trabajo teórico-práctico transversal
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Escuela de Biología
Departamento de Diversidad Biológica y Ecología
Cátedra de Diversidad Biológica III
Trabajo teórico-práctico transversal
Sistemática filogenética: los caracteres, su codificación y la
dinámica de las clasificaciones
Dr. Leonardo Amarilla
Dra. Carolina Torres
Dr. Leonardo Galetto
Primer boceto del árbol de la vida de Darwin (1837).
http://www.nhm.ac.uk/nature-online/evolution/tree-of-life/darwin-tree/
Córdoba, Argentina
2017
INTRODUCCIÓN
Las clasificaciones biológicas son sistemas de ordenamiento de los organismos con
algún criterio. Los criterios pueden ser variados, por ejemplo, categorías sobre la utilidad de
los organismos (plantas comestibles versus no comestibles), procedencia (plantas exóticas
versus nativas), formas de vida (árboles, arbustos, hierbas), características de la flor (forma
de la corola: plantas con flores pentámeras, tetrámeras, trímeras, o gamopétalas,
dialipétalas, etc.). En estos casos, las clasificaciones se denominan “artificiales”, y son
realizadas con algún criterio pragmático que permite ordenar fácilmente a los organismos y
no pretenden clasificarlos en relación a sus historias evolutivas. También se pueden
clasificar a los organismos teniendo en cuenta su historia evolutiva, en este caso se
denomina clasificación “natural” y resulta en una propuesta hipotética sobre lo que habría
ocurrido en la naturaleza sobre las relaciones filogenéticas (historia evolutiva) entre
distintos grupos de organismos (por ejemplo, la clasificación propuesta por la sistemática
filogenética).
En el contexto de la sistemática filogenética, las clasificación natural admite únicamente
grupos monofiléticos (monofilético: grupo constituido por todos y cada uno de los
descendientes de un antepasado común hipotético que quedan definidos por una serie de
estados de caracteres compartidos que se les ha podido establecer un patrón de cambio),
organiza la diversidad de organismos en distintas categorías taxonómicas inclusivas y
permite extraer información para realizar predicciones y generalizaciones acerca de la
historia evolutiva de los organismos. En las representaciones de las clasificaciones
filogenéticas (hipótesis filogenéticas), cada conjunto filético se denomina linaje o clado
(palabra derivada del griego que significa rama), mientras que el conjunto de clados se
denominan cladograma.
Los caracteres taxonómicos son conceptos referidos a determinados atributos de los
organismos que permiten circunscribir y delimitar los grupos que se ordenan con los
sistemas de clasificación. Así, llamamos carácter taxonómico a todo atributo, propiedad o
particularidad cualitativa o cuantitativa de un organismo susceptible de ser distinguida
(cualitativa o cuantitativamente) y evaluada. En el contexto de la sistemática filogenética,
los estados de un determinado carácter (por ejemplo, carácter: tipo de receptáculo con los
estados discoidal, cóncavo, cónico) son todas las expresiones que suponemos homólogas
para así comparar distintos grupos de organismos (taxones).
Las características morfo-anatómicas con sus variantes (estados de caracteres) resultan más
fácilmente apreciables y constituyeron la base para la mayoría de las clasificaciones; no
obstante, cuando el estudio comparativo se realiza en mayor profundidad, el sistemático no
solo recurre a los caracteres morfo-anatómicos sino que, además, examina y evalúa
caracteres citológicos, fisiológicos, moleculares, etc. Los caracteres se pueden agrupar de
distintas formas. Por ejemplo, podemos separarlos en caracteres cualitativos y
cuantitativos, pudiendo dividirse a su vez a estos últimos en discretos y continuos. Los
caracteres cualitativos y los cuantitativos discretos solo pueden tomar determinados
estados. Vemos tres ejemplos: (a) carácter cualitativo: grado de fusión entre las piezas de la
corola (estados: nula, parcial, total); carácter cualitativo: simetría de la flor (estados:
actinomorfas, zigomorfas, asimétricas); carácter cualitativo: carpelos (estados: presente;
ausente); carácter cuantitativo discreto: número de estambres (estados: 3, 6, 10, >10). En
cambio, los caracteres cuantitativos continuos, en teoría, pueden presentar cualquier valor
entre dos extremos dados (por ejemplo, largo promedio de hojas: 0,15; 2, 28; 5,45 mm).
