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LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS

Dirigido a veterinarios, estudiantes, profesores y profesionales del sector.

CARACTERÍSTICAS TÉCNICAS

ANIMALES DE COMPAÑÍA

Este es un libro de consulta de gran utilidad para el veterinario clínico ya que describe la anatomía y fisiología de las principales especies exóticas con las que se enfrenta en la clínica diaria.

Se trata de un libro escrito por veterinarios para veterinarios que fusiona la riqueza de la investigación zoológica con la medicina veterinaria, incluyendo notas clínicas con información relevante en cada especie así como tablas, destacados y numerosos di-bujos explicativos.

Consta de 4 secciones: anfibios, reptiles, aves y pequeños ma-míferos.

Autor: B. O´Malley.

Formato: 22 x 28 cm.

Número de páginas: 344.

Número de imágenes: 325.

Encuadernado: tapa dura.

ISBN: 978-84-935971-1-5.

Editorial: Servet.

Anatomía y fisiología clínica de animales exóticos

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LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS

Anfibios

Anatomía y fisiología de los anfibios1.

Reptiles

Anatomía general y fisiología de los reptiles2.

Tortugas3.

Lagartos4.

Serpientes5.

AvesAnatomía y fisiología de las aves

Pequeños mamíferos

Introducción a los pequeños mamíferos6.

Conejos7.

Cobayas8.

Ratas9.

Hámsteres10.

Hurones11.

Índice alfabético

ÍNDICE DE CONTENIDO

Anatomía y fisiología clínica de animales exóticos

Los quelonios y los cocodrilos han desarrolladoun pene intracloacal impar en la parte ventral delproctodeo que hace protrusión durante la cópula.Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, elprolapso de los hemipenes o del pene intracloacalpuede ser motivo de intervención quirúrgica.

HembraLos ovarios sirven para producir estrógenos y ga-metos femeninos.Tienen forma de saco y su super-ficie está cubierta de folículos de diversos tamaños.Hay dos oviductos que no sólo transportan los ovo-citos sino que también segregan albúmina, proteínasy calcio para la formación de la cáscara del huevo.Los oviductos se componen de infundíbulo, trompauterina, istmo, útero y vagina que se abre directa-mente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivípa-ros, (ver Viviparismo) gran parte del útero está en-grosado y musculado con el fin de albergar al/losembrión/es en desarrollo (Palmer et al., 1997).

El ciclo ovárico de los reptiles maduros se divideen tres fases (Palmer et al., 1997).1. Quiescente – no se aprecia desarrollo del ovario

ni del oviducto.2.Vitelogénica – se produce una rápida hipertrofia

de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de losestrógenos, el hígado produce la yema (vitelo) delos huevos que se transporta por vía sanguínea alovario maduro. Los folículos más grandes madu-ran primero y se rellenan de gran cantidad de vi-telo. La intensa actividad estrogénica moviliza el

calcio de los huesos hacia la corriente sanguínea yeleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmá-ticos (Campbell, 1996).Al aumento del calcio sé-rico se une el de los lípidos, que proceden de loscuerpos adiposos.

3. Gravidez/gestación – El periodo de gestacióntranscurre desde el momento de la fecundación,no del apareamiento, hasta la oviposición. Lostérminos gravidez y gestación se refieren exclusi-vamente a la presencia de huevos o embriones,respectivamente, en el interior del tracto genitalfemenino tras la ovulación. El folículo se trans-forma en un cuerpo lúteo, que segrega progeste-rona para mantener el estado de gravidez o gesta-ción e inhibir la oviposición o el parto. En muchasespecies se produce una muda (ecdisis) de pre-puesta y suele ser la señal para proporcionarle unlugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996).

Almacenamiento del espermaLa fecundación en los reptiles es siempre interna.Muchas especies de serpientes y tortugas pueden al-macenar el esperma de forma que pueden apa-rearse una temporada y reproducirse la temporadasiguiente. En estas especies el esperma se almacenaen el oviducto y la fecundación se produce cuandolos ovocitos acceden a dicho oviducto meses des-pués. El almacenamiento del esperma puede durardesde unos meses hasta 6 años (Bellairs, 1969f; Fox,1977; Seymour, 1982).

