Análisis multicriterio de la descomposición de la hojarasca de seis especies arbóreas Ramiro Aznar Ballarín, enero de 2008 Ecología del Suelo, UCM ramiroaznar@gmail.com Resumen

En el presente trabajo se ha estudiado la evolución de los aportes al suelo y la dinámica de descomposición de la hojarasca de una serie de especies arbóreas, así como la relación de estos con diversos factores ambientales. Las especies de estudio fueron Alnus glutinosa (L.) Gaertn y Elaeagnus angustifolia L. (caducifolios, fijadores de nitrógeno), Populus nigra L. y Fraxinus angustifolia Vahl. (caducifolios, no fijadores de nitrógeno), Quercus ilex L. subsp. rotundifolia Tab. Morais (esclerófilo) y Q. faginea Lam. (marcescente). Se estudió la evolución de los aportes y la biomasa remanente de cada árbol, así como el contenido de carbono, nitrógeno y la relación C/N de la hojarasca de cada planta. Por último se relacionó la tasa de descomposición con la calidad inicial de la hojarasca, así como con factores meteorológicos y edáficos. La encina fue la especie que más hojarasca produjo durante el experimento, pero presentó la tasa de descomposición más lenta debido a las características esclerófilas de sus hojas (pequeño tamaño, grosor y altos contenidos en compuestos estructurales). Las especies fijadoras de nitrógeno presentaron las tasas de descomposición más rápidas debido a sus altos contenidos en nitrógeno resultantes de su capacidad fijadora y su escasa resorción de nitrógeno. El chopo aportó mayor cantidad de hojarasca a principios de otoño, por ser una especie caducifolia, y presentó una dinámica intermedia condicionada el gran tamaño de sus hojas y por los altos niveles de taninos que caracterizan su hojarasca. El fresno presentó una dinámica de descomposicón cercana a las especies fijadoras de nitrógeno debido al relativo tamaño de sus hojas y sobre todo, a la escasa resorción de nitrógeno. El quejigo fue el árbol que menor cantidad de hojarasca produjo, y presentó una ecología de descomposición más cercana a la encina que a los árboles caducifolios, observando un predominio de la filogenia frente a sus características ecofisiológicas. Por último, nuestros resultados indicaron que una rápida descomposición de la hojarasca está relacionada con un menor contenido total de carbono y nitrógeno en el suelo debido a la ocurrencia de uno o varios de estos procesos: lavado, mineralización o inmovilización. De esta manera, las muestras de chopo presentaron menor contenido de dichos elementos debido a la rápida descomposición de su hojarasca. Palabras clave: Alnus glutinosa (L.) Gaertn, Elaeagnus angustifolia L., Populus nigra L., Fraxinus angustifolia Vahl., Quercus ilex L. subsp. rotundifolia Tab. Morais, Q. faginea Lam., C/N, caída de hojarasca, clima mediterráneo. Introducción La descomposición es el proceso de desintegración de materiales orgánicos de origen animal, microbiano o vegetal (Mason, 1976), y engloba dos conjuntos de procesos simultáneos: 1) la hojarasca es triturada hasta convertirse en pequeños fragmentos que pueden ser químicamente reducidos; 2) a través de la actividad de los microorganismos (bacterias y hongos) estos pequeños fragmentos de materia orgánica son mineralizados y transformados en nutrientes esenciales (Aerts, 1997). El resultado de la descomposición es, por lo tanto, un flujo de moléculas orgánicas e inorgánicas desde la materia orgánica al suelo (Oliver et al., 2002). Así pues, la descomposición se puede considerar un proceso ecosistémico crucial, tanto en el ciclo global del carbono como en los ciclos de los nutrientes (Terradas, 2001). La descomposición de la hojarasca está controlada por tres factores principales: el clima, la calidad de la hojarasca y la naturaleza y abundancia de los organismos descomponedores. El clima se comporta como factor dominante en áreas que presentan condiciones climáticas desfavorables, mientras que la composición química de la hojarasca es el regulador clave en zonas con condiciones climáticas favorables (Coûteaux et al., 1995). Se ha visto que ha escala global estas variables están correlacionadas, es decir, que los factores climáticos tienen un efecto indirecto sobre la calidad de la hojarasca. Pero también se ha demostrado que esto no

