UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN CRISTÓBAL DE HUAMANGA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA DE FORMACIÓN PROFESIONAL DE

BIOLOGÍA

EXPOSICIÓN Nº 01

CURSO

MICROBIOLOGIA GENERAL BI-341

PROFESOR

Dr. Saúl Alonso CHUCHÓN MARTÍNEZ

INTEGRANTES

- YUPANQUI CORAS, Terrius Adderly

AYACUCHO– PERÚ2015

Archaea

Las Archaea, arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego arkhaía: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos unicelulares de morfología procariota (sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos), que forman uno de los tres grandes dominios de los seres vivos, y que son diferentes de las bacterias.

En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias como procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y recibían el nombre de arquebacterias, pero esta clasificación ya no se utiliza. En realidad, las Arqueas tienen una historia evolutiva independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que fueron clasificadas en un dominio separado dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukaryota.

El Arqueas se divide en siete filos reconocidos, pero se piensa que pueden haber más. De estos grupos, los Crenarchaeota y los Euryarchaeota se estudian con mayor intensidad. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca fueron estudiadas en el laboratorio y solo fueron detectadas por análisis de sus ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente.

Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueobacterias son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.

Inicialmente, las arqueas era consideradas todas extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero desde entonces se encuentran arqueas en los más diversos hábitats, tales como el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas

extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología.

1. Historia

El grupo de arqueas más antiguamente estudiadas es el de las metanógenas. La metanogénesis fue descubierta en el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que la producción de metano en el intestino de animales se debía a la presencia de miroorganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).

En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. Para ese año (1936) se identificaron los géneros Methanococcus y Methanosarcina.

Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila. Brock se inició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria Thermus.

En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre de Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de Mendosicutes y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.

Las arqueas hipertermófilas fueron agrupadas en 1984 con el nombre de Eocyta, identificándolas como un grupo independiente de las entonces llamadas arqueobacterias (referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el grupo más cercano a los eucariontes. La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando el nuevo grupo Archaea como parte del sistema de tres dominios.

2. Clasificación actual

La clasificación de las arqueas, y los procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes. Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico para revelar las relaciones entre los organismos (análisis moleculares de ADN). La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, los Euryarchaeota y Crenarchaeota. Se han propuesto tentativamente otros grupos. Por ejemplo, la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio filo, el de las Nanoarchaeota. También se ha propuesto el

nuevo filo Korarchaeota, que contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a los Crenarchaeota. Otras especies de arqueas recientemente descubiertas solo tienen una relación distante con cualquiera de estos grupos, como los Nanoorganismos arqueobacterianos acidófilos de Richmond Mine (ARMAN), que fueron descubiertos en 2006 y son algunos de los organismos conocidos más pequeños.

El filo propuesto en 2008 de los Thaumarchaeota figura también en LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en la nomenclatura). A medida que se codifiquen más genomas de arqueas es probable que el número de grupos aumente, y también será necesario comprobar los grupos controvertidos. Por ejemplo, en 2011 se propuso el nuevo grupo de los Aigarchaeota.

Las características de los filos son:

Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características comunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos.

Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son metanógenas, tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas. También abundan en ambientes marinos.

Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.

Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se considera que las nanoarqueas ARMAN con 300 nm de diámetro, son los procariontes más pequeños.

Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes marinos y terrestres.

Aigarchaeota: Propuesto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.

3. Filogenia:

Un estudio reciente (2013) basado en 38 genes marcadores, organiza la filogenia

arqueana en supergrupos, incluyendo nuevos filos candidatos y del siguiente modo:

4. Especies

La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismos relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse con otras especies).2Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, en especies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar células individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren genes a grupos más divergentes de células. Algunos argumentan que estos grupos de células son análogos a especies. Por otra parte, estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones. Estos resultados han llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.

El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de precisión el número total de especies existentes. Incluso las estimaciones del número total de filos arqueobacterianos varían entre 18 y 23, de los cuales sólo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida. El problema de cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados también se da en las bacterias. Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades mencionadas anteriormente, el consoricio público GEBA (acrónimo en inglés de Genomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea de completar y anotar la mayor cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en el genoma.

5. Morfología

Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.5 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum. Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi. Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas. En las células de las arqueas se han identificado proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto, así como filamentos.

Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas. Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium. En este caso, las células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas. La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.

6. Estructura y composición

Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.

7. Membranas

Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas. En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el

agua (la "cabeza" polar), y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica.

Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos unidos con glicerol mediante enlaces éster, mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces éter. La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia química superior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos. Las bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípidos no forman una parte importante de sus membranas.

En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol distra generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.

En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueanos tienen una composición química diferente a las de otros organismos. Los lípidos arqueanos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano. Esto contrasta con los ácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.

Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos. Por ejemplo, todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita.

8. Pared celular y flagelos

La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma. En la mayoría de arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S. Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla. Esta capa ofrece una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la membrana celular. A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular. La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-acetilmurámico.

Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo. Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV. A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición de subunidades en la su base.

