
Molecular, 6 ed. 2011. Editorial Mc Graw Hill.
Estructura bioqumica. En 1899, E. Overtonreconoci que los lmites existentes en lasclulas vegetales y animales estabanimpregnados de lpidos. Su teora se basabaen que despus de poner en contacto elcontorno celular de las clulas vegetales conms de 500 sustancias de diverso tipo,observ que los compuestos solubles en
solventes orgnicos se introducan a las clcon mayor rapidez que los compuestos soluen agua; dedujo que las sustancias liposolubse disolvan en los componentes lipdicos dmembrana y de esa manera tenan mayor y
rpida accesibilidad al interior de la clulaCuando en una superficie acuosa se vierte pequea cantidad de lpidos que tieporciones hidroflicas e hidrofbicas, molculas se distribuyen uniformemeformando una sola capa, en la cual porciones hidroflicas se ponen en contacon el agua y las porciones hidrofbicasalejan de la superficie acuosa. Basndoseeste principio, en 1917, I Langmuir utilizartefacto sumamente ingenioso denominadrecipiente de Langmuir, con la finalidadmedir el rea de superficie mnima ocuppor una fina capa monomolecular de lpidolas fuerzas necesarias para comprimir tolas molculas de lpidos en esa rea. utilizacin del recipiente de Langmuir sentbases para realizar una serie de esturelacionados con mediciones fsicas de lpidos de la membrana, ver Fig. Cel. 24.
Figura Cel. 24. Se observa el recipiente o pesede Langmuir a travs del cual se determin qumembrana celular estaba constituida por una dcapa de lpidos. G. Karp, 2011, 6 edicin.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
16/137
Zona
Electronlcida
E. Gortery F. Grandel, en 1925, publicaronsus investigaciones sobre la organizacin delos lpidos en la estructura de la membranacelular de los eritrocitos. Los eritrocitos,glbulos rojos o hemates han sido y son las
clulas ms estudiadas para entender laestructura morfolgica, la composicinbioqumica y las funciones de la membrana.Los investigadores mencionados estudiaronlos eritrocitos de varios mamferos: cobayos,perros, conejos, cabras, ovejas y humanosempleando el recipiente de Langmuir paraconcluir que la membrana celular estabaconstituida por una doble capa de lpidos
proponiendo que los extremos polares(hidroflicos) de una capa (la externa)estaban orientados hacia afuera de la clulay los extremos polares de la capa interna seincorporaban hacia el interior, en contactocon la hemoglobina; los extremos no polaresde las dos capas se dirigan hacia la partemedia, quedando frente a frente como seobserva en las figuras Biol. Cel. 25 y 26.
Un modelo de membrana propuesta porJames F. Danielli y Hugh Davson en el aode 1936, consideraba que la membranaplasmtica estaba integrada por dos capasde lpidos y dos de protenas, las protenascubriendo a la de lpidos y, cada par de ellasorientada hacia el ambiente externo de laclula y el otro par hacia el interiorcitoplasmtico como se muestra en la figuraBiol. Cel. 27. En ciertos trechos de lamembrana celular se insertan protenaspolares que al formar poros o canalesrelacionan el ambiente externo con elcitoplasmtico, permitiendo el transporteselectivo de molculas de diversa calidad,tamao y propiedades de solubilidad ytambin el transporte de iones de diferentecarga.
Figura Cel. 25. Esquema molecular de la doble de lpidos descritos por los investigadores GorGrandel. G. Karp, 2011, 6ed.
Figura Cel. 26. Interpretacin de la composicila membrana celular realizada por Gorter y Grecomo una doble capa de lpidos y la relaexistente con microambientes acuosos: extracelular y otro intracelular (citoplasma).
ProtenasBicapaexterna
Figura Cel. 27. Representacin esquemtica decomponentes de la membrana celular segn la tede Danielli y Davson. G. Karp, 2011.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
17/137
UNIDAD DE MEMBRANA DEROBERTSON.
En la dcada de 1950 se perfeccion elmicroscopio electrnico; a travs de esteinstrumento se lograron obtener imgenes de
componentes de la clula con un gran poderde resolucin. A fines de esa dcada J. D.Robertson, utilizando como fijador eltetraxido de osmio, demostr que la imagende la membrana plasmtica exhiba unaspecto trilaminar caractersticoconsistente en dos capas electronlcidas uosmioflicas, una externa y una interna, cadauna de ellas constituidas por porciones
polares de las protenas y los lpidos y unacapa central electronlcida u osmiofbicaintegrada por los extremos no polares de loslpidos (fig. Biol. Cel. 22, 23 y 28).Las capasoscuras o electrondensas medan de 20 a25 aproximadamente y la capa clara oelectronlcida de 25 a 30 , mostrando lamembrana celular, en conjunto, un grosor de65 a 85 . Dimensiones que coincidan con
los resultados obtenidos mediante losestudios qumicos. Este modelo de lamembrana celular se mantuvo vigente hastafinales de la dcada del 1960.
La estructura trilaminar de la membranaplasmtica fue considerada por Robertson ycolaboradores tambin como la queconstituye las membranas de los otros
componentes citoplasmticos de la clulatales como la cubierta nuclear y las cisternasmembranales del retculo endoplsmicorugoso.
Fig. Cel. 28. Fotomicrografa electrnica del bde una clula mostrando la estructura trilaminarplasmalema. G. Karp2009.
MODELO DEL MOSAICO FLUIDO DE LESTRUCTURA MEMBRANAL.
En la dcada del 1970, S. Jonathan SingeGarth Nicholson propusieron el modelo mosaico fluido para explicar la estructmolecular de la membrana celular. Este modconsidera que la membrana posee una docapa de lpidos en las cuales se encuentunidas o incrustadas molculas proteniExisten protenas que se unen a las porciopolares de los lpidos, por lo tanto su unines tan intensa, a estas protenas se denominan extrnsecas o perifricas; otprotenas atraviesan, de lado a lado, las capas de lpidos, en tanto que otras molcde protenas se insertan en una de las capaslpidos (fig. Biol. Cel.29),a estos dos tiposprotenas se les conocen como intrnseca
integrales.En la superficie externa de la membrcelular, tanto en las molculas lipdicas cen las protenicas se enlazan molculas carbohidratos constituyendo complejos
glicolpidosyglicoprotenas, respectivamen
El trmino de mosaico fluido, nos permentender que las bicapas de lpidos y prote
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
18/137
no son estructuras estticas sino sumamentedinmicas, en las cuales sus componentes sonmviles, con capacidad para trasladarse deuna regin a otra de la membrana, de girar,de reunirse e interaccionar de forma
transitoria o semipermanente con otrasmolculas, seales o clulas de diverso tipo.
Figura Cel. 29. Estructura molecular de lamembrana celular segn la teora del mosaicofluido. Se observan la insercin de las protenasperifricas o extrnsecas y las integrales.
