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La fase Bioquímica de la fotosíntesis

Melvin Calvin: abril de 1911- junio de 1997.

Andrew Benson 24 septiembre 1917-enero 2015

Material para uso exclusivo del curso Introducción a la Fisiología Vegetal de la Escuela de Biología de la Universidad de Costa Rica.

James Bassham26 nov 1922- 19 nov 2012

La participación de la RUBISCO (Ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa)

Fosforilación y reducción del 3- fosfoglicerato

Formación de fructuosa

Formación de xilulosa y eritrosa

Formación de sedoheptulosa

Formación de pentosas

La síntesis de almidón y sacarosaAlmidón se produce en cloroplastos y sacarosa en citoplasma

Control del ciclo de CalvinPuede ser a nivel enzimático, de sustratos, de sustancias intermediarias o bien por factores ambientales.

Entre los factores ambientales más críticos está la luz, que controla la acción de varias enzimas.

Control general de la Rubisco

Enzimas controladas por la luz- Rubisco- NADP gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa- Fructuosa 1,6- difosfatasa- Sedoheptulosa 1,7-difosfatasa- Ribulosa 5 fosfato kinasa

- Todas se controlan por acción de la ferredoxina-tioredoxina.

a-Control por el sistema Ferredoxina-tiorredoxina

Modulación de la Rubisco

b- La rubisco se activa cuando moléculas de CO2, distintas al que se fija, reaccionan con un grupo amino de la lisina del sitio activo. Esto forma un carbamato que se une al Mg+2 para así activar la enzima

Activación por carbamilación

Modulación por Rubisco activasa

La rubisco activasa se inhibe por altas temperaturas o alta concentración de dióxido de carbono. Una planta con la rubisco activasa desactivada tendría más rubisco inactivo que activo limitándo su capacidad fotosintética. Alta concentración de CO2 y el cambio climático podrían afectar a las plantas.

La unión de azúcares fosfato a la rubisco previene la carbamilación. Estos azúcares fosfatos se pueden remover de la rubisco por la rubisco activasa, mediado por ATP.

c- Rubisco activasa puede preparar la rubisco para la carbamilación.

La rubisco activasa puede ser controlada por el sistema de ferredoxina.

D- Participación del carboxiarabinitol-1P.

La rubisco es también controlada por acción del carboxiarabinitol-1- fosfato. Este es un inhibidor de la rubisco y en la noche aumenta su concentración y se une a la rubisco.

La rubisco activasa remueve ese inhibidor de la rubisco.

COCO22

OO22

COCO22

OO22

FOTOSINTESISFOTOSINTESIS

FOTORRESPIRACIONFOTORRESPIRACION

Fotorrespiración

Fotorrespiración

Fotorrespiración

El glicolato tiene acarreador en cloroplasto y es en el peroxisoma donde forma glioxalato. La formación del glioxalato es acompañada por la producción de peróxido de Hidrógeno, que al ser tóxico es degradado por la catalasa, que lo descompone en H2O y O2

CH2OH

COO

CHO

COO

CH2NH3

COO

CH2NH3

COO

CHNH3

COO

CH2OH

2

CHNH3

COO

CH2OH

CH2OH

CHOH

COO

3PGA

ATP CO2

Mitocondria

Peroxisoma

O2

Serina

Glicina

Glicolato

Glioxilato

Ac. Glicerico

NH3+

Desde elDesde elCloroplastoCloroplasto

NH3+

Fotorrespiración

Fotorrespiración

El glioxalato por transaminasas forma glicina que tiene acarreadores en peroxisoma y en mitocondria.

Glicina se transforma en serina en la mitocondria y ésta viaja al peroxisoma, donde se transforma sucesivamente en hidroxipiruvato y glicerato.

En la transformación a serina se produce amonio que puede ir al cloroplasto y producir más aminoácidos en reacciones mediadas por la glutamino sintetasa.

A altas temperaturas la RUBISCO incrementa su capacidad de oxigenación.

Conforme la temperatura incrementa en un medio la relación entre CO2 y O2 cambia y se favorece la proporción de oxígeno. Por lo tanto, la fotorrespiración aumenta.

.

Algunas ventajas de la fotorrespiración

1- Formación de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados esenciales para las plantas: Glicina, Serina, Acido glutámico, Glutamina, Cetoglutarato, Hidroxipiruvato, Amonio

2- Muchas plantas cierran los estomas a medio día y al disminuir el CO2 intracelular se puede disipar el exceso de ATP formado por la alta intensidad de las reacciones lumínicas. Esto puede evitar daños al aparato fotosintético.

3- Podría evitar el exceso de carbohidratos producidos cuando existen condiciones propicias para la fotosíntesis

Mecanismos para concentrar CO2 y reducir fotorrespiración:

1-Organismos procarióticos2- Algas eucarioticas3- Plantas con Ciclo C4

4- Plantas con Ciclo CAM

Procariontes

Algas eucarióticas

Guaiacum santum

Ciclo Hatch y Slack o C4

Descubierto en caña de azúcar y maíz por los australianos M.D. Hatch y C.R. Slack, 1966.

Encontrado en varias familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Generalmente tropicales, entre ellas:

Amaranthaceae Aizoaceae Chenopodiaceae Compositeae Cyperaceae Euphorbiaceae Poaceae Nyctaginaceae Portulacaceae Zigophyllaceae

Orchidaceae

Aproximadamente 7000 especies 5000 hierbas

Anatomía de Kranz

PEP carboxilasa es citosólica

DIFERENCIAS ENTRE CLOROPLASTOS DE MESÓFILO Y VAINA

1- Cloroplastos de mesófilo tienen gran cantidad de tilacoides granales. Se especializan en fase lumínica

2- Los cloroplastos de la vaina carecen de grana y tienen pocos tilacoides. Se especializan más en la fase bioquímica.

