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CAPTULO 09: APARATO RESPIRATORIO

APARATO RESPIRATORIO 1133 FRIDA L. HUARAZ LOYOLA CARLOS J. CALVO HUARAZ

El aparato respiratorio comprende un conjunto de rganos responsables de conducir el aire

(vas areas) hacia los pulmones donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso. El aire que

llega a los alvolos pulmonares presenta ciertas caractersticas importantes que son realizadas

por la porcin conductora que se inicia en las fosas nasales y termina en el bronquiolo

terminal. Los rganos y estructuras que comprenden este sector, acondicionan el aire que

llega a la porcin respiratoria que comprende desde los bronquiolos respiratorios hasta los

alvolos en cuya pared (barrera aire-sangre) se produce el intercambio de O2 desde la luz

alveolar hacia los capilares sanguneos y CO2 producto del metabolismo celular, en sentido

contrario.

Durante la respiracin que incluye el mecanismo de la inspiracin (ingreso de aire) y

expiracin (salida del aire), se hallan comprometidos varias estructuras, como: a) Msculos,

el diafragma e intercostales, b) La caja torcica, c) las fibras elsticas presentes en el tejido

conectivo.

El aparato respiratorio adems de la respiracin, realiza tres funciones principales:

conduccin (vas areas), filtracin (cilios y moco adherido en superficie epitelial) del aire e

intercambio gaseoso (alvolos pulmonares).

Tambin en el aparato respiratorio se encuentran rganos comprometidos con la fonacin y

el sentido del olfato, este aspecto se detallar ms adelante.

Desde el punto de vista estructural y funcional el aparato respiratorio se compone de una

porcin conductora y una porcin respiratoria.

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La porcin conductora: Es la parte comprometida con la conduccin el aire inspirado hacia

los pulmones y comprende: las cavidades nasales, nasofaringe, orofaringe, laringe, trquea,

bronquios y bronquolos terminales.

La porcin respiratoria, ubicada en el parnquima pulmonar y es el lugar donde ocurre el

intercambio gaseoso y comprende: los bronquolos respiratorios, conductos alveolares, sacos

alveolares y alvolos respiratorios. Cabe resaltar que, durante la respiracin forzada, la boca

tambin puede participar en la conduccin del aire (Fig.13-1).

Figura (13-1). Esquema de la porcin conductora y respiratoria. Observe los elementos

de la porcin conductora: Fosas nasales, faringe, laringe, trquea y bronquios. En los

pulmones notar adems las vas respiratorias distales. (Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas

de Histologa)

PORCION CONDUCTORA

Fosas nasales.

Son dos cavidades separadas por el tabique nasal constituidos por tejido seo y cartlago

hialino, comprende las siguientes partes:

Vestbulo o narina, corresponde a la parte anterior y dilatada de las fosas nasales, est

tapizado por un epitelio poliestratificado plano no queratinizado que se continua con la

piel de la cara, contiene abundantes glndulas sebceas y vellos rgidos (llamados vibrisas),

que filtran el aire inspirado y constituye la primera barrera de defensa de las vas areas.

Area respiratoria, se halla a continuacin del vestbulo y es la zona ms extensa, posee

una mucosa compuesta por las siguientes estructuras: Un epitelio pseudoestratificado

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cilndrico ciliado con numerosas clulas caliciformes (denominado epitelio respiratorio),

membrana basal, lmina propia, la parte ms profunda de esta, se contina con el

periostio o pericondrio subyacente. La pared lateral de cada cavidad nasal tiene tres

prominencias que corresponden a los cornetes: superior, medio e inferior, estas

estructuras dan lugar a la formacin de los meatos, cuya funcin es la de aumentar la

superficie de humidificacin del aire inspirado (Fig. 13-2). Adems en los cornetes, el aire

inspirado, forman turbulencias areas en la cavidad nasal para aumentar la eficiencia de la

filtracin del aire inspirado mediante el atrapamiento de partculas extraas por la capa de

moco de la superficie y por el desplazamiento de los cuerpos extraos a travs de los

cilios (Fig. 13-3). En la lmina propia de la mucosa respiratoria y en especial de los

cornetes existe una gran vascularizacin con presencia de plexos arteriales y senos

venosos que forman un tejido con numerosas cavidades y tractos conectivos semejando el

tejido erctil del pene, esta gran vascularizacin permite el calentamiento del aire.

Durante el resfriado comn o los procesos alrgicos, los vasos sanguneos sufren

vasodilatacin y la zona de la mucosa se edematiza dificultando el libre trnsito del aire,

ocasionando en las personas dificultad al respirar.

En consecuencia el aire que llega a los pulmones tiene que guardar ciertas caractersticas

importantes: ser hmedo, caliente y libre de impurezas (filtrado).

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Figura (13-2). Esquema de corte coronal de mascarilla. Se muestra en las fosas nasales:

la zona respiratoria (tabique nasal, cornetes), y la ubicacin de la zona olfatoria. (Tomado de

Kierszenbaaum A.: Histologa y Biologa Celular).

Figura (13-3). Microfotografa de transmisin del epitelio respiratorio de mono (tabique

nasal anterior). Observe clulas caliciformes (gc), ciliadas , basales (bc) y clulas mucosas de

grnulos pequeos. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Area olfatoria, localizada en el techo de las fosas nasales y se proyecta un corto trayecto

en la parte superior de la pared del tabique nasal y del cornete superior (Fig.13-2). Es

responsable de la sensibilidad olfativa, se le reconoce por su color ligeramente pardo

amarillento debido a la presencia de pigmento de lipofucsina en el epitelio olfatorio y en

las glndulas serosas de Bowman.

La mucosa olfatoria comprende un epitelio que es de tipo pseudoestratificado cilndrico

constituido por clulas: basales, de sostn y olfatorias; carece de clulas caliciformes. La

lmina propia constituida por tejido conectivo laxo con filetes nerviosos (nervio olfatorio)

y abundantes vasos sanguneos.

a. Clula olfatoria es una neurona bipolar, tiene una dendrita y un axn, la prolongacin

dendrtica que se proyecta por encima de la superficie epitelial termina en un

ensanchamiento denominado vescula olfatoria, en esta se insertan de 6-10 cilios o

pelos olfatorios inmviles que se disponen en forma paralela a la superficie y estn

incluidos en la capa de moco. El axn, dispuesto en el lado opuesto de la dendrita,

atraviesa la membrana basal e ingresa al tejido conectivo subyacente donde se renen

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con los dems axones del resto de las neuronas bipolares, para originar el nervio

olfatorio cuyas fibras nerviosas son amielnicas. Estas fibras finalmente establecen

uniones sinpticas con neuronas del bulbo olfatorio (Fig. 13-4).

