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Transporte de electrones ���� Traslocación de protones
Lado P (++++)
Lado N (----)
Transporte de electrones ���� Traslocación de protones
2 fotones/e-
(1 por cada PS)
2H2O + 2NADP+ +
8 fotones
O2 + 2NADPH +
2H+
Fotosíntesis linealPor cada O2 generado
� Traslocación de 11H+
4H+
4H+
2H+
2H+
6H+
1H+
Estroma
� Traslocación de 11H+
4H+
2
8H+ 2H+
Lumen del tilacoide
3,7 ATP
Fotosíntesis cíclica(2 fotones ���� 2 e-)
Traslocación de 4H+
1,3 ATP
(5,3 ATP / 8 fotones)
1 foton/e-
(PSI)
Hipótesis Quimio-osmótica
I. Experimentos de medición de potenciales de membrana y observación delefecto del uso de agentes desacoplantes de la cadena de transporte deelectrones.
II. Postulados:
1960s: Generación de ATP � Fosforilación a nivel de sustrato5
¿Cuál es el metabolito intermediario rico en energía en la
mitocondria?
Hipótesis: un gradiente de concentración de protones sirve
como reservorio de energía para dirigir la formación de ATP.
II. Postulados:
1) Una membrana mitocondrial intacta es un requerimiento absoluto para el acoplamiento entre el gradiente de protones y la generación de ATP. La membrana debe ser impermeable a los solutos cargados. Transportadores específicos permiten su paso a través de la membrana.
2) El transporte de electrones a través de una cadena de transporte electrónico, genera un gradiente de concentración de protones.
3) Una enzima unida a membrana, la ATP sintasa, cataliza la fosforilación del
ADP. The aspect of the present position of consensus that I find most remarkable and admirable, is the
altruism and generosity with which former opponents of the chemiosmotic hypothesis have not only
come to accept it, but have actively promoted it to the status of a theory.
Premio Nobel, 1978.
Hipótesis Quimio-osmótica
85%15%
Traslocación de protones ���� Energía
Síntesis de ATP ���� ATP Sintasa
ATP sintasatipo F
Cada subunidad β puede asumir 3 diferentes
conformaciones
Síntesis de ATP ���� Mecanismo ATP Sintasa
1. DÉBIL
Al menos 2 de los 3 sitios catalíticos deben estar activos ���� el ATP no puede liberarse de un sitio al menos que
un ADP + Pi estén unidos en otro.
2. FUERTE 3. ABIERTA
Mecanismo ATP Sintasa ���� Rotación de Fo y la subunidad Gamma
F1 + His tag � Adherido a un portaobjeto
cubierto con Ni+2 � Biotina + Sub. C de Fo
� Avidina + Filamentos de actina*
Unión Biotina-Avidina � Suministro de ATP
� El filamento marcado rota continuamente
� Las sub. C que forman el cilindro de Fo
rotanrotan
Video
http://www.youtube.com/watch?v=2RhLCpeu7cE
Intercambio ATP-Pi
3
Rendimiento en eucariotas � 4H+ rinden 1 ATP
RECORDAR: El mecanismo de la ATPasa emplea 3H+
1
Rendimiento de ATP
Proceso Producto directo ATP final
Glucólisis 2 ATP 3 ó 5
2 NADH (citosol)
Lanzadera Malato-AspartatoNADHcit ���� NADHmitHígado, riñón y corazón.
Lanzadera Glicerol 3PNADHcit ���� QH2mitMúsculo esquelético y cerebro.Músculo esquelético y cerebro.
Rendimiento de ATP
Proceso Producto directo ATP final
Glucólisis 2 ATP 3 ó 5
2 NADH (citosol)
NAD(P)H Deshidrogenasa ExternaNAD(P)Hcit ���� QH2mitPlantas.
Algunas plantas elevan la temperatura � derriten la nieve,
moléculas con olor para atraer insectos polinizadores
Rendimiento de ATP
Proceso Producto directo ATP final
Glucólisis 2 ATP 5
2 NADH (citosol)
Oxidación 2 NADH (matriz mit.) 5
Piruvato (2)
Oxidación completa de la glucosa
AcCoA en Krebs 6 NADH (matriz mit.) 15
(2)
2 QH2 6
2 ATP ó GTP 2
Total 32
Rendimiento de ATP
¿Cómo sería la ecuación global final5?
4 ADP + 4Pi 4ATP + 4H2O
Glucosa + 10 NAD+ + 2Q + 6H2O 6CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 QH2
1 NADH 10 H+ 10 NADH son 100 H+
¿Y si traducimos coenzimas a H+ y después ATP 5?