ESTRUCTURA MOLECULAR DE LAMEMBRANA CELULAR.De acuerdo a lo expresado en prrafosanteriores, la membrana celular o plasmalemaest constituida por una bicapa de lpidos(fosfolpidos) a la que se integran protenasperifricas e integrales y molculas decarbohidratos.
A) Fosfolpidos de las membranas.Cada molcula de fosfolpidos (anfipt
est compuesta por una cabeza plocalizada en la superficie de la membrandos colas largas de cidos gra
(aciloadiposas) no polares orientadas haciinterior del plasmalema. Las colas no polaredisponen unas frente a otras dentro demembrana y se mantienen juntas por uniodbiles no covalentes (Fig. Cel. 30)
Figura Cel.30. Representacin esquemtica dedisposicin espacial de las molculas de fosfolpen la membrana celular y de sus compone
qumicos.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
19/137
Las cabezas polares estn formadas porglicerol, a ste se le enlazan gruposnitrogenados de carga positiva mediante
grupos fosfato de carga negativa. Al glicerolse unen las dos colas de cidos grasos
mediante enlaces covalentes. De las dos colasde cidos grasos una de ellas generalmenteest saturada y la otra noLa saturacin o insaturacin de las colasproduce una mayor o menor flexibilidad ofluidez de la membrana. Los fosfolpidos dela membrana son generalmente fosfatidiletanolamina, fosfatidil serina, fosfatidilinositol, fosfatidil colina, y esfingomielina.
Intercaladas entre los fosfolpidos se sitanmolculas de colesterol, ver cuadro.
En las capas de fosfolpidos que constanexclusivamente de cidos grasos saturados,las cadenas laterales estn alineadas unastras otras en una disposicin ordenada ycristalina dando como resultado unaestructura bastante rgida o poco fluida, encambio, en las capas de fosfolpidos dondeexisten entremezcladas cadenas defosfolpidos saturados e insaturados, lafluidez y flexibilidad de la membrana sonms evidentes.
ASIMETRA DE LOS LPIDOS EN LAMEMBRANA CELULAR:
Los diferentes tipos de fosfolpidos de lamembrana celular no se encuentran
distribuidos equitativamente en las dos capasde fosfolpidos. La distribucin de los lpidosen la membrana del eritrocito es asimtricatal como se observa en la siguiente tabla:Las molculas de colesterol, en cambio,tienen una distribucin ms o menosequitativa en ambas capas.
Los enlaces de tomos de carbonos, en cadenas insaturadas son dobles, estoproporciona a la cadena cierta curvatocasionando deformaciones estructurales
impiden la formacin de una estructura rgo cristalina (Fig. Cel. 31 y 31 bis).
Figura Cel. 31. Representacin esquemtica dediversos componentes fosfolipdicos de la membcelular y la distribucin de cada uno de ellos endos lminas: la extracelular o externa ycitoplasmtica o interna.
La presencia de molculas de colesterol enlas molculas de fosfolpidos le confiere menor flexibilidad o fluidez a la membr(fig. Biol. Cel. 31).
La fluidez que le confieren la presencia denmero mayor de molculas de fosfolp
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
20/137
insaturados y la menor cantidad de molculasde colesterol a la membrana celular, es de talgrado que una sola molcula de fosfolpidospuede moverse, en sentido lateral, variasmicras en uno o dos segundos o trasladarse
de un extremo a otro de la clulas en pocosinstantes; a este movimiento se le denominadifusin lateral(fig. Cel. 32).
(a) (b) (c)
Figura Cel. 31bis. Disposicin de los componentes
lipdicos del plasmalema en a) membrana pocofluida, b) membrana semifluida y c) membranafluida. Biologa Celular, 1993, P. Sheeler
Figura Biol. Cel. 32. Representacin esquemticade los diversos movimientos que realizan lasmolculas de fosfolpidos en el mosaico fluido.
Las molculas de fosfolpidos tambin suerealizar movimientos de rotacin sobrepropio eje.Existe otro movimiento de los lpdenominado flip flop, este movimiento
mucho ms lento, pues consiste en el trasde molculas de fosfolpidos de la capa intea la externa o viceversa, se realiza mediaun giro de 180 grados. Puede realizarsehoras, das o semanas (fig.cel.32).movimiento de flip flop se realizar rapidez cuando en el organelo denominretculo endoplsmico liso se sinteticen lpintegrantes de membrana. En este caso
actividad de enzimas llamadas flipacolabora activamente en desplazar molcde fosfolpidos desde una mitad demembrana a la otra mitad
Gracias a la flexibilidad de la bicapa fosfolpidos, las membranas celulares fcilmente deformables y flexibcaracterstica que le permite a la ccambiar de forma (leucocitos granulocieritrocitos, amibas) para adecuarse a cierambientes, modificarse durante la divicelular o cuando efecta movimientoslocomocin; facilita la fusin o desdoblamiento de las membranas, por ejemen la fecundacin del ovocito con espermatozoide, o en la formacin seudpodos o filopodios durante la fagocito la formacin de vesculas de secrecin y
posterior fusin con el plasmalema pexocitar el producto sintetizado.
Balsas o almadas LipdicasEn las monocapas lipdicas externas plasmalema existen regiones de lpidos albergan protenas implicadas en sealizacin celular. Estas regiones denominan microdominios o balsas
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
21/137
almadas lipdicas, nombre asignado aaquellas regiones de lpidos de la membranacelular comprometidas con el transporteintramembranal.
Las balsas lipdicas se identificaron en
clulas eucariotas, cuyas monocapasexternan poseen concentraciones elevadasde colesterol y fosfolpidos. En lasmonocapas internas tambin se ha detectadola existencia de balsas lipdicas.
Figura Cel. 33. Imagen de almadas lipdicas
obtenidas mediante el microscopio de fuerzaatmica.
Los esfingolpidos tienen colas de cidosgrasos ms largas y ms saturadas que lamayora de los lpidos de la membrana. Losfosfolpidos mencionados poseen mayorsaturacin que aquellos que los circundan. Enlas balsas o almadas lipdicas existe unamayor cantidad de molculas de colesterol
las cuales les confieren un incremento en larigidez y en su naturaleza hidrofbica.Resulta, por lo tanto, que las balsas lipdicasson ms espesas y menos fluidas que el restodel plasmalema (fig. Cel. 33)permitiendo suidentificacin como microdominios lipdicosdiferenciados.
Las balsas lipdicas estn relacionadas
estrechamente con las caveolas, pequeas
invaginaciones semiesfricas de la membrcelular cubiertas por caveolina, protenaunin del colesterol. Estas dos estructuestn relacionadas en la funcin de deteccirespuesta a seales qumicas que afectan a
clulas desde el microambiente exterior. seales qumicas se unen a protereceptoras de las balsas de la monocexterna; stas se acoplan y se comunican balsas lipdicas de la monocapa interna cuales poseen quinasas especficas, enzique generan segundos mensajeros en citoplasma celular, catalizando la Fosforilade sustancias especficas.
