azadiractina del árbol de neem azadirachta indica: su
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Azadiractina del árbol de neem Azadirachta indica: su acción contra los insectos
Azadiractina hacer nim, Azadirachta indica: sua ACAO insetos contraindicaciones
A. Jennifer Mordue (Luntz) * ; Alasdair J. Nisbet
Departamento de Zoología de la Universidad de Aberdeen, Tillydrone Avenue, Aberdeen, AB24 2TZ
RESUMEN
El árbol de neem ha sido reconocido por sus propiedades únicas, tanto contra los
insectos y en la mejora de la salud humana. Se cultiva en la mayoría de las áreas
tropicales y subtropicales del mundo para la sombra, la reforestación y para la
producción de materia prima para insecticidas naturales y medicinas. La azadiractina,
un complejo de limonoides tetranortriterpenoide de las semillas de nim, es el
componente principal responsable de los efectos tóxicos en los insectos. Seis
conferencias internacionales sobre el neem y una vasta literatura científica informan
tanto el efecto antialimentario y efectos fisiológicos de neem. Este artículo revisa las
propiedades fisiológicas y de comportamiento de la azadiractina, incluidos los efectos
sobre la reproducción de insectos, directos y antifeedancy "secundaria", y los efectos
fisiológicos medidos como la reducción del crecimiento, aumento de la mortalidad y
mudas anormales y retardados. Estos efectos están aquí clasifican de dos maneras:
efectos directos sobre las células y los tejidos y los efectos indirectos ejercidos a través
del sistema endocrino. También se describe el trabajo realizado hasta la fecha para
identificar el modo de acción de la azadiractina en el nivel celular. Los efectos
diferenciales entre los filos animales y más de organismos no objetivo son discutidos y punto a su éxito potencial como un insecticida seguro.
Palabras clave: Insecta, insecticida botánico, la fisiología de insectos
RESUMO
Un árvore hacer nim muito há tempo é reconhecida Por suas Propriedades singulares
de Ação contra insetos e benefício à saúde humana. É plantada na maior instancia de
parte das áreas tropicais e subtropicais do mundo párr sombra, reflorestamento e
Produção de Materia Prima párr inseticidas naturais e Medicamentos. Un azadiractina,
complexo tetranortriterpenóide limonóide das sementes é o director composto
responsável pelos Efeitos Tóxicos aos insetos. Seis Conferências Internacionais Sobre
nim e Vasta literatura Científica relatam eses aspects. Este artículo Reve Propriedades
da azadiractina no comportamento e na fisiologia de insetos, Efeitos incluindo os na
Reproducción, Redução da alimentação del tanto direto quanto a Chamada
"Secundaria", Redução del Crecimiento, AUMENTO da Mortalidade e ocorrência de
ecdises anormais e tardías. Os Efeitos fisiológicos são aqui categorizados de duas
Maneiras: Efeitos diretos SOBRE AS cells e os tecidos e Efeitos indiretos exercidos vía o
Sistema Endocrino. O artigo também descreve o trabalho feito até O Momento visando
identificar o Modo de Ação da azadiractina em nível celular e seus Efeitos Diferentes
Entre filos animais e não Sobre Organismos nocivos, O que indica seu sucesso
potencial de Como inseticida Seguro.
Palavras-chave: Insecta, inseticida Botánico, fisiologia de insetos
Introducción
El árbol de neem (Azadirachta indica A. Juss), de la familia Meliaceae (caoba),
conocido como margosa o lila india, ha sido reconocida por sus propiedades tanto
contra los insectos y en la mejora de la salud humana. El árbol de neem es un
atractivo amplias hoja perenne con hojas que pueden alcanzar hasta 30 m de altura,
con ramas extendidas que cubren alrededor del 10 m de ancho. Las flores y frutos
nacen en racimos axilares y cuando están maduras las drupas elipsoidales lisas son de
color amarillo verdoso y comprenden una pulpa dulce que encierra una semilla. La
semilla consiste en una concha y 1-3 granos que contienen azadiractina y sus
homólogos. Tanto la corteza y las hojas también contienen moléculas biológicamente
activas pero no altos niveles de azadiractina que se encuentran principalmente en los
granos de semillas. Aquí, la azadiractina se produce en cantidades de algunas semillas
4-6gkg dependiendo ecotipo árbol y las condiciones ambientales locales. Los árboles
maduros pueden producir algunos 2 kg de semilla por año. El árbol se cultiva en la
mayoría de las áreas tropicales y subtropicales del mundo para la sombra, para los
programas de reforestación y las plantaciones para la producción de compuestos que tienen propiedades tóxicas, antialimentarias y repelente contra insectos.