sucede en regiones mediterráneas (Aerts, 1997). Como la dinámica de descomposición varía entre especies según su taxonomía (Cornelissen, 1996), grupos funcionales (Wedderburn y Carter, 1999), su distribución en una cuenca hidrográfica (Palik et al., 2005), las estrategias de resorción de nutrientes (Aerts, 1990; Escudero y Mediavilla, 2003), la recurrencia de incendios y (Rundel y Parsons, 1980; Mitchell et al., 1986) la disponibilidad de nutrientes que presenta el medio (Rapp et al., 1999; Pandey et al., 2007) o la historia de uso del terreno (Hobbie y Gough, 2004) es necesario un análisis multicriterio de la descomposición. Con esta premisa se han utilizado especies tan diferentes como el medio mediterráneo permite: esclerófilas, caducifolias y marcescentes; fijadoras y no fijadoras de nitrógeno; especies de rivera; y especies emparentadas filogenéticamente. De esta manera se intentará determinar los aportes y dinámica de descomposición de la hojarasca de cada especie así como su relación con diferentes factores ambientales. Material y métodos Área y especies de estudio El presente estudio se llevó a cabo en dos zonas: La Alcarria (Guadalajara, España) y Valdemoro (Madrid, España). Los suelos de estudio fueron suelos pardo calizo para la encina (Quercus ilex L. subsp.

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rotundifolia (Lam.) Tab. Morais) y el quejigo (Q. faginea Lam.), fluvisoles para los chopos (Populus nigra L.), aliso (Alnus glutinosa (L.) Gaertn) y fresno (Fraxinus angustifolia Vahl.), y solonchatz para el caso del olivo ruso (Elaeagnus angustifolia L.). Así pues tenemos árboles caducifolios, no fijadores de nitrógeno (chopo y fresno); caducifolios, fijadores de nitrógeno (aliso y olivo ruso); de hoja perenne (encina) y marcescentes (quejigo). Recogida de hojarasca y análisis químico Se consideraron como variables bióticas, aportes, biomasa y composición química de hojarasca; y como factores abióticos, variables meteorológicas. Los aportes de hojarasca solo fueron analizados para el chopo, el quejigo y la encina. La unidad de análisis consistía en transectos de 60 m en los que se colocaron 10 unidades elementales permanentes de 20 x 20 cm. Durante el período de un año cada 21 días se recogieron los aportes vegetales de cada unidad. Las muestras fueron lavadas con agua destilada, secadas en estufa a 60º C durante 72 h y finalmente fueron pesadas. Para el estudio de la degradación de la hojarasca se utilizó el método de las bolsas de hojarasca. Durante un año cada 21-30 días se recogían tres bolsas de cada ecosistema y se analizaba la hojarasca contenida en ella. Para calcular la biomasa de la hojarasca se lavó y secó en estufas a 60º C durante 72 h para luego ser pesadas, el contenido de nitrógeno total fue medido por el método de Kjeldhal y el contenido en carbono se calculó por combustión y análisis de los gases. Posteriormente se calculó la relación entre carbono y nitrógeno (C/N).

En cada uno de los ecosistemas se tomaron muestras de suelos y se analizaron: contenido de grava (%), arena (%), limos (%) y arcilla (%), pH (frente a agua destilada), carbono orgánico (método de Walkley y Black) y nitrógeno total (método de Kjeldhal). En cada campaña de muestreo y para cada uno de los ecosistemas se registraron datos meteorológicos de la estación más cercana referentes a las siguientes variables: temperatura media (ºC), temperatura media de las mínimas (ºC), temperatura media de las máximas (ºC), precipitación (mm) y días de precipitación. Análisis de los datos

Las tasas anuales de descomposición para cada una de las especies fueron calculadas a través del porcentaje de biomasa de hojarasca remanente, usando el modelo propuesto por Olson (Olson, 1963; Wieder y Lang, 1982):

ln ( X / Xo ) = - k t

donde Xo es la biomasa de hojarasca inicial, X es la biomasa remanente después del tiempo t, t es el tiempo transcurrido en años, y k es la constante de pérdida de biomasa anual (años-1).

