15

caPítulo 1sistema nervioso: fisiología sináptica y

elementos De neuroanatomía

Carlos A. Uribe1, Ma. del Carmen Cortés1 & José r. eguibar1,2

1Instituto de Fisiología y 2Dirección de Relaciones Internacionales e Intercambio Académico.

Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Puebla, Puebla, México.

1. introducciónla unidad funcional del sistema nervioso es la neurona. el cerebro de un adulto con-tiene unas 86 mil millones de neuronas con capacidad para establecer en promedio 10,000 conexiones con otras neuronas. la neurona es una célula especializada en la conducción, procesamiento y transmisión de información. en ella se distinguen tres partes: el cuerpo celular denominado soma, las dendritas y el axón (Fig. 1).

Figura 1. esquema que representa las partes de la neurona. el soma contiene al núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabólica. el axón se especializa en la conducción del impulso nervioso. las dendritas y terminales axónicas hacen contacto con otras neuronas.

el soma contiene el núcleo y gran parte de la maquinaria metabólica que posi-bilita los procesos que mantienen la vida y el funcionamiento celular. las dendritas (del griego dendrón, que significa árbol) son prolongaciones de la membrana celular que tienen aspecto de ramificaciones de árboles. Éstas actúan como integradores de los mensajes que llegan de otras neuronas. el axón es un tubo largo y delgado que generalmente se encuentra recubierto por una vaina de mielina, una lipoproteína que constituye un sistema de bicapas fosfolipídicas formadas por esfingolípidos. Algu-nas de las proteínas de las que se encuentra formada la mielina son la glicoproteína oligodendrocítica de la mielina y la proteína proteolipídica. el principal lípido de la mielina es un glicolípido llamado galactocerebrócido.

16

el axón conduce la información desde el soma hasta los botones terminales, los cuales se encuentran en la parte final de las ramificaciones del axón y también se les llama telodendrón, donde se comunican con otras neuronas. la información viaja en el axón mediante un potencial de acción. el potencial de acción es un cambio en el voltaje de la membrana que se propaga a lo largo de toda la célula y que al llegar a las terminales sinápticas induce la liberación del neurotransmisor, en las sinapsis químicas. en algunos casos la comunicación se da a través de conexiones eléctricas, estableciendo una sinapsis de tipo eléctrico (véase más adelante).

De acuerdo a su forma, las neuronas son clasificadas en tres principales grupos: unipolares, bipolares y multipolares (Fig. 2).

Figura 2. Clases de neuronas de acuerdo al número de prolongaciones que emergen del soma. A. Unipolares. B. Bipolares. C. Multipolares. la función de una neurona dentro del sistema nervioso determina la forma que van a tener sus procesos, siendo las neuronas multipolares, por ejemplo, las que tienen mayor capacidad para establecer conexiones sinápticas.

las neuronas unipolares tienen un proceso simple con diferentes áreas que sirven como superficies receptivas o como terminales liberadoras, son características del sistema nervioso de los organismos invertebrados. las neuronas bipolares tienen dos procesos que son funcionalmente especializados: las dendritas llevan información hacia el soma de la célula y el axón transmite la información desde el soma hacia otras células. Dentro de esta clase se encuentran neuronas que llevan información sensorial, como es el caso de las de la retina y las aferentes primarias que se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal y se denominan seudounipolares porque sus dos procesos se fusionan para formar un axón que emerge del cuerpo celular. las neuronas mul-tipolares tienen un axón y varias dendritas, tales arreglos permiten la comunicación con muchas neuronas y son el tipo más común de neuronas en el sistema nervioso central de los mamíferos, como las neuronas de golgi en el cerebelo o las medio-espinosas de los ganglios basales.

2. sinaPsisel lugar donde dos neuronas se comunican, se conoce como sinapsis (del griego, unión o enlace). existen sinapsis eléctricas y químicas. las de tipo eléctrico son una minoría y consisten en puentes entre las membranas de las neuronas en contacto, lo que permiten el flujo de iones y otras sustancias citoplasmáticas, de modo que el

17

potencial de acción se transfiere de una neurona a otra. La sinapsis química consta de tres elementos: la terminal presináptica, la hendidura sináptica y la membrana de la neurona postsináptica (ver Fig. 3).

las sinapsis ocurren entre un botón terminal de un axón y las dendritas, con el soma u con otros axones. Cuando el potencial de acción llega a la terminal presináptica del axón, el cambio en el voltaje induce la apertura de canales de Ca++, el cual ingresa a la célula provocando que se libere el neurotransmisor en la hendidura sináptica. los neurotransmisores son moléculas que al unirse a los receptores de la célula post-sináptica tienen la propiedad de cambiar su potencial de membrana. los receptores ionotrópicos están unidos a un canal iónico que se abre cuando el neurotrasmisor se acopla al receptor. los receptores metabotrópicos están acoplados a proteínas g, cuya activación por el neurotransmisor desencadena la actividad de segundos mensajeros. el efecto del neurotransmisor puede ser en dos direcciones, haciendo el potencial de la membrana postsináptica positivo (despolarización), en el caso de los neurotransmisores excitadores, o haciéndolo más negativo en el caso de los neurotransmisores inhibidores (fenómeno conocido como hiperpolarización). Cuando existe suficiente neurotransmisor excitador afectando a la membrana postsináptica, ésta se puede despolarizar hasta llegar al umbral que abre los canales de sodio sensibles a voltaje, generando un potencial de acción que a su vez se extenderá por toda la célula postsináptica.

Figura 3. Componentes de la sinapsis química. en la terminal presináptica se encuentran vesículas que contienen el neurotransmisor las cuales se acercan a la membrana y lo li-beran cuando ingresan los iones de calcio por el potencial de acción. el neurotransmisor atraviesa la sinapsis y se une a los receptores, los cuales se encuentran en las membranas postsináptica y en la presináptica. en las dos membranas existen mecanismos para la recaptura y eliminación del neurotransmisor, lo que evita que su efecto se prolongue.

Al igual que con el potencial de acción, el efecto del neurotransmisor sólo dura un tiempo breve, puesto que en la hendidura sináptica existen enzimas que lo degradan químicamente para que ya no tenga efecto o bien, existe un sistema que lo recaptura. Cuando la despolarización de la célula no alcanza el umbral se habla de un potencial postsináptico excitatorio (epSp) subumbral. los potenciales subumbrales se pueden

18

sumar en el tiempo o en el espacio hasta llegar a un umbral y generar un potencial de acción e incluso se pueden sumar algebraicamente con potenciales postsinápticos inhibitorios (ipSp’s) y será esta suma la que determine si en la neurona postsináptica se iniciará un potencial de acción.

por las características de la membrana, las sinapsis se dividen en simétricas y asimétricas. en las primeras, la membrana de la neurona presináptica y de la post-sináptica tiene el mismo grosor, en tanto que en las asimétricas una de éstas es más gruesa. esta diferencia se relaciona con la dirección en que se puede transmitir la in-formación, siendo las asimétricas unidireccionales y generalmente de tipo inhibitorio, mientras que las simétricas son de tipo excitatorio y con flujo en ambas direcciones.

3. Potencial de acciónlas neuronas tienen diferente carga eléctrica en el interior y exterior de su membra-na. el interior se encuentra cargado negativamente y el exterior positivamente. esta diferencia de cargas se debe a que la concentración de los iones es desigual a ambos lados de la membrana celular. en el lado exterior existe una mayor concentración de ión sodio (na+) y de ión calcio (Ca++), lo que favorece que el exterior de la membrana tenga carga positiva, en tanto que el interior tiene carga negativa debida a una ma-yor concentración de iones negativos (aniones intracelulares). Dada la diferencia en la carga y en la concentración, los iones positivos, na+ y Ca++, tratan de ingresar al interior de la célula, siguiendo sus gradientes de concentraciones y de cargas, en base a la ecuación de nernst. Cuando un estímulo proveniente del exterior de la neurona alcanza el umbral de disparo de la neurona, los canales de sodio que se encuentran en la membrana celular se abren permitiendo el flujo libre de sodio al interior, lo cual provoca que ocurra un cambio en el potencial (despolarización) de, por lo general, -70 a 50 milivoltios (mV). Dado que existen canales de na+ sensibles a los cambios de voltaje, los canales adyacentes al sitio de despolarización se abrirán provocando, a su vez, un cambio en el potencial de membrana, situación que se extenderá como una reacción en cadena a lo largo de toda la célula debido a las propiedades pasivas de la membrana de la neurona (Fig. 4). A este proceso, en el que la descarga eléctrica viaja a lo largo de la membrana celular modificando su distribución de carga se llama potencial de acción o impulso eléctrico. en este proceso, la capacitancia y la resistencia de la membrana juegan un papel fundamental, determinando la propagación tempo-ral de la depolarización, que se rige por la constante de tiempo (t, tau), a lo largo del axón y las dendritas, considerando así también la constante de espacio (l, lamda). Sin embargo, dado que los canales de na+ sólo se abren por determinado periodo de tiempo, y que las bombas moleculares, la bomba de sodio-potasio dependiente de Atp, extraen los iones que se metieron dentro de la célula cuando estas se activaron, el potencial de membrana regresa a su nivel de reposo, negativo, y la célula es nue-vamente sensible a un cambio de voltaje.

la mayoría de los axones de las neuronas de los vertebrados se encuentran rodeados por la vaina de mielina que permite que un potencial de acción viaje más rápido y eficientemente.

19

Figura 4. propagación del potencial de acción en la neurona. A. la membrana de la neu-rona en reposo tiene carga positiva en el exterior y negativa en el interior, lo que produce el potencial de membrana en reposo. B. Al propagarse el potencial de acción se invierte momentáneamente la polaridad de la membrana quedando el interior positivo y el ex-terior negativo. C. el cambio en la polaridad se propaga, en tanto que los lugares que se encontraban despolarizados vuelven a su estado inicial.

la mielina es una lipoproteína que aísla eléctricamente ciertas regiones de la membrana, provocando que el potencial de acción viaje a saltos (conducción salta-toria) y que sólo se despolaricen aquellos espacios sin mielina llamados nodos de ranvier (Fig. 5).

Figura 5. Conducción saltatoria en el axón mielínico. en los axones con mielina la despola-rización sólo puede ocurrir en los sitios en los que no hay mielina (nodos de ranvier). esto provoca que la propagación del potencial de acción se dé a saltos, este tipo de propagación se denomina conducción saltatoria y es más rápida que la conducción electrotónica que se basa en la ecuación de cable.

20

la vaina de mielina es producida por dos tipos de células gliales, oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico.

4. neurotransmisoreslos neurotransmisores conocidos son: la acetilcolina, las monoaminas, los aminoácidos excitatorios e inhibitorios y los neuropéptidos. los aminoácidos y las monoaminas son moléculas pequeñas que una vez sintetizadas, son transportadas a la terminal axónica en donde son ensamblados en su forma química final, y almacenados en vesículas sinápticas.

Aminoácidos. los aminoácidos neurotransmisores incluyen al glutamato, al as-partato, a la glicina y al ácido gama-aminobutírico (gABA, por sus siglas en inglés). Más de la mitad de las neuronas en el sistema nervioso central expresan receptores para los aminoácidos transmisores. la glicina se encuentra en las neuronas de la médula espinal donde actúa como un neurotransmisor inhibitorio. el glutamato y el aspartato son excitatorios, y son importantes en funciones como el aprendizaje, el dolor y en la transmisión desde aferentes primarios donde son liberados junto con péptidos. el glutamato también es importante porque a partir de éste se sintetiza el gABA. la descarboxilasa del ácido glutámico (gAD, de sus siglas en inglés) es una enzima que sintetiza gABA a partir de glutamato. el gABA es también un aminoá-cido neurotransmisor inhibitorio que se encuentra ampliamente distribuido en el sistema nervioso central.

Acetilcolina. Ha sido descrita como el neurotransmisor del sistema nervioso periférico en las vías parasimpáticas. es un neurotransmisor de todas las neuronas autonómicas pre-ganglionares y de las neuronas parasimpáticas post-ganglionares. también se usa como neurotransmisor de los axones que inervan a los músculos esqueléticos, a través de receptores nicotínicos. la acetilcolina juega un importante papel en la neurotransmisión de estructuras centrales tales como aquellas relacionadas con el ciclo sueño-vigilia, la memoria, el aprendizaje y el movimiento.

los transmisores monoaminérgicos incluyen a la dopamina, a la adrenalina, a la noradrenalina y a la serotonina. las aminas biogénicas son las catecolaminas (do-pamina, noradrenalina y adrenalina) y la serotonina. las tres primeras se sintetizan a partir del aminoácido tirosina y la segunda a partir del triptófano.

Dopamina. este neurotransmisor se relaciona con la regulación de: la secreción de la hormona prolactina, el movimiento, las emociones, el sistema de recompensa y la adicción a las drogas.

Noradrenalina. Se asocia con el grado de atención, vigilancia y respuestas sim-páticas periféricas y centrales. la hiperactividad noradrenérgica central conduce a presentar insomnio, pérdida de peso, irritabilidad, agitación y reducción del umbral al dolor. la hiperactividad noradrenérgica periférica resulta en los sínto-mas de ansiedad, taquicardia, calambres musculares y aumento en la sudoración y presión sanguínea. por otra parte, una disminución de la actividad noradrenérgica está asociada con algunas formas de depresión y el incremento en la noradrenalina está asociado a la manía. la regulación anormal de los niveles de noradrenalina

21

en el sistema nervioso central está implicada en el trastorno de hiperactividad con déficit de atención. La noradrenalina liberada por la amígdala es importante en la modulación de la consolidación de la memoria a largo plazo de experiencias emo-cionalmente alertantes.

Serotonina. Se sintetiza a partir del triptófano, aminoácido que se obtiene de la dieta. las neuronas serotoninérgicas se encuentran en los núcleos del rafé del tallo cerebral y sus axones se esparcen ampliamente a través del cerebro y médula espinal. la serotonina es considerada un neurotransmisor con efectos inhibitorios en las áreas del estado emocional, alerta, cognición y conducta de alimentación. Cuando dismi-nuye la actividad serotoninérgica el sueño se vuelve fragmentado. Se piensa que las anormalidades en la función de serotonina prefrontal pueden ser un factor primario para la agresividad impulsiva y el comportamiento violento, de igual forma puede regular la conducta relacionada con el miedo y la ansiedad a través de su efecto en la amígdala (del lóbulo temporal).

Péptidos neuroactivos. existen cientos de distintos neuropéptidos conocidos entre los que se incluyen las encefalinas, la sustancia p, la colecistoquinina y el neuropép-tido Y. Más de 50 péptidos cortos se han descrito como neuroactivos. Algunos de estos son particularmente importantes ya que tienen efectos a largo plazo. Se han clasificado en cinco familias de las cuales las mejor conocidas son los opioides, los péptidos neurohipofisiarios y las taquininas (Tabla 1).

Tabla 1. principales grupos de péptidos neuroactivosClase Ejemplos Función*péptidos opioides Endorfinas Analgésicos

encefalinas Moduladores del dolorpéptidosneurohipofisiarios

oxitocina Facilita la formación de víncu-los entre individuos sociales

ArgininaVasopresina

Facilita la agresión de las ma-dres para defensa de las crías

Factor liberador de corticotropina

Desencadena respuestas de miedo y ansiedad

taquininas Sustancia p neurotransmisor sensorial

neurocinina B regula la aparición de la pu-bertad

*Sólo se ejemplifican algunas de las funciones de estos péptidos

entre los péptidos, la sustancia p y las encefalinas han sido relacionadas con el control del dolor. A otros péptidos como las orexinas se les han involucrado en la regulación del estado de vigilia, el control motor y la ingesta de alimento. el péptido factor liberador de corticotropina se encuentra relacionado con el estado de ansiedad y

22

depresión. Como hormona, el factor liberador de corticotropina provoca la liberación de la hormona adrenocorticotropa, que al actuar en las glándulas adrenales, provoca la síntesis y liberación de cortisol (humanos) o corticosterona (en roedores), hormonas catabólicas necesarias para enfrentar retos físicos.

5. neuromoduladoreslos neuromoduladores, sustancias liberadas por las neuronas, tienen un efecto a mayor distancia que la hendidura sináptica. estas sustancias tienen la característica esencial de modificar el efecto del los neurotransmisores, facilitando o disminu-yendo el cambio en la neurona postsináptica, o bien pueden actuar en la neurona presináptica modificando la síntesis del neurotransmisor. La duración del efecto de los neuromoduladores es generalmente mucho mayor que la de los neurotransmi-sores. los neuromoduladores actúan a través del sistema de segundos mensajeros, tales como el adenosin monofosfato cíclico (AMpc), el guanosin monofosfato cíclico (gMpc), el inositol trifosfato (ip3) y el diacilglicerol (DAg); que a su vez cambian los niveles de fosforilación de diferentes proteínas, incluyendo los canales iónicos, lo que en última instancia modifica la cinética del canal, es decir, el tiempo que dura abierto. el número de veces que se abre, entre otros parámetros biofísicos. por otro lado existen las hormonas, sustancias que se caracterizan por ser secretadas al to-rrente sanguíneo por glándulas endócrinas y en algunos casos por neuronas, como la oxitocina en el sistema portal hipofisiario. Algunos tipos de hormonas, como las sexuales (estrógenos, progesterona y testosterona), pueden también modificar la actividad neuronal a nivel genómico y membranal. los estrógenos y la progesterona desencadenan la conducta sexual femenina en ratas, cuando alcanzan su máximo nivel durante el proestro.

es importante considerar que para que un neurotransmisor, hormona o neuromo-dulador tenga efecto en una neurona es necesario que ésta cuente con los receptores específicos. Es decir, moléculas que se encuentran en la célula que reciben la señal. Por lo que si una neurona no tiene receptor para un determinado neurotransmisor, éste no tendrá efecto sobre dicha neurona. las interacciones entre las moléculas señales y sus receptores suelen ser muy específicas, análogas a las que existen entre una llave y una cerradura, y esto le da especificidad.

6. células glialeslas células gliales o neurogliales son células cuyas funciones son: dar soporte meta-bólico a las neuronas, regular el espacio perineuronal e intervenir activamente en el procesamiento cerebral de la información del organismo (Fig. 6). en el sistema nervioso central de los seres humanos existen más células gliales que neuronas.

23

Figura 6. Células gliales y su interacción con las neuronas. las células gliales proporcionan nutrición sostén y protección a las neuronas. los oligodengrocitos forman la vaina de mielina que rodea a los axones. los astrocitos interactúan con los capilares y las sinapsis para brindar soporte metabólico a las neuronas. las células microgliales cumplen funciones inmunológicas y de eliminación de residuos y tumores.

las células oligodendrogliales u oligodendrocitos producen mielina en el sistema nervioso central. otro tipo de células gliales son los astrocitos. existen dos tipos de estos: los astrocitos protoplasmáticos y los fibrosos. los primeros poseen prolongaciones citoplasmáticas de forma muy variable que envuelven a las sinapsis. los astrocitos fibrosos cuentan con una gran cantidad de gliofibrillas que envuelven a los nodos de Ranvier. En general, los astrocitos proveen soporte estructural y fisiológico a las neuronas del sistema nervioso central. Muchos de ellos se extienden entre los cuerpos de las células individuales y rodean a los vasos capilares. tienen un carac-terístico pie perivascular que se encuentra en aposición con el capilar. los astroci-tos también juegan un papel importante en la barrera hematoencefálica, la cual es un sistema que impide que los compuestos tóxicos pasen a través de los capilares sanguíneos cerebrales hacia el cerebro. los astrocitos responden a la actividad de la célula nerviosa mediante receptores a neurotransmisores, desencadenando se-ñales para la liberación de glio transmisores. pueden dirigir el crecimiento de las terminales axónicas durante el desarrollo pero se ha sugerido que su presencia es inhibitoria para el crecimiento de axones nuevos después de una lesión del cerebro maduro. los astrocitos también participan en el mantenimiento del balance iónico extracelular de las neuronas.

las células de la microglía se encuentran normalmente a lo largo de los capilares. Si el sistema nervioso central es dañado, las células de la microglía se alargan, migran a la región del daño y se convierten en fagocitos, denominándoseles células rutilantes.

24

7. clasiFicación anatómica y Funcional de los elementos del sistema nerviosoAl ser disecado el sistema nervioso se puede observar que algunas estructuras tienen un color rosado grisáceo, en tanto que otras tienen un tono blanquecino. Con base en esto, el sistema nervioso presenta materia gris y materia blanca. la materia gris debe su color a la presencia predominante de la parte denominada soma y las dendritas de las neuronas, en tanto que la materia blanca debe su color a la presencia predo-minante de los axones de las neuronas, que se encuentra cubiertos con la vaina de mielina (ver Fig. 7).

Figura 7. Distribución de la materia gris y la materia blanca en el cerebro y en la médula espinal. en el cerebro (A), la materia gris se encuentra predominantemente en la corteza cerebral y en los núcleos del diencéfalo y del tallo cerebral, en tanto que, en la médula espinal (B) la materia gris se encuentra en el centro en forma de mariposa y la materia blanca en la periferia.

los nervios que emergen del sistema nervioso central son materia blanca, ya que contienen a los axones que parten de los somas que se encuentran dentro de la materia gris en el sistema nervioso central. Un nervio es entonces un conjunto de axones. los axones agrupados en el sistema nervioso central forman un tracto, vía o fascículo, y son el equivalente a los nervios del sistema nervioso periférico. Dentro del sistema nervioso central las neuronas que tienen una función en común se agrupan, a estos grupos se les denomina núcleos. Si este tipo de agrupación se encuentra en el sistema nervioso periférico, entonces se le denomina ganglio.

7.1 vías aFerentes y eFerentesLos nervios poseen axones de neuronas aferentes y eferentes. Aferente se refiere a la información que viaja desde la periferia hacia el sistema nervioso central, todas las neuronas sensoriales son aferentes. En tanto que eferente se refiere a la información que va desde el sistema nervioso central a la periferia (todas las motoras, motoneu-ronas si inervan a músculo esquelético). las neuronas que se encuentran dentro de un circuito, entre las aferentes y las eferentes son denominadas interneuronas (Fig. 8).

25

Figura 8. Vía aferente, interneurona y vía eferente del reflejo miotático. Cuando se golpea el tendón de la rótula se activa a los husos musculares debido al estiramiento del músculo cuádriceps en el muslo. los husos son la terminación de una neurona aferente (sensorial) que se encuentra en el músculo. la neurona aferente lleva la información a una interneu-rona en la médula espinal y al soma de una neurona eferente (motoneurona), que inerva al músculo efector. la neurona eferente induce la contracción del músculo efector. en tanto, la interneurona inhibe la actividad de la motoneurona que inerva al músculo flexor, para facilitar la extensión de la pierna.

7.2 sistema nervioso centralEl sistema nervioso se clasifica anatómicamente en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. el sistema nervioso central (SnC) incluye a la médula espinal y el encéfalo. para delimitar anatómicamente estas dos regiones se toma como referencia el orificio del cráneo denominado foramen Magnum.

Médula espinal. la médula espinal conecta al encéfalo con la piel y los músculos del cuerpo. Ciertos patrones motores, como la locomoción, el rascado y la postura, se organizan en la médula espinal y estos se encuentran bajo la influencia de áreas motoras del sistema nervioso central superior. Cuando se realiza un corte transversal de la médula espinal se puede distinguir un área central de materia gris con forma de mariposa y un área periférica de materia blanca (Fig. 9). el área central está sub-dividida en núcleos, las denominadas láminas de rexed, las cuales realizan distintas funciones dentro la médula. la organización de estas hace que la sección ventral de la materia gris contenga núcleos que realizan funciones motoras y la dorsal funcio-nes sensoriales. el área periférica contiene tractos que envían información aferente y eferente a lo largo de la longitud de la médula espinal.