La azadiractina, un complejo de limonoides tetranortri-terpenoide de las semillas de
nim, es el componente principal responsable tanto de antifeedant y efectos tóxicos en
los insectos. Otros limonoides y compuesto con repelente, antiséptico, anticonceptivos,
antipirético y propiedades antiparasitarias se encuentran en el árbol, por ejemplo, hojas, flores, corteza, raíces en otro lugar que contiene azufre.
Los efectos antialimentarias de neem fueron los primeros en ser descrito
científicamente. En 1952, Heinrich Schmutterer registró la langosta del
desierto (Schistocerca gregaria (Forskal)) se niegan a alimentarse de neem. Estudios
más detallado reveló que esta especie tiene una inusualmente alta sensibilidad a la
azadiractina como antialimentaria, quizá relacionado con los supuestos orígenes
coevolutivos de tanto árbol y langosta en Birmania. ha habido al menos seis
conferencias internacionales sobre el neem hasta la fecha, el primer lugar teniendo en
Alemania en 1980, y hay una amplia literatura científica que revela tanto los efectos
antialimentarias de neem y los efectos fisiológicos más importantes (en cuanto a la
protección de cultivos es en cuestión). Un volumen importante 'El árbol de Neem' editado por Schmutterer (1995) * resume el conocimiento del árbol hasta la fecha.
Este artículo revisa las propiedades fisiológicas y de comportamiento importantes de
azadiractina, el principal ingrediente activo de las semillas de nim. También se describe
el trabajo realizado hasta la fecha para identificar su modo de acción a los efectos de
nivel y diferenciales celulares entre phyla que apuntan a su posible éxito como insecticida seguro animal.
Química
La azadiractina ingrediente activo fue aislado de las semillas de A.indica por David
Morgan (Butterworth y Morgan 1968) y su determinación estructural completa se
terminó unos 17 síes más tarde al mismo tiempo en los laboratorios de Steven Ley, W
Kraus y K Nakanishi (Bilton et al . 1987, Kraus et al. 1987, Turner et al. 1987)
( Fig.1 ).
A. indica produce una gran cantidad de triterpenoides, la biosíntesis de que culmina en
azadiractina. La biosíntesis de azadiractina comienza con un precursor de esteroides
(por ejemplo tirucallol) azadirone, azadiradione) y la apertura de anillo C (egnimbin,
salannina), después de lo cual más y proseeds a través de dos niveles mais de
complejidad estructural: la formación del anillo furano (por ejemplo, modificaciones producen azadiractina ( Rembold 1989, Ley et al. 1993).
Comparación de las propiedades antialimentarias y tóxicos de azadiractina con varios
menos estructuralmente complejos precursores biosintéticos putativos contra larvas
de Spodoptera littoralis (Boisd.), S. gregaria yOncopeltus fasciatus Dallas (chinche) ha
demostrado que la toxicidad para los insectos (severo en el crecimiento y la muda
interrupción) sólo se observó con azadiractina. Los menos complejas moléculas, menos
altamente oxigenadas demostraron ser ineficaces de esta manera (Aerts y Mordue
(Luntz) 1997). Sin embargo, antifeedancy se encuentra en compuestos a niveles
inferiores de complejidad estructural, especialmente contra lepidópteros por
ejemplo, S. littoralis que son extremadamente sensibles a la presencia de compuestos
secundarios de plantas en su dieta. Por lo tanto, no parece haber ningún vínculo
explícito entre la actividad antialimentaria y toxicidad de triterpenoides neem inpidual
a lo largo de las rutas biosintéticas a azadiractina.Además, para azadiractina en sí,
mientras que el regulador del crecimiento de insectos tóxicos efectos (IGR) se ven en
todas las especies, antifeedancy varía notablemente entre insectos Orden y especies dentro de órdenes (Mordue (Luntz) y Blackwell 1993).