El análisis estadístico (a través del programa

SPSS 14.0) comprendió varios ANOVAs y tests de Tukey entre las diferentes especies para las variables de composición química de la hojarasca, un análisis de correlaciones entre las variables bióticas y los factores climáticos, y la constante de Olson y las variables edáficas, un estudio de regresión entre la constante de Olson y C/N, y por último un análisis de la varianza entre la encina, chopo y quejigo para las variables edáficas. Resultados y discusión Dinámica de la descomposición de la hojarasca El comportamiento de las tres especies de estudio (chopo, encina y quejigo) respecto al aporte de hojarasca fue muy diferente (Fig. 1A). Por un lado el chopo mostró una distribución unimodal con el máximo de aporte en otoño, hecho esperable ya que una especie de hoja caduca. Estos datos coinciden con otros estudios centrados en árboles caducifolios (Wedderburn y Carter, 1999; Howsam et al., 2001; Isaac y Nair, 2006). La encina fue la especie que más aporto respecto al total, mostrando un dinámica bimodal con los máximos situados a principio de verano y a comienzos de otoño respectivamente. El último máximo puede estar relacionado con la maduración de la bellota durante esta estación (San Miguel, 1994) y el primero podría estar relacionado con un fuerte episodio de viento o lluvia, aunque también podría deberse a una entrada de material exógeno durante el experimento. Por último el quejigo mostró un patrón de distribución relativamente constante, pero con dos máximos observables, uno a comienzos de primavera y el siguiente en pleno otoño. El desfase de la caída de la hoja de este roble respecto al chopo es debido a que nos encontramos ante un árbol marcescente. Este grupo se caracteriza por conservar las hojas secas en sus ramas durante el transcurso del invierno si no se produce un episodio de fuertes lluvias o viento, que en nuestro caso sería el segundo repunte. Existe una hipótesis en la que se vincula la marcescencia con la optimización del reciclado de nutrientes. Así, si las hojas caen en otoño, muchas de ellas sería arrastradas por el viento y las que quedaran en el suelo no se descompondrían dadas las bajas temperaturas invernales. La caída primaveral (primer repunte) permitiría que la hojarasca encontrara unas condiciones climáticas propicias para una rápida descomposición y asimilación posterior (Costa et al., 2005).

Fig. 1. Evolución de los aportes (g) a lo largo del tiempo de tres especies de estudio (chopo, encina y quejigo) (A); evolución de la biomasa remanente a lo largo del tiempo de las especies de estudio (B).

Gracias al análisis descriptivo de la evolución de la biomasa de hojarasca se pudieron diferenciar dos patrones (Fig. 1B). El primero englobaría las especies de Quercus (encina y quejigo) y estaría caracterizado por una descomposición muy lenta e irregular. El segundo, compuesto por el resto de especies, presenta una pérdida inicial rápida. Quizás se podría escindir de esta clasificación el chopo, ya que su pérdida inicial de biomasa no es tan rápida y presenta una dinámica mucho más irregular. Ambos patrones presentaron dientes de sierra, habituales en los experimentos con el método de las bolsas enterradas, achacables a las variaciones del suelo, microclimas y a la heterogeneidad propia del medio que rodea las bolsas (Oliver et al., 2002).

Este resultado coincide con el estudio realizado entre familias vegetales respecto a la tasa de descomposición elaborado por Cornelissen (1996), mientras que la dinámica de descomposición de la encina coincidió prácticamente con al obtenida por Fioretto et al. (2007). La encina presenta este patrón de descomposición porque sus hojas presentan altos niveles de componentes estructurales de la pared celular como lignina y cutina, así como un grosor considerable (adaptación para resistir a la herbivoría, a los patógenos o al daño físico) y una deficiencia notable en la concentración de nutrientes (Gallardo y Merino, 1993), parámetros que explican su lenta descomposición. La inclusión en este subgrupo del quejigo sí que sorprende, ya que nos encontramos ante una especie marcescente, con una hoja mucho más semejante a la de un caducifolio que a la de un esclerófilo. La hoja de estos robles es grande, tierna, verde por ambas caras y carece de mecanismos de

protección como los de la encina (Costa et al., 2005). Por tanto podemos sugerir que la relación de parentesco prima sobre las adaptaciones ecológicas presentes en esta especie. Por otro lado la dinámica del resto de especies presentó una semejanza elevada con el modelo descrito por Coûteaux et al. (1995). La fase inicial (o Fase I) correspondería al descenso brusco inicial, en esta etapa la riqueza de nutrientes estimularía la tasa de descomposición y con ello la pérdida de biomasa. Este fenómeno es mucho más marcado es las especies fijadoras de nitrógeno (aliso y olivo ruso), ya que la hojarasca procedente de estos organismos contiene reducidas cantidades de lignina y carbono, y altos niveles de nitrógeno (Wedderburn y Carter, 1999; ver Fig. 2).

Como hemos comentado unas líneas más arriba, dentro de esta dinámica se podría escindir el chopo. Su lenta descomposición en relación con este grupo puede ser debido a sus altos contenidos en taninos hidrosolubles, compuestos tóxicos para la microflora (Pérez-Corona et al., 2006) así como su elevada área foliar, ya que especies con hojas con mayores tamaños tienen menor facilidad de descomposición al presentar menor área disponible para el ataque de los organismos detritívoros (Pérez-Corona et al., 2006).