Es necesario explicitar claramente la denominación de los caracteres y de cada uno de
sus estados para así evidenciar los criterios de codificación. Además, dependiendo del
sistema de clasificación de organismos que se considere, será necesario explicitar los
criterios y la metodología de comparación y el tipo de inferencia que se realiza a partir del
esquema de relaciones resultante entre los grupos que se comparan.
OBJETIVOS
-Identificar materiales botánicos mediante el uso de herramientas y bibliografía
adecuada.
-Efectuar observaciones precisas en el análisis de los materiales botánicos, definir
adecuadamente un grupo de caracteres que se considerará en la comparación de los grupos
taxonómicos (representados por los materiales botánicos identificados) y explicitar los
criterios para la codificación de los posibles estados de cada carácter.
-Sistematizar la información obtenida a partir de dichas observaciones, confeccionando
una tabla que incluya la definición de los caracteres seleccionados y los estados de cada
uno para los distintos materiales a comparar.
-Construir manualmente, y mediante el uso de programas de cómputos, un cladograma
utilizando los datos de la tabla y la metodología denominada argumentación hennigiana o
regla de la inclusión/exclusión.
-Discutir las similitudes y diferencias entre los esquemas de relaciones resultantes
(hipótesis filogenéticas) a partir de distintos grupos de caracteres considerados.
-Reflexionar sobre la homología entre los estados de caracteres seleccionados y acerca
de los fundamentos biológicos y epistemológicos que están detrás del sistema de
clasificación cladístico.
ACTIVIDADES EN EL LABORATORIO DE TRABAJOS PRÁCTICOS
A partir del material identificado durante los trabajos prácticos, se elaborará
grupalmente (por ejemplo, por mesada de trabajo) una matriz de datos (que consiste en un
conjunto de caracteres cualitativos y cuantitativos discretos y los distintos estados para cada
uno) en una tabla (discutiendo cómo se definen los caracteres y cómo se codifican sus
estados) y deberá contener al menos diez taxones representantes de organismos
pertenecientes a los siguientes Órdenes: Magnoliales (1), Liliales o Commelinales (1),
Fabales (2), Rosales (1), Malvales (1), Solanales (1), Apiales (1) y Asterales (2).
Durante cada encuentro de trabajos prácticos, mientras se identifican materiales
botánicos, se conceptualizarán caracteres morfológicos a partir de lo observado y
esquematizado en los distintos materiales botánicos presente en cada mesada de trabajo.
Los caracteres y los posibles estados de carácter que se consideren adecuados serán
sistematizados en una tabla comparativa (matriz de datos: taxones x caracteres y sus
estados) y discutidos de manera grupal y guiados por los docentes al final de cada trabajo
práctico. Estos caracteres y sus estados podrán ser re-conceptualizados a medida que
diferentes materiales botánicos se vayan incorporando a la matriz de datos en los sucesivos
encuentros de trabajos prácticos.
Pasos para la construcción de la matriz de datos y para la obtención de
cladogramas (tanto con modalidad manual como a través de un programa de cómputos)
1-Delimitación del grupo en estudio (ingroup) y del grupo o grupos con los que se
polarizará (enraizará) el árbol filogenético (outgroup).
