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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005, 163: 71-91

Resumen. Se estudió parte de la pesquería del bagre rayado (Pseudoplatystoma tigrinum y P.fasciatum), en la parte baja de los ríos Apure y Arauca en la cuenca del río Orinoco, Venezuela, entreenero 1996 a enero del 2001. Estas especies ocupan el segundo (P. tigrinum 11,8%) y tercer (P.fasciatum 5,6%) lugar en la cosecha total, capturándoseles mayormente entre noviembre y junio. Apro-ximadamente el 98% de las capturas se hacen con redes, conteniendo adultos en su mayoría (82%).Alrededor del 94% de los juveniles capturados se obtienen durante la pesca del coporo (Prochilodusmariae). La CPUE fue de 7,7 y 3,9 (kg/hora/115 m red) para P. tigrinum y P. fasciatum, respec-tivamente. Con base en la evolución del patrón de distribución de las frecuencias de talla en losúltimos 13 años, no se observa un desmejoramiento de la pesca, asociado a la reducción de talla pro-medio de los ejemplares capturados. La proporción de sexos se encontró sesgada hacia las hembras(M: H= P. fasciatum 0,18:1,00; P. tigrinum 0,54:1,00). Las tallas mínimas reproductivas fueron 54 cmLE para P. fasciatum y 55 cm LE para P. tigrinum. Ambas especies se reproducen entre mayo y julio,probablemente en la parte media de los afluentes que drenan al noroeste del río Apure. La zona deestudio parece funcionar principalmente como lugar de crecimiento y resguardo de nuevas cohortes.Los juveniles y adultos son ictiófagos, encontrándose canibalismo en ambas especies y una marcadaseparación de nichos tróficos.

Palabras clave. Bagres. Pseudoplatystoma fasciatum. Pseudoplatystoma tigrinum. Río Apure. RíoArauca. Venezuela.

Fisheries of tiger shovelnose catfishes Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus 1766) and P.tigrinum (Valenciennes 1840) (Siluriformes: Pimelodidae) in the lower Apure and Araucarivers, Venezuela

Abstract. The fishery of tiger shovelnose catfishes (Pseudoplatystoma tigrinum and P. fasciatum) wassurveyed in the lower Apure and Arauca rivers in the Orinoco River Basin between January 1996 and2001. These catfishes are the second (P. tigrinum, 11.8%) and third (P. fasciatum 5.6%) most abundantspecies harvested between October and June. Most are fished with nets (about 98%) and representedby adults (82%); most juveniles, about 94%, are caught in association with the regional coporo(Prochilodus mariae) fishery. CPUE was of 7,649.67 and 3,857.23 (g/hora/115 m net) for P. tigrinumand P. fasciatum. Based on fairly stable size-frequency distributions over the past 13 years, a reductionin the average size of captured individuals associated with fisheries in decline is not observed. The sexratio was skewed in favor of females (M: F= P. fasciatum 0.18:1.00; P. tigrinum 0.54:1.00). Minimumsizes of reproduction were 54 cm S. L. for P. fasciatum and 55 cm S. L. for P. tigrinum, with bothspecies reproducing between May and July, probably in middle channel regions of rivers that draininto northeastern Apure river. This area serves as a nursery where immature stages grow and findrefuge. Juveniles and adults are piscivorous and cannibalistic, with the two species showing markedseparation of feeding niches.

Key words. Catfish. Pseudoplatystoma fasciatum. Pseudoplatystoma tigrinum. Apure River. AraucaRiver. Venezuela.

Aspectos biológicos y pesqueros de los bagres rayadosPseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus 1766) y P. tigrinum(Valenciennes 1840) (Siluriformes: Pimelodidae) en la partebaja de los ríos Apure y Arauca, Venezuela

Aniello Barbarino D.

72 Pesquería de los bagres rayados

Introducción

Los Siluriformes son uno de los principales órdenes a nivel mundial en cuanto al

número y distribución de especies, especialmente en el sector continental (Burgess

1989). Dentro de estos se encuentra los pimelódidos los cuales son en número de espe-

cies el segundo de Suramérica, pero el más importante comercialmente, dado que

muchos integrantes alcanzan grandes tallas, algunos alrededor de 150 kg (Barthem y

Goulding 1997).

En Venezuela los pimelódidos están representados por 105 especies incluidas en 40

géneros (Lasso et al. 2004) y distribuidas en todas las cuencas del país.

La parte media-baja del río Orinoco, la subcuenca del Apure y el bajo río Arauca

son las principales áreas de pesquerías de bagres pimelódidos en Venezuela, con un 87

% del total (SARPA 1996). El género Pseudoplatystoma, denominados bagres rayados,

están representados en la zona de estudio (Figura 1) por dos especies,

Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus 1766), localmente denominado “cabezona”, y

P. tigrinum (Valenciennes 1840), llamado “matafraile”. La captura comercial de las

especies de Pseudoplatystoma, es una actividad producto de una pesquería artesanal

Figura 1. Área de estudio.

73Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 163

multiespecífica siendo los principales bagres que se cosechan en las pesquerías de la

zona (Castillo 1988). Para el año 2000 las cifras oficiales señalan un total de desem-

barco anual en el área de 330632 kg, según INAPESCA, Oficina Apure, valor posible-

mente subestimado por los mecanismos utilizados en la toma de información.

La producción pesquera en esta zona es directamente proporcional al plano de

inundación (Welcomme 1992), pero paulatinamente se restringe por las diferentes

obras hidráulicas (represa, terraplén, dique marginal, etc.) que regulan y disminuyen

las áreas de inundación (Rabinovich y Novoa 1982, Novoa 1996), añadiendo además

otros factores antrópicos que disminuyen la calidad del ambiente necesario para el

ciclo de vida de los peces.