3- Los cloroplastos de la vaina son más grandes que los del

mesófilo.

4- Los tilacoides de los cloroplastos de la vaina carecen del fotosistema II, estando incapacitados para llevar a cabo la fotofosforilación no cíclica.

Enzima descarboxilante

1- Enzima málica-NADP

2- Enzima málica-NAD

3- PEP carboxiquinasa

TIPOS DE PLANTAS C4TIPOS DE PLANTAS C4

Variante 1 : NADP-MEVariante 1 : NADP-ME

Célula Mesófilo

Cloroplasto

Célula Vaina del Haz

Cloroplasto

T T

AMP

ATP

Piruvato

PEP

NADP+

NADPH + H+

OAA

Malato T T

T

T

NADP+

NADPH

Piruvato

Malato

+

CO2

CICLOCALVIN

Triosa fosfatoE

nzi

ma

Mál

ica

NA

D(P

)Citoplasma

OAA

PEPHCO3

-

P

CO2

Variante 2: NAD-MEVariante 2: NAD-ME

Célula Mesófilo

Cloroplasto

Célula Vaina

Cloroplasto

CICLOCALVIN

Triosa fosfato

CO2

TMitocondria

Aspartato

OAA

Malato

-KG

Glu

NADH + H+

NAD+

T

AMP

ATP

Piruvato

PEPPP

P

Citoplasma

T

Alanina

PiruvatoGlu

-KG

TPEP

OAAP

HCO3-

CO2

Aspartato-KG

Glu

Piruvato

Alanina

Glu

-KG

Enzima Málica-NAD

Variante 3: PEP-CKVariante 3: PEP-CKCélula Mesófilo

Cloroplasto

Célula Vaina

Cloroplasto

CICLOCALVIN

Triosa fosfato

CO2

Mitocondria

TCitoplasma

T

Alanina

Piruvato

Glu

-KG

TMalato

Piruvato

Alanina

Glu

-KG

NAD+

NADH + H+

Citosol

PEP

ATP

+ CO2ADP

Aspartato

OAA

-KG

Glu

AMP

ATP

PEPPP

P

Piruvato

OAA

MalatoNADP+

NADPH + H+

PEP

OAAP

HCO3-

CO2

Aspartato

-KG

Glu

OAA

PEP

PHCO3

-

CO2

T

PE

P C

arb

oxi

-q

uin

asa

ENZIMAS QUE CONTROLAN CICLO C4ENZIMAS QUE CONTROLAN CICLO C4

PEP CARBOXILASA

• Tetrámero de 4 subunidades idénticas• Activada por hexosas y triosas fosfato• Inhibida por malato• Fosforilación de PEP por quinasa en un residuo de Serina en el extremo N-ter• Defosforilación por una fosfatasa.

REGULACION CICLO C4REGULACION CICLO C4

PEP- CARBOXILASA

LUZ

Gliceraldehído 3-PpH citosol y Ca+2

+PEPC kinasa

(- activa)PEPC kinasa(+ activa)OSCURIDAD

Ser

PEPCarboxilasa

Ser-P

OSCURIDADInactiva

LUZactiva

ATP ADP

Pi H2O

PP2A

PIRUVATO Pi DIQUINASA

Piruvato + ATP + Pi PPDK PEP + AMP + PPiPPi Pirofosfatasa 2 Pi

AMP + ATP Adenilato quinasa 2 ADP

Origen de plantas C4

El tabaco, una planta C3 tiene células que fijan CO2 similar a las C4.Estas células se agrupan alrededor de venas del tallo

y peciolos de hojas.

FOTOSINTESIS METABOLISMO CAM

Ciclo de CAMEs común en plantas desérticas y muchas epífitas.

Entre ellas están: cactáceasorquídeas bromeliáceas (piña).

REGULACION PEPC en CAMREGULACION PEPC en CAM

PEP- CARBOXILASA

PEPC kinasa(- activa)

PEPC kinasa(+ activa)

Ser

PEPCarboxilasa

Ser-P

DIAINACTIVA

NOCHEACTIVA

ATP ADP

Pi H2O

PP2A

RITMO CIRCADIANO

Menos sensible a malatoMás sensible a malato

PLANTAS CAM

10 20 30 40 50

5.5

5.0

4.5 4.0

200

100

pH

[ ]

/ pes

o fr

esco

pH

MALATO

NOCHE NOCHE

CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

C3 C4 CAM

Requerimiento teórico de energía(CO2:ATP:NADPH)

1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2

Enzima Carboxilante Rubisco PEP carboxilasa y Rubisco

PEP carboxilasa y Rubisco

Tasa máxima de fotosíntesis neta(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)

15 - 35 40 - 80 1 - 18

Fotorespiración Presente Difícil de detectar Difícil de detectar

Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ]

si no -

Temperatura Optima para:a.- Fijación de CO2b.- Crecimiento

15 a 25 º C20 a 35 º C

30 a 47 º C30 a 35 º C

≈ 35 º C≈ 35 º C

Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plena exposición

Si se satura es a plena exposición

Variable aunque muchas similar

C4.

Relación de transpiración(g de agua/ g de MS)

450 - 950 250 - 350 50 – 55

Producción de materia seca(Ton/ha/ año)

22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable

Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen fotorespiración

Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas calidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS EN CONSIDERACION A LOS DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2

Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.

Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4

Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares sombreados que las C4 pues su punto de compensación de luz es menor.

Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches