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Procesos generadores y consumidores de O2 involucrados en el recambio de O2
Metabolismo aeróbico/anaeróbico
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El oxígeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los microorganismos
Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actúan sobre el O2 (sustrato o producto)
- Ultimo aceptor de electrones
- Co-sustrato en reacciones catabólicas y anabólicas
- Genera productos tóxicos (ROS)
- Es una señal muy importante para la regulación génica del catabolismo y anabolismo
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Clasificación de microorganismos con respecto a su dependencia del O2
Bacterias anaeróbicas O2 -tolerantes. Bacterias lácticas.
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Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgánicos:
Fermentación:
-Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej. piruvato). Productos secretados al medio.
-Formación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato (SLP)
-Ganancia energética marginal
Respiración (aeróbica o anaeróbica):
- Aceptor de electrones exógeno.
- Formación de ATP por transporte de electrones (ETP).
- Ganancia energética importante
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La presencia/ausencia de O2 afecta la expresión de las rutas catabólicas y anabólicas en bacterias anaeróbicas facultativas
E. coli -O2: disminución actividad enzimas TCA, represión de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en 2 ramas); represión actividad PDH, incremento PFL (fermentación)
Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en presencia de NO3
– (aceptor de electrones)
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Rutas metabólicas y enzimas reguladas por O2 en bacterias anaerobias facultativas
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Oxidación de glucosa durante la respiración aeróbica y anaeróbica con Nitrato en E. coli y Pseudomonas
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Composición de las cadenas de transporte de electrones aeróbicas en las bacterias
Oxidoreductasas
- Deshidrogenasas. Oxidan al dador
- Reductasa terminal .Reduce aceptor final
- Oxidasa. Reduce aceptor final, O2
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Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias
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E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2
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Variación de la relación H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas alternativas
Cantidad de ATP ganado por respiración depende de:- ∆G de la reacción- Mecanismo usado para conservar la energía (composición de enzimas
de la cadena)
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Cadena de transporte de electrones mitocondrial
Sitios de formación de ATP :1, 2 y 3
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Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones
disponibles
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Cadenas de T. de e. aeróbicas en P. denitrificans
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Respiración anaeróbica
Conservación de energía usando aceptor final de electrones exógeno diferente al O2
Diversidad de aceptores
Metabolismo único de los procariotas
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Respiración de nitrato y desnitrificación
Vías de respiración de nitrato y nitrito
NO3- es uno de los aceptores alternativos más comunes
Desnitrificación es perjudicial para a agricultura ( se pierde N)Parte del N2 es recuperado por fijación biológica
Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO3 en N2)
E. coli, reduce nitrato a nitritoPseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.
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Vía asimilatoria Vía disimilatoria
NO3 -
NO2 -
Plantas, hongos, bacterias
Nitrato reductasa asimilatoria
CitosólicaInhibida x NH4
N se incorpora a proteínas celulares
Solo procariotas(bacterias y arqueas)
Nitrato reductasa disimilatoria
Unida a membranaInhibida x O2
NO, N2O, N2 son gases, se pierden en atmósfera
(Reducción para uso biosintético) (Aceptor de electrones)
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Respiración aeróbica (a), Reducción de nitrato (b), Denitrificación (C)
E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)
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Reducción de sulfatoBacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza.Desulfovibrio modelo de estudio.
SO4 + 4 H2+ H+ HS- + H2O
1. Sultato a sulfito. Reacción endergónica2. Sulfito a sulfuro. Reacción exergónica
E0 SO4/ SO3 = - 516 mV (aceptor)E0 H+/H2 = - 420 mV (dador)
SO4 es activado x ATP dando APS
E0 APS = - 60 mV
APS=adenosina fosfosulfato
∆G = - 152 kJ/mol
Donadores de electrones: H2, compuestos orgánicos (lactato, piruvato, fumarato)
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Transporte de electrones y conservación de energía en bacterias sulfato reductoras
Las fermentación de compuestos orgánicos (lactato) produce H2 que es oxidado x hidrogenasa periplasmática iniciando la formación de FPM
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Metanogénesis
Producción biológica de metano.
Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas
Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ríos, pantanos
Ruta principal:
Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, únicas en estos organismos (metanofuran, metanopterina, CoM, F420)
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O ∆G = - 131 kJ/mol CH4
Aceptor de electrones: CO2Dadores de electrones: H2, etanol, formato
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Otros aceptores de electrones:
Fe 3+, , Mn 4+ , ClO3-,
varios compuestos orgánicos
Respiración de arsenato + sulfato: BiomineralizaciónDetoxificación de arsénico de ambientes contaminadosDesulfotomaculum auripigmentosum
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Respiradoras de Fe 3+
E0 a pH 7 + 0.2 V
Sirve como aceptor frente a varios dadores orgánicos e inorgánicos
Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermófilas
Acetato- + 8 Fe3+ +4 H2O 2 HCO3 - + 8 Fe2+ + 9 H+
∆G = 48 kJ/mol
Geobacter metallireducens