El fresno presentó una dinámica de descomposición mucho más cercana a las especies fijadoras de nitrógeno que al chopo. Esto es debido a sus altos contenidos iniciales de nitrógeno en sus hojas (Tabla 1, se comentarán más abajo) y reducida área foliar que provocan una rápida descomposición en las primeras etapas del proceso.

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Tabla 1. Medias de tres variables de la composición química de la hojarasca (contenido en carbono y nitrógeno, y C/N) de las especies de estudio en dos momentos de su descomposición (t0 y t15), valores de F y p; *** = diferencias altamente significativas (p < 0,001); las letras indican diferencias significativas entre las medias (ANOVA y test de Tukey).

Recogida Variable Aliso Chopo Encina Fresno Olivo ruso Quejigo F p

53,97 46,35 51,00 46,79 27,31 47,05 C

b b c b a b 442,97 ***

3,50 1,31 2,09 2,15 2,39 1,56 N

e a c c d b 563,79 ***

15,41 35,50 24,36 21,80 11,43 30,16

t0

C/N b e c c a d

168,67 ***

32,34 32,04 38,77 26,51 16,87 37,83 C

c e d b a d 704,87 ***

3,15 2,07 2,58 2,50 5,15 1,86 N

d b c c e a 1190,86 ***

10,28 15,48 15,01 10,60 3,28 20,31

t15

C/N b c c b a d

1108,48 ***

También se observaron diferencias

significativas en la dinámica del carbono en la hojarasca (Tabla 1). El descenso del contenido de carbono con el tiempo está relacionado con la degradación de carbohidratos y compuestos fenólicos al comienzo del proceso, el cual también está relacionado con la mineralización en periodos húmedos (Pérez-Corona et al., 2006). En la mayoría de los casos la perdida de carbono en la hojarasca presentó varias oscilaciones (Fig. 2A), relacionadas con la pérdida de grupos hidroxilo y metoxilo e incrementos de grupos aromáticos durante la humificación, y con incrementos en la mineralización citada anteriormente (Oliver et al., 2002). La primera observación destacable es el reducido carbono inicial del olivo ruso. El resto de las especies presentaron porcentajes iniciales relativamente elevados seguidos de una brusca caída. Después de este descenso se llega a una cierta estabilización, siendo esta última etapa mucho más irregular en las especies de fagáceas. Dentro de este grupo, se encuentra la encina, la cual presenta altos valores iniciales de carbono, explicados una vez más por las características anatómicas esclerófilas de sus hojas, tales como abundancia de materiales estructurales como la celulosa y lignina, ricos en cadenas de carbono, y escasez de proteínas (Escarré et al., 1984). En la mayoría de los casos estudiados el nitrógeno aumentó al final del trabajo (Tabla 1, comentado al final de este párrafo). Respecto a la evolución de este elemento en la hojarasca (Fig. 2B) se pudieron observar dos dinámicas diferentes. La primera formada por especies fijadoras de nitrógeno (aliso y olivo ruso) caracterizada principalmente por encontrarse dentro de un rango de contenido de nitrógeno relativamente elevado, ya que ambas especies se comportan dentro de dicho intervalo de forma diferente; y la segunda por especies no fijadoras de nitrógeno (encina, quejigo, chopo y fresno), las cuales presentaron una evolución marcada por un aumento hasta los meses invernales, donde el contenido de nitrógeno desciende debido a la inhibición

de la nitrificación por la disminución de la temperatura (Jarvis et al., 1996). La recuperación posterior (finales de invierno, principios de primavera) así como el aumento general del nitrógeno al final del experimento (Tabla 1) puede ser debido a uno o varios de los siguientes fenómenos: entrada de material exógeno como restos y excretas de origen animal, translocación a través de hifas de hongos (Melillo et al., 1982), lavado de la biomasa aérea, inmovilización por microorganismos colonizadores de la hojarasca y de las rizosferas cercanas (Heneghan et al., 1999; Oliver et al., 2002), fijación de nitrógeno atmosférico por parte de raíces de otras plantas (Pandey et al., 2007) o incluso por la formación de nuevos compuestos estables (Coûteaux et al., 1995; Isaac y Nair, 2006), como asociaciones con lignina o sustancias parecidas (Fioretto et al., 2005). La clara diferencia respecto al contenido de nitrógeno entre las plantas fijadoras de nitrógeno y el resto, se debe principalmente a la característica que define a este grupo funcional, la fijación de nitrógeno atmosférico (ver curvas de ascenso en Fig. 2B). Estas plantas forman asociaciones simbióticas con microorganismos fijadores de nitrógeno como especies del género Frankia en el caso del aliso (Oliveira et al., 2005). Este hecho unido a la conocida baja eficiencia en la resorción de nitrógeno (Killingbeck, 1996) de este tipo de plantas condiciona una dinámica situada en el rango de valores más elevados de dicho elemento. Destacar que la dinámica del aliso comienza con un descenso del contenido de nitrógeno que puede ser atribuido a una primaria lixiviación de este elemento (Pérez-Corona et al., 2006) y/o a la rápida degradación de sustancias solubles y compuestos lábiles en las primeras etapas de descomposición debido al exponencial crecimiento de microorganismos que requieren altas concentraciones de nitrógeno (Fioretto et al., 2005), La encina presentó una dinámica intermedia aunque mucho más cercana a las especies caducifolias no fijadoras de nitrógeno, especialmente al fresno. Los valores de porcentaje de nitrógeno relativamente altos muestran la poca eficiencia en la resorción de dicho nutriente, ya que la encina como especie perenne