Algunos aspectos biológicos y pesqueros fueron estudiados para estas especies en

la parte media del Orinoco (Novoa y Ramos 1982) y subcuenca del Apure (Reid 1983,

Castillo 1988, Castillo et al. 1988, 2000a, b). El presente trabajo incorpora nueva

información y compara resultados con otras publicaciones para emitir conclusiones,

las cuales deben tomarse como base para el manejo de esta pesquería que se desarrolla

en la zona baja de los llanos venezolanos.

Materiales y Métodos

Área de Estudio

La investigación se ejecutó en los llanos bajos de Venezuela, en los ríos Apure,

entre la población de Apurito (07°56’14”N-68°30’44”O) y su desembocaduras al río

Orinoco (07°40’21”N-66°17’09”O); y el Arauca, entre la localidad de San Luis (07°19’

35”N-68°56’12”O) y su salidas al río Orinoco (07°23’51”N-66°35’12”O). El área de

aproximadamente 19900 km2, es una planicie aluvial formada por los sedimentos

provenientes de las montañas de los Andes, conteniendo además de los ríos Apure y

Arauca, una red de caños que intercomunican estas dos corrientes para conformar un

delta interno. La escasa pendiente (1%) y baja elevación (46 m s.n.m.) permiten que las

aguas turbias de estos ríos inunden grandes extensiones entre finales de mayo y

octubre. La vegetación predominante es de sabana natural y bosque, este último

asentado en el perímetro de los ríos (bosque de galería). Las tierras son predo-

minantemente utilizadas para la ganadería bovina extensiva y, reducidamente, para la

siembra estacional de maíz (Zea mays), tomate (Lycopersicon esculentum), fríjol

(Phaseolus vulgaris) y algodón (Gossypium sp.). La longitud aproximada de los ríos

Apure y Arauca que cubrió el estudio, fue de 250 y 290 km respectivamente, con

anchos variables del canal y el cauce del río entre 50 a 1200 metros, y profundidades

mínima y máxima promedio, en el período de estudio, entre 2,2 a 7,8 metros para el

río Apure (San Fernando de Apure), y de 2,3 a 5,4 metros para el río Arauca (Paso

Arauca). El caudal del río Apure, a la altura de San Fernando de Apure varía entre 200

m3/s (enero-abril) a 4000 m3/ marzo-diciembre). La precipitación promedio para San

Fernando de Apure, entre 1954 al 2001 fue de 1398 mm/año, y entre 1996 al 2001, de

1459 mm/año.


Labores de Campo

Entre enero de 1996 a enero del 2001 se recabó la información a través de las

operaciones ejecutadas principalmente por ocho equipos de pescadores comerciales,

quienes viven y operan dentro del área de estudio. Se tomó la información in situ, entre

cuatro a 15 días por mes con al menos un equipo de pescadores, exceptuando ciertos

meses de algunos años durante el período de aguas altas (julio-septiembre), cuando

motivado por las bajas capturas, los pescadores comerciales reducen sus operaciones.

En total, se tomaron 44 meses de información. Las actividades de pesca se desarro-

llaron principalmente en los ríos y caños, viajando conjuntamente con los pescadores

en embarcaciones (canoas) de metal de 11 m de eslora, propulsadas por motores fuera

de borda de 40 H.P. La pesca se ejecutó en las horas diurnas, excepto durante las riba-

zones (migración), entre octubre y diciembre, cuando se realizó las 24 horas del día.

La mayoría de los peces (98%) fueron capturados mediante redes, con dimensiones

entre 90 a 135 m de largo y de 3 a 6 m de ancho, las cuales fueron operadas por embar-

caciones, utilizando los siguientes métodos:

- Arrastre: la red es arrastrada, paralelamente al río y a favor del f lujo, mediante dos

embarcaciones. Fue el método más utilizado.

- Playero: un extremo de la red es dejado en la orilla y con una canoa se realiza un

cercado hasta llegar cerca del punto de partida.

- Al Garete: la red es arrojada al río a la deriva, donde un extremo lleva una boya

y el otro es conducido a la velocidad del f lujo por una embarcación.

- Redondeado: se ejecuta un cercado con la red alrededor de árboles caídos en las

aguas (“caramas”) con la ayuda de una o dos embarcaciones; posteriormente se

producen ruidos sobre el cercado, mediante golpeteos del agua con palos,

aceleraciones del motor fuera de borda, etc.

Las redes empleadas tuvieron las siguientes aberturas máximas de malla (cm): 8,6;

9,2; 11; 12; 13; 14,6; y 17.

Donde las condiciones no permitieron el uso de los métodos anteriores, se

utilizaron la atarraya (0,6%), cordel, línea con anzuelo y cebo operado por una persona

(0,5%). También se pescó con rama (0,5%), que es igual que el cordel pero el extremo

es atado en una rama de un árbol de estructura flexible. Asimismo se utilizó el arpón

pero en muy bajo porcentaje (0,2%).

Los peces capturados fueron identificados a nivel especie y a cada uno se le tomó

la longitud total (LT) y estándar (LE) y el peso (kg), con una balanza tipo Omega. Los

peces se disectaron en el campo anotándose el sexo, el grado de desarrollo gonadal,

siguiendo la escala de Nikolsky (1963) y el contenido estomacal. Los items del

contenido estomacal se identificaron a nivel de especie hasta donde fue posible.