B) Protenas de las membranas.Protenas integrales o intrnsecas.protenas generalmente helicoidales atraviesan totalmente la bicapa fosfolpidos; esto da como resultado posean regiones hidroflicas e hidrofbiAquellas porciones de la protena inserta ecapa de fosfolpidos tienen abundan
aminocidos con cadenas laterhidrofbicas, ver la figura 34. Las porcioque se proyectan hacia el exterior de la docapa de lpidos poseen aminochidroflicos. Aquellas que se ponen en contacon el microambiente extracelular se asocon cadenas de carbohidratos (glicoprotenEn muchos casos las protenas integrconstituyen canales acuosos que atraviesa
membrana y facilitan el transporte sustancias hidrosolubles como iones, hormopartculas de bajo peso molecular, avitaminas, etc. Las protenas integrales sudesplazarse lateralmente en el interior dmembrana. El trmino de mosaico fluexplica tambin esta movilidad lateral deprotenas.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
22/137
Muchas de ellas poseen ms de un segmentodentro de la membrana. Las cadenas de estasprotenas integrales son bastantes largas yplegadas, su disposicin dentro de lamembrana representa varios pasos a travs
de ella, por esta caracterstica se lesdenominan protenas multipasos opolitpicas(Fig. Cel. 34).
Figura Cel. 34. Representacin esquemtica de ladisposicin de protenas integrales o intrnsecas enla bicapa lipdica del plasmalema. Protenas de unsolo paso y protenas multipasos.
Los dominios citoplasmticos yextracelulares de estas protenas poseenreceptores especficos para molculas desealamiento particulares. En otros casos lamolcula protenica, no tan larga, slo poseeun segmento dentro de la bicapa defosfolpidos. Se les conoce como protenas
integrales de un solo paso o bitpicas. Susextremos estn expuestos a ambos lados dela membrana. Son protenas que actan comoreceptores que enlazan diferentes ligandos o
primeros mensajeros, en su superficieexterna por ejemplo, un factor decrecimiento, un antgeno o una hormonapeptdica, con la finalidad de transmitir un
mensaje mediante su extremo citoplasmtic
Protenas extrnsecas o perifricas.protenas unidas dbilmente a las superfiexterna (extracelular) e inte
(citoplasmtica) de la bicapa de fosfolpidmediante enlaces electrostticos. Esconstituidas por cadenas de aminochidroflicos que interactan con el agua querodea y con las cabezas polares de fosfolpidos (fig. Cel. 35). Las externasasocian a cadenas de carbohidratos.
Figura Cel. 35. Representacin esquemticaprotenas perifricas o extrnsecas relacionadasla bicapa de fosfolpidos y una protena integral.
Las protenas perifricas ms estudiadas aquellas que estn en relacin con citoplasma de la clula. Una de ellas,espectrina, forma una especie de red fibr
tridimensional que acta como un soportesqueleto al suministrar un apoyo mec
flexible a la membrana cuando ocurcambios rpidos en la morfologa celulaintervienen como enlaces para conectarsuna red fibrilar tridimensional protecitoplasmtica que integran el denomincitoesqueleto o se vinculan con el sistema
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
23/137
segundos mensajeros(fig. Cel. 35, 36, 37 y38).
Figura Cel. 36. Representacin esquemtica dediversos tipos de protenas perifricas oextrnsecas relacionadas con protenas integralesen el plasmalema de eritrocitos.
Figura Cel. 37. Imagen tridimensional de ladisposicin molecular de los componentes lipdicos,protenicos y glcidos de la membrana celular
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
24/137
Figura Cel. 38.- REPRESENTACIONES ESQUEMTICAS DE LOS DIVERSOSCOMPONENTES MOLECULARES DE LA MEMBRANA CELULAR.
EN EL DIBUJO DESIGNE LOS DIVERSOS COMPONENTES DE LA MEMBRANA CELULAR
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
25/137
Protenas de membrana ancladas a lpidos.Recientemente se ha reconocido un tercergrupo de protenas membranales que suelenposeer las caractersticas de los dos tipos deprotenas mencionadas anteriormente. Las
cadenas polipeptdicas de estas protenasancladas a lpidos se colocan en una de lassuperficies de la bicapa lipdica pero unidascovalentemente a molculas lipdicasincluidas dentro de la bicapa.
Asimetra de las protenas membranales.Las regiones externas e internas de lamembrana celular poseen diferentes tipos ycantidades de protenas perifricas eintegrales. La membrana del eritrocito poseemayor cantidad de protenas en su capainterna y un menor nmero de ellas existenen la capa externa.
Uno de los procedimientos que facilit laobservacin de esta asimetra de lasprotenas en las dos capas fue el decriofracturacin de membranas +
sublimacin de metales y posteriormenteobtener imgenes de ellas mediante elmicroscopio electrnico de transmisin.
Figura Cel. 39. Fotomicrografa electrnica de unamembrana criofracturada mostrando la distribucinde las protenas integrales.
Para obtener las imgenes, las membranascelulares se congelan rpidamente con
nitrgeno lquido, a continuacin se fractucon una cuchilla especial de ultramicrotsiguiendo planos especficos. Cuando el pde fractura coincide con la porelectronlcida de la membrana, sta se sep
en dos a lo largo de la bicapa lipdica. Una fracturada la membrana se deposita, sobresuperficies expuestas, metales pesados cel platino, encima de esta cubierta metlicaesparcen tomos de carbono, obtenindrplicas en relieve, para ser observadas comicroscopio electrnico. Las superfiexpuestas se denominan: superficie E, aqurelacionada con la mitad externa y P
superficie que est en contacto conprotoplasma (mitad interna). Las imgeobtenidas muestran una superficie llenaelevaciones irregulares de diverso tamintercaladas con pequeas depresionescrteres (fig. Cel.39)que permiten analizaheterogeneidad de la distribucin de protenas en ambas capas de la membrana.
C) Carbohidratos de la membrana celular.Uno de los componentes de la membrcelular es la presencia de carbohidraSuelen ser de cadenas cortas o a veramificadas. Los principales azcares derivan de la glucosa. Todos ellos se forcomo disacridos por unin de seis azcaD-galactosa, D-manosa, L-fucosa, N.acetlneuramnicoo cido silico, N-ace
D-glucosamina y N-acetil-D-galactosampredominan en ellos los grupos sulfatocarboxilos.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
26/137
Figura Cel. 40. Fotomicrografa de seccionestransversales y longitudinales de tbuloscontorneados proximales y distales del parnquimarenal. Reaccin histoqumica de P.A.S. + LuxolFast Blue. Obsrvese la tincin PAS + delglucocalix. 600x
Los carbohidratos se enlazan de formacovalente con los fosfolpidos(glucofosfolpidos) y con las protenas(glucoprotenas) de la superficie externa dela membrana. Constituyen el glucocalix delas clulas (Fig. Biol. Cel. 40, 41 y 42);estnpresentes en un 2 y 10% del total del peso dela membrana. No existen cadenas deazucares ligados a la superficiecitoplasmtica de la membrana celular. Estadisposicin estructural de los carbohidratosafianza con mayor fuerza la denominadaasimetra de la membrana celular en suscomponentes qumicos.