presenta hojas pobres en nutrientes como adaptación a la pérdida de estos elementos esenciales en lugar de una alta resorción (Huang et al., 2007; Aerts, 1995; 1996).

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ig. 2. Evolución del porcentaje de carbono (A) y evolución del porcentaje de nitrógeno (B) de las especies de estudio a lo largo del

La calidad de la hojarasca disminuyó en todos s caso

C/N presentó claras s

encina, fresno, aliso y

Chopo Quejigo Encina Fresno Aliso Olivo ruso

Los árboles caducifolios no fijadores de nitrógeno (fresno, chopo y quejigo) fueron las especies que menor contenido de nitrógeno presentaron. Este hecho se encuentra acorde con la teoría sugerida por varios autores (Tyrrell y Boerner, 1987; del Arco et al.,

1991; Son y Gower, 1991), en la que afirman que las especies de hoja caduca retranslocan más nutrientes que las especies de hoja perenne. El fresno se diferenció de las otras dos especies, presentando mayores niveles de dicho elemento. Esto puede ser debido a sus bajos porcentajes de resorción de nutrientes, ya que el nitrógeno permanece en los pecíolos y ráquis de las hojas senescentes de dicho árbol (Hagen-Thorn et al., 2006).

Ftiempo. o incluso aumenta (Rovira et al., 2008). lo s de estudio (Tabla 1), como resultado de la utilización diferencial de carbono y nitrógeno por los microorganismos heterótrofos y la población animal (Torreta y Takeda, 1999). Este hecho se encuentra acorde con estudios (Pérez-Harquindeguy, 2000) y revisiones clásicas (Coûteaux et al., 1995). Frente a estos artículos y los resultados obtenidos en este trabajo una nueva línea de trabajo, que define la calidad de la hojarasca en términos de energía, ha demostrado que en las primeras etapas de la descomposición la calidad de la hojarasca se mantiene

La evolución de la relación

T a 2. Constante de Olson (k) y C/N para cada una de las espec

imilitudes con la dinámica del contenido de nitrógeno de la hojarasca (Fig. 3A). Por un lado las plantas fijadoras de nitrógeno (aliso y olivo ruso) presentaron dinámicas dentro del rango de valores más reducidos, fenómeno condicionado por el reducido porcentaje de carbono (Fig. 2A). El resto de especies presentaron una dinámica similar, caracterizada por un descenso escalonado con un repunte en invierno, coincidiendo con la depresión anteriormente comentada en el contenido de nitrógeno en los meses más fríos (Fig. 2B).

ies de estudio (chopo, quejigo,ablolivo ruso).

k Olson 0,53 0,19 0,13 4,02 1,87 1,38

C/N 35,50 30,16 24,36 21,80 15,41 11,43

En la Tabla 2 se pueden ver los valores de C/N inici

situación intermedia debido a su escasa resorción de ales y la constante de Olson para cada una de

las especies. De ella podemos distinguir tres grupos según sus valores de C/N: el primero formado por el chopo y el quejigo, caracterizado por valores altos de C/N debido a su alta resorción de nitrógeno, el segundo compuesto por la encina y el fresno (confirmado por el test de Tukey, ver Tabla 1), caracterizado por su

nitrógeno (presentando la encina mayor valor debido a sus altos niveles de materiales estructurales ricos en carbono), y el tercero compuesto por las especies fijadoras de carbono (aliso y olivo ruso), caracterizado por los valores iniciales de C/N más reducidos debido principalmente por el alto contenido de nitrógeno en sus hojas.

Fig. 3. Evolución de C/N de las especies de estudio a lo largo del tiempo (A) y recta de regresión entre la constante de Olson y C/N (B).