Los reptiles son ovíparos o vivíparos (Palmer etal., 1997). El término ovovivíparo se usaba para de-signar un estado intermedio en el que el embriónestaba listo para eclosionar en el mismo momentoen que se ponía el huevo. Se pensaba que no habíatransferencia de nutrientes a través de la placentapero cuando se estudiaron las especies ovovivíparasse vio que existe algún tipo de intercambio, por loque el término se abandonó por redundante. Porejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis)presenta intercambio placentario aunque pone hue-vos con cáscara membranosa blanda.

Los quelonios y los cocodrilos ponen siemprehuevos y solamente los lagartos y las serpientes handesarrollado el viviparismo. Los huevos de los coco-

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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES

MachoLos testículos producen los espermatozoides y tam-bién segregan hormonas que inducen las conductasde apareamiento y los caracteres sexuales secunda-rios. El tamaño de los testículos varía con la esta-ción del año y por tanto con la cantidad de luz, latemperatura y la disponibilidad de alimento. Los

machos de las serpientes y los lagartos tienen unsegmento renal sexual en la mitad caudal del riñón.Las secreciones de este segmento se transportan ha-cia la cloaca, donde se mezclan con los espermato-zoides (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997).

Tanto en los machos como en las hembras la gó-nada derecha está al lado de la vena cava caudal y seune a ella por medio de diminutas venillas. La gó-nada izquierda tiene su propio suministro sanguíneoy está íntimamente relacionada con la glándulaadrenal izquierda.

Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipe-nes extracloacales. Se disponen uno junto a otro,caudalmente a la cloaca, y son órganos ciegos en cu-yas paredes proliferan vasos sanguíneos y linfáticos ypresentan un surco seminal. Los hemipenes aumen-tan de tamaño y sobresalen en el momento del apa-reamiento (fig. 2.11).

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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS

DETERMINACIÓN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA

Aunque el proceso no está del todo clarificado, se distinguen tres

patrones de determinación del sexo por la temperatura (Espinoza &

Tracy, 1997; Pough et al., 1998e; Thompson, 1997).

■ Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko

leopardo, Eublepharis macularius) producen hembras tanto a bajas

como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas

intermedias.

■ Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y

machos a bajas.

■ Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen

machos a altas temperaturas y hembras a bajas.

Figura 2.11.(a) Cola de unaserpiente mostrandoel hemipene normalalojado en la partecaudal de la cloaca.(b) Hemipene evertidofuera de la cloaca.

Figura 2.12. Este macho de iguana verde (Iguana iguana) tenía un prolapsode ambos hemipenes de 3 días de duración. Estaban necróticos y ya eratarde para posicionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos.

Figura 2.13. Prolapso de pene secundario a debilitamiento en un galápagode Florida (Trachemys scripta).

Cloaca Saco anal Hemipene Músculo retractor

a

b

huevos de cáscaras duras y frágiles que impiden lapérdida de agua. En general, los huevos de cáscarablanda se desarrollan antes que los de cáscara dura.La incubación puede prolongarse durante 2 meses enalgunas especies de climas templados o hasta 8-9 me-ses en algunas de climas tropicales. La eclosión de-pende de la climatología y ocurre en primavera conla llegada de temperaturas más benignas o en la esta-ción de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b).

CópulaEl cortejo y el apareamiento van acompañados dellamativas manifestaciones sonoras, como gruñidos,gritos y ladridos. El macho monta sobre la parteposterior de la hembra y la fertilización es interna.

INTERÉS GENERAL

El macho de galápago de Florida nada hacia atrás yse coloca frente a la hembra, golpeándole la caracon sus largas garras y hundiéndola bajo el agua paracopular. Puesto que la cópula puede prolongarsehasta más de una hora ¡tienen que salir de vez encuando a respirar!

SentidosVistaLa vista está muy desarrollada y con capacidad paraver los colores. La órbita está cerrada por tres ladosy, como sucede en lagartos y aves, presenta osículasesclerales rodeando al globo ocular. Los párpadostienen escamas y el tercer párpado suele estar pre-sente. En las tortugas marinas la glándula lagrimalestá transformada en una glándula de la sal. No tie-nen conductos nasolagrimales, por lo que simple-mente las lágrimas se secan por evaporación (Un-derwood, 1970).