Insecticidas de Neem, que son extractos de semillas de nim, contienen muchas
triterpenoides relacionados, además de azadiractina incluyendo 3-tigloilo azadiractina
(azadiractina B), nimbin y salannina. Su eficacia está directamente relacionada con el
contenido de azadiractina sin embargo muchos de el otro compuesto también tienen
actividad biológica y añadir a sus efectos. mientras que la azadiractina pura ha
demostrado ser eficaz en el campo (Mordue et al. 1997) las mezclas naturales de
azadirachtins en insecticidas de nim pueden mitigar útilmente contra el desarrollo de la resistencia en comparación con la azadiractina solo (Feng y Isman 1995).
Efectos sobre la Alimentación
Insectos de diferentes órdenes difieren notablemente en sus respuestas de
comportamiento a la azadiractina (Tabla 1 ). Lepidoptera son extremadamente
sensibles a la azadiractina y mostrar antifeedancies eficaces de <1-50 ppm,
dependiendo de las especies. Coleoptera, Hemiptera y Homoptera son menos sensibles
a la azadiractina conductualmente con hasta el 100% antifeedancy está logrando a
100-600 ppm, aunque hay algunas especies de áfidos que también muestran
sensibilidad conductual por ejemplo fresa pulgón. El Orthoptera muestran una gama
enorme de la sensibilidad de S. gregaria (una especie polífagas que tiene
quimiorreceptores finamente sintonizados a muchos compuestos secundarios de
plantas) a Locusta migratoria(L.) (una especie de gramíneas que no tienen
quimiorreceptores sintoniza disuasorias de la alimentación) a la extrema insensibilidad
de sanguinipes Melanoplus (Fab.), la Norte americano aclara saltamontes que está un
sentido evolutivo nunca se ha encontrado A. indica y no tiene quimiorreceptores
responden a la azadiractina. Tal "primaria" (o gustativa) antifeedancy - 'la incapacidad
para ingerir resultante de la percepción de la antialimentaria a nivel sensorial'
(Schmutterer 1985), es responsable de la protección de cultivos en varias especies de
lepidópteros y S. gregaria Las langostas del desierto (. S. gregaria) son muy sensibles
a la azadiractina y no se introducen en los discos impregnados de azúcar cuando el
compuesto está presente en concentraciones de 0,01 ppm y superiores (Mordue
(Luntz) et al. 1996). Azadirachtin pulveriza sobre las plantas de semillero de cebada
infestadas con S. Ninfas gregarias protegen a las plantas a dosis bajas (2 ppm)
(Nasiruddin y Mordue (Luntz) 1993). S. littoralis (rosquilla negra de
África), Spodoptera frugiperda (JE Smith) (gusano cogollero), Heliothis virescens (F.)
(gusano del tabaco) y Helicoverpa armigera (hub). (antiguo gusano mundo) también
responder conductualmente a bajas concentraciones de azadiractina y son impedido de
alimentación en los discos impregnados con el compuesto a concentraciones de 0,1 -
depende de la especie de 10 ppm (. Blaney et al 1990, Simmonds et al 1990, Mordue (Luntz) et al., 1998.).
Los efectos antialimentarias observados en estas especies están altamente
correlacionados con la respuesta sensorial de los quimiorreceptores en las piezas
bucales de insectos (Mordue (Luntz) et al. 1998). El comportamiento alimenticio
dependerá tanto de entrada de los nervios de los insectos sentidos químicos (receptor
del gusto en los tarsos, piezas bucales y de la cavidad oral) y la integración nervioso
central de este "código sensorial". Azadirachtin estimula las células específicas de
disuasión "en los quimiorreceptores y también bloquea el disparo de las células
receptoras 'Sugar', que normalmente estimulan la alimentación (Blaney et al. 1990,
Simmonds et al. 1990, Mordue (Luntz) et al. 1999). Este resultado en hambre y la muerte oh estas especies alimentando deterrency solo.
En la mayoría de las otras especies de insectos fitófagos sin embargo los resultados de
protección de cultivos de una combinación de antifeedancy y efectos fisiológicos que
resultan de la ingestión de azadiractina. Estos efectos fisiológicos incluyen
'secundary'antifeedancy mediante el cual la alimentación se reduce post-
ingestively.Estos efectos antialimentarias "secundarios" incluyen "una reducción en el
consumo de alimentos y la eficiencia digestiva posterior a, y como consecuencia de, la ingestión, la aplicación o la inyección de la antifeedant '(Schmutterer 1985).
Tales efectos secundarios antialimentarias resultan de la alteración de la hormonal y /
u otro sistema fisiológico por ejemplo, movimiento de la comida a través del intestino,
las inhibiciones de producción de enzimas digestivas, efectos sobre el sistema nervioso
stomatogastric etc. Mordue (Luntz) et al. 1985, Koul y Isman 1991, Timmins &
Reynolds 1992, Trumm y Dorn 2000). Por ejemplo, las langostas inyectados con
azadiractina, que pasa por los receptores del gusto, muestran una ingesta reducida de
alimentos como se ve por la producción de pellets fecales (Nasiruddin y Mordue
(Luntz) 1993). Insectos hemípteros se alimentan de plantas de tabaco que habían sido
tratados sistémicamente con 500 ppm azadiractina, se mostraron inicialmente para
alimentar normalmente, pero, después de la terminación de la alimentación inicial, el
intervalo antes de la próxima comida posterior se incrementó significativamente y la
actividad de alimentación a partir de entonces fue suprimida (Nisbet et
al., 1993). También áfidos que habían alimentado con dietas artificiales que contienen
mucho menor concentración de azadiractina (25 ppm) no mostraron signos de efectos
antialimentarias primarios durante un período inicial de 24 horas el acceso a las dietas,
pero su tasa de alimentación cayeron drásticamente en el período posterior 24h (Nisbet et al . 1994).
A consecuencia de la actividad de alimentación interrumpido puede ser un efecto sobre
la capacidad de los insectos para transmitir patógenos. Los áfidos requieren mayores
períodos de alimentación para adquirir luteovirus transmisión persistente (por ejemplo
virus del enrollamiento de la papa, PLRV) de las plantas. El tratamiento de las plantas
de tabaco infectadas con PLRV con azadiractina redujo alimentación sostenida
porMyzus persicae (Sulzer) (áfido de melocotón patata) y reduce la capacidad de los
áfidos de adquirir y transmitir el PLRV. Sin embargo, la azadiractina no siempre reducir
la propagación de enfermedades de virus de plantas por los pulgones. El tratamiento
de las plántulas no infectadas con las mismas concentraciones de azadiractina (500
ppm) no pudo evitar que se infecte cuando áfidos viruliferous alimentados en ellos
(Nisbet et al. 1996a). El éxito de la infección de una planta con luteovirus depende de
la transferencia de saliva pulgón a la planta, un proceso que puede ser breve en
comparación con el tiempo necesario para la adquisición de virus por el pulgón, y no es
superada por la presencia de la antifeedant. Del mismo modo, la azadiractina no
protegió a las plantas de semillero de infecciones con un potyvirus transmisión no persistente (patata virus y) de los áfidos virulíferos (Nisbet, 1992).
Efectos sobre la Fisiología
Los efectos fisiológicos de la azadiractina son mucho más consistente que los efectos
antialimentarias, y el resultado de la interferencia con el crecimiento y la muda, la
interferencia con la reproducción y la interferencia con los procesos celulares ( Tabla
2 ). En todas las especies estudiadas dosis efectos de respuesta puede ser visto como
la reducción del crecimiento, aumento de la mortalidad, mudas anormales y retardados
mudas.Estos efectos están relacionados con la interrupción del sistema endocrino el
control del crecimiento y la muda.Los efectos de muda son debido a una interrupción
en la síntesis y la liberación de la hormona de la muda (ecdysteroids) y otras clases de
hormonas y esto puede ser demostrado por medio de inyecciones cronometrados con
precisión de la azadiractina en el haemoulymph de V a ninfas de L. migratoria (Mordue
(Luntz) et al. 1986). Las mediciones de los niveles ecdysteroid hemolinfa por
radioinmunoensayo (RAY) revelaron el pico normal de liberación de la hormona en el
día 8 de un estadio de 11 días. En esos insectos inyectados con azadiractina antes de
la liberación de hormonas, la liberación ecdysteroid se bloquea por completo y los
insectos mueren antes de la muda después de un estadio extendida; en los inyectados
en el inicio de la liberación de ecdisona, el pico se retrasa y su declive lento. Esto evita
la liberación de hormona de la eclosión que controla el programa de motor de la
eclosión o la muda y estos insectos también mueren antes de la muda. Por último, si
se inyecta en el pico de iniciación ingresos muda liberación ecdisona pero los insectos
mueren durante el cambio de piel que no pueden tragar aire suficiente para librarse de la vieja cutícula ( Placas 1 a - c ).
En todas las especies investigadas, efectos fisiológicos se pueden medir como la
reducción del crecimiento, aumento de la mortalidad y mudas anormales y
retardados. Tales efectos de disrupción endocrina se pueden demostrar de manera
muy eficaz en O. fasciatus. La azadiractina aplica tópicamente en acetona
para O.fasciatus v ª ninfas muestran una relación lineal y dependiente de la
concentración cuando los diversos efectos IGR se suman ( Fig. 2a, b ) (Mordue
(Luntz) et al 1995).
Los efectos fisiológicos de la azadiractina se pueden clasificar en dos formas:
i Efectos indirectos -. ejercí a través del sistema endocrino. El sistema
neurosecretora del cerebro afectada por la azadiractina que provoca una obstrucción
del realese de hormonas peptídicas morfogenéticos, por ejemplo PTTH (hormona
prothoracicotropic) y allatostatins. Estos controlan la función de las glándulas
protorácicas y la allata corpora respectivamente. La muda hormonal (â-
hidroxiecdisona) de las glándulas protorácicas a su vez controla nueva formación de la
cutícula y cambio de piel (el acto de liberación de la vieja cutícula), mientras que la
hormona juvenil (JH) de los corpora allata controla la formación de las etapas juveniles
en cada muda. En el adulto ambas hormonas pueden estar implicados en el control de
la deposición de la yema en los huevos. Cualquier interrupción en estos eventos
cascada de resultados azadiractina en los muchos diferentes pero bien definidos
efectos visto como la interrupción de la muda, muda defectos y efectos de esterilidad.
ii efectos directos -. en células y tejidos. La azadiractina se recoge en las células y
provoca la inhibición de tanto células pision y la síntesis de proteínas. Estos efectos se
observan en la parálisis flácida de los músculos, células necrosis del intestino medio y
la pérdida de nidi (células regenerativas) de la tripa y la falta de producción de
enzimas del intestino medio.
La suma total de los efectos fisiológicos de la azadiractina es constante a través de las
especies cuando se compara con efectos antialimentarias. Una ED 50 de alrededor de 1
mg de peso / g cuerpo es visto aunque la especie muchos insectos probados (Mordue (Luntz) y Blackwell 1993).
Efectos sobre la reproducción
Cuando las propiedades antialimentarias primarios no funcionan debido a la baja
sensibilidad de los quimiorreceptores o se eluden por inyección o aplicando el
compuesto por vía tópica, azadiractina se puede demostrar que causar efectos
profundos en el proceso reproductivo de machos y hembras de insectos. Por ejemplo,
en L. migratoria azadiractina inhibe tanto la ovogénesis y síntesis ecdystereroid ovario
así prevenir la oviposición (Rembold y Sieber, 1981). Los áfidos son insensibles a los
efectos primarios de la azadiractina antialimentarias por debajo de 100 ppm, aunque
se observan efectos secundarios antialimentarias (Nisbet et al.1994). Cuando los
áfidos femeninos son alimentados con dietas que contienen bajas concentraciones de
azadiractina (5 ppm), su fecundidad disminuye drásticamente en 48h de la
alimentación y, si fueron alimentados en las dietas que contienen más de 10 ppm
azadiractina cualquier ninfas que se produjeron eran no-viable (Mordue ( Luntz) et al. 1996).