9. Metabolismo

Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo; siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosín trifosfato (ATP) mediante la

quimiosmosis, que es el mismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las células animales.

Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como las cianobacterias. Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial. Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.

Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. Una reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como receptor de electrones para oxidar hidrógeno. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano. Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácido acético o ácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogás.

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación del carbono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin, o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-CoA. En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía, además de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono. Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales hasta la oxidación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones.

Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana

plasmática. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa. Este proceso es una forma de fotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la proteína.

10. Hábitats

Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales, y podrían representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra. Gran cantidad de arqueas son extremófilas, y este tipo de hábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico. De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa , a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como las alcantarillas, los océanos y el suelo.

Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, alcalófilos y acidófilos. Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas

pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son útiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos.

Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%. Los termófilos prosperan a temperaturas por encima de 45 °C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 °C. La cepa de Methanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura más alta registrada en la que puede vivir un organismo. Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.

Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte, e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos. Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las

arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. Aún son más significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplancton). Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro. Por consiguiente, la comprensión actual del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida. Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en el ciclo del nitrógeno oceánico. También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este sedimento.

11. Reproducción

Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo cariotipo). La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide. Los detalles del ciclo celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas. Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.

No se forman endosporas en ninguna especie de arquea, aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal. No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.

12. Uso de Archaea en tecnología e industria

Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones. Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN

polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la clonación del ADN. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche. Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.

En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las arqueas metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás. Las arqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales como oro, cobalto y cobre.

Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en Halobacteria. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.

Bacteria

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de algunos micrómetros de largo (entre 0,5 y 5 µm, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas, barras y hélices. Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas, etc), no tienen núcleo ni orgánulos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, encontrándose en todo hábitat de la tierra, creciendo en el suelo, en manantiales calientes y ácidos, en desechos radioactivos, en las profundidades del mar y de la corteza terrestre. Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de éstas.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden

causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.5

Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas). La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y en aspectos estructurales.

1. Clasificación de las bacterias:

La identificación de las bacterias es tanto más precisa cuanto mayor es el número de criterios utilizados. Esta identificación se realiza a base de modelos, agrupados en familias y especies en la clasificación bacteriológica. Las bacterias se reúnen en 11 órdenes:

- Las eubacteriales, esféricas o bacilares, que comprenden casi todas las bacterias patógenas y las formas fotótrofas.

- Las pseudomonadales, orden dividido en 10 familias entre las que cabe citar las Pseudomonae y las Spirillacae.

- Las espiroquetales (treponemas, leptospiras).

- Las actinomicetales (micobacterias, actinomicetes).

- Las rickettsiales.

- Las micoplasmales.

- Las clamidobacteriales.

- Las hifomicrobiales.

- Las beggiatoales.

- Las cariofanales.

- Las mixobacter.

2. Historia de la bacteriología

Antonie van Leeuwenhoek, la primera persona que observó una bacteria a través de un microscopio.

La existencia de microorganismos ya fue hipotetizada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), (Avicena) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades.

Las primeras bacterias fueron observadas por Antón van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo. Inicialmente las denominó animalículos y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la Royal Society. El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego bacteriona, que significa bastón pequeño.

Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teoría germinal de las enfermedades infecciosas.16 Robert Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el ántrax y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año 1905.

Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas. Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis. Erlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores tinción de Gram y tinción de Ziehl Neelsen.

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias. Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.

3. Origen y evolución de las bacterias

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).

El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de

tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.

El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él, mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea. Se ha propuesto que el ancestro común más reciente de bacterias y arqueas podría ser un hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteo bacteria alfa. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteo bacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas mitocondriales.

4. Morfología bacteriana

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 µm. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.41 En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 &µm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma

Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.

Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro.

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como quórum sensing, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.

5. Estructura y fisiología de las bacterias

La cápsula no es constante. Es una capa gelatinomucosa de tamaño y composición variables que juega un papel importante en las bacterias patógenas.

Los cilios, o flagelos, no existen más que en ciertas especies. Filamentosos y de longitud variable, constituyen los órganos de locomoción. Según las especies, pueden estar implantados en uno o en los dos polos de la bacteria o en todo su entorno. Constituyen el soporte de los antígenos "H".

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La pared que poseen la mayoría de las bacterias explica la constancia de su forma. En efecto, es rígida, dúctil y elástica. Su originalidad reside en la naturaleza química del compuesto macromolecular que le confiere su rigidez. Este compuesto, un mucopéptido, está formado por cadenas de acetilglucosamina y de ácido murámico sobre las que se fijan tetrapéptidos de composición variable. Las cadenas están unidas por puentes peptídicos. Además, existen constituyentes propios de las diferentes especies de la superficie.

La diferencia de composición bioquímica de las paredes de dos grupos de bacterias es responsable de su diferente comportamiento frente a un colorante formado por violeta de genciana y una solución yodurada. Se distinguen las bacterias grampositivas (que tienen el Gram después de lavarlas con alcohol) y las gramnegativas (que pierden su coloración).

La membrana citoplasmática, situada debajo de la pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las sustancias que entran y salen de la bacteria. Es soporte de numerosas enzimas, en particular las respiratorias. Por último, tiene un papel fundamental en la división del núcleo bacteriano. Los mesosomas, repliegues de la membrana, tienen una gran importancia en esta etapa de la vida bacteriana.