Figura (13-4). Esquema de un corte sagital que muestra la cavidad nasal, los orificios

nasales anteriores, el vestbulo, la nasofaringe y los senos esfenoidales, etmoidales y frontales.

(Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas de Histologa)

La lmina propia posee numerosos filetes nerviosos y glndulas serosas de Bowman que

son tbulo alveolares ramificadas, su secrecin acuosa permite atrapar los cuerpos

extraos y disolver las partculas odorferas. As mismo la secrecin permite limpiar la

superficie epitelial del resto de las sustancias odorferas y as poder percibir nuevos

olores. La secrecin lquida de las glndulas, contiene una protena ligadora de

molculas de olor (OBP) que se une fcilmente a receptores para las sustancias

olorosas presentes en los cilios de las clulas olfatorias. Tambin contienen lisozima

(enzima) e Ig.A. Se ha llegado a demostrar que stas clulas tienen un promedio de

vida de alrededor de un mes.

b. Clulas basales, denominadas tambin clulas madres, se apoyan en la membrana

basal, son de forma cnica, poseen ncleos esfricos de posicin central; son

responsables de regenerar a las clulas de sostn y olfatorias.

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b. Clulas de sostn, son clulas cilndricas de base angosta y pice ancho, poseen

microvellosidades, su ncleo de forma oval se ubican en el tercio superior de la

clula; su citoplasma posee grnulos pardo amarillento dando el color caracterstico de

la mucosa olfatoria. En la parte apical de la clula existe complejos de unin (uniones

adherentes) entre ellas y las clulas olfatorias, proporcionndole sostn fsico y

metablico (Fig. 13-5 y Fig.13-6).

Figura (13-5). Esquema de mucosa olfatoria. Observe las clulas olfatorias, clulas

basales (B), y clulas de sostn (S) En las clulas olfatorias se notan las dendritas(D), los

cilios (H) y los axones (A). En la lmina propia se hallan las glndulas de Bowman (G), que

desembocan en la superficie. (Tomado de Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

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Figura (13-6). Microfotografa de mucosa olfatoria. Observe clulas de sostn (flecha),

olfatorias (O) en la parte central y basales (B) en contacto con la membrana basal. En la

lmina propia notar las glndulas serosas de Bowman (G) y filetes nerviosos (N). (Tomado de

Ross-Pawlina: Texto Atlas de Histologa).

Senos paranasales

Son espacios cavernosos que se encuentran en los huesos maxilar, etmoides, esfenoides y

frontal de la cara. Estn tapizados por epitelio respiratorio y glndulas en su lmina propia,

su funcin principal es aumentar la superficie para la humidificacin y el calentamiento del

aire inspirado. Adems, funcionan como cajas de resonancia para la fonacin (Fig. 13-7).

Durante los resfriados, la mucosa de los senos se inflaman y la secrecin queda atrapada en

las cavidades por obstruccin de las aberturas que comunican con la cavidad nasal

ocasionando mucho dolor.

G N

O

B

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Figura (13-7). Esquema de los senos paranasales. Notar los senos: esfenoidal, etmoidal,

maxilar y frontal. (Tomado de www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg).

Faringe

Se localiza por detrs de la cavidad nasal y oral, y conecta estas cavidades con la laringe y el

esfago. Se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. La abertura de la boca hacia la

faringe es la orofaringe, la abertura nasal es la nasofaringe y la laringofaringe esta situado

atrs de la faringe.

La orofaringe est revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado y la nasofaringe

est tapizada parcialmente por epitelio plano estratificado no queratinizado que cambia a

epitelio respiratorio por encima del paladar blando. La nasofaringe se comunica con el odo

medio a travs de la trompa de Eustaquio. Por debajo del epitelio de la nasofaringe hay

numerosos ndulos linfticos que forman parte del tejido linfoide asociado a mucosas, el

acumulo ms importante lo constituyen las amgdalas farngeas, localizadas en el punto en

que la pared posterior de la nasofaringe se une con su techo, y forman parte del anillo de

Waldeyer.

Epiglotis

Es un rgano que tiene un esqueleto en la parte central y que consiste de cartlago elstico

cubierto externamente por una mucosa. El movimiento de la epiglotis tapa la entrada de la

trquea y evita el paso de partculas de alimento y lquido durante la deglucin. La superficie

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anterior o lingual est cubierta por epitelio escamoso estratificado que se contina con la

superficie dorsal de la regin posterior de la lengua. La superficie posterior mira hacia la

laringe y est cubierta en su mitad superior por epitelio escamoso estratificado y epitelio

respiratorio en su mitad inferior. La lmina propia de la epiglotis contiene abundantes

glndulas seromucosas, sobretodo en su mitad inferior (Fig. 13-8).

Figura (13-8). Microfotografa de epiglotis, notar la cara lingual (L), cara repiratoria (R)

y cartlago elstico (E) en la parte central. (100X). (Lab. De Histologa, Fac. Medicina

UNMSM)

Laringe

Es un tubo cartilaginoso de forma irregular que une la faringe con la trquea. Cumple tres

funciones principales:

1. Mantener las vas areas permeables.

2. Dirigir el aire inspirado hacia la trquea, y

3. Servir como origen y conducto de los sonidos producidos por las cuerdas vocales.

Sus paredes contienen cartlago hialino (tiroides, cricoides y la mayor parte de los aritenoides)

y elstico (epiglotis, cuneiforme, corniculado y las puntas de los cartlagos aritenoides),

estructuras que mantienen abiertas la luz de la laringe. Tambin presentan msculos

intrnsecos que participan en la fonacin (abductores, aductores y tensores) y msculos

extrnsecos que intervienen en la deglucin. Internamente la mucosa presenta pliegues (dos

pares) que constituyen las cuerdas vocales falsas y verdaderas (Fig. 13-9). Los cartlagos de la

laringe estn articulados y unidos entre si por ligamentos y sus movimientos estn

L

R

E

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comandados por msculo estriado (msculos intrnsecos de la laringe). Con excepcin de la

epiglotis, todos los cartlagos participan en la fonacin y la apertura y cierre de las vas areas

a travs de la accin muscular. Todos sirven para evitar que el alimento y lquidos entren en

las vas areas

Figura (13-9). Esquema de la laringe. Notar el pliegue superior corresponde a la cuerda

vocal falsa, el pliegue inferior cuerda vocal verdadera ambos separados por el ventrculo

laringeo. (C. Calvo)