Reproducción masculina también se ve afectada por la azadiractina. La inyección de
macho O. fasciatus con 0.125 mg por insecto reduce severamente la potencia
masculina como se ve por una reducción del 80% en la fecundidad de las hembras
normales cuando se aparearon con machos tratados (Dorn 1986). Testículos
dimensiones de la langosta del desierto machos inyectados con bajas concentraciones
de azadiractina durante su desarrollo se redujo significativamente y se interrumpieron
los procesos meióticos que son responsables de la producción de espermatozoides
maduros en los machos adultos. El bloqueo de pisions celulares fue demostrado que se
producen antes de la metafase (Linton et al. 1997). Metafase es la etapa de pision
celda en la que se forman los microtúbulos del huso mitótico antes de la separación
física de los pares homólogos de cromosomas a frente en esta etapa de pision celular
sugieren que los eventos microtubulares celular pueden haber sido afectados por la azadiractina (Mordue (Luntz), Mordue Y Nibet-inédito).
Comprendiendo los efectos de Azadirachtin sobre Insectos
El efectos antialimentarias Lof azadiractina primaria de insectos son producidos por la
estimulación de los quimiorreceptores disuasorias específicas sobre las partes de la
boca junto con una interferencia de la percepción de fagoestimulantes por otros
quimiorreceptores (Mordue (Luntz) et al. 1998). Los efectos secundarios en la
alimentación, la interrupción del desarrollo y la reproducción son causados por efectos
de la molécula directamente sobre los tejidos somáticos y reproductivos e
indirectamente a través de la interrupción de los procesos endocrinos. La investigación
ahora se lleva a cabo para entender los efectos de la azadiractina en el nivel celular en los tejidos de insectos.
En maduro adulto de sexo masculino S. gregaria, un derivado de azadiractina marcado
con tritio, ([22,23- 3 h 2]dihidroazadiractín), se demostró que se unen específicamente
a varios tejidos, pero la más intensa de unión por unidad de proteína era en la
preparación de los testículos. Esta unión era casi (k d 8.7nM) y esencialmente
irreversible (Nisbet et al. 1995). Localización de la unión por autorradiografía reveló
obligatorio en los folículos testículos preferencial, localizada en las colas de los
espermatozoides en desarrollo. Esta unión, por tanto, estaba asociado con uno de los
componentes subcelulares de la cola de los espermatozoides en desarrollo;membrana, axonema o cuerpo mitocondrial (Nisbet et al. 1996b).
Fraccionamiento subcelular de las células Sf9 (células de insectos capturados derivadas
de S. frugiperda)incubadas con [22,23- 3 H 2] dihidroazadiractín durante la fase de
crecimiento logarítmico reveló una alta afinidad de unión específica a la fracción
nuclear de las células (Nisbet et al. 1997). Una comparación de la unión de
dihidroazadiractín tritiada a estos dos tejidos de insectos muestra específica,
dependiente del tiempo, de alta afinidad de unión saturable en ambos tejidos, con
muchas similitudes en las características de unión (Tabla 3 ). Caracterización
preliminar de los sitios de unión ha indicado que es proteináceo, lábil al calor y puede
estar asociada con el ARN celular (Mordue (Luntz) et al. 1999). Intentos fallidos para
solubilizar la proteína y extraerlo para la identificación mediante ensayos de unión de
ligando sugiere que su integridad 3-dimensional dentro de las membranas es esencial para su actividad.
La azadiractina evita la proliferación de células Sf9 in vitro y altera tanto el contenido
de proteína y la abundancia en las células ( Fig. 3 (Barry, Sternberg y Mordue (Luntz)
no publicado), Rembold y Annadurai 1993). Por tanto, parece de estas observaciones
que la azadiractina opera a nivel celular mediante la interrupción de eventos de
síntesis y secreción de proteínas y, más fundamentalmente, a nivel molecular
mediante la alteración o la prevención de la transcripción de las proteínas expresadas
durante y / o traducción de las proteínas expresadas durante períodos de rápido la
síntesis de proteínas, por ejemplo, en Piding células o células formadoras de nuevos
conjuntos de orgánulos o citoesqueleto. Los estudios en curso para caracterizar
completamente la azadiractina sitios de unión en la actualidad se están llevando a cabo
utilizando líneas celulares de insecto.
Efectos diferenciales de insectos y organismos no objetivo
Con el fin de comprender plenamente los mecanismos por los que opera la
azadiractina, los efectos diferenciales de la azadiractina deben distinguirse:
yo. en los insectos, para ayudar a decidir cuáles son las lesiones significativas que intervienen en su modo de acción.
ii. en otros organismos no objetivo, por ejemplo, los vertebrados para hacer absolutamente seguro de que el margen para el uso de insecticidas es real y definido.