El grupo interno o ingroup puede ser un taxón de cualquier rango (orden, familia,
género, etc.) y cada nivel taxonómico puede estar representado por uno o más
representantes. Para justificar la monofilia de un grupo (por ejemplo, un orden, una familia,
o un género de plantas) en estudio se deben encontrar alguna(s) sinapomorfía(s) (entendido
como un estado de un carácter derivado y compartido) entre todos los caracteres y sus
estados utilizados para analizar las relaciones entre los distintos taxones comparados. En
general se parte desde la hipótesis de que los taxones del ingroup constituyen un grupo
natural (es decir, se parte de hipotetizar que se trata de un grupo de organismos
relacionados entre sí por la historia evolutiva). Sin embargo, el agrupamiento que se quiere
analizar se pudo haber propuesto con otros criterios, por ejemplo por taxonomía clásica
mientras que ahora es interesante evaluar este agrupamiento en el contexto de la sistemática
filogenética, dado que constituye uno de los criterios más aceptados por la comunidad
científica para proponer esquemas de ordenamiento de la diversidad de organismos. En este
contexto, los grupos que resultan monofiléticos, son considerados naturales. Esto significa
que el ingroup, o grupo en estudio, comparte una historia evolutiva a partir de un ancestro
hipotético común. Cabe mencionar que la conceptualización de este grupo natural también
es una hipótesis. El o los taxones que no son objeto de estudio, pero que se utilizan para
polarizar los estados de los caracteres (es decir, darle un punto de partida a los eventos de
cambio y así poder definir estados basales y derivados) incluidos en la matriz comparativa
y enraizar el cladograma, constituye(n) el grupo externo u outgroup. Adviértase la
importancia de la selección juiciosa del grupo externo, ya que será el punto de partida para
la evaluación de estados de caracteres basales y/o derivados compartidos, y por lo tanto,
para la delimitación de grupos naturales. Compréndase además, que la construcción de una
hipótesis filogenética es dependiente del contexto, es decir, dependerá de cuál/cuáles
representante/s (tanto del ingroup como del outgroup) se seleccione/n para evaluar la
filogenia de un género, o de una familia, etc. (esta selección configurará/limitará el
conjunto de datos para construir una hipótesis filogenética). Por lo anterior resulta
necesario evaluar, advertir y discutir la re-conceptualización de caracteres y la
categorización de estados de carácter a medida que se incluyen taxones en un estudio
filogenético para comprender la naturaleza dinámica de este sistema de clasificación.
2-Selección de caracteres, establecimiento de homologías primarias, codificación y
determinación de la polaridad a priori.
Los caracteres a utilizar en un análisis cladístico pueden provenir de diversas fuentes, pero
es necesario que sean cualitativos o cuantitativos discretos (doble estado o multiestado)
para facilitar el ejercicio. El reconocimiento de los caracteres y de sus estados, como así
también la codificación de los mismos, es un paso fundamental del análisis filogenético.
Para codificar las observaciones -carácter(es) y sus estados- es necesario aplicar algún
criterio (que luego tendrán que defender con argumentos en la presentación del cladograma
y su interpretación).
A continuación se brinda un ejemplo de las distintas alternativas que podrían ser
consideradas para la codificación de un mismo conjunto de observaciones
(caracteres/estados) en cuatro taxones:
Considerando a las siguientes figuras como un conjunto de observaciones presentes en
cuatro taxones , las codificaciones pueden ser las siguientes:
Codificación compuesta (un único carácter multiestado donde se asume una serie de
transformaciones que se consideran 4 estados distintos:
Carácter (tipo de figura en base a la forma y color); Estados: Cuadrado negro (0),
cuadrado blanco (1), triangulo negro (2), triangulo blanco (3).
Codificación intermedia (dos caracteres doble estado donde se asumen dos series de
transformaciones:
Carácter 1 (forma de la figura); Estados: cuadrado (0), triangulo (1).
Carácter 2 (color de la figura); Estados: negro (0), blanco (1).
Codificación reductiva (cuatro caracteres doble estado, donde no se asume una serie de
transformación).
Carácter 1 (cuadrado); Estados: ausente (0), presente (1).
Carácter 2 (triangulo); Estados: ausente (0), presente (1).
Carácter 3 (negro); Estados: ausente (0), presente (1).
Carácter 4 (blanco); Estados: ausente (0), presente (1).