El cido silico es el azcar terminal de losoligosacridos del glucocalix y le confierecarga negativa a las cadenas decarbohidratos. Esta caracterstica, unida a lapresencia de grupos sulfatos y carboxilospropicia que reaccionen positivamente con elcido peridico + el reactivo de Schiff,colorendose de rojo magenta; con el azul
alciano, se tien de color azul celeste ycolor rojo con el rojo de rutenio. Las clintestinales de absorcin y las clulas tbulo contorneado proximal del parnqurenal, poseen abundantes microvellosidade
su superficie apical, las cuales estn cubiercon una cantidad considerable de glucocalix
Figura Cel. 41. Fotomicrografa electrnica dsuperficie de una clula mostrando el aspecto decadenas de carbohidratos (flecha) integrandoglucocalix. Observe la estructura trilaminar dmembrana celular. G. Karp. 2009Cuando se observan imgenes electrnicassuperficies celulares, el glucocalix se mues
como una capa vellosa o algodonosa localizencima de la lmina electrondensa superf(fig. Biol. Cel. 41 y 42).
Figura Cel. 42. Imagen electrnica del glucocpresente en las microvellosidades de cintestinales. En la fotomicrografa de la derechglucocalix fue demostrado por la tcnica histoqude la protena ferritina.Citado por G. Karp. 2009.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
27/137
El glucocalix desempea varias funciones:Una de las ms importantes es la de protegera las clulas de la interaccin de protenasinapropiadas o de lesiones qumicas o fsicas.Los glucolpidos de la superficie de los
eritrocitos determinan si el grupo sanguneode una persona es A, B, ABu O.La presencia de los oligosacridos determinala especificidad celular, en consecuenciaintervienen en el reconocimiento yadherencia de clulas con clulas paramantener la cohesin en los tejidos o en lasreacciones antignicas de las membranascelulares, desencadenando una respuesta
inmunolgica.
Los azcares membranales tienen una granafinidad por las lectinas, un tipo especial deprotenas vegetales que se encuentranprincipalmente en las leguminosas. Secombinan entre s de una manera semejantea la unin de una enzima con su substrato ode un anticuerpo con su antgeno. Los
diferentes tipos de carbohidratosinteraccionan de forma especfica con undeterminado tipo de lectinas; estaespecificidad se utiliza para localizar ymapear la distribucin de los azcares en lasuperficie celular. La interaccin entrelectinas y carbohidratos especficos, sueleemplearse para diferenciar las membranasde clulas normales de las clulas malignas o
cancerosas que derivan de aquellas. Esto sedebe a que las membranas de las clulascancerosas son ms fluidas y facilitan que laslectinas puedan agrupar con ms facilidad lasglucoprotenas de las clulas metaplsicas yreunirlas o aglutinarlas en grupos de clulas ypropiciando la precipitacin de ese grupocelular.
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVDE LA MEMBRANA CELULAR.
La membrana celular es una barrera permeabilidad selectiva. A travs de ellatransportan una serie de sustancias desd
microambiente extracelular hacia el intecitoplasmtico y viceversa.
La clula requiere del transporte a travsplasmalema para poder realizar sus procemetablicos; gracias a ellos, los organisunicelulares y pluricelulares pueden manteun equilibrio u homeostasis, es decir regulacin equilibrada del metaboli(anabolismo y catabolismo) para mantenercondiciones adecuadas de la vida.
Para mantener este equilibrio las clnecesitan del suministro o aporte sustancias del medio que las rodea: agases, azcares, lpidos, aminocivitaminas, hormonas y sales. As mismoclula sintetiza y secreta sustanciasrequiere excretar desechos, productos
catabolismo celular. Estas funciones esreguladas y coordinadas por la capacidad tiene el plasmalema de seleccionar dentrouna gran cantidad de molculas y iones saquellos que necesita la clula para mantesus funciones vitales tales como crecimiento, la reproduccin, la sntesissustancias, la respiracin, etc.
Tipos de transporte celular. El trasde sustancias del medio extracelularinterior de la clula y viceversa se lleva a cpor medio de los mecanismos siguientes:Transporte pasivo. Este transporte sustenta en la capacidad del movimientenerga cintica de las partculas atraviesan la membrana, por lo cual la clula
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
28/137
tiene que utilizar energa para que seproduzca este proceso.
Transporte activo.En este caso la cluladebe invertir energa para transportar
molculas e iones que no atravesaron lamembrana mediante el transporte pasivo.
Endocitosis. Es el proceso mediante el cualla clula ingiere sustancias lquidas,macromolculas y material en forma depequeas partculas provenientes delambiente extracelular y los transporta alcitoplasmtico. La endocitosis es de dostipos:a)Fagocitosis, cuando la clula incorpora
macromolculas y partculas slidas comobacterias, eritrocitos, stas deben medirun tamao mayor de 250 nanmetros dedimetro. etc.
b)Pinocitosis, se produce cuando la clulaingiere o bebe gotitas de lquidos,
generalmente de un dimetro menor a 150nm.
c)Exocitosis. Es el proceso mediante elcual la clula libera hacia el exteriorsustancias que sintetiza (secrecin) odesechos que debe eliminar (excrecin).
FACTORES QUE INTERVIENEN PARAQUE EL TRANSPORTE CELULAR SE
LLEVE A CABO:
El tamao de las molculas. Molculaspequeas como las sales y algunasmolculas orgnicas atraviesan elplasmalema con ms facilidad quemolculas de gran tamao como lasprotenas.
La carga elctrica de las partculas. Lasmolculas sin carga elctrica atraviesanms fcilmente la membrana que aquellas
que la poseen. An con carga elctricapartculas con menor carga, como monovalentes (Cl-) atraviesan el plasmalcon mayor facilidad que aquellas de macarga, pero del mismo signo, como
ejemplo los divalentes o trivalentes, ejemplo ( PO43_).
El nmero de molculas de agua.partculas que posean una mayor cantidadagua ligadas a su superficie pasarn con facilidad la membrana.
La solubilidad de las partculas en lpidCuanto mejor se disuelvan las partculas
lpidos atravesarn la membrana con marapidez.