Figura (13-10). Microfotografa de laringe. Notar dos pliegues superiores: cuerda vocal

falsa (F) y dos pliegues inferiores: cuerda vocal verdadera (V), entre ambos el ventrculo

laringeo (flecha). (Tomado de Ross Pawlina. Texto Atlas de Histologa)

V

F

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Cuerdas vocales

Son dos pares de pliegues de la mucosa que se proyectan al interior de la laringe, por debajo

de la epiglotis (Fig. 13-9). El par superior, corresponde a las cuerdas vocales falsas, estn

revestidos por epitelio respiratorio y contiene en la lmina propia glndulas seromucosas. El

epitelio respiratorio con el transcurso de la edad se puede transformar en poliestratificado

plano (metaplasia) (Fig. 13-10 y 13-11 B).

Los pliegues inferiores corresponden a las cuerdas vocales verdaderas, estn tapizadas por un

epitelio poliestratificado plano no queratinizado, presenta una lmina propia de tejido

fibrocolagenoso laxo que constituye el espacio de Reinke, por debajo existe fibras elsticas

que pertenecen a los ligamentos tiroaritonoideos superiores. Tambin presenta fibras

musculares esquelticas que corresponden al msculo vocal. No contiene vasos linfticos.

Entre ambas cuerdas vocales se encuentra el ventrculo laringeo o de Morganni, cubierto por

epitelio respiratorio y lamina propia con glndulas mixtas (Fig. 13-11 A).

Los ligamentos y los msculos intrnsecos de la laringe unen las placas cartilaginosas

adyacentes y son responsables de la tensin generada en las cuerdas vocales al abrir y cerrar

la glotis. Los msculos extrnsecos de la laringe se insertan en los cartlagos larngeos y

mueven estas estructuras durante la deglucin. El aire espirado, al pasar por la glotis, hace

vibrar las cuerdas vocales verdaderas; la modulacin de la apertura de la glotis, realizada por

control voluntario, es responsable de la emisin de sonidos y la produccin de tonos de voz

diferentes. Las cuerdas vocales falsas contribuyen, junto con el ventrculo, a producir la

resonancia del sonido.

A B

G

M

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Figura (13-11). A. Cuerda vocal verdadera: Notar el epitelio poliestratificado plano no

queratinizado, debajo la lmina propia con fibras colgenas y elsticas, notar el espacio de

Reinke (flecha) y msculo vocal (M).100X. B. Cuerda vocal falsa: Notar en la mucosa el

epitelio respiratorio que se ha transformado en poliestratificado, y en la lmina propia

diferenciar las glndulas mixtas (G). 100X. (Lab. De Microscopa de la Fac. Medicina A.H.,

UPCH).

Trquea

Estructura tubular que en el adulto mide 10 cm de longitud por 2 a 3 cm de dimetro. Se

contina de la laringe y termina ramificndose en los bronquios. Tiene 15 a 20 piezas

cartilaginosas en forma de C cuyos extremos libres estn orientados hacia la regin posterior.

El espacio que existe entre los extremos libres de los cartlagos, cercano al esfago, est

constituido por tejido conectivo fibroelstico, msculo liso traqueal y numerosas glndulas

mixtas (Fig. 13-12). La funcin principal de la trquea es la de conducir el aire, pero adems

participa en el acondicionamiento del aire inspirado. La pared de la trquea est constituida

por cuatro capas:

a) Mucosa, compuesta por epitelio respiratorio, que contiene numerosas clulas caliciformes

y clulas cilndricas con abundantes cilios, una lmina propia de tejido conectivo rico en

fibras elsticas (Fig.13-13B).

b) Submucosa, tejido conectivo ligeramente ms denso que la lmina propia y presencia de

glndulas de tipo mixto (Fig.13-13A).

c) Cartilaginosa, cartlagos hialinos en forma de C.

d) Adventicia, que fija la trquea a las estructuras adyacentes y contiene a los vasos

sanguneos y nervios mayores que irrigan e inervan la pared traqueal, adems de vasos

linfticos.

La mucosa separada de la submucosa por la presencia de fibras elsticas que no se visualizan

con las coloraciones de H-E. En la submucosa de la trquea se encuentra abundante tejido

linfoide, vasos sanguneos y linfticos as como glndulas mixtas, estas son ms numerosas en

la parte posterior libre de cartlago. La submucosa termina donde las fibras de tejido

conectivo se mezclan con el pericondrio de la capa cartilaginosa (Fig.13-14 A y B).

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Figura (13-12). Esquema que muestra corte transversal de trquea. Notar en trquea el

cartlago en forma de C, en la zona libre de cartlago se halla el msculo traqueal. Observar

las capas que lo conforman: mucosa, submucosa, cartlago y adventicia en la parte externa.

(C. Calvo H.)

Figura (13- 13). Microfotografa de trquea. A. Notar en la mucosa epitelio respiratorio

y lmina propia, en la submucosa glndulas mixtas (flecha) (100x)(Tomado de Geneser: Texto

de Histologa). B. Observar la mucosa con epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado, notar

los cilios en la parte apical de la clula cilndrica y las clulas caliciformes (flecha). Debajo la

A B

E. pseudoestratificado cilndrico ciliado

Lmina propia

Fibras elsticas

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lmina propia: tejido conectivo laxo. (400x). (Lab. De Microscopa de la Fac. de Medicina

A.H. de la UPCH).

