autótrofos anaerobios no...
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Respiraciones anaeróbicas
Bacterias sulfato reductoras.
Metabolismo asimilativo y desasimilativo
Reducción de compuestos NO3-, SO4
2-, CO2
Metabolismo
Asimilativo
-NH2, -SH
Integración al metabolismo
Metabolismo
Desasimilativo
Respiración anaerobia
Eliminación
Bacterias, arqueas, hongos, algas y plantas
Procariotes
Reducción del
nitrato Compuesto Estado de
oxidación
Nitrógeno
orgánico (R-NH2)
-3
Amonio (NH3) -3
Nitrógeno gas
(N2)
0
Oxido nitroso
(N2O)
+1
Oxido nítrico
(NO)
+2
Nitrito (NO2-) +3
Dióxido de
nitrógeno (NO2)
+4
Nitrato (NO3-) +5 Genes involved in the sequential reduction of
nitrate. http://www.geosc.psu.edu/~mbachmann/
Reducción asimilativa y
desasimilativa del nitrato
Reducción del nitrato
•Metabolismo desasimilativo
Desnitrificación
•Complejo NADH deshidrogenasa (DH).
•Nitrato reductasa (NAR).
•Nitrito reductasa (NIR).
•NO reductasa (NOR).
•N2O reductasa (N2OR).
N03- → NO2
- → NO → N2O → N2
Bacterias desnitrificantes totales
o verdaderas
•Paracoccus denitrificans
Bacteria quimiolitótrofa del hidrógeno que puede emplear también compuestos de
azufre. Crece autotróficamente en CO2 y
como metilotrofo en compuestos de C1 como metanol y metalamina.
•Pseudomonas stutzeri
Bacteria Gram negativa quimioheterótrofa no
fermentadora , no fluorescente,se encuentra
en el suelo y puede vivir de manera saprófita en los humanos, no patógena.
Respiración
con nitratos
N03- + 2e- + 2H+ → NO2
- + H2O
Fp NADH + H+ 2 H+
Fe-S
Q 2 H+
Cyt b556
2 H+
NO3- + 2 H+
H+ H+
ADP + Pi
ATP
ATPasa
Fuera Citoplasma
2e-
2e-
NO2- + H2O
Nitrato reductasa
•Nitrato reductasa.
•Presente en bacterias
aerobias facultativas.
Reducción del
sulfato Compuesto Estado de
oxidación
Azufre en
compuestos
orgánicos (R-SH)
-2
Sulfuro (H2S) -2
Azufre elemental
(Sº)
0
Tiosulfato (S2O32-) +2
Dióxido de azufre
(SO2)
+4
Sulfito (SO32-) +4
Sulfato (SO42-) +6
Reducción
del sulfato
Reducción del
sulfato. Enzimas. •Reducción desasimilativa
SO42- → APS → SO3
2- → H2S
ATP → PPi. ATP sulfurilasa.
2e-. APS reductasa
6e-. Sulfito reductasa •Reducción asimilativa
SO42- → APS → PAPS → SO3
2- →
H2S ATP → PPi. ATP sulfurilasa.
ATP → ADP. APS cinasa.
2e-. PAPS reductasa.
6e-. Sulfito reductasa.
Respiración con sulfatos.
•LDH. Lactato deshidrogenasa
•H2asa. Hidrogenasa. •Hmc. Complejo acarreador
de electrones.
•APS. Adenosin fosfosulfato.
Los electrones son donados
por el H2 y por compuestos
orgánicos como por ejemplo: •Lactato
•Acetato
•Piruvato
•Alcoholes •Ácidos grasos
Producción de energía
•El principal acarreador de
electrones es el cit C3 que
acepta los electrones de la
H2asa y los transfiere al Hmc, que a su vez
proporciona los electrones
a la APS red y Sulfito red.
•La H2asa oxida al H2
atmosférico y el que
procede de la formación
de acetato a partir de piruvato y que difunde a
través de la membrana.
Acetato como donador de e-
CH3COO- + SO42- + 3H+ → 2CO2 + H2S + H2O
El acetato es oxidado a CO2 por la vía del Acetil-CoA
empleando reacciones reversibles que emplean algunos anaerobios para la síntesis u oxidación del acetato.
Desulfobacter oxida el acetato a través de la vía del ácido
cítrico ya que carece de las enzimas de la vía del Acetil-CoA.
Autotrofía Crecimiento en medio mínimo en condiciones anaerobias
•H2 como donador de electrones.
•SO42- como aceptor de electrones.
•CO2 como fuente de carbono que se asimila por la vía del Acetil-CoA.