Se analizaron 1517 ejemplares de Pseudoplatystoma fasciatum, de los cuales a 1510

se les determinó el sexo y a 1514 su contenido estomacal. Para Pseudoplatystoma

tigrinum, de 2418 ejemplares analizados, a 2414 se les determinó el sexo y el contenido

estomacal.


La captura por unidad de esfuerzo (CPUE), fue registrada solamente para las

capturas con redes en forma de arrastre. A cada red se le notaba su longitud total (m)

y la abertura de la malla (cm). Las unidades fueron el tiempo, expresado en hora, desde

que se introducía la red al agua hasta que se sacaba. El peso de cada especie capturada,

fue expresado en kilogramos.

Las tallas se construyeron en intervalos de 5 cm para todos los casos, exceptuando

para los análisis de ejemplares con gónadas desarrolladas (grado III a V, según

Nikolsky 1963), donde fue de 2 cm.

Resultados

En las pesquerías de la zona estudiada se capturaron al menos 44 especies de

peces, pertenecientes a 15 familias, de un total de 14575 ejemplares capturados. La fa-

milia Pimelodidae es la que aporta el mayor número de especies (20 spp.), y en ella

encontramos a los bagres rayados (Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum). Estas

especies cohabitan en aguas lénticas y lóticas, generalmente en sitios con árboles

caídos, vegetación herbácea y arbórea. Se encuentran presentes en la zona durante

todo el año y son los bagres más cosechados en los ríos Apure y Arauca, ocupando el

segundo y tercer lugar de la producción total con 11,8% (Pseudoplatystoma tigrinum)

y 5,6% (P. fasciatum), después de el coporo (Prochilodus mariae) (59,7%) (Figura 2).

Estas especies se capturan durante todo el año (Figura 3), presentando un mayor

valor entre noviembre y junio (Pseudoplatystoma fasciatum 93,5% y P. tigrinum

94,8%), cayendo a niveles muy bajos entre julio y mediados de octubre.

Se las captura principalmente con redes (97,0% Pseudoplatystoma fasciatum y

98,7% P. tigrinum), mediante la forma de arrastre con embarcaciones. La red de 14,6

cm de máxima abertura entre nudos es la más utilizada, seguida por la de 13,0 y 17,0

cm. Durante los tres primeros meses de descenso de las aguas (octubre-diciembre),

predominan las redes con aberturas de 9,2 y 8,6 cm, que se emplean para las capturas

migratorias “ribazón” de Prochilodus mariae. Con estas redes se capturan ejemplares

juveniles de Pseudoplatystoma spp.

La variación anual de la CPUE expresado como kg/hora/115 metros de red se

muestra en la figura 11. Pseudoplatystoma tigrinum presentó fluctuaciones anuales

alrededor de 7,0 kg. Pseudoplatystoma fasciatum tuvo un índice alrededor de 2,8 kg

entre 1997 y 1998 para casi duplicarse durante 1999 y bajar al año siguiente, alrededor

de 4,0 kg. Los promedios, durante el período de estudio, fueron de 7,7 y 3,9 kg para

Pseudoplatystoma tigrinum y P. fasciatum respectivamente. Hay una alta correlación

(0,94; P< 0,05) entre las curvas anuales de la CPUE de estas especies.

Las tallas predominantes correspondieron al intervalo entre 65 a 70 cm de LE,

para Pseudoplatystoma fasciatum y al intervalo de 70 a 75 cm de LE para P. tigrinum.

A excepción de los intervalos de 40-45, 55-60 y 60-65 cm todos los demás fueron

dominados por Pseudoplatystoma tigrinum (Figura 4).


Fig

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2.

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Las capturas de las hembras fueron superiores a los machos. En Pseudoplatystoma

fasciatum quintuplicaron (macho: hembra= 0,18:1) y P. tigrinum duplicaron (Macho:

Hembra= 0,54:1,00). Igualmente se observó que las hembras alcanzaron mayores

tamaños en ambas especies (Figuras 5 y 6). En Pseudoplatystoma fasciatum la mayor

hembra alcanzó 99 cm de LE y el macho 84 cm de LE. Este último sexo tiene la

particularidad de ser muy escaso a partir de los 70 cm pero mas abundante que las

hembras, entre 30 a 45 cm. En Pseudoplatystoma tigrinum la mayor hembra alcanzó

112 cm de LE y el macho 95 cm de LE. Los machos son menos abundantes a partir de

los 85 cm y mantiene la mismas proporciones que las hembras, entre 40 a 60 cm.

Figura 3. Porcentaje mensual de las capturas de Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum, y nivelpromedio (cm) de los ríos Apure y Arauca.

Figura 4. Frecuencia de tallas en las capturas y talla mínima reproductiva registrada paraPseudoplatystoma fasciatum (54 cm LE, 62 cm LT) y P. tigrinum (55 cm LE, 64 cm LT).


Se estimó que ambas especies se reproducen entre mayo y julio, con un mayor de-

sove en junio, seguido de julio y mayo (Tabla 2). Solo un pequeño porcentaje de la

población parece reproducirse en el área de estudio. Se encontraron cuatro individuos

con gónadas en desarrollo en enero y noviembre, pero la mayoría de los individuos

desovantes se agrupan cuando comienzan a crecer los ríos.

Para ambas especies se encontró, dentro de su período estimado de reproducción,

un bajo porcentaje (4,1% Pseudoplatystoma fasciatum y 3,3% P. tigrinum), de indivi-

duos adultos con gónadas desarrolladas.