Transporte pasivo:El transporte pasivo se realiza sin necesique la clula utilice energa. Se clasifica en:
- Difusin simple.Se define la difusin como el movimie
espontneo y aleatorio de molculaspartculas de una zona de maconcentracin a otra de menor concentraces decir a favor de un gradiente concentracin hasta que las concentraciode la sustancia se equiparen en ambas zo(que alcancen un equilibrio dinmico). De emanera atraviesan la membrana sustanapolares como el oxgeno, el benceno, el x
o el nitrgeno y molculas polares perocarga como el agua (Fig. Cel. 43).La velocidad de difusin de las partcdepende
a)
Del estado de agregacin de sus to(slido, lquido o gaseoso), la difusinms rpida en gases (O2,CO2, Nitrgen
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
29/137
b)
Su masa, a mayor masa la difusin esms lenta,
c)La concentracin de las partculas, amayor concentracin de partculas en elmedio, mayor velocidad de difusin y
d)la temperatura ambiente, conformeaumenta la temperatura la energacintica de las partculas aumenta, enconsecuencia tambin su velocidad dedifusin.
Figura Cel. 43. Transporte pasivo por difusinsimple. Gartner LP y Hiat JL. Histologa. Texto yatlas. 2008
- Difusin de iones a travs de lamembrana. Los lpidos que integran labicapa hidrfoba de las membranas esbastante permeable a sustancias con cargaelctrica incluyendo iones pequeos comoNa+, K+, Ca2+ y Cl -. A este tipo detransporte de iones se les denomina atravs de canales inicos (fig.Cel. 44).En
la actualidad se han identificado un nmerobastante grande de canales inicos, cadauno formado por protenas integrales querodean un poro acuoso. Estos canales sonsumamente especficos y nicamente dejanpasar un solo tipo de iones. El transporte deiones siempre lo hacen a favor de ungradiente de concentracin o cuesta
abajo es decir de un estado de mayor
energa hacia otro de menor energa. canales inicos son bidireccionales p
permiten el transporte de iones en amdirecciones, el flujo de los iones dependegradiente electroqumico. La importancia
los canales inicos radica en que desempemltiples funciones celulares relacionacon la generacin y propagacin de impunerviosos, contraccin muscular, secrecinsustancias hacia el espacio extracelular, regulacin del volumen celular.
Figura Cel. 44. Esquema representativo dedifusin a travs de canales inicos. Gartner Hiat JL.Histologa. 2008
Los canales inicos protenicos son semejanentre s, su conformacin qumica econstituida por una secuencia de aminocsimilares en todos ellos, tanto en clbacterianas, vegetales y animaindicndonos que provienen de un ancescomn, a pesar que cada canal inico especfico para el transporte de determina
iones.La mayora de los canales inicos suelen posuna conformacin cerrada o abierta. Actcomo compuertas de la clula que pueabrirse o cerrarse de acuerdo a los siguientipos de canales:
Canales operados por compuertas voltaje. Su conformacin depende de la ca
elctrica que exista en ambas superficies
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
30/137
la membrana. Los canales se abren y dejanpasar iones como el Na+ para que seproduzca la despolarizacin de la membranaen la transmisin de los impulsos nerviosos;en estos casos la posicin del canal abierto
es inestable y despus del pasaje del ion, elcanal se cierra y no se abre hasta quetranscurran algunos milisegundos (periodorefractario).
Canales operados por compuertas desustancias qumicas o ligandos. Laconformacin de ellos depende del enlacequmico que se establece con una sustanciaen particular denominado ligando omolcula seal. El canal se abre ypermanece abierto hasta que la molculaqumica o ligando se disocia de la protenadel canal, por ejemplo losneurotransmisores, stos generalmentellegan a la membrana postsinptica de lasuniones neuronales (axn-dendrita o axn-clula efectora) o pueden ser nucletidoscomo el cAMP (el monofosfato deadenosina cclico) en las neuronasolfatorias y el cGMP (el monofosfato deguanosina cclico) que acta en losbastones de la retina.
Canales con compuerta mecnica. En estetipo de canal se necesita una maniobrafsica o mecnica real para abrir lacompuesta. Este mecanismo acta en las
clulas pilosas del odo interno(vestibulares o cocleares), localizadas enel epitelio sensorial de los conductosvestibulares o del rgano de Corti,respectivamente. Poseen en sus porcionesapicales una serie de microvellosidades(estereocilios) que se doblan cuando sobreellas vibra una sustancia gelatinosa (lacpula o la membrana tectoria), al
doblarse la membrana celular abre canales y los iones penetran al citoplaproduciendo despolarizacin y la transmidel impulso nervioso, ste llega al encfase traduce en sensaciones de movimie
orientacin o sonidos.Canales con compuertas de protenasCiertos canales como aquellos que depasar la acetilcolina para la contraccinmsculo estriado cardiaco necesitaninteraccin de una molcula receptora y protena G. Las protenas G, son enzitrimricas compuestas por de una subunialfa, grande y dos subunidades pequebeta y gamma y se relacionan a receptoExisten varios tipos de protenas estimuladoras (Gs) e inhibitorias (Gi). protenas G son activadas por la sustaaceptada en el receptor propiciandomodulacin del canal protenico para ste pueda abrirse o cerrarse.
Canales sin compuerta. Un ejemplo
estos canales es aquel que facilita el escde iones potasio (K + ); indispensable ecreacin de un potencial elctrico (voltentre las dos superficies de la membrcelular. Al carecer de compuerta, la cno puede controlar el pasaje de iones dde esta manera el trnsito de los ionespotasio refleja la concentracin de esteen ambos lados de la membrana.
Difusin facilitada.Se le denomina as a otra forma de difuque se produce en la clula a favor degradiente de concentracin, es decir de regin de mayor concentracin a otra menor concentracin empleando para tal molculas protenicas transportadorasacarreadoraslocalizadas en la membrana.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
31/137
La presencia de estas protenas colaborapara que el transporte sea ms rpido que ladifusin simple.Las protenas transportadoras slo puedenenlazarse a un soluto cada vez, en un lado de
la membrana en la que un cambio deconformacin acta como un mecanismo paratransportar la sustancia a travs de lamembrana. El transporte de las sustanciaspuede modularse de acuerdo a losrequerimientos de la clula Un ejemplo deeste transporte se realiza en la entrada dela glucosa hacia el interior de las clulas (fig.Cel.45). Este tipo de protena
transportadora se denomina uniporte, esdecir el traslado de sustancias se hace enuna sola direccin del exterior hacia elcitoplasma.
Figura Cel. 45. Representacin esquemtica deltransporte mediado por protenas acarreadoras.Gartner LP y Hiat JL. Histologa. Texto y atlas.
2008.
Un tipo especial de canal existente enciertas clulas son los canales de agua porejemplo, en la superficie apical de las clulasde los tbulos contorneados proximales delrin; all existen unas protenastransportadoras denominadas acuaporinasque actan como un sistema especializado ysumamente eficaz en el transporte de agua.
smosis.Un caso especial de difusin esmosis, proceso que consiste en el paso desolvente a travs de una membrsemipermeable desde una regin de maconcentracin de agua (menor concentra
de soluto) a otra de menor concentracinagua (mayor concentracin de soluto). El aes la sustancia que penetra o sale de la cmediante este proceso.