Reducción desproporcionada
HPO3- + SO4
2- + H+ → 4HPO42- + HS-
Desulfotignum phosphitoxidans, anerobio extricto, autótrofo que emplea
el fosfito como única fuente de energía. Acopla la oxidación del fosfito a
la reducción del sulfato en condiciones anaerobias. Se propone que la
fuente de fosfato puede ser orgánica.
Emplea compuestos de azufre en estados de oxidación intermedios.
Implica la descomposición de un compuesto en dos, uno más oxidado y
otro más reducido que el compuesto original.
S2O32- + H2O → SO4
2- + H2S
En la reacción, la oxidación del tiosulfato por Desulfovibrio sulfodismutans
genera la fuerza protón motriz para la producción de ATP. El sulfito y el Sº
también son empleados por la bacterias sulfato reductoras que coexisten
en el mismo hábitat con las bacterias quimiolitótrofas.
Oxidación del fosfito
Bacterias sulfato reductoras •Grupo I. Sulfato reductores, no oxidantes de acetato.
•Grupo II. Sulfato reductores, oxidantes de acetato.
•Sulfato reductores desasimilativos.
Desulfovibrio.
Bacteria Gram
negativa
termofílica.
Desulfobacter. Bacteria
Gram negativa, emplea
acetato como único
donador y lo oxida por
el ciclo del ácido cítrico.
Desulfuromonas.
Reduce Sº,
anaerobio
obligado.
Reducción asimilativa de
sulfatos
El sulfato es transportado dentro de la célula por una permeasa y
reducido a sulfito por la vía de sulfato reducción. La síntesis de cisteína a partir de la serina requiere de dos pasos. La serina es
combinada con el Acetil-CoA para formar O-acetilserina y seguido reacciona con el sulfuro para formar cisteína.
Acetogénesis
•Homoacetógenos.
4H2 + H+ + 2HCO3
- → CH3COO- + 4H2O
Donadores de electrones: compuestos de C1, azúcares,
aminoácidos, ácidos orgánicos y ciertas bases nitrogenadas. Algunos homoacetógenos también reducen NO3
- y S2O3-.
Fuerza protón motriz o fuerza sodio motriz o fosforilación a
nivel de sustrato → ATP.
Acetobacterium woodii Clostridium aceticum
Rutas de la acetogénesis
•Vía del Acetil-CoA, ruta principal para los microorganismos
homoacetogénicos.
•Algunos microorganismos pueden crecer heterotróficamente por la fermentación de azúcares o
como quimiolitótrofos a través de la reducción de CO2 a acetato con H2 como donador de electrones .
C6H12O6 → 3CH3COO- + 3H+
2HCO3
- + 4H2 + H+ → CH3COO- + 4H2O
Vía del Acetil-CoA •Monóxido de carbono deshidrogenasa. Complejo enzimático
que tiene como cofactores a los metales Ni, Zn y Fe. Cataliza la
reacción de reducción de CO2 a CO que será el carbonil del
acetato :
CO2 + H2 → CO + H2O
•El grupo metil del acetato se
origina por la reducción del
CO2 por una serie de
reacciones en las que participa
la coenzima Tetrahidrofolato.
Cuando es formado el grupo metilo se transfiere a una
proteína que contiene
Vitamina B12 como cofactor.
Vía del
Acetil-CoA
•El CH3 es anclado a un
átomo de Ni en la CO-
deshidrogenasa y se
combina con el CO que
también se encuentra
anclado al Fe de la
enzima y con la ~SCoA.
•La formación del Acetil-
CoA produce un
gradiente de protones
para formar ATP y también se forma ATP en la
conversión de Acetil-CoA
a Acetato.
Fijación del CO2 por la vía del
Acetil-CoA I Síntesis de acetato como
resultado del metabolismo energético
Acetonaerobium noterae
Acetobacterium woodii
Acetobacterium wieringae
Acetogenium kivui
Acetitomaculum ruminis
Clostridium aceticum
Clostridium thermoaceticum
Clostridium formiaceticum
Desulfotomaculum orientis
Sporomusa paucivorans
Eubacterium limosum (butirato)
Treponema primita (intestino de termitas)
Eubacterium limosum
Fijación del
CO2 por la vía
del Acetil-CoA
II Síntesis de acetato en el metabolismo autótrófico
Bacterias autotróficas homoacetogénicas
Metanógenos autótrofas
Bacterias sulfato reductoras autotróficas
III Oxidación de acetato en el metabolismo energético
Reacción: Acetato + 2H2O → 2CO2 + 8H
Bacterias sulfato reductoras del grupo II (diferentes a Desulfobacter)
Reacción: Acetato → CO2 + CH4
Metanógenos acetogénicos (Methanosarcina, Methanosaeta)
Methanosarcina (cocos) y
Methanosaeta (filamentos)
Metanogénesis
I Sustratos del tipo CO2
CO2 (cuando el donador es el H2,
ciertos alcoholes o piruvato)
Formato, HCOO-
Monóxido de carbono CO
II Metil sustratos
Metanol, CH3OH-
Metilamina, CH3NH3+
Dimetilamina, (CH3)2NH2+
Trimetilamina, (CH3)3NH+
Metilmercaptano, CH3SH
Dimetilsulfuro, (CH3)2S
III Sustratos acetotróficos
Acetato, CH3COO-
Piruvato, CH3COCOO-
Material orgánico
Monómeros
Acidos grasos,
alcoholes
Compuestos
de C1, H2 Acetato
CH4, CO2
1
1 1 1
2
3 4 4
1. Bacterias hidrolíticas y
fermentadoras.