La talla mínima reproductiva encontrada para el Pseudoplatystoma fasciatum y P.

tigrinum fue de 54 y 55 cm de LE respectivamente (Figuras 7 y 8), lo que indica que

el 82,6% y 81,5% de P. fasciatum y P. tigrinum que se capturan, son ejemplares adultos.

Se encontró un 20,7% y 18,0% de individuos con algún tipo de contenido en el

estómago para Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum respectivamente. En ambas

especies predominó una alimentación ictiófaga (99,7% y 98,8% de los items para

Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum, respectivamente) (Figura 9). De los 25 y 29

items alimenticios encontrados en Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum, 14 son

Tabla 1. Relaciones entre la talla, peso y su regresión, de Pseudoplatystoma fasciatum y P.tigrinum en las capturas de los ríos Apure y Arauca.

P. fasciatum (n = 1517) P. tigrinum (n = 2418)

L.T. (cm) L.E. (cm) Peso (kg) L.T. (cm) L.E. (cm) Peso (kg)

Media 69,6 61,3 3,2 75,7 66,2 3,8

Mediana 71,0 62,0 3,0 76,0 67,0 3,5

Moda 72,0 60,0 3,0 76,0 66,0 3,5

Desv. Est. 12,3 11,3 1,8 14,2 12,9 2,4

Mínimo 40,0 27,0 0,3 41,0 30,0 0,4

Máximo 113,0 99,0 13,0 124,0 112,0 18,.2

LT = 4,05921497 + 1,06954685(LE) LT = 4,23620438 + 1,07876814(LE)

LE = -1,54043996 + 0,90257412(LT) LE = -0,83357865 + 0,88610092(LT)

PESO = -5,51148531 + 0,14229385(LE) PESO = -7,28910934 + 0,16848189(LE)

Tabla 2. Individuos en estadío avanzado de madurez sexual (III, IV y V de Nikolsky 1963) y épocaestimada de desove de Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum.

Individuos con

gónadas maduras En. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ag. Sep. Oct. Nov. Dic.

III P. fasciatum 1 1 11 4 1

III P. tigrinum 2 2 9 7 1

IV P. fasciatum 5 4

IV P. tigrinum 8

V P. fasciatum 1 3 1

V P. tigrinum 1

Epoca estimada de desove c a b

“a” mayor que “b” mayor que “c”.


compartidos, representando para la última especie la mitad del porcentaje que

consume. De los ítem que aprovechan conjuntamente, la proporción favorece a

Pseudoplatystoma tigrinum en siete ocasiones, cuatro a P. fasciatum y tres en iguales

proporciones (Tabla 3). Se encontraron congéneres (Pseudoplatystoma spp.) en sus

estómagos y ambas especies se alimentan tanto de día como de noche.

Discusión

Pseudoplatystoma tigrinum y P. fasciatum cohabitan por igual aguas lénticas y

lóticas en el área de estudio durante la época de sequía, contrariamente a lo reportado

por Loubens y Panfili (2000) quienes indican que el P. fasciatum en la Amazonía

boliviana, prefiere las lagunas durante ese período. Ambas especies se capturaron por

igual en áreas libres, con alguna estructura asociada al fondo, entre macrófitas y

árboles caídos, no concordando a lo reportado por Reid (1983), quien señaló que

Pseudoplatystoma tigrinum en los llanos venezolanos, prefiere áreas despejadas y de

fondo arenosos.

La captura de Pseudoplatystoma tigrinum duplicó a P. fasciatum (11,8 contra

5,6%), siendo ambas especies la segunda y tercera en importancia en la zona. Esta

tendencia es similar a la registrada por Reid (1983) y Castillo (1988), para la subcuenca

del Apure y Novoa y Ramos (1982) para Orinoco medio. Pseudoplatystoma tigrinum

es la especie más cosechada lo que también fue observado en otras cuencas de

Suramérica por Goulding (1980), Scully y Garzón (1980) y Loubens y Panfili (2000).

Pseudoplatystoma fasciatum fue más abundante, en frecuencia y tonelaje, en las

Tabla 3. Porcentaje de las especies presa que son consumidas conjuntamente y su proporción entrePseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum.

Porcentaje en la dieta Porcentaje en la dieta Proporción delporcentaje

del P. fasciatum del P. tigrinum consumido porP. fasciatum: P. tigrinum

Schizodon sp. 4,77 9,73 0,49 : 1

Mylossoma duriventre 9,54 21,3 0,45 : 1

Triportheus sp. 0,6 1,66 0,36 : 1

Potamorhina altamazonica 0,6 2,9 0,21 : 1

Hydrolycus armatus 0,3 1,04 0,29 : 1

Prochilodus mariae 9,25 9,32 0,99 : 1 a

Adontosternarchus sp. 0,6 1,04 0,58 : 1

Rhamphichthys sp. 0,3 1,24 0,24 : 1

Ageneiosus sp. 0,9 0,83 1 : 0,92 a

Liposarcus multiradiatus 5,67 0,83 1 : 0,15

Rineloricaria sp. 0,6 0,21 1 : 0,35

Pimelodus sp. 2,38 0,62 1 : 0,26

Pseudoplatystoma spp. 1,18 0,21 1 : 0,18

Surubim sp. 0,6 0,62 0,97 : 1 a

Total 37,29 51,55 0,72 : 1


capturas comerciales del río Portuguesa medio (Castillo 2001) y en los centros de aco-

pio y congelación de peces en Leticia, Colombia y río Amazonas Medio y Santarém

en Brasil (Barthem y Goulding 1997).

Ambas especies, con su porcentaje cosechado (17,3%), tienen una alta importancia

en la pesquería de la zona, pero mucho menor a la encontrada en la subcuenca del

Mamoré (Bolivia), donde contribuyen con más de la mitad de las capturas comerciales

(Loubens y Panfili 2000). Este último hecho es debido posiblemente a lo incipiente de

esta pesquería, la cual se centra en especies de mayor valor económico.

Las características morfológicas similares que presentan la dos especies ha genera-

do una confusión en los registros estadísticos oficiales de todos los países, donde se

Tabla 4. Tallas mínimas reproductivas de Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum registradasen la subcuenca del Apure.

P. fasciatum P. tigrinum

Autor Hembra Macho Hembra Macho Lugar

(L.E. cm) (L.E. cm) (L.E. cm) (L.E. cm)

Reid (1983) 39 39,5 46 48 Río Apure

Castillo (1988) 45 50 55 60 Bajo Apure

Castillo et al. 52 b 35 b 45 b 39 b Parte media del río

(2000 a, b) Portuguesa a

Castillo (2001) 44,9 b 35,5 b 44,5 b 37,7 b Parte media del río

Portuguesa a

(a) Afluente del Apure.

(b) Conversión (LT a LE) en base a regresiones tomadas del presente trabajo.

Figura 5. Distribución de hembras y machos de Pseudoplatystoma fasciatum en intervalos detallas.


consideran ambas especies como un solo renglón pesquero. Igualmente se ofrecen en

ese formato muchos trabajos sobre pesquerías. La deficiencia en la taxonomía de los

grandes bagres, crea la posibilidad de la existencia de otras especies (además de

Pseudoplatystoma coruscans) dentro de este género (Barthem y Goulding 1997), así

como el cruce entre estas. Escobar (2001) señala, con base en estudios de variabilidad

genética, la existencia de subpoblaciones de Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum

en Venezuela y variaciones entre P. fasciatum de la cuenca del Orinoco con el del

Magdalena. En la zona se han capturado algunos ejemplares con patrones de colora-

ción atípicos para estas especies, además híbridos cruzados probablemente con otras

especies de los géneros Goslinia y Brachyplatystoma (Barbarino, obs. pers.).

Las mayores capturas se realizan entre noviembre y junio, presentándose muy

escasas durante julio a septiembre siendo para esta ultima una posible causa el incre-

mento del nivel de las aguas. Motivado a su captura durante todo el año, hace suponer

que estas especies permanecen dispersas en la región, sin realizar las poblaciones

grandes desplazamientos. Escobar (2001) indica la existencia de tres subpoblaciones

(Portuguesa-Ayacucho, Caura y delta del Orinoco) para Venezuela, las cuales teórica-

mente ejecutan pocos movimientos o desplazamientos.

Las capturas se realizan casi totalmente con redes en forma de arrastre, en razón

de su eficiencia. En la ejecución de la tarea de pesca, las redes generalmente son saca-

das y levantadas desde las embarcaciones, pero cuando se hacen en las orillas o

“playas” del río, la sacan muy lentamente para lograr que la red arrastre por completo

el fondo, dado que el bagre Pseudoplatystoma fasciatum al sentirse encerrado, trata de

escapar por debajo de la red. Por el contrario Pseudoplatystoma tigrinum realiza

veloces movimientos, logrando en algunos casos pasar por encima de la red. Este com-

portamiento, sumado a la morfología más delgada de su cabeza, puede contribuir ha

ser atrapado más fácilmente enmallado por las aberturas de las redes.

Durante el período de las migraciones ascendentes en esta zona (octubre a

diciembre), la cual está constituida principalmente por Prochilodus mariae, se emplean

Figura 6. Distribución de hembras y machos de Pseudoplatystoma tigrinum en intervalos de tallas.


principalmente redes con mallas de 9,2 y 8,6 cm de aberturas máximas entre nudos,

con la finalidad de cosechar este pez. Indirectamente con esta pesquería se capturan

Pseudoplatystoma spp. con un significativo porcentaje en ese período (17,4% y 23,8%

de la cosecha anual de P. fasciatum y P. tigrinum, respectivamente). Estas capturas

están constituidas mayoritariamente por ejemplares juveniles (94,9% de

Pseudoplatystoma fasciatum y 94,6% de P. tigrinum), lo cual va en perjuicio de la per-

petuidad de su pesquería y especie (Figura 10). Algunos pescadores que devuelven estos

juveniles al agua, lo hacen en las orillas y/o zonas pocas profundas (menores a un

metro), donde existen, en esa época, altas concentraciones de caribes o pirañas

(Pygocentrus cariba y Serrasalmus spp.), los cuales depredan inmediatamente a estos

bagres. No se observaron ataques inmediatos de caribes cuando se soltaron en aguas

profundas, en el medio del río (Barbarino, obs. pers.).

Figura 8. Frecuencia normal y acumulada de tallas de individuos con gónadas desarrolladas enPseudoplatystoma tigrinum.

Figura 7. Frecuencia normal y acumulada de tallas de individuos con gónadas desarrolladas enPseudoplatystoma fasciatum.


La CPUE de Pseudoplatystoma tigrinum duplica a la de P. fasciatum (7,7 contra

3,9 kg/hora/115 m red), al igual que el aporte de cada una de ellas en el total anual de

la cosecha. Ambas especies se les capturan con el mismo patrón por lo que no existe

selectividad, no obstante Pseudoplatystoma tigrinum se le captura en mayor volumen

que P. fasciatum, en el mismo tiempo de pesca. Esto conlleva a especular que las

características morfológicas y comportamiento de Pseudoplatystoma tigrinum como

una de las razones que contribuyen a su mayor captura; aunque se desconocen muchos

otros aspectos bioecológicos que podrían ayudar a dar respuestas a estas interrogantes.