Glucosa + 10 NAD+ + 2Q + 2H2O 6CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 QH2
+ 4ADP + 4Pi + 4ATP
1 NADH 10 H 10 NADH son 100 H
1 QH2 6 H+ 2 QH2 son 12 H+
112 H+
4 H+ � 1ATP 112 H+ � 28ATP
3H+ para ATPasa + 1H+ intercambio Pi
Glucosa + 2H2O + 4ADP + 4Pi 6CO2 + 4ATP
28 ADP + 28Pi 28ATP + 28H2O
Glucosa + 32ADP + 32Pi 6CO2 + 32ATP + 26H2O
Rendimiento de ATP
¿Falta algo? ¿Y qué más5?
Glucosa + 32ADP + 32Pi 6CO2 + 32ATP + 26H2O
El aceptor finaaaaaaaaal !!!!!
2e- son transferidos a 1/2 O2 � 1H2O
NADH o QH2
Tenemos 12 coenzimas � 10NADH + 2 QH2Tenemos 12 coenzimas � 10NADH + 2 QH2
Glucosa + 32ADP + 32Pi 6CO2 + 32ATP + 26H2O
6O2 12H2O
Glucosa + 32ADP + 32Pi + 6O2 6CO2 + 32ATP + 38H2O
Obtención de Energía
Fijación de CO2: Ciclo de las pentosas reductivo, ó ciclo de Calvin
Chlorella pyrenoidosa Detoxificación de mercurio por
Chlorella pyrenoidosa
Fijación de CO2: Ciclo de las pentosas reductivo, ó ciclo de Calvin
Fijación de CO2: Ciclo de las pentosas reductivo, ó ciclo de Calvin
Chlorella pyrenoidosa5ahora en tabletas!!!!
Estructuras presentes en bacterias involucradas en la generación de energía
Rhodobacter
Prochloron Ascidios
Estructuras presentes en bacterias involucradas en la generación de energía
Cyanobacterias
Morfología de una Morfología de una cianobacteria ideal:
a.- Membrana externa; b.-
Capa de peptidoglucano; c.-
Membrana plasmática; d.-
Citosol; e.- Gránulo de
cianoficina; f.- Ribosoma; g.-
Gránulo de glucógeno; h.-
Cuerpo lipídico; i.-Carboxisoma; j.- Ficobilisoma.
k.- Gránulo polifosfato; l.-Vacuola gasífera; m.-
Tilacoide; n.- ADN.
CloroplastoEstomas
Estructuras presentes en plantas involucradas en la toma del CO2 y generación de energía
Transporte de electronesdurante la fase clara
Estroma/Citoplasma
Lumen del tilacoide/Periplasma
Resumen de reacciones de las fases clara y oscura
pH, Mg+2
8 subunidades catalíticas y 8 pequeñas subunidades (L8S8)
RuBisCO: Ribulosa 1,5-Bis fosfato Carboxilasa/Oxigenasa
La RuBisCO constituye aproximadamente el 50 % de la proteína soluble en las hojas de las plantas, siendo una de las más abundantes proteínas en la
naturaleza.
Inmunofluorescencia sobre RuBisCO de Arundinella raddi, una gramínea
ampliamente distribuída en el mundo.
KMCO2 =12 µM y KMO2 = 250 µM
RuBisCO: Mecanismo de acción para la Carboxilación
CH2OP
C
C
CH
CH2OP
O
OH
OHH
Ribulosa 1,5-BisP
--B- H+
Enolización
CH2OP
C
C
CH
CH2OP
OH
OH
O H
--BH
CO
O
Intermediario 2,3-enediol
Carboxilación
CH2OP
C
C
CH
OH
OH
O
COOH--BH
OH
H
:CH
2OP
C
C
OH
O
COOH
OH
--BH
ClivajeCH2OP
--BHRuptura CH
CH2OP
OH
Intermediario cetoarabitinol
HHidratación
C
CH
CH2OP
OH
OOH
Intermediario 3-gemdiol
Clivaje
C
C
CH2OP
OH
OHO
H
3-fosfo Glicerato (3PG)
CH2OP
COH COOH--BH
-
Protonación
C
C
CH2OP
OH
OHO
H
3-fosfo Glicerato (3PG)
RuBisCO: Mecanismo de acción para la Oxigenación
CH2OP
C
C
CH
CH2OP
O
OH
OHH
Ribulosa 1,5-BisP
--B- H+
Enolización
CH2OP
C
C
CH
CH2OP
OH
OH
O H
--BH
Intermediario 2,3-enediol
Oxigenación
CH2OP
C
C
CH
OH
OH
O
O OH--BH
O
O
OH
:CH
CH2OP
OH
Clivaje
C
C
CH2OP
OH
OHO
H
3-fosfo Glicerato (3PG)
CH2OP
C
OH O
Fosfoglicolato
H
CH2OP
C
C
CH
CH2OP
OH
OH
-O
O OH
OH
--BH
HidrataciónH
+
H2O
Intermediario cetoarabitinol
Intermediario 3-gemdiol
CH2OP
C
OH OOH-
--BH
Ruptura
CH2OP
C
CH
CH
CH2OP
O
OH
OH
Ribulosa 1,5-BisP
CO2
RuBisCO
3
C
CH
CH2OP
OH
OHO
3-P Glicerato
6
ATP ADP
3-P Glicerato Quinasa
66
C
CH
CH2OP
OH
OPO
1,3-BisP Glicerato
NADP+
NADPH+H+ P