La presin que ejerce el agua en el interiorla clula se denomina presin osmtica yaquella que permite o no la salida del agua ppoder igualar la concentracin de agua e
exterior de la clula.Cuando la concentracin de agua y solutosimilar en el exterior como en el interior dclula, se dice que el lquido extracelularisotnicoo isosmtico con relacin a la clcondicin ideal para que en ella se produzde manera normal todas las funciones vitapor ejemplo, cuando eritrocitos se suspenen una solucin de cloruro de sodio al 0.9%
ellos no se produce ninguna modificaporque esta concentracin de Cl2Na es la existe en el plasma sanguneo. En cambio, sel medio extracelular existe una maconcentracin de soluto y una menor de ael medio sera hipertnico o hiperosmcon respecto a la clula, por lo tanto pierde agua para igualar las concentraciones lo que produce prdida
volumen y la clula se encoge o arr(crenacin), por ejemplo cuando los eritrocse suspenden en una solucin de clorurosodio al 1.3%. En este caso tambin se desa los eritrocitos como crenocitosequinocitos, ver la fig.Cel. 46.Si sucede el caso contrario, es decir que emedio externo exista una mayor concentrade agua y menor cantidad de soluto, la c
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
32/137
se encuentra rodeada de un medio hipotnicoo hiposmtico con respecto a ella, estoocasionara que el agua penetre al interior dela clula para equilibrar adecuadamente ladisolucin del soluto en el citoplasma,
produciendo el aumento del volumen celularpor ganancia de agua; si no se igualan lasconcentraciones existe la posibilidad que laclula contine aumentando de volumen hastaque la membrana se rompa o se debilite detal forma que ahora permita la salida delsoluto para que se igualen lasconcentraciones del mismo en los mbitos:extra e intracelular.
(a)
(b) (c)
Figura Cel.46. Eritrocitos suspendidos ena) Solucin hipotnica; b) solucin isotnica y c)solucin hipertnica.
Esto sucede cuando los eritrocitos secolocan en una solucin de cloruro de sodio al0.6%; en este caso los eritrocitos se hacenesfricos, la membrana celular se debilita yla hemoglobina sale al medio exterior(hemlisis).
La smosis es un factor importante para lasfunciones del organismo. Por ejemplo, elaparato digestivo secreta una gran cantidadde lquidos: jugos gstricos, intestinales,pancreticos y bilis, y alberga lquidos quellegan junto con los alimentos, estos lquidosdeben reabsorberse osmticamente en elepitelio intestinal. Si este proceso dereabsorcin no ocurre, se produce unadiarrea sumamente profusa generndose una
rpida deshidratacin que atentara covida de una persona o animal.
Transporte activo.La concentracin de iones en el mb
citoplasmtico de la clula se conserva elevgracias a un sistema de bombeo o transpoactivo generado a travs del plasmalemacontra de un gradiente de concentracin, esignifica que se trasladan iones y molculasuna regin de menor concentracin a unamayor concentracin. Ciertas molculas carga elctrica difcilmente atravesaranmembrana en esas condiciones media
difusin simple o facilitada. Los aminocidopotasio ( K+), el magnesio (Mg2+) y el Na+
transportados a travs de la membrana deregiones de baja concentracin a otrasconcentracin elevada utilizando energa,decir mediante transporte activo.
Se denomina transporte activoal movimiede iones o molculas, a travs de
membrana, en contra de un gradienteconcentracin debindose invertir para fin, parte de la energa obtenida enmetabolismo.
Un ejemplo de este tipo de transporte emantener la concentracin de potasio ysodio dentro del citoplasma celular. Enespecie humana y en los mamferos
concentracin de potasio dentro de las cles 50 o 100 veces mayor que en el plasanguneo y el sodio est en una concentramuy alta fuera de la clula. Para mantenerconcentraciones diferenciales de Na+ y Kclula debe gastar adenosina trifosfato (Apara impulsar una protena transportadantiporte acoplada conocida como bombaNa+ - K+.Esta bomba transporta iones d
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
33/137
hacia el interior de la clula e iones de Na+hacia el exterior, en ambos casos contra ungradiente de concentracin. La membrana delas clulas animales posee una gran cantidadde bombas de sodio y potasio pues mantener
sus concentraciones equilibradas. Elequilibrio de estos iones es esencial eindispensable para la supervivencia yfuncionamiento normal de la clula. El tipo detransporte por el cual a travs de un solocanal se trasladan en sentidos opuestos dostipos distintos de iones Na+ - K+ se ledenomina antiporte (Fig. Cel. 47, 48 y 49)
Figura Cel. 47. Esquema que representa eltransporte activo.Gartner LP y Hiat JL.Histologa.Texto y atlas. 2008 y Becker et al. 2007.
La protena integral de transporte que actacomo de bomba de Na+ y K+tiene dos sitiosde enlace para el K+en su lado externo y treslugares en la superficie citoplasmtica parael Na+, en consecuencia cuando se acarreandos iones de K+hacia el interior de la clula,
se transportan tres iones de Na+hacia el de afuera.La enzima ATPasa de Na+- K+interviene ebomba de Na+ - K+. Cuando se ligan tres iode Na+ en la superficie citoslica de la bom
el ATP se hidroliza en difosfato de adeno(ADP) y el ion fosfato liberado se utiliza pfosforilar la ATPasa lo que genera modificacin de la configuracin de la bomcon la consiguiente transferencia de iones fuera de la clula. La unin de dos iones deen la superficie externa de la membrana cadefosforilizacin de la ATPasa con el retosubsiguiente de la protena transportador
su configuracin anterior propiciando transferencia de iones K+ hacia el interior dclula.
El funcionamiento constante de la bosodio-potasio reduce la concentracin icitoplasmtica y tiene como efecto reducipresin osmtica intracelular. Si ereduccin osmtica no se llegara a prod
entonces entrara agua a la clula en grancantidades produciendo un exceso turgencia en la clula y su consecueestallamiento.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
34/137
Figura Biol. Cel. 48. Es uema del mecanismo anti orte de la bomba Na+/K+
Figura Biol. Cel. 49. Esquema del mecanismo de simporte de Na+/Glucosa.Becker et al. 2007
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
35/137
COMPONENTES DEL CITOPLASMA.Los procesos metablicos en la clula animal,es decir, los procesos de intercambio demateria y energa con el ambiente que lasrodea estn integrados por mecanismos muy
complejos, resultantes de la sincronizacin yel acoplamiento de reacciones qumicas en lasque intervienen una serie de molculas ycompuestos orgnicos e inorgnicos,generando como consecuencia los procesosvitales de la clula.
