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Asignaturas: Botnica General Morfologa de las Plantas Vasculares

ANATOMA DE LA HOJA

Patricia Nasca de Zamora

Profesora Adjunta Ctedra Botnica General Facultad de Agronoma y Zootecnia, UNT

Mdulo V: Anatoma de los rganos Vegetativos Tema 17. Anatoma de la hoja en Angiospermas. Epidermis, mesfilo, tejidos de sostn, sistema vascular. Anatoma foliar en relacin a los procesos de fotosntesis y respiracin: variaciones anatmicas de la lmina foliar a) relacionadas con el tipo de fotosntesis (C3, C4) b) relacionadas con el ambiente (xerfitas, higrfitas, mesfilas) Anatoma de la hoja de las Gramneas (Poceas) Anatoma de la hoja de pino. Anatoma del pecolo. Absicin de la hoja.

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ANATOMA DE LA HOJA En las hojas se encuentran los mismos sistemas de tejidos que en el resto de la planta: el sistema drmico, el sistema mecnico, el sistema de elaboracin y reserva y el sistema vascular. El sistema secretor tambin puede estar presente, depende de las especies. La distribucin de todos estos tejidos se adapta para cumplir con la mayor eficiencia las funciones de este rgano, entre las cuales la principal es la fotosntesis.

De esta manera, la apariencia y la anatoma de las hojas tpicas se relaciona directamente con su capacidad para el intercambio gaseoso y la absorcin de radiacin, procesos involucrados con su actividad fotosinttica:

Para una mxima eficiencia en la absorcin de radiacin, la hoja necesita una superficie amplia y una orientacin en ngulo recto respecto al sol, que es la fuente de radiacin.

Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un rea mxima por unidad de peso.

Esto explica la forma laminar de la mayora de las hojas.

I. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS HOJAS En un corte transversal de una hoja se distinguen tres zonas: epidermis superior o adaxial, epidermis inferior o abaxial y mesfilo (meso=medio; filo=hoja). El mesfilo comprende el tejido parenquimtico; los tejidos vasculares y los tejidos de sostn que, en conjunto, forman las nervaduras. xilema epidermis superior o adaxial mesfilo floema epidermis inferior o abaxial 1. Epidermis En las hojas, la epidermis est formada, por lo general, por una sola capa de clulas; aunque en algunos casos puede ser pluriestratificada, como ocurre en laurel de jardn (Nerium oleander) (Fig. 2) y en ficus (Ficus sp.). En otros casos, es unistrata pero presenta una hipodermis que consta de varias capas de clulas grandes, a veces ms gruesa que el mesfilo, como ocurre en peperonia (Peperomia sp.) (Fig. 3). La epidermis foliar es un tejido compacto, sin espacios intercelulares, que se compone de varios tipos de clulas, semejantes a las que se encuentran en las otras partes areas de la planta. a. Clulas epidrmicas fundamentales o propiamente dichas b. Clulas oclusivas de los estomas, con o sin clulas anexas c. Tricomas de diversos tipos d. Clulas esclerificadas en algunas especies e. En Poceas: clulas cortas y clulas largas, silceas y suberosas, cerdas, aguijones, clulas

bulliformes, etc.

Fig. 1. Dibujo esquemtico de la estructura general de una hoja tpica, en corte transversal.

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Presenta estomas, que son pares de clulas que dejan entre s un poro, a travs del cual se realiza el intercambio de gases entre los tejidos internos del cuerpo de la planta y el medio exterior. Las clulas de los estomas tienen, por lo general, forma arrionada, excepto en las Fam. Poceas y Ciperceas, que son halteriformes (Fig. 4 y Fig. 5) Los estomas pueden encontrarse en ambas epidermis, o pueden estar slo en la cara adaxial o slo en la cara abaxial. En estos casos la hoja se llama anfiestomtica, epistomtica e hipostomtica, respectivamente.

o Ejemplo de hojas anfiestomticas: costilla de Adn (Monstera deliciosa), cola de zorro (Sansevieria sp.)

o Ejemplos de hojas epistomticas: nenfar (Nimphaea sp.), una planta acutica con hojas flotantes, de manera que la cara adaxial est en contacto con el aire y la cara abaxial en contacto con el agua.

o Ejemplo de hojas hipostomticas: ficus (Ficus benjamina), azalea (Rhododendron sp.), hiedra (Hedera helix)

Fig. 2. Corte transversal de hoja de laurel de jardn, con epidermis adaxial pluriestratificada.