Dos ejemplos aquí relacionados con en primer lugar los efectos de la azadiractina en
mecanismos excretores de langostas y en segundo lugar a los efectos sobre las
neuronas cultivadas de vertebrados. Los estudios con dihidroazadiractín tritiada habían
indicado que la azadiractina acumula en grandes cantidades en los túbulos de Malpighi,
los órganos excretores de insectos (Rembold et al. 1988). Tales concentraciones deben
estar asociados con la excreción de azadiractina, pero también pueden estar asociados
con su modo de acción, se ha demostrado que la azadiractina reduce tanto basal y las
secreciones urinarias diuréticas peptídicos estimulada en langostas ( Fig. 4 ), y que la
reducción en estimulado niveles de orina se induce a través de la inhibición de la AMP
cíclico (cAMP) - procesos regulados (Mordue (Luntz), Costa, Mordue y Nisbet
inédito). Esta reducción sin embargo, se produce en presencia de azadiractina en
niveles mM solamente, con el umbral de respuesta de estar cerca de este, es decir, a
niveles de algunos 1.000 veces menos sensibles que los efectos azadiractina más
establecidos (por ejemplo Rembold y Annadurai 1993). Insectos Azadirachtin tratados
se vuelven tiempo whit postratamiento ligeramente hinchado (Cottee y modue (Luntz)
1982, Nasiruddin y Mordue (Luntz) 1993), presumiblemente como resultado de
lesiones a los túbulos de Malpighi, sin embargo, es muy claro que la falta de diuresis
por el mensajero AMPc secundaria cascada no es el principal modo de acción de azadiractina.
En las líneas celulares de vertebrados, se han mostrado pequeños pero significativos
efectos azadiractina que se producen en las neuronas de rata cultivadas en las que se
observaron efectos sobre conductancias de K + en 10-5 y 10 -4 M azadiractina (Scott et
al., 1999). Esta es, sin embargo, unas mil veces más sensible que los efectos de la
azadiractina en los sistemas sensoriales de insectos (Simmonds et al. 1995). Del
mismo modo, cuando se mira en otras líneas celulares de mamíferos, la síntesis de
proteínas de ratón acinos mamarios se demostró que reducirse en azadiractina a 5 x
10 -6 M (Nisbet, Duncan, Burgoyne, Mordue y Mordue (Luntz) no publicado), unas 500
veces menos sensible que la inhibición de la síntesis de proteínas en líneas celulares de
insectos (Rembold y Annadurai 1993). Las comparaciones directas de una línea de
células de insectos y mamíferos también muestran efectos diferenciales marcados de
azadiractina (Reed & Majumdar 1998). Se está acumulando evidencia para mostrar
una diferencia altamente significativa en los efectos de la azadiractina en insectos y células de mamíferos con células de mamíferos es muy poco sensible a sus efectos.
Neem y Azadirachtin en el control de insectos
La complejidad de la estructura molecular de azadiractina impidió su síntesis para el
uso de pesticidas.Extractos de semillas de neem que contienen azadiractina junto con
varias moléculas estructuralmente relacionadas han formado la base del uso de neem
en el control de insectos (Isman 1997). Enfoques futuros también podrían incluir la
producción de azadiractina para el control de insectos de los cultivos in vitro de tejidos
de neem (Allan et al. 1994, 1999). Insecticidas de Neem son eficaces principalmente
como regula el crecimiento de insectos y esterilizantes, contra un amplio espectro de
plagas de insectos. Extractos de neem crudo se han utilizado en un nivel de pequeña
granja local durante algún tiempo en los países donde neem crece autóctono o donde
se han establecido plantaciones. En los principales países occidentales del mundo,
como los EE.UU. y Canadá y en Europa algunos insecticidas de nim comerciales han
llegado a la plaza del mercado hasta la fecha. El progreso se ha visto obstaculizado por
la falta de suministros de granos de neem de contenido azadiractina conocido, por la
falta de estandarización de los productos formulados, por el costo del producto y por la
falta de aprobación de los reguladores de la mezcla compleja de compuestos que se
encuentran en los extractos de neem. Hasta hace poco estos problemas habían
significado que los insecticidas de nim no habían generado gran impacto en el mercado. Los tiempos, sin embargo, también pueden estar cambiando.