La codificación reductiva es la menos aconsejada para estudios cladísticos, ya que no
asume ninguna serie de transformación. Tanto la codificación compuesta como la
intermedia, asumen series de transformaciones integradas por dos o más estados
considerados homólogos, a los cuales es posible asignarles una polaridad (sentido de
transformación) a los estados de un carácter. Los caracteres morfológicos multiestado se
pueden ordenar en una secuencia determinada sobre la base de una magnitud creciente o
decreciente en la cualidad estudiada. Dicha secuencia puede ser lineal o ramificada, aquí
presentaremos la lineal:
0 1 2 (multiestado ordenado lineal)
Determinar la polaridad es establecer una dirección de transformación (interpretada como
hipótesis del sentido del cambio evolutivo) de cada estado del carácter, es decir, poder
identificar en cada carácter su estado plesiomórfico y su(s) estado(s) apomórficos. Por
convención, se asigna 0 al estado plesiomórfico del carácter y 1 (o 1, 2, 3 etc.) al estado o
los estados apomórficos. La polaridad de los estados de caracteres puede definirse a priori,
basado en estudios previos, o mediante la implementación de los métodos de la cladística
cuantitativa, donde los más utilizados son los métodos de comparación con el grupo
externo.
Criterio de comparación con el grupo externo: Como se explicara más arriba, este
criterio establece que el estado considerado basal del carácter es aquél que se halla tanto en
el ingroup como en el outgroup. Este criterio supone que si un estado del carácter
homólogo está al mismo tiempo presente en el ingroup como en el outgroup, es porque ha
sido heredado de un antecesor común a ambos, mientras que si está sólo en el ingroup se
trata de un estado derivado y se lo interpreta como una novedad evolutiva. Este último
criterio es indirecto y es el más ampliamente utilizado.
3-Construcción de una matriz de datos a modo de una tabla comparativa de
taxones x caracteres y sus estados (Tabla 1).
Todos los estados de caracteres registrados para cada taxón a analizar se vuelcan en una
tabla de taxones X caracteres, denominada matriz de datos. Por convención, los taxones se
suelen representar en las filas y los caracteres en las columnas.
Tabla 1: Modelo para la construcción de la matriz de datos (deben completar la tabla
con al menos 10 caracteres, indicando sus estados). La letra R indica el número de
representantes que deben incluir para cada orden. Taxón o terminal y
Representantes (R)
Carácter 1 (y sus
estados)
Carácter 2 (y
sus estados)
Carácter 3 (y
sus estados)
Magnoliales (R) 1
Liliales (R) 1
Fabales (R) 1
(R) 2
Rosales (R) 1
Malvales (R) 1
Solanales (R) 1
Asterales (R) 1
(R) 2
Apiales (R) 1
4-Obtención de cladogramas de mayor simplicidad. Prueba de homologías
secundarias de los caracteres.
Los cladogramas se construyen sobre la base de las evidencias que aportan los caracteres
con sus distintos estados y la congruencia entre los mismos. Un cladograma permite
agrupar los taxones en estudio por sinapomorfías y, eventualmente, definir “ramas”
terminales para cada uno sobre la base de al menos una autapomorfía. Mediante la prueba
de congruencia de caracteres (prueba de homología secundaria o prueba filogenética) se
ponen a prueba las hipótesis de homología primaria entre los estados de los caracteres.
El procedimiento propuesto inicialmente por Hennig (1968) para la construcción de los
cladogramas resulta relativamente sencillo para un reducido número de taxones y para
matrices que presentan escasos conflictos entre sus caracteres, pero, para matrices más
grandes y complejas, es necesario utilizar programas de cómputos como por ejemplo TNT
(Goloboff et al. 2003).
A continuación, en la Figura 1 (tomada de Lanteri et al. 2006), se describen los pasos
para la construcción de un cladograma conocido como argumentación hennigiana o regla
de la inclusión/exclusión (Forey et al. 1992):
A. Para cada uno de los caracteres (con sus estados) que se incluyen en la matriz de
datos se construye un cladograma, de acuerdo con los estados apomórficos compartidos
(=sinapomorfías) por los taxones.