Fig. 3. Corte transversal de hoja peperonia, con epidermis adaxial unistratificada e hipodermis compuesta por varias capas de clulas muy grandes.

ms hipodermis

Fig. 4. Estoma con clulas oclusivas reniformes y un par de clulas anexas o acompaantes.

Fig. 5. Estoma tpico de Pocea, con clulas oclusivas halteriformes y un par de clulas anexas o acompaantes.

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Debajo de los estomas, dentro del mesfilo, hay un espacio intercelular ms o menos amplio llamado cmara subestomtica (Fig. 6 B y C). Los estomas pueden ubicarse al mismo nivel que las clulas epidrmicas fundamentales, o pueden estar sobreelevados, hundidos o agrupados en el fondo de cavidades llamadas criptas (Fig. 6 A, B, C Y D, respectivamente).

2. Mesfilo A. Sistema de elaboracin y reserva. El mesfilo es el conjunto de tejidos ubicados entre las dos epidermis. Est formado en gran parte por parnquima clorofiliano, con abundancia de cloroplastos y un gran sistema de espacios intercelulares, predominantemente esquizgenos. Los espacios intercelulares permiten la circulacin de aire, indispensable para el intercambio de gases para fotosntesis, transpiracin y respiracin. En muchas plantas, y sobre todo en las Dicotiledneas, las clulas del parnquima clorofiliano presentan dos caractersticas morfolgicas distintas: parnquima en empalizada y parnquima esponjoso o lagunoso. El parnquima en empalizada est formado por clulas alargadas en sentido perpendicular a la superficie de la hoja y con gran cantidad de cloroplastos.

El parnquima esponjoso tiene clulas de formas diversas, a veces isodiamtricas, a veces estrelladas, con muchos brazos, que dejan entre s grandes espacios intercelulares, y tienen menos cloroplastos que las del parnquima en empalizada (Fig. 7) A pesar del mayor tamao de los espacios intercelulares del parnquima esponjoso, se ha calculado que la superficie libre expuesta de las clulas es mayor en el parnquima en empalizada; lo que, unido a la mayor cantidad de cloroplastos, nos indica una mejor adaptacin a la fotosntesis.

A cs

B cr

D

Fig. 6. Ubicacin de los estomas en relacin a la superficie de la epidermis. A. a nivel. B. sobreelevado. C. hundido. D. agrupados en criptas. Las flechas sealan los estomas. Cs: cmara subestomtica. Cr: cripta

cs

C

Fig. 7. Dibujo esquemtico de la estructura foliar, mostrando la forma y disposicin de las clulas de los dos tipos de parnquima

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Tipos de mesfilo De acuerdo a la disposicin de estos dos tipos de parnquima se distinguen las siguientes estructuras foliares: 1. Estructura bifacial o dorsiventral: El parnquima en empalizada se presenta slo hacia

una de las caras de la hoja, generalmente la cara adaxial. Hacia la otra cara se ubica el parnquima esponjoso. Esta estructura se presenta generalmente en plantas con hojas aplanadas que se ubican en posicin horizontal y que reciben mayor cantidad de luz en la cara adaxial (Fig.8 A).