Los elementos qumicos ms abundantes delas clulas son carbono, hidrgeno, oxgeno y
nitrgeno. Estos elementos constituyen casiel 96% del peso total de la clula. En lasclulas se encuentran dos tipos decompuestos: inorgnicos y orgnicos.
a) Los compuestos inorgnicos son aquelloscarentes de los enlaces carbono-carbono. Losms comunes son el agua; los gases disueltoscomo el oxgeno (O2) y el dixido de carbono(CO2); sales minerales con elementos
constituyentes de fierro, fsforo, calcio,magnesio, potasio, sodio, cloro, cobre, zinc, ymanganeso.
b) Los compuestos orgnicos estnconstituidos por cadenas de tomos decarbono enlazados con uno o ms elementoscomo el oxgeno, hidrgeno, nitrgeno,azufre y fsforo. Los principales compuestos
orgnicos de las clulas son carbohidratos,protenas, lpidos, cidos nucleicos yvitaminas.
Agua.El hidrgeno y el oxgeno se combinan entres para formar el compuesto inorgnico msabundante en las clulas y, por consiguiente,en todos los seres vivos. En los mamferos
(humanos inclusive) casi el 80% del cuerpoagua. Por lo expuesto, podemos afirmar qucomponente principal del citoplasma es el aTodos los procesos vitales de la clulaproducen en presencia de agua Sin agua
existe la vida.PROPIEDADES DEL AGUA.Est considerada como el solvente de
vida, disuelve una gran cantidad sustancias. Esto se debe a su estructura poen ella los electrones compartidos hidrogeno son atrados hacia un ncleo oxgeno, presentando una polaridad negadel lado del oxgeno y polaridad positiva lado del hidrgeno, con lo cual las molculasagua pueden orientarse hacia iones positivonegativos. El carcter excepcional de solvele permite al agua ser el vehculo por mediocual las sustancias disueltas en ella, pueatravesar la membrana de la clula, haciainterior, para nutrirla, o hacia el exterior psecretar sustancias o eliminar sus desechos
El agua es un regulador de la temperatEs un compuesto muy estable debido a su capacidad calorfica, es decir, absorbe gran cantidad de calor antes de liberarlo eentorno, esta propiedad permite que el amantenga constante la temperatura declula donde muchos organismos puecontinuar viviendo sin congelarse, evitandprdida de calor.
Permanece en estado lquido en un amrango de temperaturas, desde (temperatura en la adquiere el estado slhielo) hasta 100o (temperatura en la hierve y se transforma en gas). Heimportante para los seres vivos pues pelevar la temperatura del agua al puntoebullicin y vaporizacin se requiere utilmucha energa. Si esto no ocurriera
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
36/137
probablemente el agua se encontrara enforma de vapor a la temperatura ambiente,estado que ocasionara la muerte de lasclulas.
Es un excelente lubricante en losorganismos. Forma parte de todos loslquidos tisulares, evita la friccin entresuperficies tisulares que tienen contacto conotras como en el caso de las articulaciones.
Participa en la gran mayora de lasreacciones bioqumicas. Algunas de ellas sonla respiracin celular y la fotosntesis.
COMPUESTOS ORGNICOS MSIMPORTANTES DE LAS CLULAS:
Carbohidratos: Tambin se les conoce conel nombre de sacridos, azcares o glcidos.Constituyen una reserva energtica de lasclulas. Su estructura qumica estcompuesta por el Carbono (C), el Hidrgeno
(H) y el oxgeno (O).En la clula animal, laglucosa(monosacrido)es la principal fuente de energa. Cuando sepolimeriza forma un polisacrido, denominado
glucgeno que se almacena como reserva deenerga en varios tipos celulares: las fibrasmusculares esquelticas o del corazn y enlos hepatocitos (clulas del hgado).
La ribosa y la desoxirribosa son azcaresmonosacridos que integran la molcula delos cidos nucleicos: el cido ribonucleico y eldesoxirribonucleico, respectivamente.
La lactosa es un azcar disacrido, queforma parte de la secrecin lctea (leche) delos mamferos. Resulta de la unin de dosmonosacridos, la glucosa y la galactosa,
sintetizada en las clulas de la glnmamaria. Tambin es una fuente de energa
Protenas. Son macromolculas formadas tomos de carbono (C),hidrgeno (H), oxg
(O), nitrgeno (N) y azufre (S), en ciercasos se le unen tomos de hierro (Fe), (Zn) y cobre (Cu). Estn constituidas molculas de menor tamao llamaaminocidos. Forman parte de componenestructurales y funcionales esenciales declula: de las membranas celulares, citoesqueleto, sustancias que constituparte de secreciones e integran molc
hormonales y anticuerpos.Los aminocidos son molculas que poseengrupo cido denominado carboxilo (COOHun grupo bsico, llamado amino (NH2). Cualos aminocidos se unen para formar protese enlazan el grupo amino de uno con el grcarboxilo del otro, establecindose un endenominadopeptdicocon la liberacin de molcula de agua (H2 O).
La unin de aminocidos da como resultadformacin de molculas ms complejas tenemos que cuando se unen:
Aminocido + aminocido = dipptido Aminocido + dipptido = oligopptido Ms de 10 aminocidos = polipptido.
Polipptidos + polipptidos = protena
Estructura espacial de las protenas:De acuerdo a la organizacin de aminocidos y su acomodacin en el espacioprotenas se clasifican en:
Estructura primaria. Esta dada por secuencia de aminocidos unidos por enlapeptdicos. Tiene un aspecto lineal.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
37/137
Estructura secundaria. Mediante enlaces depuentes de hidrgeno se establecen unionescon los aminocidos de la cadena peptdica,este arreglo le confiere a la protenapatrones de plegamientos en forma de
hlices (de espiral) con giros a la derecha o ala izquierda.
Estructura terciaria. Es la disposicin de lospptidos que le proporciona la estructuratridimensional a la protena. Est dada porel plegamiento global de la cadenapolipeptdicas.
Estructura cuaternaria. Es proporcionada
por la unin de dos o ms cadenaspolipeptdicas individuales que se unen parafuncionar como una sola unidad. En ciertoscasos la unin de estas cadenas esindispensable para el funcionamientoadecuado de la protena.
La forma o el plegamiento de una protena sepueden alterar cuando en el medio
intracelular o extracelular se producenmodificaciones en la temperatura, el pH(cambios en la acidez o alcalinidad del medio)y las concentraciones de sales. Cuando estasmodificaciones ocurren entonces se afirmaque la protena se ha desnaturalizado yocasionar una alteracin en la forma o en elfuncionamiento de la clula que la contiene.
Clasificacin de las protenas. Seclasifican de acuerdo a tres criterios:
Su composicin qumica. Pueden ser a)simples, cuando estn constituidassolamente por aminocidos, como lainsulina, hormona pancretica queinterviene en el metabolismo de la glucosay b) conjugadas, en este caso la protenase une a un carbohidrato para integrar una
glucoprotena o se une a un lpido pconstituir una lipoprotena; o a un elemeinorgnico, ejemplo el hierro (Fe) como ecaso de la hemoglobina.