El análisis de regresión no mostró una relación significativa entre la calidad de la hojarasca (C/N) y la descomposición (k) de la misma (R2 = 0,175, p = 0,409; Fig. 3B). Las especies que se alejan del ajuste son principalmente el fresno y después el olivo ruso, y las dos especies de Quercus. La elevada tasa de descomposición del fresno por tanto no puede ser explicada únicamente por la relación C/N que presentan sus hojas, también hay que tener en cuenta el grosor. Gallardo y Merino (1993) demostraron que las hojas de fresno presentaban unos valores muy bajos de compuestos recalcitrantes tales como lignina, cutina o polifenoles pero más importante fue el hecho de tener la hoja con el menor grosor de hoja de todos los árboles y arbustos de estudio. Todo lo contrario sucede con las especies de Quercus que presentaron los valores más bajos de k (especialmente la encina) para unos valores intermedios de C/N. En el citado estudio el género Quercus presentó los mayores valores de grosor. Una vez más el quejigo muestra más afinidad hacia la filogenia que hacia su ecofisiología. valores de grosor. Una vez más el quejigo muestra más afinidad hacia la filogenia que hacia su ecofisiología. Aunque en el presente estudio no se ha analizado la relación del área específica de la hoja (SLA) podemos aventurar que la especie con menor SLA sería la encina debido a su pequeña superficie y

elevado peso. De esta manera los datos obtenidos para dicha especie coincidirían con un artículo reciente (Huang et al., 2007), en el que se demuestra que el SLA está correlacionado positivamente con la tasa de descomposición de la hojarasca. Cornelissen et al. (1999) demostraron que el SLA estaba correlacionado negativamente con componentes químicos estructurales, como la lignina y que los valores reducidos de dicho parámetro estaban relacionados con hojas de elevado grosor.

Aunque en el presente estudio no se ha analizado la relación del área específica de la hoja (SLA) podemos aventurar que la especie con menor SLA sería la encina debido a su pequeña superficie y

elevado peso. De esta manera los datos obtenidos para dicha especie coincidirían con un artículo reciente (

Relación de la descomposición de la hojarasca con variables meteorológicas Relación de la descomposición de la hojarasca con variables meteorológicas Como se puede observar en la Tabla 3 existieron pocas correlaciones significativas entre la descomposición de la hojarasca y las variables meteorológicas. Estas escasas correlaciones resultaron ser menos de las esperadas, ya que tanto la humedad (estimada a través de las variables precipitación y días de precipitación) como la temperatura (temperatura media, temperatura media de las máximas y temperatura media de las mínimas) son factores que afectan a la descomposición de la hojarasca (Coûteaux et al., 1995; Aerts, 1997; Fioretto et al., 2007).

Como se puede observar en la Tabla 3 existieron pocas correlaciones significativas entre la descomposición de la hojarasca y las variables meteorológicas. Estas escasas correlaciones resultaron ser menos de las esperadas, ya que tanto la humedad (estimada a través de las variables precipitación y días de precipitación) como la temperatura (temperatura media, temperatura media de las máximas y temperatura media de las mínimas) son factores que afectan a la descomposición de la hojarasca (

Tabla 3. Relaciones entre la % biomasa remanente, aportes, C Hojas, N Hojas y C/N, y la temperatura media (Tm), temperatura media de las máximas (TmM), temperatura media de las mínimas (Tmm), precipitación (Precip) y días de precipitación (Días Precip). Sólo se muestran las correlaciones significativas; entre paréntesis se indican los niveles de significación; * = correlación significativa (p < 0,05); ** = correlación muy significativa (p < 0,01).

Tabla 3. Relaciones entre la % biomasa remanente, aportes, C Hojas, N Hojas y C/N, y la temperatura media (Tm), temperatura media de las máximas (TmM), temperatura media de las mínimas (Tmm), precipitación (Precip) y días de precipitación (Días Precip). Sólo se muestran las correlaciones significativas; entre paréntesis se indican los niveles de significación; * = correlación significativa (p < 0,05); ** = correlación muy significativa (p < 0,01).

% Biomasa remanente % Biomasa remanente Aportes Aportes C Hojas C Hojas N Hojas N Hojas C/N C/N

Huang et al., 2007), en el que se demuestra que el SLA está correlacionado positivamente con la tasa de descomposición de la hojarasca. Cornelissen et al. (1999) demostraron que el SLA estaba correlacionado negativamente con componentes químicos estructurales, como la lignina y que los valores reducidos de dicho parámetro estaban relacionados con hojas de elevado grosor.

Coûteaux et al., 1995; Aerts, 1997; Fioretto et al., 2007).