Ej: soja (Glycine max), rosa (Rosa sp.), ligustrn (Buxus sempervirens), bananero (Musa paradisiaca), ctricos (Citrus spp.) azucena (Lilium longiflorum). En bufalaza (Thymelaea tinctoria), una planta del Mediterrneo, el parnquima en empalizada se encuentra slo hacia la cara abaxial. 2. Estructura equifacial o isolateral o equilateral: En este caso existen dos modelos diferentes:

Hojas que tienen parnquima en empalizada subepidrmico hacia ambas caras y el parnquima esponjoso queda situado slo en el centro del mesfilo (Fig. 8 B).

Generalmente se da en plantas con hojas erectas o pndulas, que reciben buena cantidad de luz de ambas caras. Ej.: laurel de jardn (Nerium oleander), clavel (Dianthus caryophyllus), trinervis (Acacia longifolia), tienen parnquima en empalizada hacia ambas caras y parnquima esponjoso en el centro.

Hojas que tienen un solo tipo de parnquima, ya sea en empalizada o esponjoso Tambin se llama mesfilo homogneo (Fig. 8 C y Fig. 8 D).

Ej. en eucalipto (Eucalyptus sp.) y atriplex (Atriplex sp.) hay slo parnquima en empalizada. En lazo de amor (Clorophytum elatum) hay slo parnquima en esponjoso.

A B C D

Fig. 8. Dibujos esquemticos de cortes transversales de hojas mostrando distintos tipos de mesfilo. A. Mesfilo bifacial o dorsiventral. B. mesfilo equifacial o isolateral, con parnquima en empalizada hacia ambas caras. C. Mesfilo homogneo, slo con parnquima en empalizada. D. Mesfilo homogneo, slo con parnquima esponjoso.

Estructura bifacial o

dorsiventral

Estructura equifacial o isolateral

Estructura Equifacial o

mesfilo homogneo

Estructura Equifacial o

mesfilo homogneo

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En la Fig. 9 se muestran cortes transversales de hojas de distintas especies que presentan diversas combinaciones de parnquima en empalizada y parnquima esponjoso, generando mesfilos con estructuras diferentes.

Fig. 9. Corte transversal de hojas de chiriva (Pastinaca sativa), duraznero (Prunus persica), limonero (Citrus limon), clavel (Dianthus caryophyllus) y azucena (Lilium longiflorum). (Tomado de Esau)

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B. Sistema vascular

En cada nudo del tallo, uno o ms haces conductores se desvan hacia las hojas formando la traza o rastro foliar (Fig. 10). Los haces conductores que vienen del tallo, al ingresar en la hoja, se ramifican y se distribuyen por todo el mesfilo, formando un sistema interconectado, paralelo a la superficie.

Cuando los hacecillos son colaterales, el xilema ocupa en la hoja una posicin adaxial. Esto se explica porque en el tallo el xilema tiene posicin interna y el floema, externa. Al producirse el encorvamiento del rastro foliar, el xilema queda hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial.

Los haces vasculares en la hoja se llaman nervios o nervaduras, y el diseo que forman o la manera en que se disponen se llama nerviacin. La nerviacin es abierta cuando las ramificaciones de los haces cercanos no se unen entre s. Por ejemplo, en helecho culantrillo (Adiantum sp.) y en el rbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba), la nerviacin es dicotmica y abierta: Cada nervio se ramifica en dos, cada ramificacin, a su vez, en dos, y as sucesivamente, hasta llegar al borde de la hoja (Fig. 11). Este tipo de nerviacin es tpica de plantas primitivas. La nerviacin es cerrada cuando las ramificaciones de los nervios cercanos se unen entre s a travs de nervios transversales. Esta estructura es tpica de plantas ms evolucionadas.

Las nervaduras interconectadas pueden formar una red, o pueden disponerse de manera ms o menos paralela, dando lugar a hojas retinervadas (Fig. 12) y a hojas paralelinervadas (Fig. 13).

Fig. 10. Esquema que muestra una conexin de tejido vascular desde el tallo hasta la hoja.

Fig. 11. Esquemas y fotos tomadas al microscopio de una hoja con nerviacin dicotmica abierta. A. zona cercana al pecolo. B. Parte media del limbo. C. Borde del limbo.