26

Figura 9. Corte transversal de la médula espinal en el que se muestran las láminas de rexed. en este esquema se pueden distinguir las astas dorsales y ventrales, así como los núcleos de los que están compuestas. las astas dorsales tienen núcleos sensitivos en tanto que las ventrales tienen núcleos motores. la sistematización de rexed agrupa en diez láminas las neuronas de la médula según su forma y relación con las vías nerviosas.

la médula espinal se divide para su estudio en distintas regiones de acuerdo a la altura de la columna vertebral por la que emergen los nervios espinales, también llamados raquídeos. Así, en la médula espinal se localizan las regiones cervical, to-rácica, lumbar, sacra y coccígea. A cada lado de la médula espinal surgen pequeños haces de fibras formando dos filas a lo largo de la superficie dorsal y ventrolateral. estos haces se unen en conjuntos convirtiéndose en 31 pares de raíces dorsales y raíces ventrales. las raíces dorsales y ventrales se unen cuando atraviesan el agujero vertebral y constituyen los nervios espinales (como se muestra en la parte dorsal y ventral de la Fig. 7).

Encéfalo. el encéfalo es la masa contenida dentro del cráneo. en él se distinguen el tallo cerebral (conformado por el bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo), el cere-belo y el cerebro (Fig. 10). Dentro del cerebro se encuentra el diencéfalo y la corteza cerebral. el encéfalo es de consistencia gelatinosa, de un peso de aproximadamente 1,400 g en los humanos.

27

Figura 10. el encéfalo y sus partes. el encéfalo incluye a todas las estructuras que se en-cuentran dentro de la bóveda craneana. Se llama cerebro a la mayor parte del encéfalo, excluyendo al tallo cerebral (línea punteada) y al cerebelo. el tallo cerebral se divide a su vez en mesencéfalo, puente de Varolio y bulbo raquídeo. Unido al tallo cerebral se encuentra el cerebelo.

el área llamada diencéfalo (Fig. 11) contiene al tálamo, el cual actúa como vía de relevo de la información sensorial hacia la corteza cerebral. el tálamo está formado por varios núcleos, a partir de cada uno de estos salen tractos hacia la corteza cerebral, recibiendo conexiones recíprocas. Debajo del tálamo se encuentra el hipotálamo.

Figura 11. Diencéfalo y las partes que lo conforman. el diencéfalo es la porción del cere-bro que se encuentra entre el mesencéfalo y el telencéfalo. en este esquema se señalan las principales partes del diencéfalo.

el hipotálamo es la parte más pequeña del dicencéfalo, consiste en una estructura compleja que contiene numerosos núcleos y tractos de fibras. Sirve principalmente como un controlador del sistema neuroendócrino a través de la glándula pituitaria o hipófisis y, por otro lado, organiza la actividad de los nervios autónomos. La hipófisis unida a la base del hipotálamo mediante el tallo hipofisiario

28

y controla la actividad de distintas glándulas, tales como las gónadas, la tiroides y las glándulas adrenales.

Con respecto a la actividad autonómica, el hipotálamo está relacionado con la expresión de los impulsos básicos como son el hambre, la sed, la conducta emocional y la conducta sexual. Sobre el tálamo se encuentra un conjunto de estructuras deno-minadas epitálamo, que abarca a la glándula pineal, a los núcleos habenulares y a las estrías medulares. la glándula pineal es conocida por la secreción de la hormona melatonina, que regula el ciclo sueño-vigilia. los núcleos habenulares forman parte del sistema límbico. existe una zona de transición entre el diencéfalo y el tegmento del mesencéfalo, el subtálamo. Éste está compuesto por el núcleo subtalámico, la zona incierta y los núcleos de las áreas de Forel. las distintas estructuras del subtálamo están relacionadas con la regulación del movimiento.

Hemisferios cerebrales. existen dos hemisferios cerebrales comunicados mediante el cuerpo calloso, un haz de fibras o axones que conecta ambos lados del cerebro. los somas de las neuronas de los hemisferios cerebrales se encuentran en su superficie, la corteza cerebral, la cual está formada por seis capas de unos tres milímetros de grosor. en los humanos la corteza cerebral está compuesta por crestas, denominadas giros y valles denominados surcos. los surcos muy prominentes se llaman fisuras o cisuras, las cuales sirven de referencia para estudios anatómicos y fisiológicos. Dos tercios de la superficie de la corteza están ocultos entre las hendidu-ras. Cada hemisferio está divido en cuatro lóbulos separados: el frontal, el parietal, el occipital y el temporal, los cuales están delimitados por las distintas fisuras que se encuentran en la corteza (Fig. 12).