Con la solución de muchos de los problemas de la oferta y la normalización, la
aprobación regulatoria completa de insecticidas de nim por los EE.UU. y ahora en
Alemania para su uso en las patatas, las manzanas y los tomates, se está generando
datos mucho campo que están estableciendo los insecticidas de nim como alternativas
viables a los enfoques más convencionales, especialmente en el sistema de manejo
integrado de plagas. Ahora que se dio cuenta de que la interrupción del crecimiento y
la reproducción en lugar de antifeedancy son la principal característica de control de
plagas, neem se utiliza en el campo a concentraciones más bajas que las
recomendadas originalmente (> 100 ppm ai). El tratamiento de la dieta artificial con
niveles tan bajos como 5 ppm o 0,25 ppm azadiractina se ha demostrado para reducir
significativamente la producción de la reproducción en M. persicae (Mordue (Luntz) et
al. 1996), y la alimentación de crecimiento y desarrollo enS. littoralis (Martínez & van
Emden 1999), respectivamente. El valor de las bajas concentraciones de neem en el
control de plagas ha generado la investigación en enfoques combinados que utilizan
tanto neem y especies benéficas. En el laboratorio utilizando M. persicae y su
parasitoide Encarsia formosa 5 ppm tratamientos azadiractina de discos de hoja junto
con E. Formosa producir efectos aditivos en comparación con cualquiera de los
enfoques por separado y se puede prevenir por completo la producción de la ninfa
de M. persicae ( Fig. 5 ) (Sugden, Armb y Mordu e (Luntz) no publicado). En el campo
y en las situaciones más complejas de laboratorio, sin embargo, tales resultados son
más difíciles de demostrar. Parecería que hay una línea muy fina entre el nivel de
azadiractina necesario para afectar la plaga y el nivel que no afectará el parasitoide o
depredador (Belmain et al. 2000, Perera et al. 2000, Raguraman y Singh 2000,
Simmonds et al., 2000). Tales enfoques integrados para el control de plagas sin
embargo son una manera alentadora hacia adelante para el uso de pesticidas neem.
Pesticidas Neem también pueden tener un papel útil que desempeñar en la gestión de
la resistencia. Se ha demostrado que los efectos de neem en la reducción de los
niveles de enzimas de desintoxicación (debido a su bloqueo de la síntesis de proteínas)
pueden hacer que los insecticidas más eficaz en cepas resistentes de insectos (Lowery
y Smirle 2000). Además, se ha demostrado en cepas resistentes de Bt de Leptinotarsa
decemlineata Say, el escarabajo de la patata de Colorado, que 0,25% Neemix combina
con Bacillus thuringiensis puede actuar como un compuesto de resistencia a la rotura
(Trisyono y Whalon 2000). En este caso, dependiendo del mecanismo de resistencia,
los efectos de nim pueden deberse también a la obstrucción de la producción de la
enzima, o a la tasa de renovación de las células del intestino medio reducida (Nasiruddin y Mordu e (Luntz) 1993).
Conclusiones
La azadiractina de los efectos de neem insectos en una variedad de diferentes
maneras: como un antifeedent, regulador del crecimiento de insectos y
esterilizante. Como la sensibilidad antialimentaria varía mucho entre los insectos la
eficacia primordial del uso de insecticidas de nim radica en sus efectos tóxicos
fisiológicas. Se ha alcanzado un entendimiento de los efectos fisiológicos de la
azadiractina en neem y enfoques bioquímicos han comenzado a definir su modo de
acción a nivel celular. Sin embargo es necesario seguir trabajando para entender
completamente su modo de acción. Actualmente se acepta que los insecticidas de nim
tienen un amplio margen de seguridad, tanto para el usuario y el
consumidor. Aumentar el conocimiento de cómo utilizar insecticidas de nim en el
campo está demostrando una base sólida desde la que se debe lograr la penetración
de mercado exitosa.
Agradecimientos
El BBSRC, Universidad de Aberdeen y SV Ley son reconocidos por el apoyo (AJN).
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