A C B

A

B

B

C

C

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En las hojas de Dicotiledneas, los haces conductores se encuentran incluidos en vainas de clulas parenquimticas alargadas, dispuestas en forma paralela al curso de los mismos: es la llamada vaina del haz (Fig. 14). A veces, estas clulas parenquimticas llegan hasta la epidermis, constituyendo la extensin de la vaina. Tanto la vaina como las extensiones participan activamente en la conduccin y almacenamiento de sustancias. En las Monocotiledneas tambin existen vainas en los haces. Puede haber una sola vaina parenquimtica o una doble vaina, siendo la externa parenquimtica y con cloroplastos y la interna, llamada vaina mestomtica, de paredes gruesas y sin cloroplastos.

Fig. 12. Fotos de hojas retinervadas, en tres niveles de acercamiento. En la imagen central se observan las terminaciones de los nervios entre las clulas del mesfilo. En la foto de la derecha se observan las ramificaciones de un vaso de xilema, entre clulas de parnquima de una hoja retinervada.

Fig. 13. Izquierda: Esquemas de hojas paralelinervadas, mostrando las conexiones transversales de los nervios. Derecha: fotografa tomada al microscopio en la que se observan las conexiones transversales de los vasos del xilema en el mesfilo de una hoja paralelinervada de maz.

Fig. 14. Dibujo esquemtico mostrando la vaina del haz.

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C. Tejidos de sostn En las hojas, la epidermis da consistencia a la lmina, debido a su estructura compacta. Adems, en muchas hojas hay colnquima, que generalmente se sita cerca de los nervios ms gruesos, inmediatamente por debajo de la epidermis (Fig. 15 A). Tambin puede ubicarse en los mrgenes de las hojas de muchas Dicotiledneas. Las extensiones de la vaina del haz tambin pueden ser volverse colenquimticas (Fig. 15 B). Adems del colnquima, se pueden encontrar fibras y esclereidas en muchas hojas consistentes, que no pierden la forma cuando se secan, como por ejemplo en Cicas (Cycas revoluta) y camelia (Camellia japonica) (Fig. 16). En general las venas ms gruesas de las Dicotiledneas se encuentran asociadas a dos cordones de fibras y en las Monocotiledneas estn rodeados por muchas fibras. En muchas Poceas, las fibras forman vigas en una o las dos caras de los haces vasculares.

II. ANATOMA FOLIAR RELACIONADA CON EL TIPO DE FOTOSNTESIS La eficiencia de la fotosntesis depende, entre otros factores, de la concentracin de dixido de carbono disponible en los espacios intercelulares del mesfilo. El dixido de carbono ingresa a la hoja a travs de los estomas y de all difunde por los espacios del mesfilo. Pero los estomas son tambin una va de prdida de vapor de agua. De manera que las plantas, para lograr la mayor eficiencia desde el punto de vista fisiolgico, deben equilibrar los procesos de fotosntesis y transpiracin. Se conocen distintas vas metablicas para el proceso de fotosntesis, asociados a estructuras foliares particulares, cada uno de los cuales, mediante distintas estrategias, logra equilibrar la prdida de agua con la concentracin apropiada de dixido de carbono. 1. Plantas carbono 3 El ciclo fotosinttico ms generalizado es el ciclo Carbono 3 (C3), que se caracteriza porque el primer producto de la fotosntesis es un compuesto de tres tomos de carbono. Las especies C3 ocupan con frecuencia hbitats sombreados, frescos o muy hmedos, donde la eficiencia del proceso fotosinttico aumenta al disminuir la temperatura. Presentan estructura

Fig. 15. Izquierda. Colnquima asociado a la nervadura central en hoja de olivo (Olea europea). A. Un pequeo cordn, hacia la cara adaxial. B. Formando la extensin de la vaina del haz, hacia la cara abaxial. Derecha: detalle de la foto anterior.