Chopo Fresno Encina Quejigo Chopo Aliso Encina Quejigo Aliso

Tm 0,552 (*) - 0,676 (**) 0,633 (*) 0,853 (**) 0,702 (*) 0,656 (**) 0,628 (*) -0,639 (*)

TmM 0,551 (*) -0,695 (*) 0,647 (**) 0,691 (**) 0,845 (**) 0,806 (**) 0,598 (*) 0,663 (**) -0,725 (*)

Tmm 0,629 (*) - 0,690 (**) 0,632 (*) 0,894 (**) - 0,686 (**) 0,627 (*) -

Precip - - - - - - - - - Días Precip 0,525 (*) - - - - - - - -

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stos resultados se deben principalmente a dos error s en el diseño muestral. El primero de ellos residió e

de la hojarasca (% biomasa

Relación de la descomposición de la hojarasca con ctores edáficos

s de la textura y el pH de los suelos

encin

obtenido

a 4. Medias de pH, textura del suelo (% grava, arena, arcilla y limo), % C suelo y % N suelo de tres

Encina Chopo Quejigo F p

Een el método utilizado en la recogida de los

datos meteorológicos, debido a que estos datos se tomaron de las estaciones meteorológicas más cercanas. De esta forma podemos sugerir que las diferencias mesoclimáticas entre las estaciones meteorológicas y las áreas de estudio han producido desviaciones significativas en nuestro estudio de correlaciones. Para posteriores trabajos sería recomendable medir la temperatura (Hobbie, 1996) y humedad del suelo (Fioretto et al., 2007), o incluso un parámetro sintetizador como la evapotranspiración real (Aerts, 1997) en el área de estudio.

El segundo error consistió en realizar la media de los factores de descomposición

remanente, aportes, etc.). La descomposición de la hojarasca es una serie de procesos y no un proceso único, y tanto las reacciones como las enzimas y organismos que participan en ellas están influenciados de manera diferencial por los diferentes factores climáticos. Mientras que en las etapas tempranas del proceso de descomposición los hongos y las bacterias son los organismos encargados de la descomposición de hojarasca y la liberación de nutrientes, en las etapas más tardías, la proporción de actinomicetes aumenta en relación a dichos microorganismos debido a las elevadas concentraciones de lignina en la hojarasca en descomposición (Pandey et al., 2007). Además la composición de la hojarasca cambia durante su descomposición (Rovira et al., 2008). McTiernan et al. (2003) demostraron que la degradación de los principales compuestos que constituyen la hojarasca estaba influenciada por diferentes factores ambientales (la lignina se correlacionó con la evapotranspiración, la celulosa con la precipitación, la hemicelulosa con la temperatura, etc.).

fa El análisi

de ar, quejigar y chopera no mostraron diferencias significativas (Tabla 4). Aunque podemos resaltar que nos encontramos en todos los casos ante suelos arenosos con un pH básico. En cambio el análisis del contenido de carbono y nitrógeno mostró diferencias muy significativas, siendo el chopo la especie con menores porcentajes de dichos elementos en el suelo. Este hecho puede ser debido a que en el suelo el carbono y el nitrógeno se descomponen rápidamente (Coûteaux et al., 1995), la hoja de chopo se desintegra rápidamente (en comparación con las hojas de la encina y el quejigo, ver valores de k de Tabla 2) indicando un posible lavado de nitrógeno y carbono, una inmovilización por parte de los vegetales y microorganismos del suelo (Jarvis et al., 1996), o incluso puede ocurrir una mineralización total de estos elementos (Heneghan et al., 1999). El principal factor que determina la mineralización o inmovilización de nitrógeno es la relación C/N (Thompson y Troeh, 1999), siguiendo la revisión de estos últimos autores y consultando la Tabla 2 podemos ver que el chopo presenta una relación de C/N de 35,50, valor que indicaría una débil dominancia de la mineralización frente a la inmovilización. Por tanto, la dinámica de estos elementos está determinada por las características morfológicas y químicas de las hojas de las especies de estudio (Torreta y Takeda, 1999). Otros factores que afectan a estos procesos son la humedad, la disponibilidad de agua, el pH (factor que no presentó diferencias significativas, ver Tabla 4) y la temperatura.

Estos datos coinciden con los resultados s por Garcia-Pausas et al. (2004), en su

experimento comprobaron que en las primeras etapas de la descomposición se producía inmovilización de nitrógeno en la hojarasca de Pinus halepensis (pobre en este elemento como el chopo), mientras que existió liberación de nitrógeno en la hojarasca de Q. ilex (rica en nitrógeno). El alto contenido de nitrógeno de las especies de Quercus por otro lado podría ser debido a la formación de compuestos estables con lignina o compuestos similares que permanecerían en el sistema mucho más tiempo (Melillo et al., 1982; Fioretto et al., 2005).