Figura 9. Porcentaje de los items del contenido estomacal de Pseudoplatystoma fasciatum (n=335)y P. tigrinum (N= 483), excluyendo “restos de peces” con 48,7 y 35,2% respectivamente.

Figura 10. Frecuencia de tallas de las capturas entre octubre y diciembre de Pseudoplatystomafasciatum y P. tigrinum con redes de malla de 8,8 y 9,2 cm de abertura máxima entrenudo.


En la figura 11, se observa que las tendencias de las CPUE anuales de estas

especies están altamente correlacionadas (0,94; P< 0,05), casi con un idéntico patrón

fluctuante anual. Esto hace suponer que estas especies responden con criterios muy se-

mejantes a los diferentes eventos ambientales y de mortalidad por pesca, donde

muchas actividades deben tener un alto grado de solapamiento. A pesar que

Pseudoplatystoma tigrinum se cosecha el doble, no se observan efectos negativos,

manteniéndose con una curva de igual tendencia y paralela a P. fasciatum. Es necesa-

rio indicar a estos valores de CPUE como puntuales y que sólo servirán como refe-

rencia para monitoreos posteriores.

La tendencias anuales de la CPUE entre esta dos especies tienen una alta corre-

lación, pero no guarda relación alguna con las otras 42 especies que se analizaron,

teniendo mayoritariamente valores de correlación negativa (Figura 12). La captura

estacional de la gran mayoría de las especies comparándola a la cosecha permanente,

durante todo el año de Pseudoplatystoma spp., podría ser una de las razones en la

discrepancia señalada.

Los intervalos de tallas predominantes en las capturas comerciales correspon-

dieron a 65-70 cm y 70-75 cm de longitud estándar para Pseudoplatystoma fasciatum

y P. tigrinum respectivamente, las cuales son mayores a la registradas (alrededor de 50

cm de LE para P. fasciatum y 60 cm de LE para P. tigrinum) por Castillo (1988) para

la misma zona. Esto puede ser indicativo que después de 13 años, teóricamente, la

mortalidad por pesca no ha afectado la distribución de tallas, lo cual es un indicio de

que el esfuerzo pesquero aplicado es inferior o igual al de equilibrio para los rendi-

mientos.

En ambas especies las hembras alcanzaron una mayor talla, al igual a lo detectado

por Novoa y Ramos (1982), Reid (1983), Castillo (1988) y Loubens y Panfili (2000).

Figura 11. Promedio anual de la CPUE (kg/hora/115 m red arrastre) en Pseudoplatystoma fasciatumy P. tigrinum.


Las hembras fueron más abundantes que los machos (macho: hembra= 0,18:1 P.

fasciatum y 0,54:1 P. tigrinum), en las capturas. La misma tendencia, pero con una

mayor proporción, encontró Castillo (1988), con 0,47:1 para P. fasciatum y 0,82:1 para

P. tigrinum. Esta comparación indica que el número de machos ha bajado

drásticamente en las capturas y, curiosamente, con igual tendencia para ambas espe-

cies, 29 y 28 puntos. En las figuras 5 y 6, se observan que los machos y hembras tienen

casi igual proporción en los intervalos de tallas pequeñas, pero a medida que las tallas

aumentan los machos se hacen más escasos. Esto puede ser en parte motivado a la

existencia de una extracción que no permite a una buena parte de los machos alcanzar

tallas medianas y grandes a diferencia de las hembras, que motivado a su mayor tasa

de crecimiento pueden soportar la cosecha que se está ejecutando (Loubens y Panfili

2000). Otro aspecto a considerar es una posible existencia diferencial en la distribución

espacial por sexo.

La talla mínima reproductiva registrada para Pseudoplatystoma fasciatum fue de

54 cm de LE (62 cm de LT), la cual es mayor a las detectadas por Reid (1983), Castillo

(1988) y Castillo (2001). Esta discrepancia puede ser producto del estudio de pobla-

ciones diferentes, área disímil de la cuenca (exceptuado Castillo 1988) y/o al menor

Figura 12. Correlaciones entre las tendencias anuales de la CPUE (kg/hora/115 m red) entre elPseuduplatystoma fasciatum y P. tigrinum contra las principales especies que se capturan.


tamaño de la muestra de estos autores. Pseudoplatystoma tigrinum presentó una talla

mínima reproductiva de 55 cm de LE (64 cm de LT) siendo muy similar a la reportada

por Castillo (1988), y superior a la señalas por Reid (1983) y Castillo et al. (2000a, b).

Estas especies presentaron idéntica época reproductiva, la cual se encuentra entre

mayo a julio, con mayor incidencia en junio. Este período es similar a lo reportado por

Reid (1983) y Castillo et al. (1988) para el Pseudoplatystoma fasciatum, pero en P.

tigrinum amplían el período entre abril y agosto.

La reproducción está sincronizada con los primeros aumentos significativos del ni-

vel de los ríos y no con el comienzo de las precipitaciones como lo han reseñado la gran

mayoría de autores, ya que en esta zona los ríos no aumentan de manera considerable

su altura en los primeros meses de lluvia.

Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum presentan un desove total (Reid 1983,

Kossowski y Madrid 1986, Castillo 1988, 2001), con alta fecundidad absoluta. Para

Pseudoplatystoma fasciatum, Castillo (1988) encontró entre 80415 a 1111125 ovocitos

para individuos de 45 y 93 cm de longitud estándar respectivamente y Reid (1983),

para P. fasciatum encontró de 50000 a 1000000 de ovocitos y para P. tigrinum hasta

1664444 ovocitos, con promedio de 259,9 ovocito/g. Estas especies presentan un

rápido crecimiento (29 y 36 cm LE para Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum

respectivamente en el primer año), relativa temprana edad de madurez sexual (dos

años P. fasciatum y dos años y medio P. tigrinum) y una relativa alta longevidad de diez

y quince años para P. fasciatum y P. tigrinum respectivamente (Loubens y Panfili

2000). Estas características aunadas a su alta fecundidad puede explicar, en parte, por

que han soportado en términos generales los efectos de la pesca, manteniéndose entre

las principales especies que se aprovechan comercialmente en las aguas dulces cálidas

neotropicales, características no compartidas con la mayoría de los grandes bagres de

su misma familia.

Se reportó un bajo porcentaje (Pseudoplatystoma fasciatum 4,1%, P. tigrinum

3,3%) de ejemplares adultos con gónadas desarrolladas previa y durante la época teó-

rica de desove, muy semejante a lo encontrado por Castillo (1988). Este patrón es en

cierto modo, similar a lo planteado por Loubens y Panfili (2000) para la subcuenca del

Mamoré en Bolivia, donde encontraron que los animales adultos que se quedaban en

la parte baja de la cuenca se mantenían en reposo reproductivo, frezando solo las

poblaciones que subían a la zona preandina. Este patrón es vislumbrado para esta

zona. La parte media y alta de los ríos que drenan al río Apure es posiblemente el lugar

donde ocurren la mayoría de los desoves, al igual que para muchas especies comer-

ciales de los Llanos venezolanos. Castillo (2001) encontró una alta proporción de

Pseudoplatystoma spp. con las gónadas desarrolladas, al igual que para un gran

número de especie comerciales, en la parte media del río Portuguesa a final de la época

de sequía. El área de estudio, por su características de planicies inundables es el sitio

donde llegan la gran mayoría de las larvas para su resguardo, alimentación y creci-

miento, de allí su importancia, que nos es tomada en cuenta ya que continuamente se

están ejecutando obras hidráulicas que impiden la entrada de las aguas a las planicies,


reduciendo así la zona de levantes de nuevas cohortes de la comunidad íctica de los

llanos, la cual suple en gran parte de especies comerciales a la subcuenca del Apure,

Arauca y del Orinoco medio (Novoa y Ramos 1982).

En relación a los contenidos estomacales, Pseudoplatystoma fasciatum y P.

tigrinum presentaron un porcentaje de estómagos con alimento (20,7% y 18,0%

respectivamente), muy similar (22% y 15%) a lo reportado por Castillo (1988). El nú-

mero significativo de ejemplares sin alimento en los estómagos es común en otros

estudios realizados (Goulding 1979, 1980; Reid 1983; Arboleda 1989; Barthem y

Goulding 1997). Se ha notado que durante las capturas algunos ejemplares regurgitan

el alimento.

La alimentación, en juveniles y adultos, es exclusivamente ictiófaga (99,7% de los

items para Pseudoplatystoma fasciatum y 98,8% de los items para P. tigrinum), reafir-

mando lo expuestos por varios autores (Goulding 1979, Novoa y Ramos 1982, Reid

1983, Lowe Mc Connell 1984, Castillo et al. 1988, Arboleda 1989). Se detectó una se-

paración en los nichos que utilizan para la alimentación (Figura 13). Pseudoplatystoma

tigrinum aprovecha mayormente la parte media de la columna de agua y P. fasciatum

centra parte de su dieta en peces asociados al fondo como loricáridos, pequeños

pimelódidos y Gymnotiformes, a excepción en la época de migración (octubre a

diciembre) cuando aprovechan casi por igual las especies limnéticas. Esto difiere a lo

planteado por Loubens y Panfili (2000) quienes los consideran oportunistas. Se

encontraron individuos del mismo género (Pseudoplatystoma) en sus contenidos, lo

cual afirma el canibalismo de ambas especies. Mago et al. (1986) encontraron esta

tendencia en pequeños juveniles. Se observó que se alimentan a cualquier hora del día,

similar a lo indicado por Castillo (1988) y difiriendo de Reid (1983) quien indica un

hábito nocturno para ambas especies.

Conclusiones

Los patrones de coloración encontrados en algunos ejemplares son atípicos a

Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum. Igualmente se observaron ejemplares del

género Pseudoplatystoma cruzados posiblemente con los géneros Goslinia y

Brachyplatystoma.

Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum cohabitan durante todo el año indife-

rentemente en aguas lóticas y lénticas así como en áreas libres o con alguna estructura

(“carama”, árboles sumergidos, etc) asociada al fondo.

Son los bagres más importante en la pesquería, ocupando el segundo

(Pseudoplatystoma tigrinum 11,8%) y tercer lugar (P. fasciatum 5,6%) de la biomasa

total anual cosechada. La pesquería de Pseudoplatystoma se ejecuta durante todo el

año, aunque se centraliza entre noviembre y junio (94 %). El incremento del nivel de

las aguas dificulta las capturas entre julio y septiembre.

Las capturas se ejecutaron con redes (98%) y con los métodos de “Arrastre”,

“Playero”, “Al garete” y “Redondeado”. Donde las condiciones no lo permitieron se


utilizaron atarraya (0,6%), cordel (0,5%), rama (0,5%) y arpón (0,2%). La eficiencia en

las capturas es la principal razón del uso de las redes; siendo las mas utilizadas las

aberturas máximas de malla de 14,6; 13,0 y 17,0 cm respectivamente.