A

B

Fig. 16. Izquierda. Fibras (F) y esclereidas (E) en hoja de Cica (Cycas revoluta). Derecha: Detalle de las esclereidas de la misma hoja.

F

E

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foliar bifacial o equifacial, como las descriptas anteriormente. Pueden presentar vaina vascular de parnquima rodeando sus haces vasculares, sin cloroplastos (Fig. 17 A). La mayora de las Dicotiledneas, entre ellas muchas de inters econmico como la soja, el algodn, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosinttico. 2. Plantas Carbono 4 Otras plantas, generalmente de regiones tropicales, tienen ciclo fotosinttico carbono 4 (C4), en el cual el primer producto de la fotosntesis es un compuesto de cuatro tomos de carbono. Generalmente ocupan hbitats soleados, calientes o semiridos. Presentan una adaptacin morfolgica y fisiolgica para lograr altas concentraciones de dixido de carbono en los espacios intercelulares del mesfilo, con la menor prdida de agua. Este ciclo se desarrolla en una anatoma especial de mesfilo que se llama estructura Kranz. (palabra alemana que significa "corona"). En estas plantas, las clulas del mesfilo, en vez de formar parnquima en empalizada y esponjoso, se asocian alrededor de los haces conductores formando una vaina de clulas grandes, con cloroplastos agrupados en la periferia y con paredes gruesas, atravesadas por numerosos plasmodesmos que las comunican con las clulas del resto del mesfilo. Rodeando los haces se encuentra otra vaina con clulas ms pequeas: las clulas de la vaina (Fig. 17 B). Este ciclo se descubri en Gramneas, como caa de azcar y maz, plantas en las que se nota una eficiencia evidente en la capacidad de produccin. Este hecho anim a investigar otras plantas, encontrndose cerca de 3000 especies con ciclo c4, todas Angiospermas y la mayora gramneas.

Fig. 17. A. Estructura foliar de plantas Carbono 3. B. Estructura foliar de plantas C4.

A

B

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3. Plantas CAM Las plantas CAM, que significa metabolismo cido de las crasulceas, a diferencia del resto de las plantas, abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el da. Este metabolismo se asocia con anatoma foliar y/o caulinar adaptada a regiones ridas, con hojas carnosas con parnquima acufero. Se presenta en muchos cactus, aloe vera, tuna, pia, etc. III. VARIACIONES DE LA ESTRUCTURA FOLIAR RELACIONADAS CON EL AMBIENTE La informacin gentica de cada especie determina, junto con las condiciones del ambiente, la estructura anatmica de la hoja. De manera que las hojas en general desarrollan mayor o menor proporcin de ciertos tejidos, en relacin al tipo de ambiente en que viven. Las principales adaptaciones observadas estn relacionadas factores que afectan en conjunto, como la disponibilidad de agua, la temperatura y la luz.

1. Xerfitas Las condiciones en las que se desarrollan caracteres xeromorfos son las siguientes: Alta irradiacin, temperaturas muy altas o muy bajas, limitacin hdrica, alta salinidad, fuertes vientos, escasez de nutrientes en el suelo. Las plantas xerfitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a continuacin: Cutculas gruesas Deposicin de ceras y resinas Alta densidad de tricomas epidrmicos muertos Estomas hundidos por debajo de la superficie o en criptas Alta densidad estomtica, de estomas de pequeo tamao Epidermis lignificadas Tejidos acuferos:epidermis pluriestratificada, hipodermis, parnquima acufero Presencia de muclago en los tejidos (suculencia) Desarrollo profuso del parnquima en empalizada Desarrollo notable de los tejidos mecnicos, en especial del esclernquima Aumento del espesor del mesofilo Reduccin de los espacios intercelulares Disminucin de la relacin superficie/volumen. Reduccin de la lmina foliar a espinas o agujas Glndulas secretoras de sales

