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TRANSPORTE ELECTRONICO Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONESC S O O C O S

• La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generanLa glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generanuna cantidad relativamente baja de energía enforma de ATP.

• Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en lareacción de la piruvato deshidrogenasa y en elciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos dedeshidrogenación reduciendo 10 moles deNAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH porNAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 pormol de glucosa.

• NADH y FADH2, se reoxidan mediante las proteínas dey 2, ptransporte electrónico unidas a la membranamitocondrial interna.E t t í bl i l j• Estas proteínas se ensamblan en cinco complejosmultiproteicos, denominados I, II, III, IV y V.

• Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde unLos complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde untransportador electrónico relativamente móvil y pasanlos electrones a otro transportador móvil.L í lib d l i d l l j I• La energía liberada por las acciones de los complejos I,III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.

Complejo IComplejo I

• El NADH se oxida en el primer paso delEl NADH se oxida en el primer paso deltransporte electrónico por el complejo I, o NADHdeshidrogenasa.g

• Este complejo contiene el mononucleótido deEste complejo contiene el mononucleótido deflavina (FMN) como grupo complementarioestrechamente unido.

• También tiene algunos centros hierro-azufre,g ,que transfieren los electrones desde la flavinareducida a otro transportador respiratorio, lacoenzima Q.

Complejo IIComplejo II• El complejo II, también llamado succinatop j ,

deshidrogenasa, recibe electrones de laoxidación del succinato.

• Al igual que la NADH deshidrogenasa, laAl igual que la NADH deshidrogenasa, lasuccinato deshidrogenasa transfiere loselectrones a través de los centros hierro-azufrea la coenzima Q.

Coenzima QCoenzima Q

• La coenzima Q (CoQ) también llamadaLa coenzima Q (CoQ) también llamadaubiquinona, lleva electrones hacia la cadenarespiratoria, no sólo desde el NADH sinotambién desde el succinato y desdeintermediarios de la oxidación de los ácidosgrasos.

• Este transportador electrónico lipídico, sedesplaza libremente a través de la membranadesplaza libremente a través de la membrana.

Complejo IIIComplejo III• El complejo III, también llamado citocromo cp j ,

reductasa, oxida la forma reducida de lacoenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo cCitocromo c• Los citocromos son un grupo de hemoproteínasg p p

rojas o pardas que tienen unos espectros de luzvisible característicos.

• Los principales citocromos respiratorios se clasifican• Los principales citocromos respiratorios se clasificancomo b, c o a, según las longitudes de onda de losmáximos de absorción espectral.

• Los citocromos experimentan una oxidorreducción através del metal que forma el complejo en ellos, yque pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierroque pasa por ciclos de estados 2 y 3 del hierrohemo y de estados +1 y +2 del cobre en loscitocromos a y a3 .A í l it t t d d• Así pues, los citocromos son transportadores de unelectrón.

Complejo IVComplejo IV

• El complejo IV, también llamado citocromo cEl complejo IV, también llamado citocromo coxidasa, acopla la oxidación del citocromo c conla reducción del O2 a agua.2 g

2 - FOSFORILACION OXIDATIVA2. FOSFORILACION OXIDATIVA

• El modelo denominado acoplamientoEl modelo denominado acoplamientoquimiosmótico explica el mecanismo medianteel cual la energía liberada en la respiración seutiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• Este modelo propone que la energía deltransporte electrónico impulsa un sistema detransporte activo, que de alguna forma bombeaprotones fuera de la matriz mitocondrial alprotones fuera de la matriz mitocondrial alespacio intermembrana.

• Los protones del exterior tienen tendenciaLos protones del exterior tienen tendenciatermodinámica a volver a pasar al interior, paraigualar el pH a ambos lados de la membrana.

• Cuando los protones vuelven a entrar en lapmatriz, esa energía se gasta, y parte de ella seutiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• La energía liberada por la descarga de este gradienteg p g gpuede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP.

• En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejoV también llamado ATP sintasa).V también llamado ATP sintasa).

• La porción Fo del complejo se extiende a través de lamembrana interna y se cree que contiene un canalespecífico para la vuelta de los protones a la matrizespecífico para la vuelta de los protones a la matrizmitocondrial.

• La energía libre que se libera cuando el H+ pasa port l l t i h deste canal para regresar a la matriz se aprovecha de

alguna manera para impulsar la síntesis de ATP,catalizada por el componente F1 del complejo

NADH 3 ATP•Glicolisis = 2 NADH

•Piruv desh. = 2 NADHFADH2 2 ATP •Ciclo Krebs = 6 NADH

2 FADH2

• Rendimiento energéticoRendimiento energético

INHIBIDORES

Rotenona Antimicina A •Cianuro

•COAmital CO

•Azida de sodio

• Rotenona: insecticida que bloquea el flujoRotenona: insecticida que bloquea el flujoelectrónico desde el NADH a la coenzima Q

• Amital: fármaco que actúa de la misma formaqque la rotenona.

• Antimicina A: antibiotico que bloquea el flujoq q jelectrónico desde el citocromo b al c1

• Cianuro, azida y monóxido de carbono: soninhibidores de la citocromo oxidasa