Figura 12. lóbulos en los que se dividen los hemisferios cerebrales. el nombre de los lóbulos corresponde al de los huesos craneales que los cubren. la separación entre los lóbulos está dada por las cisuras, profundos surcos en la corteza cerebral. las regiones tienen además una organización por lo que la parte pre-central es motora, la post-central sensorial y la post-Silvio visual.

la corteza cerebral es necesaria para todas las interpretaciones y acciones rela-cionadas con el funcionamiento de los sistemas sensoriales y los sistemas motores, para la conciencia, el lenguaje, el pensamiento, el juicio y el raciocinio. en la corteza cerebral existen áreas especializadas en la recepción de información en los órganos sensoriales. la corteza visual primaria se localiza en el lóbulo occipital y recibe infor-

29

mación de la vista. la corteza auditiva se encuentra en el lóbulo temporal; la corteza somato-sensorial, que recibe la sensación del tacto se encuentra en el lóbulo parietal y la corteza insular, que recibe información relacionada con el gusto, se encuentra oculta tras los lóbulos frontal y temporal. la región de la corteza cerebral que está implicada directamente en el control del movimiento es la corteza motora primaria, y se localiza en el lóbulo frontal, justo delante de la corteza sensorial primaria. De las cortezas motoras primarias sensorial y motora se puede ubicar un mapa que repre-senta cada una de las partes del cuerpo (Fig. 13).

Figura 13. Mapa somatotópico de las cortezas motora y sensorial. Se muestra una sección coronal de la corteza motora (a la izquierda) y de la corteza sensorial (a la derecha). la estimulación eléctrica de zonas específicas evoca movimientos musculares o sensaciones táctiles, respectivamente. esto permite hacer el mapa somatotópico (homúnculo) en el que se relaciona cada región de la corteza sensorial o motora con una parte del cuerpo. obsérvese que la representación del cuerpo no es proporcional en la corteza..

Si se estimulan directamente, mediante un electrodo, cada una de estas regiones es posible que se tenga sensación o se genere movimiento específico de acuerdo al lugar dentro de este mapa, denominado homúnculo (del latín homunculus, hombrecillo). este mapa está distorsionado ya que la representación cortical en las cortezas senso-rial y motora depende de la importancia de esa parte del cuerpo para el organismo, así en el humano están sobrerrepresentadas la mano, la boca, la faringe y laringe ya que estas áreas son primordiales para la manipulación de objetos y el habla. en una rata lo es la región que representa el área de las vibrisas (corteza de barril) y en un elefante la región que representa la trompa.

30

Otras regiones de la corteza cerebral son menos específicas tales como las áreas de asociación, en las cuales se llevan a cabo los procesos intermedios entre la sensación y las respuestas motoras. los ganglios basales están dentro de los hemisferios cerebra-les basales. Son grandes grupos de neuronas cuya principal función es la regulación de la iniciación y organización de los movimientos, modulando la actividad motora comandada por la corteza cerebral (Fig. 14).

Figura 14. ganglios basales y otras estructuras que regulan el movimiento.

por encima y alrededor del tálamo se encuentra un conjunto de estructuras denominado sistema límbico, que regula la conducta relacionada con las emociones y el sistema de recompensa. estas estructuras son el giro cingulado, el giro parahipo-campal, el hipocampo, el giro dentado, algunos núcleos del tálamo, el núcleo de la estría terminalis, la amígdala, los cuerpos mamilares y los tractos que comunican a estas estructuras. entre estas estructuras destacan el hipocampo, que es indispensable para que se formen nuevas memorias y la amígdala, necesaria para que existan las emociones (Fig. 15).

Figura 15. estructuras destacadas del sistema límbico.

31

Tallo cerebral. el tallo cerebral (línea punteada en la Figura 10) comprende al bulbo raquídeo, puente y cerebro medio (mesencéfalo). en el tallo cerebral, los nú-cleos medulares de la formación reticular regulan el pulso, la respiración y la presión sanguínea. otros núcleos del tallo cerebral como el rafé dorsal y el locus coeruleus participan en los niveles de alerta y juegan un papel importante en mantener el estado de conciencia. núcleos especiales del tallo cerebral tales como vestibulares laterales y los colículos inferiores, son responsables del tono muscular y de algunos tipos básicos de movimientos en respuesta a la gravedad y el sonido, respectivamente.

Cerebelo. el cerebelo se localiza debajo de los lóbulos occipitales (Figura 10), su nombre proviene del latín cerebellum, que significa cerebro pequeño y participa en la coordinación motora y en la planeación de los movimientos. Al igual que el cerebro, la corteza del cerebelo está formada de materia gris encima de materia blanca. el cerebelo ha sido relacionado también con otras funciones como: fineza en los movimientos y coordinación de movimientos alternos, es decir, diadococinesia.

Líquido cefalorraquídeo. Dentro del sistema nervioso central existen espacios llenos de líquido cefalorraquídeo, llamados ventrículos. el también llamado líquido cerebroespinal se produce en los plexos coroideos, los cuales sobresalen en el interior de los cuatro ventrículos. estos se encuentran interconectados mediante canales entre sí y con otros espacios llamados cisternas y espacio subaracnoideo. el líquido ven-tricular circula a través de este sistema abarcando regiones del encéfalo y la médula espinal a través del canal ependimario. Considerando todos los compartimientos el volumen de líquido cefalorraquídeo es de unos 125 ml en el ser humano. las fun-ciones del líquido cefalorraquídeo son amortiguar el movimiento del encéfalo dentro del cráneo, transportar nutrientes, eliminar desechos y compensar los cambios del volumen encefálico (Fig. 16).