2. Higrfitas Las condiciones en las que se desarrollan caracteres higromorfos son las siguientes: Alta humedad del suelo y ambiental, sombra, iluminacin difusa o escasa, estratos bajos de bosques nublados y tropical lluvioso. Las plantas higrfitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a continuacin: Cutcula delgada Paredes celulares delgadas Epidermis delgada

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Epidermis con cloroplastos Hojas glabras o slo con pelos glandulares Estomas prominentes sobre la epidermis Estomas escasos y grandes Presencia de hidtodos y pelos glandulares Mesfilo con amplios espacios intercelulares y presencia de aernquima en las hojas flotantes. Parnquima en empalizada en una sola capa Hojas delgadas, de relacin superficie/volumen alta

3. Mesfitos Los vegetales mesfitos son plantas que desarrollan en condiciones medias de humedad y temperatura. En cuanto a su anatoma, presentan caracteres intermedios, como los explicados en la estructura general de la hoja. IV. ANATOMA DE LA HOJA DE GRAMNEAS (POCEAS) Las hojas de las Poceas son acintadas y paralelinervias. Es decir que las nervaduras se ubican en forma paralela. Generalmente el hacecillo central es ms grueso que los otros y todos se comunican entre s por hacecillos transversales ms pequeos, que slo son visibles al microscopio (Fig. 13). El esclernquima suele estar muy desarrollado en esta familia, rodeando los hacecillos vasculares y vinculndolos a veces con las epidermis. Si el esclernquima no llega a las epidermis se habla de hacecillo libre; si el esclernquima llega hasta ambas epidermis, hacecillo trabado y si llega hasta una sola epidermis, hacecillo semitrabado. En la Familia Poceas, lo ms comn es que no exista diferenciacin entre parnquima en empalizada y parnquima esponjoso. Se encuentran dos tipos principales y extremos de mesfilo, que tienen gran importancia en sistemtica: Estructura foliar Panicoide y estructura foliar Festucoide. Corresponden a las subfamilias Panicoideas y Festucoideas respectivamente. Entre stos, hay tipos intermedios. Estructura tipo Panicoide Este mesfilo presenta el parnquima clorofiliano dispuesto en forma radiada, alrededor de los hacecillos vasculares. Los hacecillos presentan, adems, una vaina parenquimtica bien notable, con cloroplastos. Este tipo anatmico corresponde a la anatoma Kranz y es propio de las Gramneas C4 (Fig. 18 A). Cuando presentan pelos en la epidermis, son bicelulares. Ej.: Caa de azcar, Maz. Estructura tipo Festucoide Este mesfilo es de tipo difuso, es decir que sus clulas no presenta un ordenamiento determinado. Los hacecillos estn rodeados por dos vainas: la ms externa, parenquimtica, con paredes delgadas y pocos cloroplastos, muchas veces poco diferenciada; la ms interna, que est en contacto con el tejido vascular es de naturaleza esclerenquimtica, recibe el nombre de vaina mestomtica y tiene paredes gruesas, lignificadas, con banda de Caspary y no presenta cloroplastos (Fig. 18 B). Los pelos epidrmicos son unicelulares. Ej. Cebadilla criolla (Bromus catharticus), trigo, avena.

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V. ESTRUCTURA DE LA HOJA DE GIMNOSPERMAS La mayora de las especies de Gimnospermas tienen hojas perennes, excepto ciprs calvo (Taxodium disticchum), rbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba) y alerce (Larix decidua). En muchas Gimnospermas se observan estructuras foliares semejantes a las estudiadas. Por ejemplo, en algunas araucarias (Araucaria sp.) y en pino del cerro (Podocarpus parlatorei), las hojas son de estructura isolateral, con parnquima en empalizada hacia ambas caras. En los abetos (Abies sp.) y en sequoia (Sequoia sp.), las hojas tienen estructura dorsiventral. En otras, sin embargo, la estructura foliar est muy especializada. En los pinos (Fig. 19), las hojas son aciculares y tienen seccin oval o triangular. La epidermis est formada por clulas con paredes y cutcula gruesa, con los estomas muy hundidos (Fig. 6, C). Por dentro de la epidermis se encuentra una hipodermis formada por fibras esclerenquimticas, que slo se interrumpe debajo de los estomas. El mesfilo est formado por clulas con plegamientos en las paredes y pueden observarse conductos resinferos. El sistema vascular est representado por una nica nervadura formada por uno o dos hacecillos colaterales, ubicados en posicin central. Estos hacecillos estn rodeados por un tejido formado por traqueadas y clulas parenquimticas, llamado tejido de transfusin. Todo el conjunto est delimitado por una endodermis, que forma una vaina de clulas de paredes gruesas, en la que a veces se observan bandas de Caspary.