A. Estructuras internas. El núcleo lleva el material genético de la bacteria; está formado por un

único filamento de ácido desoxirribonucleico (ADN) apelotonado y que mide cerca de 1 mm de longitud (1000 veces el tamaño de la bacteria).

Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan contenidos en el citoplasma bacteriano; esencialmente compuestos por ácido ribonucleico, desempeñan un papel principal en la síntesis proteica.

El citoplasma, por último, contiene inclusiones de reserva.B. Estructuras extracelulares

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma lasa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos. También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.

6. Endosporas

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula. Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación.80 En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años, e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.83 Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.

7. Metabolismo

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos. La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica en base a tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que necesitan por oxidación del óxido ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.

Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la encima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias

reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.

8. Movimiento – Flagelo

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.94 Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable .

El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.94 Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gran-positivas como Gran-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arquéanos, se consideran no homólogos.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (peritricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.

Muchas bacterias tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.

…

9. Reproducción

En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligadas, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones apropiadas bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido. En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada para sexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora

llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o Pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo.

10. Crecimiento

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente.

Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc.

La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase.

La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.

11. Importancia de las bacterias

Existen bacterias en todos los sitios. Hemos visto el interés de su estudio para la comprensión de la fisiológica celular, de la síntesis de proteínas y de la genética. Aunque las bacterias patógenas parecen ser las más preocupantes, su importancia en la naturaleza es ciertamente menor. El papel de las bacterias no patógenas es fundamental. Intervienen en el ciclo del nitrógeno y del carbono, así como en los metabolismos del azufre, del fósforo y del hierro. Las bacterias de los suelos y del las aguas son indispensables para el equilibrio biológico.

Por último, las bacterias pueden ser utilizadas en las industrias alimenticias y químicas: intervienen en la síntesis de vitaminas y de antibióticos. Las bacterias tienen, por lo tanto, un papel fundamental en los fenómenos de la vida, y todas las áreas de la biología han podido ser mejor comprendidas gracias a su estudio.

En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricación de medicamentos y de otros productos químicos.

Entre sus importantes aportaciones tenemos algunas de siguientes:

Bacterias beneficiosas: entre las especies bacterianas de interés industrial están las bacterias del ácido acético, gluconobacter y acetobacter que pueden convertir el etanol en ácido acético. - el género bacillus es productor de antibióticos (gramicidina, bacitracina, polimixina), proteasas e insecticidas. - del género clostridium cabe destacar clostridium acetobutylicum que puede fermentar los azúcares originando acetona y butanol. - las bacterias del ácido láctico incluyen,

entre otras, las especies de los géneros streptococcus y lactobacillus que producen yogur. - las corynebacterium glutamicum es una importante fuente industrial de lisina. - el olor característico a tierra mojada se debe a compuestos volátiles (geosmina) producidos por streptomyces aunque su principal importancia radica en la producción de antibióticos como anfotericina b, kanamicina, neomicina, estreptomicina, tetraciclina, etc.- las bacterias del género clostridium, ampliamente distribuidas en suelos y aguas salinas, sedimentos, intestinos o heces.- la bacteria azotobacter, presente en suelos alcalinos.- las bacterias rhizobium que se asocian con un grupo muy grande de plantas leguminosas (chaucha, arveja, poroto, maní, lenteja, soja).- las bacterias frankia, capaces de asociarse con más de 250 especies de plantas no leguminosas.- lactobacillus, bacterias beneficiosas ya que intervienen en los procesos de transformación del vino en vinagre y de la leche en yogur.- nitrosomas y nitrobacter, son un grupo importante de bacterias útiles vive asociado a las raíces de las plantas leguminosas (poroto, soja, etc.). Su actividad es de gran importancia ecológica puesto que tienen la capacidad de absorber nitrógeno y cederlo a las plantas que no pueden realizar esa actividad y que necesitan el nitrógeno para elaborar sustancias orgánicas complejas como las proteínas.- la bactera aceticum o bacteria del vinagre, transforma el alcohol en ácido acético.- la bacteria acidi lactici que cuaja la leche.- la escherichia coli es una bacteria beneficiosa para el hombre ya que ayuda a metabolizar los alimentos en el proceso de la digestón. Vive en simbiosis con el organismo huésped ayuda a la síntesis de vitamina k y en algunos casos la b12.- los prebióticos son ingredientes alimenticios que no pueden ser atacados por las enzimas digestivas y al llegar al colon, sirven de alimento para las bacterias beneficiosas, como bifidobacterias, colaborando así en la regulación del funcionamiento intestinal.

Bibliografía

- Y. Stanier, Julio R. Villanueva, Ricardo Guerrero

- Microbiología y Parasitología Médica A. Pumarola, Agustín Pumarola Busquets

- http://www.lukor.com/ciencia/bacterias.htm

- http://es.wikipedia.org/wiki/Bacteria

- http://www.monografias.com/trabajos/bacterias/bacterias.shtml