La acomodación se produce por la contracción delos músculos ciliar y esfínter de la pupila, comoadaptación a la vida terrestre y acuática. Los quelo-nios tienen también la abertura palpebral que so-bresale ligeramente hacia arriba con el fin de vermientras nadan con la cabeza parcialmente fuera delagua (Underwood, 1970). La retina es avascular.

INTERÉS GENERAL

Con frecuencia se dice que las hembras de las tortu-gas marinas lloran mientras ponen los huevos enagujeros escavados por ellas mismas en las playas.Obviamente no lo hacen por razones sentimentales,sino que simplemente las glándulas de la sal produ-cen lágrimas que van goteando al no existir conduc-tos nasolagrimales.

OlfatoEl sentido del olfato está bien desarrollado y asen-tado tanto en la cavidad nasal como en el órgano deJacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese ór-gano no como una diferenciación en forma de bolsasino como un área concreta de epitelio olfatorio(Parsons, 1970).

OídoLa capacidad auditiva es escasa. No hay oído ex-terno y solamente se aprecia en algunas especiesuna membrana timpánica poco conspicua cubiertapor la piel. La columela y la cavidad del oído medioson grandes y suelen ser asiento de abscesos. Eloído medio se comunica con la faringe por latrompa auditiva, que es estrecha y visible desdedentro de la faringe inmediatamente caudal a lamandíbula (Murray, 1996a; Young, 1997).

NOTA CLÍNICA

Los quelonios con dietas deficientes en vitamina Adesarrollan metaplasias escamosas en el epitelio quetapiza la cavidad del oído medio. Ello propicia elasentamiento de bacterias que ascienden por latrompa faringotimpánica desde la faringe, produ-ciendo abscesos crónicos de oído medio.Al contrariode lo que pasa en los mamíferos, el pus es caseoso ysólido por la falta de lisozimas que producen pus lí-quido; por lo tanto, es necesario intervenir quirúr-gicamente para desbridar y limpiar la lesión, asícomo proceder a un adecuado manejo y un reequi-librio en la ración alimentaria (Murray, 1996a).

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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES

Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orinacomo almacén de agua que pueden ir reabsorbiendodurante largos periodos de tiempo.Algunas especiespresentan vejigas cloacales, que no son sino cámarasde almacenamiento suplementario de agua que sonutilizadas también como lugares de intercambio ga-seoso por las especies que hibernan bajo el agua du-rante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977).

NOTA CLÍNICA

La proximidad de los conductos genitales con lavejiga puede predisponer a que algún huevo puedadesviarse hacia la vejiga si la hembra se estresamientras está poniendo.

Sistema reproductorDeterminación sexualEn el Capítulo 2 se revisa detalladamente la deter-minación sexual dependiente de la temperatura enlos quelonios.

MachoLos testículos son alargados y ovales, de color amari-llo, y están unidos al polo craneoventral de los riño-nes. Los conductos deferentes discurren paralelos alos uréteres hasta la cloaca. La parte ventral delproctodeo está modificada y engrosada para formarun pene único (fig. 2.13). Dicho pene se componede dos pares de haces de tejido fibroso separados porun surco central que no puede invertirse, a diferen-cia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos.Ese tejido está muy vascularizado y cuando penetraen la cloaca de la hembra aumenta de tamaño. El se-men se desliza por el surco central. Finalizada la có-

pula, el músculo retractor restituye de nuevo elpene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c).

HembraLos ovarios están dispuestos simétricamente en si-tuación craneal a los riñones. Su forma es irregulardebido al diferente tamaño de los folículos en dis-tintos estadios de maduración (Fig. 3.27). En algu-nas especies las hembras guardan el esperma en elútero y así se van fertilizando sucesivas puestas dehuevos conforme van produciéndose, incluso variosaños después de haberse producido la cópula(Pough, 1998a).

Todos los quelonios son ovíparos. Las especies quehabitan climas templados ponen huevos con cáscarasapergaminadas flexibles y blandas que tienen la capa-cidad de absorber o perder agua. Las especies de cli-mas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen

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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS

DETERMINACIÓN DEL SEXO

■ En el macho el peto es más cóncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle se nota

más en especies que tengan el caparazón más abovedado, con el fin de facilitar la cópula (Zangerl, 1970).

■ La cola es más gruesa y larga en el macho.