Figura 16. Distribución y circulación del líquido cefalorraquídeo. Se representan en gris oscuro todos los espacios por los que circula el líquido cefalorraquídeo. la principal fuente de producción del líquido cefalorraquídeo son los plexos coroides. el principal lugar de absorción es el seno sagital.

32

7.3 meninges las meninges son las membranas que se encuentran recubriendo al cerebro y a la médula espinal, son tres membranas compuestas de tejido conectivo. Funcionan como una barrera selectiva que previene la entrada de sustancias perjudiciales y microorga-nismos al sistema nervioso y sirven también para contener el líquido cefalorraquídeo. las tres meninges son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. la duramadre es la más externa de las tres membranas y de naturaleza rígida. Forma el recubrimiento interno dentro del cráneo y envuelve al encéfalo. la piamadre cubre directamente el sistema nervioso central siguiendo las circunvoluciones del cerebro, a partir de esta membrana se forman los plexos coroideos de los cuales se produce el líquido cefa-lorraquídeo. la aracnoides (de araña) se encuentra entre las dos membranas antes mencionadas, es reticular y por ella circula el líquido cefalorraquídeo.

7.4 sistema nervioso PeriFéricoel sistema nervioso periférico incluye a los nervios que emergen del sistema nervioso central, los cuales se dividen en nervios craneales (los que parten del encéfalo), los nervios espinales (los que parten de la médula espinal) y ganglios periféricos.

Nervios craneales. los nervios craneales son pareados. Del encéfalo surgen doce pares que pasan a través de los huesos craneales. Se enumeran del uno al doce en orden rostro-caudal (Fig. 17).

Figura 17. emergencia de los nervios craneales respecto a las estructuras encefálicas. Son 12 pares de nervios craneales. Se muestra el número que ha sido asignado a cada par craneal y su nombre, el cual esta relacionado con su función.

los nervios craneales exhiben una gran variedad y especialización funcional. los primeros dos pares emergen de los hemisferios cerebrales, el tercero y cuarto emer-gen del cerebro medio, y el quinto emerge del puente de Varolio. el sexto, séptimo y octavo de la unión entre el puente y el bulbo raquídeo. Finalmente, del noveno al doceavo surgen a partir del bulbo raquídeo (tabla 2).

33

Tabla 2. nombre tipo y función de los pares cranealesParcraneal

Nombre Tipo Función

i olfatorio Aferente olfacciónii Óptico Aferente Visióniii oculomotor eferente Movimientos ocularesiV troqueal eferente Movimientos ocularesV trigeminal Mixto Masticación y sensación de la caraVi Abducens eferente Movimientos oculares

Vii Facial Mixto Sensación e inervación sensorio-motora de la cara

Viii Vestibulococlear Aferente Audición, equilibrio

iX glosofaríngeo Mixto Sensación e inervación sensorio-motora de la cara

X Vago Mixto inerva músculos laríngeos, farín-geos y vísceras abdominales.

Xi Craneal accesorio eferente Control de músculos esternoclei-domastoideo y trapecio.

Xii Hipogloso eferente Movimiento de la lengua y de deglución

7.5 sistema nervioso somático y autónomoDesde el punto de vista funcional el sistema nervioso se divide en somático y autóno-mo. el sistema nervioso somático abarca todas las sensaciones que percibimos y los movimientos que se pueden controlar voluntariamente. el sistema nervioso autónomo regula las reacciones viscerales que no pueden ser controladas voluntariamente tales como la motilidad intestinal, la frecuencia y fuerza de contracción cardíaca, la contrac-ción y la dilatación de los vasos sanguíneos. el sistema nervioso autónomo también controla el tono de la musculatura lisa y la secreción de las glándulas, detectando y controlando las condiciones del medio interno.

8. agradecimientos.Agradecemos los apoyos del proyecto Viep-BUAp/SAl/g/2012 para Jre. Del apoyo otorgado por el programa integral de Fortalecimiento institucional (piFi) DeS del Área de la Salud 2012-2013 para la Benemérita Universidad Autónoma de puebla. Al proMep a favor de la Dra. Ma. del Carmen Cortés. Así como de la beca de doctorado no. 213985 otorgada por el ConACYt a M. en C. Carlos Alberto Uribe pacheco.

34

9. lecturas recomendadasCooper JR, Bloom FE & Roth RH. 2003. The biochemical basis of neuropharmacology.

8th Edition. Ed. Oxford University Press. New York. Pp 405.Hendelman W. 2006. Atlas of functional neuroanatomy. 2nd edition. taylor & Francis

group, llC. Florida. pp 252.Kandel E. 2001. Principios de neurociencias. 4ª edición. Mcgraw-Hill interamericana.

españa. pp 1230.Monkhouse S. 2006. Cranial nerves functional anatomy. ed Cambridge University

press. pp 14.