Figura (13- 14). Microfotografa de trquea. A. Observe en corte transversal (50X), la

mucosa (M), anillo cartilaginoso(C) y adventicia (flecha). Notar adems el msculo traqueal

(T) y glndulas (L). (Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)

B: Se diferencia el epitelio Pseudoestratificado cilndrico ciliado (E), lmina propia (LP),

submucosa (SM) con glndulas traqueales de tipo mixto (flecha) y el cartlago hialino (CH)

que muestra su pericondrio (P) 100x (Laboratorio de Histologa. Fac. Medicina A.H. UPCH.)

rbol bronquial

A nivel del hilio pulmonar la trquea se divide en dos bronquios principales o

extrapulmonares, que al ingresar a los pulmones se denominan intrapulmonares. Estos se

dividen en bronquios lobulares (o secundarios), correspondiendo dos al lado izquierdo y tres

al lado derecho. Posteriormente se forman los bronquios segmentarios (o terciarios) de

acuerdo a los segmentos pulmonares, diez en el lado derecho y ocho en el izquierdo. Se llama

segmento broncopulmonar al bronquio segmentario con su parnquima pulmonar

correspondiente, importante para el tratamiento de ciertas enfermedades o tambin si se

requiere ciruga.

Clulas de la trquea y del rbol bronquial

A

B

E

LP

SM

CH

CH

P

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El epitelio de la trquea y del rbol bronquial, es un epitelio pseudoestratificado cilndrico

ciliado, en la que existen varios tipos de clulas, siendo las ms numerosas las clulas ciliadas,

las clulas caliciformes y las clulas basales consideradas como clulas regenerativas o clulas

madre. Y en menor nmero se encuentran las clulas en cepillo y neuroendocrinas.

a) Clulas ciliadas. Son las ms numerosas, constituyen el 30% de la poblacin celular,

tienen una estructura cilndrica o cbica. Poseen unos 200 cilios en su superficie, que en

los cortes histolgicos aparecen como cortas prolongaciones filiformes que se proyectan

desde la superficie. Estos cilios realizan un movimiento coordinado de barrido en direccin

a la faringe, eliminando partculas extraas inhaladas y el moco que se produce en algunas

enfermedades respiratorias (Fig. 13-15).

b) Clulas basales. Son las clulas madre, forman el 30% de la poblacin celular; constituyen

una poblacin de reserva con potencialidad para reemplazar cualquier clula del epitelio.

Se caracterizan por ser de forma cnica y poseer un ncleo prominente, se hallan

alineadas en proximidad a la lmina basal.

c) Clulas caliciformes o mucosas. Constituyen el 30% de la poblacin celular, su nmero

disminuye en las ramas ms pequeas de los bronquios. Son muy similares en aspecto a las

clulas caliciformes del intestino y se encuentran en todo el espesor del epitelio, producen

mucingeno. Con las tinciones de rutina (H-E) y observadas al microscopio ptico se

visualizan con facilidad por que presentan un citoplasma plido que destaca entre las

clulas ciliadas. Son clulas PAS positivas dando una coloracin fucsia o grocella (Fig. 13-

16).

d) Clulas neuroendocrinas (SNED). Tambin llamadas clulas de grnulos pequeos. Se

distribuyen sobre la membrana basal y predominan en los bronquios ms delgados, siendo

ms numerosas en el pulmn fetal. Se incluye a las clulas de Kulchistky que se localizan

principalmente en la bifurcacin de los bronquios lobulares. Segregan hormonas y

pptidos activos, incluyendo bombesina, serotonina, somatostatina, calcitonina, ADH y

ACTH. Son difciles de diferenciar de las clulas basales con el microscopio ptico, por lo

que es necesario utilizar tcnicas de impregnacin argntica o inmunohistoqumica

(cromogranina, sinaptofisina). Algunas de estas clulas se encuentran agrupadas y

asociadas con fibras nerviosas formando los denominados cuerpos neuroepiteliales, que se

cree intervienen en los reflejos que regulan el calibre de las vas areas o los vasos

sanguneos. Se originan de la cresta neural. Los tumores carcinoides se originan de estas

clulas.

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e) Clulas en cepillo, se les considera clulas receptoras por que se relacionan con fibras

nerviosas aferentes, se caracterizan por ser clulas cilndricas con microvellosidades.

Algunos autores no reconocen la existencia de este tipo celular.

Figura (13- 15). Micrografa electrnica por centelleo, que muestra la superficie de

epitelio traqueal. Se observan clulas ciliadas, caliciformes y en cepillo. 3600X (Tomado de

Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

Figura (13-16). Microfotografa de epitelio respiratorio. Observar clulas ciliadas

(flecha), clulas caliciformes que toman una tincin fucsia (C) y clulas basales (B). 400X.

(Tomado de webs.uvigo.es/.../glandula-traquea-06.jpg.)

C

B

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Bronquios

Los bronquios extrapulmonares tienen una estructura similar a la trquea, mientras que los

bronquios intrapulmonares difieren de la trquea por presentar cartlago hialino a manera de

pequeas placas dispuestas circunferencialmente abarcando todo el dimetro del bronquio,

otra diferencia radica en la presencia de una capa circular de msculo liso (Fig. 13-17). Se

puede considerar que la pared bronquial est constituida por cinco capas:

a) Mucosa. Formada por epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado con clulas

caliciformes, cuya altura decrece a medida que los bronquios se ramifican. La lmina

propia es tejido conectivo laxo con abundantes fibras elsticas.

b) Muscular. Una capa de msculo liso continua en los bronquios ms grandes, que parece

hacerse discontinua en los bronquios ms pequeos. Esta capa se dispone en una espiral

irregular con dos componentes, uno que gira a la izquierda y otro que gira a la derecha,

y persiste an ms all de la zona en que desaparece el cartlago. La contraccin de este

msculo disminuye el calibre de la luz bronquial, mientras que las fibras elsticas de la

lmina propia devuelven la luz bronquial a su calibre ordinario.

c) Submucosa. Formada por tejido conectivo laxo. En los bronquios mayores hay glndulas

seromucosas.

d) Cartilaginosa. Placas discontinuas de cartlago, a medida que el bronquio se ramifica las

placas disminuyen de tamao y se concentran fundamentalmente en las ramificaciones.

e) Adventicia. Tejido conectivo de densidad moderada, continuo con estructuras adyacentes

como la arteria pulmonar y el parnquima pulmonar (Fig. 13-17 y 13-18).

La desaparicin total de la capa cartilaginosa marca la terminacin de los bronquios y el

inicio de los bronquolos, esto se produce cuando las estructuras llegan a medir 1 mm. de

dimetro, aunque otros autores indican que esto se produce al alcanzar un dimetro de 5

mm.

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Figura (13- 17). Microfotografa de bronquio intrapulmonar en corte transversal.