Fig. 19. Dibujo esquemtico (izquierda) y fotografa (derecha) de corte transversal de hoja de pino (Pinus sp.)

Fig. 18. A. Anatoma tipo panicoide, de hoja de caa de azcar. B. Estructura foliar tipo festucoide. Las fibras que rodean el haz vascular constituyen la vaina mestomtica.

B A

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VI. ESTRUCTURA DEL PECOLO

El pecolo tiene estructura similar a la del tallo, aunque su simetra es bilateral, en lugar de radiada. De fuera hacia adentro se distinguen: la epidermis cutinizada, con estomas; el parnquima en empalizada, el parnquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el rastro foliar. En ellos el floema se sita por debajo del xilema. Con respecto al haz vascular, puede ser de seccin ms o menos circular o tener forma semilunar.

Como tejidos de sostn puede tener un anillo completo de colnquima perifrico, como en geranio (Pelargonium sp.) o cordones de colnquima, cuando externamente presenta costillas, como en zanahoria (Daucus carota) o apio (Apium graveolens). Puede presentar una vaina de fibras esclerenquimticas alrededor del tejido vascular. La epidermis pueden tener tricomas simples y glandulares, como en geranio (Pelargonium sp.) y el parnquima fundamental puede presentar estructuras secretoras, como en zanahoria, o clulas con cristales, como en Arum. En algunas especies acuticas, el pecolo est formado en gran parte por aernquima, que disminuye el peso de la planta y le permite flotar. Es el caso del camalote (Eicchornia crassipes). VII. ABSICIN Muchas plantas renuevan su follaje en conjunto: pierden sus hojas en otoo y lo recuperan por brotacin de nuevas hojas en la primavera. Tambin experimentan la cada natural de piezas florales, flores enteras, frutos o braquiblastos. La abscisin es la separacin de hojas, o de ramas, producida ya sea de manera natural o provocada, pero sin dao para el vegetal. Este proceso ocurre segn una secuencia de eventos:

Se forma primero una zona de abscisin localizada en la base de la hoja, que puede ser visible exteriormente como un leve estrangulamiento anular. En un corte y vista al microscopio esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes delgadas, regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos elementos diferenciados son los vasculares (Fig. 21 A). Luego se diferencian dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja, y una capa protectora suberosa, hacia el tallo (Fig. 21 B). En la capa de abscisin el desprendimiento puede efectuarse por disolucin de la laminilla media que une las clulas y tambin por disolucin de varias capas de clulas. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento. Las paredes celulares de la capa protectora se impregnan de suberina y protegen la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas (Fig. 21 C).

Varias hormonas vegetales intervienen en el proceso de abscisin. Algunas, como las auxinas, son agentes inhibidores, mientras que el etileno es un agente inductor. Por eso este ltimo muchas veces se aplica artificialmente como defoliante en la cosecha mecnica de algunos cultivos.

Fig. 20. Variaciones en la estructura del pecolo, segn las especies.

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Bibliografa

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Fig. 21 . Anatoma de la zona de abscisin. A. Comienzo del proceso. B. Formacin de la capa de abscisin y capa protectora. C. Estructura que queda despus de desprendida la hoja.

B A C