B. Se comienzan a combinar los cladogramas obtenidos con los distintos caracteres y
sus estados a fin de obtener un cladograma de taxones o hipótesis filogenética, basada en
todos los caracteres (con sus estados) incluidos en la tabla comparativa. Se podrá obtener
un cladograma separando cada uno de los taxones en una rama separada cuando los grupos
definidos por los distintos estados de caracteres se incluyen o excluyen totalmente (ver
figura 1).
C. Si los cladogramas de caracteres no se pueden combinar, porque contienen
información conflictiva o incongruente (postulan distintos agrupamientos), se plantean
todas las soluciones alternativas o hipótesis posibles, y se elige la más simple.
Figura 1: Procedimiento para la construcción de cladogramas conocido como
argumentación hennigiana o regla de la inclusión/exclusión.
Matriz de datos de seis taxones (A-F) y cinco
caracteres (1-5), y cladogramas de caracteres
correspondientes.
Combinación de la información que aporta cada uno de los caracteres para la obtención del
cladograma óptimo o más parsimonioso, donde se postulan patrones de relaciones
congruentes.
IMPLEMENTACIÓN Y EVALUACIÓN
El desarrollo de esta actividad será gradual y acompañado por los docentes responsables
en diferentes momentos (clases teóricas, clases prácticas, horarios de consulta). La
elaboración y presentación de los cladogramas construidos manualmente a través de la
argumentación hennigiana durante el primer parcial será individual y sobre la base del
conjunto de datos obtenido de manera grupal (cada alumno asistirá a su comisión de
trabajos prácticos con una copia de la matriz morfológica de datos elaborada de manera
grupal y construirá y presentará el cladograma resultante). Además, en esta instancia cada
alumno deberá explicitar los criterios de selección de caracteres y estados de caracteres. El
tercer examen consistirá en un informe individual donde cada alumno deberá presentar una
copia de la matriz de datos confeccionada de manera grupal y el/los cladogramas obtenidos
mediante el uso de programas de cómputos. El informe deberá constar de: i- una sección
introductoria que incluya un marco teórico, el/los objetivos que cada alumno propone, la/las
preguntas que se pretenden responder y la/las hipótesis que se persigue contrastar; ii- una
sección de materiales y métodos donde se mencionen y expliquen los especímenes
utilizados en la comparación y agrupamiento, los criterios de selección de los caracteres,
los criterios de selección y codificación de los estados de carácter, el criterio de elección del
outgroup y la estrategia metodológica para la construcción de las hipótesis filogenéticas; iii-
una sección de resultados donde deberá incluir una descripción de las hipótesis de
agrupamiento obtenidas, detallando los grupos monofiléticos y los estados de carácter que
resultaron sinapomórficos y/o apomórficos; iv- una sección de discusión donde se
confronten críticamente los resultados obtenidos con los objetivos y las hipótesis planteadas
previamente, donde se problematice la selección y codificación de cada uno de los
caracteres -y sus estados seleccionados-, y donde se reflexione acerca de la naturaleza
dinámica de las clasificaciones generadas por la sistemática filogenética, y v- una sección
de referencias bibliográficas donde se presenten las fuentes originales y actualizadas que el
alumno debió buscar y sistematizar para construir el marco teórico y la discusión. En todos
los casos, y sobre todo para el tercer examen parcial, se ponderarán, i-las actitudes
proactivas frente a la lectura y problematización continua sobre la construcción de la matriz
de datos (caracteres, estados, codificación, etc.), ii- el desarrollo y ejercicio del
pensamiento crítico en los alumnos, al reflexionar acerca de las base biológica y
epistemológica de la clasificación filogenética, y iii- el compromiso frente al ejercicio
activo de la fundamentación metodológica-epistemológica de esta actividad.
BIBLIOGRAFÍA GENERAL
Textos complementarios obligatorios (disponibles en la Cátedra o bien en la página WEB
de la Cátedra):
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http://www.ege.fcen.uba.ar/wp-content/uploads/2014/05/Guia_I_TPs_Evolucion_1cuatr2016.pdf)
Textos recomendados (disponibles en Biblioteca de la Facultad, en la Cátedra o bien en la
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Libros
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