Gliceraldehído3-P Deshidrogenasa
6
6
C
CH
CH2OP
OH
HO
Gliceraldehído 3P
CH2OH
C
CH2OP
O
Triosa P Isomerasa
Aldolasa
C
C
CH
CH
CH2OP
OH
OH
CH2OP
O
HOH
P
H2O
Fructosa 1,6-Bisfosafatasa
C
C
CH
CH OH
OH
CH2OH
O
HOH
Transcetolasa
CH2OH
C O
ADP3
DihidroxiacetonaPFructosa 1,6-BisPCH2OP
Fructosa 6-PC
CH
CH
CH2OP
OH
OH
HO
Eritrosa 4-P
C
C
CH
CH2OP
O
OH
HOH
Xilulosa 5-P
Aldolasa
C
C
CH
CH
CH2OP
OH
OH
C
H
OHH
CH2OP
O
OH
Sedoheptulosa 1,7-BisP
H2OP
Sedoheptulosa 1,7- Bisfosafatasa
C
C
CH
CH
CH2OP
OH
OH
C
H
OHH
CH2OH
O
OH
Sedoheptulosa 7-P
G3PTranscetolasa
C
C
CH
CH
CH2OP
OH
OH
OH
HO
H
Ribosa 5-P
Isomerasa
Epimerasa
CH2OH
C
CH
CH
CH2OP
O
OH
OH
Ribulosa 5-P
ATP3
Ribulosa 5-P Quinasa
Ecuación Global
3CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 5 H2O 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + Triosa-P
Destinos de las Triosas-P sintetizadas mediante la fijación del CO2
Síntesis de sacarosa: el azúcar móvil de las plantas
Adaptaciones de las plantas para disminuir la tasa de fotorespiración
C4 CAM
Estrategia espacial
Estrategia temporal
Marshall Hatch y Roger Slack, 1960s
Aprox. 5 % de las plantas terrestres
S. L. Ranson y M. Thomas, 1940s
Se conocen 33 familias con 15 a 20
mil especies (7 % de las plantas)
ResumiendoI.Estructura celular de la hoja de plantas C3 y C4 (Kranz)
Estrategia espacial: Metabolismo C4 (Intermediario de 4 carbonos)
En una hoja C3, las células del mesófilo en empalizada, típicamente forman una capa en la parte exterior de la hoja; las
mismas células del mesófilo en una planta C4 están usualmente ordenadas en forma de anillo alrededor de las células de la
vaina del haz. Estas células tienen cloroplastos (verde oscuro), mientras que las hojas de C3 carecen de este tipo de
organelas en esta localización. Estos cloroplastos son diferentes a los que se observan en las células del mesófilo: los de la
vaina del haz tienen pequeños grana y tienen granos de almidón, mientras que en las células del mesófilo ocurre lo contrario.
Cu
ltiv
o d
e m
aíz
Las plantas del
género Atriplex,
incluyen especies C3
y C4. De los datos
que se presentan el
los gráficos (especie
1: curva negra;
especie 2: curva
roja). ¿Cuál es C3 y
cuál C4?
La afinidad de la RuBisCO
por el CO2 disminuye con
la temperatura
Se genera una
atmósfera rica en CO2,
debido a la organización
celular
La tasa de fotonsíntesis aumenta con la
intensidad de luz, dando como resultado
un aumento de la fotorrespiración,
perdiendo la capacidad de fijación de CO2
en plantas C3.
Estrategia espacial: Metabolismo C4 (Intermediario de 4 carbonos)
Am
azo
na
s
en plantas C3.
Am
azo
na
s
Bromeliácea
Estrategia temporal: Metabolismo CAM (Craussulasean Acid Metabolism)
Las cuatro fases del CAM. La fase 1 es la
absorción de CO2 en la oscuridad. Este CO2 es
almacenado como un grupo carboxilo (COO-)
del malato. La fase 2 es la absorción de CO2 por
la mañana temprano por medio de fotosíntesis
de tipo C3 normal. La fase 3 es la absorción nula
de CO2 a la luz. El malato es descarboxilado y el
CO2 resultante es asimilado. La fase 4 es la
absorción de CO2 al final de la tarde por
fotosíntesis de tipo C3 normal, similar a la fase
2. Estas fases no siempre son observadas en
todas las plantas CAM (Azcón-Bieto & Talón
1993).
Estrategia temporal: Metabolismo CAM (Craussulasean Acid Metabolism)
Malato
ResumiendoI.Cuadro comparativo de las diferentes vías de fijación de CO2
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