2. Bacterias sintróficas
3. Homoacetogénicas
4. Metanogénicas
Sustratos en la metanogénesis
•I. Sustratos del tipo CO2
CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O
•II. Sustancias metiladas
CH3OH + H2 → CH4 + H2O
4CH3OH → 3CH4 + CO2 +2H2O
•III. Sustratos acetotróficos
CH3COO- + H2O → CH4 + HCO3-
Coenzimas de arqueas
metanogénicas •Acarreadores de C1
Las que transportan la unidad C1 desde el sustrato inicial, el CO2 hasta el sustrato final, CH4. Las marcas en amarillo
en las moléculas indican el lugar donde el C1 se une
durante la reducción de CO2 a CH4.
Coenzimas de arqueas
metanogénicas
•Acarreadores de C1
Metanofurano (MF), une al CO2
en el primer paso de la
metanogénesis.
Metanopterina (MP) es la portadora de los C1 durante la
reducción.
Coenzima M (CoM), interviene en nel paso final de CH3 a CH4.
Coenzima F430 (CF430), no es un
acarreador pero participa en la parte final de la metanogénesis
en el complejo metilreductasa.
Coenzimas de arqueas
metanogénicas •Coenzimas de Oxido-
Reducción
Las que en la reacción redox
suministran los electrones
necesarios para la reducción
de CO2 a CH4.
Coenzima F420. Participa en
varias reacciones durante la
reducción donando los
electrones.
Coenzima B (CoB) participa
en la parte final de la
metanogénesis en el complejo metilreductasa.
Reducción de
CO2 a CH4. 1. CO2 es activado por la E-MF y
reducido a formilo.
2. El grupo formilo estransferido por el
MF a E-MP, deshidratado y
reducido a metileno y después a
metilo.
3. El grupo metilo es transferido por la
MP a la E-CoM.
4. Metil-CoM es reducido a metano
por el sistema metilreductasa. F430
remueve el CH3 formando un
complejo Ni2+-CH3 y este es
reducido por los electrones de CoB.
5. CoM y CoB son regenerados por la
reducción de Com-S-S-CoB con H2.
Conversión de
Metanol a
Metano
El metanol es catabolizado
transfierendo el grupo metilo a una proteína corrinoide
formando CH3-corrinoide
que cede el CH3 a CoM
para formar CH3-CoM y posteriormente CH4.
Si no se cuenta con poder
reductor como H2 para el paso final, una parte del CO2
es oxidado para producir
electrones.
Conversión
de Acetato
a Metano
El acetato es activado y
se forma Acetil-CoA que
interacciona con la CO-
deshidrogenasa de la vía del Acetil-CoA.
El grupo metilo del
acetato se transfiere a la
E-corrinoide formando
CH3-corrinoide que cede
el CH3 a CoM para
formar CH3-CoM y
posteriormente CH4.
Producción de la energía
La producción de ATP está ligada al
ultimo paso de la Metilreductasa en la
metanogénesis.
La asociación de CoB con CH3-CoM
forma en el paso final forma CH4 y un
heterodisulfuro CoM-S-S-CoB.
El heterodisulfuro es reducido por la
Heterodisulfuro reductasa con los
electrones que provienen de la F420
formando CoM-SH y CoB-SH.
La tranferencia de electrones provoca la extrusión de protones y se crea una
fuerza protón motriz donde participa una proteina transportadora la
metanofenazina (MPH).
Hábitat de las arqueas
metanogénicas. •Sedimentos anóxicos: suelo húmedo,
fango y lagos. •Tracto digestivo de animales: rumen
en animales rumiantes (ganado
vacuno, ovejas, cabras, camellos, etc.);
intestino ciego de caballos o conejos; intestino largo de animales
monogástricos como humanos, cerdos
y perros, intestino de insectos
celulolíticos (temitas). •Fuentes geotermales de H2 + CO2:
chimeneas hidrotermales. •Lodos activados: tratamiento de
aguas residuales. •Como endosimbiontes de
protozoarios.