Tablespecies de estudio (encina, chopo y quejigo), valores de F y p; n.s. = diferencias no significativas (p > 0,05); ** = diferencias muy significativas (p < 0,01) (ANOVA).

pH 1 n.s. 8,20 8,40 8,37 ,63

% Grava

o

22,23 24,00 35,20 1,69 n.s.

% Arena 46,67 60,00 52,33 0,71 n.s.

% Arcilla 30,33 22,67 24,00 0,66 n.s.

% Limo 23,67 17,33 23,67 1,25 n.s.

% C Suel 3,91 2,03 4,58 12,78 **

% N Suelo 0,34 0,22 0,47 10,24 **

La descomposición de la hojarasca mostró una cor

descomposición no mostró correlación alguna con el relación significativa con el contenido de nitrógeno

en el suelo y una correlación muy significativa con el porcentaje de carbono en el suelo, ambas resultaron ser negativas (Tabla 5), sin embargo la

pH, hecho que sorprende ya que es un factor abiótico muy importante que influye en el crecimiento de los microorganismos descomponedores (Hobbie y Gough, 2004).

8

Tabla 5. Índices de correlación entre pH, textura del suelo (% grava, arena, arcilla y limo), % C suelo y % N suelo, y la

pH % Grava % Arena % Arcilla % Limo % C Suelo % N Suelo

constante de Olson (k). Entre paréntesis se indican los niveles de significación; * = correlación significativa; ** = correlación muy significativa.

k 0,43 -0,14 0,44 -0,34 -0,55 -0,817 (**) -0,676 (*)

Las correlaciones negativas entre la tasa de scomp

o ocurría en las muestras de suelo de opo, e

La distribución temporal de la caída de hojarasc

hojarasca estuvo influenci

asa de descomposición se relacionó negativa

una reducción de estos elementos en el suelo bien por

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de osición y el contenido total de carbono y nitrógeno en el suelo indican que a mayores velocidades de descomposición existen menores porcentajes de estos elementos, por el contrario a menores velocidades de descomposición encontramos en el suelo mayores niveles de nitrógeno y carbono, siendo en este último elemento la relación mucho más significativa. Comch stos últimos resultados indican que cuando existe una rápida descomposición y liberación de carbono y nitrógeno de la hojarasca al suelo, estos elementos pueden ser rápidamente lavados, inmovilizados por las raíces de la vegetación y los microorganismos del suelo, e incluso puede existir una mineralización total. Conclusiones

a de cada especie resultó acorde con sus características ecofisiológicas. El chopo como especie caducifolia aportó la mayor cantidad de biomasa a principios de otoño, coincidiendo con la caída de la hoja. La encina fue la especie que mayor cantidad de hojarasca aportó, uno de sus máximos coincidió con la caída de la bellota. El quejigo fue el árbol que menor cantidad de hojarasca produjo, encontrando un máximo a finales de otoño, desfase respecto al chopo debido a su adaptación a la marcescencia.

La descomposición de laada por la composición química y morfología

de las hojas. La especie con la tasa de descomposición más lenta resultó ser la encina, debido a las características esclerófilas de sus hojas: pequeñas y gruesas, con bajas concentraciones de nutrientes y altos niveles de compuestos estructurales de difícil descomposición. El chopo presentó una dinámica intermedia condicionada por los altos niveles de taninos que caracterizan su hojarasca y al gran tamaño de sus hojas. Las especies fijadoras de nitrógeno presentaron las tasas de descomposición más rápidas debido a sus altos contenidos en nitrógeno resultantes de su capacidad fijadora y su escasa resorción de dicho elemento. El fresno presentó una dinámica de descomposición cercana a las especies fijadoras de nitrógeno debido al relativo pequeño tamaño de sus hojas y sobre todo a los bajos niveles de resorción de nitrógeno, ya que este elemento permanece en los pecíolos y ráquis de las hojas senescentes. El quejigo presentó una ecología de descomposición más cercana a la encina que a los árboles caducifolios. Sugiriendo que la filogenia domina sobre la ecofisiología en lo que respecta a la descomposición de la hojarasca de esta especie.

La tmente con el contenido total de carbono y

nitrógeno en el suelo. Por tanto, una rápida descomposición de la hojarasca está relacionada con

mineralización, lavado o inmovilización. De esta manera, las muestras de chopo presentaron menor contenido de carbono y nitrógeno debido a la rápida descomposición de su hojarasca. B Aerts, R. 1990. Nutrient

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