Durante las pesquerías de coporo (Prochilodus mariae) realizadas entre octubre a

diciembre se capturan Pseudoplatystoma spp. con un significativo porcentaje (P.

fasciatum 17,4% y P. tigrinum 23,8% de la cosecha anual); siendo para ambas especies

ejemplares mayoritariamente juveniles (95%). Estos ejemplares al ser liberados en

aguas menores a un metro son depredados inmediatamente por los caribes (Pygocentrus

cariba y Serrasalmus rhombeus); en aguas mas profundas no se observó la

depredación.

Se observó diferenciación en patrones de comportamiento entre las especies.

Pseudoplatystoma fasciatum al sentirse encerrado por la red trata de escapar lenta-

mente por debajo; P. tigrinum ejecuta veloces movimientos, logrando en algunos casos

pasar por encima de la red, esta conducta aunado a su morfología más delgada de su

cabeza, puede contribuir ha su mayor captura, ya que queda enmallado mas

fácilmente.

La CPUE de Pseudoplatystoma tigrinum duplica a la de P. fasciatum (7,7 contra

3,9 kg/hora/115 m red) y a pesar de la mayor extracción de P. tigrinum no se observó

disminución en referencia con P. fasciatum, manteniéndose las curvas de CPUE

paralelas y de igual tendencia (Correlación 0,94479329; P< 0,05) durante el período de

estudio. Este similar patrón, induce que estas especies responden con criterios

semejantes a los diferentes eventos ambientales y de mortalidad por pesca.

Las tendencias anuales de las curvas de CPUE de Pseudoplatystoma spp. no

guardan relación con las de la mayoría de especies que se cosechan, presentando en

Figura 13. Hábitt de los peces que son consumidos por Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum.


general una correlación negativa. La captura estacional de las otras especies puede ser

una de las razones de tal discrepancia.

Los intervalos de talla dominantes en las capturas correspondieron a 65-70 cm

para Pseudoplatystoma fasciatum y 70-75 cm en P. tigrinum. Estos intervalos se han

mantenido durante los últimos 13 años lo cual teóricamente, es un indicativo de que la

mortalidad por pesca no ha afectado la distribución de tallas, y por consiguiente el

esfuerzo pesquero a estado alrededor del equilibrio para los rendimientos.

En ambas especies de Pseudoplatystoma las hembras alcanzaron mayores tallas y

los machos fueron menos abundantes que las hembras (0,18:1 en P. fasciatum y 0,54:1

en P. tigrinum). A mediado que aumentan las tallas se acentúan el dominio propor-

cional de las hembras sobre los machos.

La tallas mínimas reproductivas registradas fueron 54 y 55 cm de LE (62 y 64 cm

de LT) para Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum respectivamente. El bajo nú-

mero de individuos (Pseudoplatystoma fasciatum 30 y P. tigrinum 28) encontrados con

gónadas desarrolladas es limitante para proponer una talla mínima de captura.

Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum reproducen entre mayo y julio, con

mayor incidencia en junio.

El bajo porcentaje (Pseudoplatystoma fasciatum 4,1% y P. tigrinum 3,3%) encon-

trado de individuos con gónadas desarrolladas durante la época teórica reproductiva

y las mayores reportadas en la parte media y alta de los tributarios de la cuenca hacen

suponer que esta ultima área es donde ocurren los mayores desoven, siendo la zona de

estudio donde llegan las larvas para su resguardo, alimentación y crecimiento.

Las características que presentan Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum

(rápido crecimiento, alta fecundidad, temprana madurez sexual, alta longevidad, entre

otros), han contribuido a soportar los efectos de la pesca, manteniéndose entre las prin-

cipales especies que se aprovechan, tendencia no compartida con la mayoría de

especies grandes de su familia.

Presentan una alimentación mayoritariamente ictiófaga (Pseudoplatystoma fasciatum

99,7% y P. tigrinum 98,8%). Se observó que se alimentan a cualquier hora del día.

Exceptuando el período de bajadas de las aguas (octubre-diciembre), se observó

una separación de nichos para la alimentación. Pseudoplatystoma fasciatum aprove-

cha mayormente los peces asociados al fondo y P. tigrinum se beneficia de especies

limnéticas.

Se encontraron individuos del mismo género en sus contenidos, afirmando el

canibalismo en Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum.

Agradecimientos. Agradecemos al Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), porel aporte económico y logístico de la presente investigación. A la incansable labor de campo enla recolección de la información por parte de Nauden Ortiz, David Arana, Luis Rodríguez yLuis Astudillo. En la trascripción de la información en la hojas de cálculos a Nauden Ortiz yLuis Rodríguez. En la revisión del manuscrito a Otto Castillo, Kirk Winemiller y Hernán López.


Especial reconocimiento a los equipos de pescadores comerciales de la región quienes permi-tieron compartir su faenas de pesca y pacientemente esperar que tomáramos la información.Especial agradecimiento al equipo dirigido por el pescador comercial José Martínez.

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Recibido: 16 diciembre 2003Aceptado: 28 junio 2005

Aniello Barbarino D.

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estación Experimental Apure, carreteraperimetral San Fernando-Biruaca a 5 km. del puente María Nieves C.P. 7001, Apartado postal 94.San Fernando de Apure, Estado Apure, Venezuela. Tlf. 0247 3415806. [email protected]

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