Observe la mucosa con epitelio respiratorio y lmina propia (M), msculo de Reissensen (R),

glndulas y placa de cartlago hialino.(C). Notar rama de la arteria pulmonar (A) y tambin

el parnquima pulmonar. (Flecha). 100X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

Figura (13-18). Microfotografa de bronquio intrapulmonar. Notar la mucosa (M), capa

de msculo liso (ML), placa de cartlago hialino (C), adventicia (A) y parnquima pulmonar

(Flecha). 100X. (Lab. Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

M R

C A

M

ML C

A

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Bronquiolos

Son la parte ms delgada del sistema de conduccin. Se originan como continuacin de los

bronquios y se extienden hasta el lugar donde termina el epitelio ciliado. Carecen de

cartlago, ndulos linfoides y glndulas seromucosas, pero persisten algunas clulas

caliciformes y clulas neuroendocrinas (que pueden formar unas estructuras llamadas cuerpos

neuroepiteliales) en sus porciones iniciales. El msculo liso (msculo de Reisseisen) es el

principal componente de sus paredes que se hallan orientadas en forma concntrica y en

espiral. La estimulacin del parasimptico contrae la musculatura lisa y reduce el calibre del

bronquiolo, mientras que el estmulo simptico hace el efecto contrario. Poseen un epitelio

cilndrico ciliado el cual va perdiendo altura en forma progresiva hasta transformarse en

cbico, punto en el cual los bronquolos son llamados bronquolos terminales. Poseen en su

pared adems de fibras musculares lisas, fibras elsticas que se disponen longitudinalmente

(Fig. 13-19 y 13-20).

Figura (13-19). Esquema que muestra el lobulillo pulmonar. Notar la disposicin de las

fibras musculares lisas y la presencia de fibras elsticas a nivel de bronquiolos como en

pared alveolar. Se nota adems los poros de Kohn.

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Bronquiolo terminal

Son los bronquolos ms pequeos implicados nicamente en la conduccin area, por tanto

constituyen la parte distal de la porcin conductora, carecen de cartlago y de glndulas. (Fig.

13-20 y 13-21). La mucosa presenta un epitelio cilndrico simple en sus inicios hasta

transformarse en epitelio cbico simple (Fig. 13-22), presenta algunas clulas en cepillo y

clulas neuroendocrinas, y poseen abundantes clulas de Clara, que aumentan en nmero a

medida que disminuyen las clulas ciliadas a lo largo de los bronquolos. Las clulas de Clara

o clulas epiteliales bronquiolares no ciliadas se caracterizan por poseer en la superficie apical

una proyeccin de forma redondeada o de cpula (Fig. 13-23). Con el microscopio electrnico

se observa que poseen un retculo endoplsmico rugoso y liso bien desarrollado, complejo de

Golgi lateral o supranuclear y grnulos de secrecin en los que se ha localizado a la enzima

dipalmitoil lecitina, por lo cual se considera que participan en la produccin de surfactante

como una fuente secundaria (los neumocitos tipo II son la fuente primaria) (Fig. 13-24). Estas

clulas, adems producen la protena de clula de Clara (CC16), que en las secreciones de las

vas areas representa un alto porcentaje en su composicin, tambin se les asocia con la

liberacin del in Cl-. Se ha postulado que las clulas de Clara cumpliran las siguientes

funciones: seran como clulas madre a nivel de los bronquolos, proteger frente a toxinas

inhaladas, proteger contra el enfisema a travs de la produccin de proteasas, y producir y/o

eliminar surfactante pulmonar.

Una de las enfermedades de las vas respiratorias es el asma bronquial que consiste en un

proceso inflamatorio crnico reversible de las vas respiratorias frente a la exposicin repetida

a un alrgeno (asma alrgico) o por una regulacin del sistema autnomo anormal (asma no

alrgico). Durante la crisis asmtica existe, hipersecrecin de moco, constriccin del msculo

liso de Reisseisen y aumento de la permeabilidad de los vasos sanguneos, (edema), dando

lugar a los sntomas clsicos: como silibantes, tos y disnea.

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Figura (13-20). Esquema que muestra bronquio intrapulmonar, bronquiolo terminal y

la porcin respiratoria: Bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alvolos.

(C. Calvo).

Figura (13-21). Microfotografa de bronquiolo terminal. Notar que el bronquiolo (B)

presenta una pared continua con epitelio y msculo liso. Acompaan rama de la arteria

pulmonar (A). Notar tambin sacos alveolares. (Flecha) 100X. (Tomado de Geneser:

Histologa)

ALVEOLOS

A

B

B

22

Figura (13-22). Paso de bronquiolo propiamente dicho a bronquiolo terminal.

(flecha).550X. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Figura (13- 23). Microfotografa de barrido de bronquiolo terminal de rata. Observe

clulas de Clara que sobresalen en la superficie a manera de una cpula y ciliadas (1817X).

(Tomado de Gartner LP: Texto Atlas de Histologa)

23

Figura (13-24). Microscopa electrnica de una clula de Clara en pared de bronquiolo

terminal. Notar la forma abombada que presenta la clula y en el citoplasma existen

numerosos grnulos densos (Boya). (Tomadode

www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm) Y un esquema de la pared del

bronquiolo mostrando clulas ciliadas y entre ellas a clulas de Clara produciendo surfactante

y regulando el transporte del in Cloruro. (Tomado de Kierszenbaum: Histologa y Biologa

Celular)

ASMA

El asma es una enfermedad caracterizada por hiperreactividad bronquial frente a

estmulos endgenos o exgenos que producen una accin directa o indirecta sobre

el epitelio de bronquios y bronquolos, determinando la ocurrencia de

broncoespasmo y produccin de secreciones bronquiales (hipersecrecin de moco).

El espasmo bronquial se produce por constriccin de la musculatura lisa de las vas

aras lo que determina menor flujo ventilatorio, atrapamiento de aire en las regiones

distales del sistemia respiratorio, e hipoxia, pudiendo producir la muerte si no se

realiza el tratamiento adecuado con el uso de broncodilatadores y corticosteroides.

En el asma ocurre 3 caractersticas importantes en las vas respiratorias:

1. Inflamacin de la pared de las vas respiratorias con participacin de neutrfilos, linfocitos T y eosinfilos.

2. Obstruccin de la luz de la va respiratoria por moco. 3. Vasodilatacin de los microvasos bronquiales aumentando la permeabilidad

y edema. (Fig. 13-25)

24

Figura (13-25). Esquema que muestra las alteraciones que ocurre en el asma bronquial.

(Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)

DIVISIN FUNCIONAL DEL APARATO RESPIRATORIO

Los segmentos pulmonares se dividen en lobulillos pulmonares, cada uno de los cuales est

ventilado por un bronquiolo terminal., bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos

alveolares y alveolos. Los lobulillos pulmonares se pueden reconocer macroscpicamente en

un corte de pulmn por los finos tabiques de tejido conectivo que separan unas reas

poligonales correspondientes lobulillos adyacentes. Estos lobulillos se dividen en acinos

pulmonares, que son las unidades funcionales del aparato respiratorio estn constituidos por

un bronquolo respiratorio, conductos alveolares sacos alveolares y alveolos (Fig. 13-26).

25

Figura (13-26). Esquema de la divisin funcional del aparato respiratorio. Notar los

componentes del lobulillo pulmonar (desde bronquiolo terminal a alveolos) y los elementos

del acino pulmonar (desde bronquiolo respiratorio a alveolos). (Tomado de Kierszenbaum,

Histologa y Biologa Celular)

PORCION RESPIRATORIA

Bronquiolo respiratorio

Es una ramificacin del bronquiolo terminal, cuyas paredes son discontinuas por la

presencia de alvolos. Es considerado una regin de transicin entre la porcin conductora y

respiratoria, y constituye la primera porcin del rbol bronquial que permite el intercambio

gaseoso (Fig. 13-18, 13-27 y 13-28). Tiene un calibre muy pequeo y est tapizado por epitelio

cbico simple en sus segmentos inciales, con presencia de algunas clulas ciliadas y clulas de

Clara, y en las porciones dstales el epitelio se torna cbico bajo y sin cilios existiendo

solamente clulas de Clara; este tipo de epitelio desaparece a nivel de las dilataciones saculares

de la pared que dan lugar a los alvolos respiratorios. Tambin se encuentran ocasionales

clulas en cepillo y clulas neuroendocrinas en los bronquolos respiratorios. Los bronquiolos

se dividen originando a los conductos alveolares.

En la pared de los bronquios, bronquiolos y pared alveolar existen abundantes fibras elsticas

que se disponen longitudinalmente, estas fibras, son responsables de la gran distensin que

existe a nivel del parnquima pulmonar (Fig. 13-29). La prdida de elasticidad por degradacin

de las fibras elsticas causa el enfisema.

En el enfisema, se produce un aumento de tamao permanente de los espacios areos

dstales a los bronquiolos terminales debido a una destruccin progresiva e irreversible de las

fibras elsticas de la pared de los alvolos, as como tambin de la pared de los bronquiolos

26

terminales y respiratorios. Las fibras elsticas presentes en el tejido interalveolar se destruyen

por accin de la elastasa producida por los neutrfilos.

Durante la respiracin, las fibras elsticas no se retraen cuando se estiran y generan grandes

espacios areos o bullas que es caracterstica estructural del enfisema, esto ocasiona el colapso

durante la espiracin dificultando el flujo del aire (Fig. 13- 30).

Tanto el asma como el enfisema conforman la enfermedad pulmonar obstructiva crnica

(EPOC).

Figura (13-27). Esquema de la porcin respiratoria. Observe los bronquiolos

respiratorios, el conducto alveolar, los alvolos y el saco alveolar. Acompaan a la porcin

respiratoria la arteria pulmonar y vena pulmonar las cuales se ramifican hasta capilarizarse.

(Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

27

Figura (13-28). Microfotografa de parnquima pulmonar. Observe pared del

bronquiolo terminal (flecha roja), bronquiolo respiratorio (B) y conducto alveolar (flecha

azul). Notar sacos alveolares (flecha negra) y numerosos alvolos. Junto al rbol bronquial

ramas de la arteria pulmonar.100X y 200X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM).

Figura (13- 29). Microfotografa de pared de bronquiolo respiratorio teido con

aldehido fucsina. Notar numerosas fibras elsticas de una tincin negruzca (flecha) tanto a

nivel de pared de bonquiolo respiratorio y pared alveolar.400X. (Lab. De Histologa, Fac.

Medicina UNMSM)

B

B

28

Figura (13-30). Esquema de lobulillo pulmonar alterado. Notar en el enfisema la pared

de los alveolos estn dilatados por destruccin de las fibras elsticas por accin de la

elastasa. (Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)

Conducto alveolar

Los bronquiolos respiratorios se dividen en dos dando lugar a los conductos alveolares. Estos

son largos y tortuosos. Se caracterizan por poseer alvolos y sacos alveolares en sus paredes.

Son los ltimos segmentos en presentar fibras musculares lisas, que se aprecian a manera de

pequeos almohadillados que hacen prominencia hacia la luz del conducto (a manera de

manijas de puerta) y estos pequeos tractos se encuentran revestidos por un epitelio simple

plano que se continan con las clulas alveolares (Fig. 13-20 y 13-31).

Saco alveolar y alvolos

El conducto alveolar termina en un alveolo simple y en sacos alveolares que contienen dos o

ms alvolos que se abren en un rea comn denominada atrio. Por lo general, los sacos

alveolares se encuentran al terminar un conducto alveolar; pero sin embargo, pueden

aparecer a lo largo del conducto. El escaso tejido conectivo que rodea a los alvolos contiene

capilares, fibras elsticas y constituyen los septos o tabiques alveolares que pueden ser gruesos

o delgados (Fig. 13-31 y 13-32).

29

Figura (13-31). Microfotografa de vas respiratorias en corte longitudinal. H-E. Notar

al bronquiolo respiratorio (BR) que se contina con los conductos alveolares (C), stos se

abren en el saco alveolar (flechas) y finalmente los alvolos de pared delgada que tienen

forma poligonal.100X (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM).

Alveolo pulmonar

Es la unidad funcional, y es considerada como la estructura ms pequea y numerosa de las

vas respiratorias. El nmero total de alvolos es alrededor de 300 millones y cada alveolo

mide unos 200 a 300 m. de dimetro. Se ha calculado que la superficie alveolar total de

ambos pulmones es de alrededor de 143 m2. La mayor parte de alvolos se abren directamente

en un saco alveolar o un conducto alveolar, muy pocos en un bronquiolo respiratorio (Fig.

13-32).

Los componentes celulares de los alvolos son los neumocitos tipo I y II (Fig. 13-33A) y los

macrfagos alveolares. Las clulas epiteliales estn dispuestas a modo de un epitelio escamoso

simple cuya superficie est cubierta por una pelcula de agente tensioactivo pulmonar

compuesto por un fosfolpido secretado principalmente por los neumocitos tipo II y tambin,

probablemente, por las clulas de Clara (Fig.13-33B). Esta sustancia es responsable de la

expansin alveolar normal y de la prevencin del colapso alveolar durante la espiracin.

Existe tambin clulas adicionales en los tabiques y que corresponden a los fibroblastos que

producen la elastina y algunas clulas cebadas. Los capilares presentes en el tabique, son de

tipo continuo y se hallan adjunto a las clulas alveolares.

En la pared de los alveolos se encuentran los poros de Kohn, que son estructuras que

comunican dos alvolos adyacentes, permitiendo la circulacin de aire de un alveolo a otro

BR

R

C

BR

30

equilibrando la presin del aire a nivel alveolar y tambin permiten la migracin de los

macrfagos alveolares.

Figura (13-32). Microfotografa de parnquima pulmonar. Notar los alvolos, sacos

alveolares, el atrio y un conducto alveolar.

Figura (13-33). Microfotografa pared alveolar. A.- Notar que la pared alveolar es

delgada con presencia de clulas planas (neumocito I) y clulas redondeadas (Neumocito II),

tambin observar capilares sanguneos. 800x. (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de

Histologa).

B.- Notar al Neumocito I (flecha azul), Neumocito II (N) y numerosos capilares sanguneos.

(Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)

N

Capilar

Luz alveolar

A B

31

Neumocitos Tipo I

Constituyen el 40% de la poblacin celular y cubren el 90% de la superficie de los alvolos.

Son clulas planas, delgadas, con ncleos aplanados. En su citoplasma hay vesculas

pinocticas, con escasas mitocondrias, retculo endoplsmico y lisosomas. Se unen entre si y

con los neumocitos II por medio de uniones oclusivas que evitan el paso de lquido

extracelular a la luz alveolar. No tienen la capacidad de dividirse (Fig. 13-33B).

Neumocitos Tipo II

Representan el 60% de la poblacin celular alveolar, pero solamente cubren el 10% de la

superficie de los alvolos. Poseen una forma redondeada que se proyecta y sobresalen hacia

la luz alveolar y sus superficies libres estn cubiertas por numerosas microvellosidades cortas

(Fig. 13-33B y 13-34). Se localizan en los ngulos obtusos de los alvolos es decir a nivel de los

septos (clulas septales). Su citoplasma contiene abundantes mitocondrias, retculo

endoplasmtico rugoso, lisosomas y cuerpos laminares que no son otra cosa que grnulos

secretorios conteniendo surfactante pulmonar. Esta sustancia que es elaborada por las clulas

es expulsada a la superficie alveolar a travs del mecanismo de exocitosis y forma una

pelcula sobre las clulas alveolares. La surfactante est compuesta por lpidos como el

fosfolpido dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC) y colesterol, tambin por protenas que

organizan la surfactante e intervienen en la respuesta inmunitaria.

La surfactante es detectable en el feto a las 28 semanas de gestacin y su produccin

insuficiente, sobretodo en recin nacidos prematuros, es causa del sndrome de dificultad

respiratoria del recin nacido, tambin llamada enfermedad de membranas hialinas.

Las protenas que intervienen en la estructura de la surfactante corresponden a:

- Protena surfactante A (SP-A), es la ms abundante y regula su sntesis y secrecin de la

surfactante por el neumocito II. Interviene en las respuestas inmunitarias.

- Protena surfactante B (SP-B), es una protena organizadora de la surfactante, interviene en

la adsorcin y diseminacin de la surfactante sobre la superficie alveolar.

- Protena surfactante C (SP-C), interviene en la orientacin de la DPPC en el interior de la

surfactante y mantiene la capa delgada en el interior de los alvolos.

- Protena surfactante D SP-D), interviene en una respuesta inflamatoria local, es decir

interviene en la defensa del cuerpo.

32

Estas clulas tienen la propiedad de regenerar el epitelio alveolar daado es decir son capaces

de producir nuevos neumocitos tipo I y neumocito tipo II.

Figura (13-34). Esquema del neumocito tipo II. Observe en el interior del neumocito

los cuerpos laminares, el proceso de sntesis de la Surfactante pulmonar y su expulsin al

medio interno del alveolo. (Tomado de Junqueira y Carneiro: Texto de Histologa).

Macrfagos alveolares

Son clulas que pertenecen al sistema fagocitario mononuclear del aparato inmunolgico. Se

localizan en la superficie de los alvolos, por encima de las clulas que lo tapizan, tambin

estn presentes en el tabique interalveolar, y en el espacio areo del alveolo. Fagocitan

partculas extraas como el polvo (clulas del polvo) que ingresan con el aire y en la

insuficiencia cardiaca fagocitan los eritrocitos que se introducen en los alvolos. Suele notarse

en los pulmones de las personas que trabajan en las minas o de los fumadores macrfagos

cuyo citoplasma se halla repletos de partculas de carbn o pigmento antractico: macrfagos

antracticos. Estas clulas pueden permanecer durante toda la vida en el tejido conectivo del

tabique, en la superficie pleural o en los ganglios linfticos del hilio pulmonar, evidencindose

como una coloracin negruzca al examen macroscpico (Fig.13-35A y B).

33

Figura (13-35). A.- Microfotografia de pared alveolar. Observar a nvel del tabique

interalveolar a los macrfagos que toman una tincin negruzca. 100X. B.- Esquema que

muestra el tabique interalveolar, la presencia de macrfagos alveolares. Tambin se muestra la

barrera airesangre. (F. Huaraz).

A

O2

CO2

B

34

Tabique alveolar o septo alveolar: barrera aire-sangre

La pared alveolar est diseada para hacer ptima la difusin gaseosa entre el medio externo

e interno. El aire alveolar est separado de la sangre por cuatro membranas:

Citoplasma de la clula epitelial (neumocito tipo I)

Membrana basal de la clula epitelial

Membrana basal del capilar

Citoplasma de la clula endotelial.

En teora, el espesor de estas cuatro estructuras debera ser tan pequeo como 0,2 m; sin

embargo, el espesor real es de alrededor de 2,2 m, debido a la presencia en grandes reas de

espacios con lquido libre, clulas fijas y libres del sistema inmune y tejido conectivo

(colgeno III y elastina). El tejido elstico es un componente funcional importante de la pared

alveolar porque permite que los pulmones se distiendan al recibir el aire inspirado y

posteriormente, a travs de un mecanismo de recuperacin de la energa almacenada, permite

la espiracin del aire. Adicionalmente, la elastina evita el colapso de los bronquolos que

carecen de cartlago fijndolos directamente al parnquima pulmonar e indirectamente a la

pleura. El tabique alveolar no tiene un grosor uniforme, posee unas zonas ms delgadas en las

que las membranas basales de las clulas epiteliales y de los capilares parecen fundirse

(barrera aire-sangre), zonas en las que se realiza el intercambio gaseoso. Las zonas ms gruesas

son por donde se movilizan los lquidos entre los espacios areos y el intersticio. (Fig. 13-35B y

13-36)

35

Figura (13-36). Esquema de la barrera aire-sangre. Observe las membranas basales

(unidas) tanto del neumocito tipo I como de la clula endotelial. (Tomado de Junqueira y

Carneiro)

Clula endotelial

Las clulas endoteliales, que revisten la pared de los capilares sanguneos de tipo continuo, se

hallan en contacto con los alvolos y presentan un citoplasma muy delgado y su caracterstica

ms importante es la de poseer numerosas vesculas transcitticas. Estas clulas convierten la

angiotensina I en angiotensina II a travs de la enzima convertidora de angiotensina (Fig. 13-

35B y 13-36).

La pleura

Cubre cada cavidad torxica y comprende la pleura visceral que recubre el pulmn y la

pleura parietal que reviste paredes de la cavidad torxica, entre ambos se halla la cavidad

pleural. Esta contiene una pequea cantidad de un lquido seroso que evita que los

pulmones se friccionen durante la respiracin: inhalacin y exalacin.

La pleura visceral se encuentra revestida externamente por un epitelio simple plano que

corresponde al mesotelio, estas clulas descansan sobre una membrana basal y debajo existe

tejido conectivo rico en fibras elsticas (Fig. 13-37).

36

Figura (13-37). Microfotografa de pleura visceral. Notar la pleura revistiendo la parte

externa del pulmn (flecha). (Tomado de Gartner PL: Texto Atlas de Histologa y Sala De

Microscopa. Fac. Medicina Alberto Hurtado UPCH respectivamente)

Circulacin pulmonar

Los pulmones tienen dos tipos de circulacin: pulmonar y bronquial. La circulacin pulmonar

deriva de la arteria pulmonar, que sale del ventrculo derecho del corazn y discurre paralela

a los bronquios y bronquolos, llevando sangre desoxigenada (venosa) a los alvolos donde

se lleva el intercambio gaseoso, la sangre rica en oxgeno retorna a travs de las cuatro venas

pulmonares hacia la aurcula izquierda del corazn para luego ser distribuida a todo el

cuerpo a travs de la circulacin general (Fig.13-38). Las venas pulmonares, a diferencia de las

arterias, discurren a cierta distancia de las vas respiratorias, en la periferia de los segmentos

broncopulmonares, convergiendo finalmente a nivel del hilio pulmonar junto con los

bronquios y arterias.

Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan nutrientes y oxgeno y acompaan

al rbol bronquial e irrigan todo el tejido pulmonar no alveolar, es decir, las paredes de los

bronquios y bronquolos y el tejido conectivo pulmonar distinto del de los tabiques

alveolares. Estas arterias se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar en las paredes de

los pequeos bronquios y en la pleura visceral. Las venas bronquiales son superficiales o

profundas, pueden drenar hacia la vena pulmonar, vena cigos, hemicigos e intercostales

superiores; estas venas slo drenan el tejido conectivo de la regin del hilio pulmonar, la

mayor parte de la sangre que llega a los pulmones a travs de las arterias bronquiales es

drenada por las venas pulmonares.

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Figura (13-38). Esquema que muestra la circulacin pulmonar. La arteria pulmonar que

transporta sangre desoxigenada, ingresa al pulmn, se ramifica siguiendo el rbol bronquial

hasta que se capilariza a nivel alveolar, despus del intercambio gaseoso la sangre rica en

oxgeno es transportada por la vena pulmonar y retorna al corazn. (Tomado de

www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)

Vasos linfticos

El drenaje linftico tambin es dual, paralelo a la circulacin sangunea. Un grupo de vasos

drena el parnquima pulmonar y sigue las vas areas hasta el hilio. Otro grupo drena la

superficie pulmonar y discurre por el tejido conectivo de la pleura visceral. No existen vasos

linfticos en las paredes alveolares.

Nervios

La inervacin pulmonar deriva de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso

autnomo, la mayor parte de este sistema no se puede evidenciar por microscopa ptica.

BIBLIOGRAFA

BLOOM FAWCETT 1999, Compendio de Histologa. 1ra. Edicin. Ed.

Mc. Graw Hill Interamericana de Espaa.

GARTNER GL. P. 1997 Histologa Edit. Mc Graw-Hill. Interamericana, Mxico.

(Arteria

pulmonar)

(Vena

pulmonar)

38

JUNQUEIRA L.C., CARNEIRO J. 1995 Histology 8a Edicin Apleton Lange USA.

KIERSZENBAUM A. 2008. Histologa y Biologa Celular. Segunda Edicin. Editorial

Diorki Servicios Integrales de Edicin. Espaa.

LESSON, LESSON, PAPARO 1990 Texto Atlas de Histologa. Edit.

Interamericana, Mxico.

ROSS PAULINA 2007 Histologa-Texto Atlas con Biologa Celular y Molecular.

5ta. Edic. Edit. Panamericana.

STEVENS A. LOWE J. 1998 Texto Atlas de Histologa.Mosby-Doyma. Madrid.

PGINAS WEB

http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/histoweb.htm

www.canal-h.net/webs/sgonzalez002/Fisiologia/SISTRESP.htm

www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm

www.medicina.umh.es/docencia/medicina/2/4216/fisiologa_01/webfisiounif.html

www.uniboyaca.edu.co/histologia.htm

http://www.canalsalud.com/enlace/glosario/b.htm

www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)

www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg.

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