Su forma. Se clasifican en a) globularpor la forma esfrica que adopejemplos, la actina, protena contrctillas clulas (fibras) musculares; hemoglobina, protena de los eritrociresponsable del transporte de O2 y COb) fibrosas. Estn compuestas por cadefilamentosas, alargadas. Abundan en mucclulas como la protena queratina en clulas epiteliales de la piel, o forman pade sus secreciones, por ejemplos: protena colgena o la elastina, sintetizay secretadas por fibroblastos.
Su funcin biolgica. De acuerdo afuncin que realizan las protenas son:a)estructurales, son todas aque
protenas que constituyen la estructmorfolgica de las clulas como
protenas membranales, microfilamentos y microtbulos, queratina, el humor vtreo del glocular; las fibras colgenas y elstque forman tendones y ligamentos.
b)
Funcionales,promueven una variedadfunciones celulares.
c) Catalizacin y digestin; las enzim
porque aceleran la velocidad de reacciones qumicas de las clulas, ejemplo las hidrolasas que actan erompimiento de carbohidratos protenas.
d) Transporte. La tubulina que fomicrotbulos, encargados del transpointracelular o la hemoglobina
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
38/137
transporta el O2 y CO2. Protenasmembranales que permiten eltransporte de sustancias del exteriorde la clula al citoplasma y viceversa.
e)
Proteccin. Sntesis y secrecin deprotenas en la forma deinmunoglobulinas o anticuerpos queintervienen en la defensa delorganismo ante el ataque demicrorganismos y sustancias extraas.
f) Contraccin. Las protenas actina y
miosina, intervienen en el movimientocontrctil de las clulas.
g)Receptores de estmulos yreconocimiento celular. Protenasmembranales que permiten la adhesiny reconocimiento de clulas de estirpesemejante y la recepcin de estmulosa travs de ligandos.
Lpidos. Tambin se les conoce con el
nombre de grasas. Los lpidos son molculasinsolubles en agua pero solubles en solventesorgnicos como el benceno, el xilol, el ter, laacetona y el petrleo. Constituyen un grupoheterogneo de compuestos. Estn formadospor carbono (C), hidrgeno (H), oxgeno (O),En algunos casos tambin se integran fsforo(P) y nitrgeno (N). Los lpidos se clasificanen:
Lpidos complejos con cidos grasos. Eneste grupo se consideran a
a)Las grasas neutras o triacilglicridos(triglicridos). Estn compuestas por dossubunidades: el glicerol (un alcohol de trescarbonos) y los cidos grasos (compuestosde hidrocarburos de cadena larga queposeen un grupo carboxilo en un extremo).
Se almacenan en varios tipos celulares pde manera abundante en los adipocitoclulas adiposas. En ellas actan creservorios de energa (un gramo de grproporciona ms del doble de la energa
un gramo de carbohidratos), de aislantrmicos y mecnicos.
b)
Fosfolpidos o fosfoglicridos.constituyen el glicerol y los cidos grapero poseen, adems, un tomo de fsf(P) y un compuesto orgnico que vara seel tipo de fosfolpido. Son componenestructurales de las membranas celulare
c)Esfingolpidos. Estn formados por amino-alcohol llamado esfingosina, molcula de cido graso y una variedadotros compuestos. Forman parte membranas celulares especialmente devaina de mielina de las neuronas (clnerviosas) sustancia constituida poresfingomielina que interviene activameen la transmisin y conduccin de
impulsos nerviosos.Lpidos simples sin cidos grasos.
consideran dentro de esta clasificacin a l
a) Esteroides. Son molculas complederivadas de cuatro anillos fusionados tomos de carbono. Un ejemplo de este lpes el colesterol, componente estructuralas membranas celulares. Es un precursor
los cidos biliares y de una serie de hormoesteroideas como la testosterona (hormsexual masculina), la progesterona y estra(hormonas femeninas); el cortisol yaldosterona (hormonas sintetizadas encorteza suprarrenal).
b) Prostaglandinas. Son compuesderivados de los cidos grasos. Participan
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
39/137
la contraccin muscular de las fibrasmusculares lisas del aparato urogenital, porejemplo provocando las contracciones deltero durante el parto y, en el metabolismode los lpidos. Ejercen efectos fisiolgicos y
farmacolgicos de tipo hormonal.
cidos nucleicos.Los cidos nucleicos sonmolculas complejas integradas por tomosde carbono (C), hidrgeno (H), oxgeno(O),nitrgeno (N) y fsforo (F). Se localizan entodas las clulas. Controlan y coordinan latransmisin de la informacin gentica ytraducen esta informacin para realizar la
sntesis de protenas especficas para cadatipo de clula.Existen dos tipos de cidos nucleicos: elcido ribonucleico (RNA) y el cidodesoxirribonucleico (DNA). En ambos casoslos cidos nucleicos estn constituidos por unconjunto de molculas denominadasnucletidos.La estructura qumica de un nucletido es la
siguiente:
Grupo fosfato + azcar de cinco carbonos(pentosa) + una base nitrogenada
Acido desoxirribonucleico (DNA). Sesita principalmente en el ncleo de lasclulas. Tambin se le encuentra integrandoa organelos celulares como los cloroplastos
(clulas vegetales) y las mitocondrias (clulasvegetales y animales). Su estructura qumicaes la siguiente:
Grupo fosfato + desoxirribosa + basenitrogenada.
La base nitrogenada puede ser una baseparamdica (citosina o timina) o una aricaadeninao guanina(Fig. Cel. 50 y 51)
El cido desoxirribonucleico contiene informacin gentica en su estructuratrasmite los caracteres hereditarios de clula a otra.
En 1953, los investigadores J. Watson yCrick, propusieron la teora que la molculaDNA tiene la forma de una doble hlice, cuna espiral o una escalera de caracol. Econfiguracin se debe a que las banitrogenadas se unen, una a la otra en focomplementaria, mediante enlaces de puende hidrgeno. As se unen la base padenina (A) con la base pirimdica timina (Tla base prica guanina (G) con la bpirimdica citosina (C).
La molcula de DNA es la nica queautoduplica debido a su estructura de dohlice; una de ellas sirve de plantilla determinar la secuencia de las bases dnueva hebra o hlice complementaria queformar. De esta manera la nueva molcula
DNA resulta idntica a la original.La molcula de cido desoxirribonucleiconica y especfica para cada uno de organismos animales y vegetales.
-
5/19/2018 Biolog a Celular.pdf
40/137
Figura Cel. 50. Representacin molecular de la doblehlice del DNA.Becker et al. 2007
Figura Cel. 51 Esquemas representando la disposicinhelicoidal de las dos cadenas de ADN.Becker et al.
2007
cido ribonucleico (RNA). Tambin esuna molcula compleja pero se diferencia delDNA, est constituido por una sola hlice ocadena. Forma parte del ncleo y existe en
una buena cantidad en el citoplasma de clulas.Su composicin qumica es la siguiente:
Grupo fosfato + ribosa + base n