■ La abertura de la cloaca del macho se sitúa más allá del borde exterior del espaldar.

■ Los machos de las especies acuáticas tienen las garras de los miembros anteriores más largas (Evans, 1986).

Figura 3.27. Imagen postmortem de una caso de retención folicular en losovarios de una Tortuga Mora (Testudo graeca) que murió de neumonía.Nótese la enorme masa craneal y caudal de músculos del tronco.

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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES

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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS

una boca pequeña, ingerir grandes presas, mante-niendo su tamaño. El cráneo está modificado de ma-nera que todos los huesos que soportan dientes pue-den moverse independientemente; la caja cranealestá fuertemente osificada para protegerlo de las de-fensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8).

Las serpientes carecen de sínfisis mandibular, ade-más, la flexibilidad de la piel permite que las mandí-bulas se muevan independientemente hacia delantey hacia atrás (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado quese articula con la mandíbula y el arco palatomaxilartambién es una articulación libre. Ésta se pone rígidabajo tensión pero es extremadamente flexible cuando

se relaja (fig.5.10).Las víboras más evolucionadas tie-nen huesos cuadrados alargados, inclinándose haciaatrás y hacia fuera dándoles la forma triangular ca-racterística de la cabeza. Muchas tienen también unaarticulación entre los huesos prefrontal y maxilar(Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002)(fig. 5.11).

Cada mitad del cráneo trabaja por separado y estaindependencia le permite a la serpiente, literalmente,hacer caminar su mandíbula a lo largo de las presasgrandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandí-bula y el maxilar pueden moverse y entonces fijarse,permitiendo que el lado derecho avance hacia delante.

Las serpientes frecuentemente bostezan después decomer permitiendo que sus huesos de las fauces re-cuperen su posición normal.

Las vértebrasNormalmente hay unas 400 vértebras precloacales,cada una con un par de costillas y largos músculos delesqueleto axial. Cada vértebra tiene cinco articula-ciones distintas con las vértebras inmediatas, lo quecombinado con el elevado número de vértebras, dalugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffs-tetter & Gasc, 1970). Los músculos epiaxiales e hi-poaxiales, se extienden a lo largo de las vértebras me-diante un sistema entrelazado de cadenas muscularesy tendones,que añaden flexibilidad a la serpiente.Losmúsculos intercostales e hipoaxiales no sólo colabo-ran en la locomoción sino que también lo hacen enel tránsito de las presas para su digestión, y en la res-piración.

Las serpientes no tienen una región cervical dife-renciada, pero las dos primeras vértebras cervicalescarecen de costillas. No hay esternón ni cartílagoscostales por lo que cada pareja de costillas están uni-dos mediante músculos, a la superficie interior de lasescamas ventrales.A partir de la cloaca no hay costi-llas, y están sustituidas por las apófisis de las vérte-bras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para pro-teger los corazones linfáticos (figs. 5.13 y 5.16). Lacola es siempre más corta que el tronco (Hoffstetter& Gasc, 1970).

Figura 5.8. Radiografía lateral de Boa común (Boa constrictor) mostrando el cráneo flexible de lasserpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadascaudalmente y el hueso cuadrado móvil.

Figura 5.10. Cráneo simple de una serpiente

Figura 5.11. Cráneo de serpiente evolucionada, como puede encontrarse en víboras, demostrando elacortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostralespara atacar.

Figura 5.12 (a y b). Pitón birmana (Pitón molurus) comiendo una rata. El cráneo modificado de la serpientele permite a un animal de cabeza pequeña consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesosdel cráneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a laserpiente hacer “caminar” sus fauces sobre presas grandes.

Figura 5.9. Radiografía dorsoventral de la anterior, donde se percibe laausencia de sínfisis mandibular

DE INTERÉS GENERAL

La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vér-tebras cervicales que pueden girar hacia fuera ha-ciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Estesombrerete es entonces hinchado con aire desde lospulmones.

12.a

12.b

Hueso pterigoides Hueso escamoso

Huesocuadrado

Columela

Caja delencéfalo

Mandíbula

Premaxilar PrefrontalMaxilar

Hueso transpalatinoPrefrontal Hueso pterigoides Hueso cuadrado

Hueso pterigoides

Mandíbula

Maxilar