genÉtica cuantitativa
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GENÉTICA CUANTITATIVA
UNIDAD TEMÁTICA 4
HEREDABILIDAD:Métodos de Estimación
HEREDABILIDAD
VF variancia fenotípica o total
VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
Hse = VA
VF
GDG = Hsa = VG
VF
VF = VA + VD + VI+ VE
GDG = Hsa = VG
VF
GDG = Hsa = VG
VG + VE
VF = VG + VE
VG
VG = 0Si se cuenta con una
población sin variabilidad genética como por
ejemplo una F1 o una línea pura
VG = VF - VE
VF = VE
Indica en que medida los efectos genéticos actúan en la manifestación de un carácter
Puede tomar valores entre 0 y 1
Heredabilidad en sentido amplio (GDG o hSA)
HEREDABILIDAD
GDG = Hsa = VG
VF
Hse = VA
VF
VF variancia fenotípica o total
VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
Hse = VA
VF
VF variancia fenotípica o total
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
VD variancia de la dominancia
VI variancia de la interacción
VE variancia ambiental
VF = VA + VD + VI + VE
VF = VG + VE
VG = VA + VD + VI
h2 = Hse = VA
VA + VD + VI + VE
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)
Nos orienta para elegir el mejor método de mejoramiento y permite predecir la respuesta a la selección.
Es uno de los objetivos del estudio genético de los caracteres cuantitativos.
Puede tomar valores entre 0 y 1; nunca puede ser mayor que la hsa
Es un parámetro cuya estimación debe limitarse a una población y ambiente determinados. No es solo una propiedad del carácter.
VA = 2 p q α2 VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
VD = (2 p q d)2
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)
Considerando F = A + R
Desviaciones E, D y I
A y R no correlacionados COVAF = VA
bAF = VA = h2
VF
Hse la podemos considerar como la Regresión del valor reproductivo con respecto al valor fenotípico (bAF) :
h2 = bAF siendo bAF = COVAF
VF
Estimación de Heredabilidad
• Se recurre al grado de parecido entre parientes, característica básica en caracteres cuantitativos.
• Mediciones simples en la población
• El grado de parecido entre parientes permite estimar VA y con ella la heredabilidad
Estimación de Heredabilidad
• Para medir el grado de parecido entre parientes se particiona la VF o total en dos componentes
Variancia Entre grupos o familias: σ 2
b o Vb
Variancia Dentro grupos o familias: σ 2
w o Vw
Partición de la Variancia Fenotípica
Variancia de las medias de cada
grupo, con respecto a la media de la población
Variancia de los individuos
alrededor de la media del grupo
Entre grupos o familias: σ 2
b o
Vb
VF
Dentro grupos o familias: σ 2
w o Vw
Estimación de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados puede verse como:
• Similitud de los mismos dentro del grupo o familias
• Diferencias entre los individuos de grupos o familias distintas.
Partición de la Variancia Fenotípica
Cuanto mayor sea la similitud dentro de los grupos mayor
será la diferencia entre los grupos
Podemos expresar el grado de parecido entre parientes como la proporción de la variancia entre grupos o famílias en el total de la variancia de la población, y esto es el Coeficiente de Correlación Intraclase (t) t = σ 2
b
σ 2 b + σ 2
w
σ 2 b o Vb Variancia entre
flías.
σ 2w
o Vw Variancia dentro flías Variancia fenotípica o total
Vb = COVw
b OP = COVOP
VP
Para el caso de parecidos entre progenie y progenitores, el grado de parecido entre
parientes se expresa mejor como la Regresión de la progenie sobre los
progenitores (bop)
t = σ 2 b
σ 2 b + σ 2
w
COV dentro de flías
Variancia Total
Estimación de Heredabilidad
La covariancia entre individuos emparentados es una propiedad de la
población y es una parte de la variancia fenotípica total, cuya proporción depende del tipo de parentesco con que trabajemos.
Méto
dos d
e
esti
mació
n d
e
HER
ED
AB
ILID
AD
:
HEREDABILIDAD
Hse = VA
VF
• Método de Regresión Progenie Progenitor:
Tomando la regresión sobre un progenitor.
Tomando la regresión sobre el promedio de
ambos progenitores.• Método de Correlación Intraclase:
Para familias de hermanos enteros
Para familias de medios hermanos• Método de Mathern o de las Retrocruzas.
Estimación de Heredabilidad
Partimos de condiciones simplificadas:
•Población en equilibrio
•Las frecuencias génicas son p y q = 0.5
•El carácter bajo estudio estará regido por un solo locus con dos alelos (A1 y A2)
•No hay epístasis
Cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y generaciones subsecuentes derivadas
de la cruza de dos líneas altamente endogámicas, resulta:
VA = ½ a2
VD = ¼ d2
Componentes Genéticos de la Variancia
Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre un progenitor (bop)
Progenitores Progenie (f x valor)
Genot
Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia
A1A1 ¼ a ½ a ½ d ½ (a+d )
¼ (a- d)2
A1A2 ½ d ¼ a ½ d ¼ (-a)
½ d ½ a2+¼d2
A2A2 ¼ (-a) ½ d ½ (-a)
½ (d-a )
¼(a + d)2
½ d
En el siguiente cuadro tenemos los genotipos posibles de los padres, sus frecuencias relativas y valores y los resultados esperados en las progenies:
b OP = COVOP
VP
Con los datos del cuadro y sabiendo que la regresión de la media de la progenie con un progenitor es:
Determinaremos la COVop que resulta de la sumatoria de los productos entre el valor del padre y la media de su descendencia por la frecuencia de cada padre en la población y restándole la media general al cuadrado.
COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2
b OP = ¼ a2
VP
COVop = ¼ a2
Reemplazando
COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2
VA = ½ a2 por ser p = q = 0.5
h2 = VA VP
h2 = ½ a2 VP
h2 = 2 bop
Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre el promedio de ambos progenitores (bop)
Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la
población y sus variancias son homogéneas, VP1 = VP2 COVOP1 = COV OP2 b OP = ¼ a2
La covariancia del promedio de la
progenie sobre el promedio de los padres es igual a la covariancia
de uno cualquiera de los padres.
COVO P = ½ (COVOP1 + COV OP2)
COVO P = ½ (¼ a2 + ¼ a2)
COVO P= ¼ a2
En el denominador de bO P tendremos la variancia de la media de ambos padres (VP):
VP = V P1 + P2/2 = V ½ (P1 + P2) = ¼ (VP1
+ VP2)VP1 = VP2 = ½ a2 + ¼ d2
+ E VP = ¼ ( ½ a2 + ¼ d2 + E) + (½ a2 + ¼ d 2 + E)
= ¼ ( a2 + ½d2 + 2E) = ¼ a2 + 1/8d2 + ½E
Sacando factor común
= ½ (½ a2 + ¼ d2
+ E)VP = ½ VP Reemplazando:
h2 = bo p
Siendo
Reemplazando
b OP = COVOP
VP
b OP = ¼ a2
½ VP
b OP = ½
a2 VP
Cuando contamos con los datos de los padres y de la progenie utilizamos la fórmula de trabajo:
b = y
x
• El método de regresión es el más empleado para estimar la heredabilidad en animales.
• En caso de existir un efecto materno muy pronunciado, (ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de importancia, se recurre a la regresión sobre uno solo de los padres, el macho, eliminando así el efecto materno.
= COVXY = VX
x y - x y / n
x2
- ( x)2 / n
x = Valores de los padres
y = Valores de la progenieY = a + b X
Método de Correlación Intraclase
t = σ 2 b
σ 2 b + σ 2
w
COV dentro de flías
Variancia Total
Vb = COVw
Para familias de medios hermanos (HS)
Para familias de hermanos enteros (FS)
En el desarrollo consideraremos las mismas condiciones simplificadas.
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)Consideramos un individuo cualquiera de la población que actúa como macho, que se
combina aleatoriamente con otros individuos (hembras) de la población.
Estas progenies están relacionadas entre sí por un padre común, es decir que son medios
hermanos. (con frecuencias génicas de 0.5). Ej poblac. de maíz
Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias para familias de medios hermanos Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias para familias de medios hermanos
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Progenitores Progenie (f x valor)
Genot
Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia
A1A1 ¼ a ½ a ½ d ½ (a+d )
¼ (a- d)2
A1A2 ½ d ¼ a ½ d ¼ (-a)
½ d ½ a2+¼d2
A2A2 ¼ (-a) ½ d ½ (-a)
½ (d-a )
¼(a + d)2
½ d
Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la población son equivalentes a la variancia de F2; mientras que las variancias dentro de las familias con progenitores A1 A1 y A2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.
La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec. y restándole luego la media de la población al cuadrado.VEF = COVHS = ¼ [½ (a+d)] 2 + ½ (½d) 2 + ¼ [½ (d - a)] 2
– (½ d)2
COVHS = 1/8 a 2
t = 1/8 a 2
VF
Por ser p=q= 0.5
h2 = VA = ½ a 2
VF VF
Podemos estimar la heredabilidad a través del “tHS”
como: h2 = 4 t HS
t = Cov HS
VF
Método de Correlación Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)
Método de Correlación Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)
Gent. Padres
Fr. A1A1 A1A2 A2A2 Media Variancia
A1A1xA1A1 1/16
a -- -- a 0
2 A1A1 x A1A2 ¼ ½ a ½ d --½(a+
d) ¼(a-d)2
2 A1A1 x A2A2 1/8 -- d -- d 0
A1A2 x A1A2 ¼ ¼ a ½ d¼ (-a)
½ d ½a2+¼d
2
2 A1A2 x A2A2 ¼ -- ½ d --½(a-d)
¼(a+d)2
A2A2 x A2A2 1/16 -- -- - a - a 0
Media general ½ d
Las combinaciones posibles de progenitores en una población en equilibrio en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies, sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia para cada combinación:
Método de Correlación IntraclasePara familias de hermanos enteros (FS)
La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los
individuos de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS), COVFS = 1/16 a2 + ¼[½(a+d)]2 + 1/8 d2 + ¼ (½ d2) + ¼
[½(d-a)]2 +
1/16 (- a) 2 - ( ½ d)2
COVFS = ¼ a2 + 1/16 d2
¼ a2 + 1/16 d2
VF
tFS = COVFS
VF
Siendo la “t” para familias de hermanos enteros:
Y en caso de que no exista variación genética dominante, podemos estimar la heredabilidad como:
h2 = ½a2/
VF por ser p=q=0,5.
h2 = 2 t FS
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
h2 = 4 t HS
Para familias de hermanos enteros (FS)
h2 = 2 t FS
• El coeficiente “t” puede tomar valores entre 0 y 1
• Si t = 1 no hay variación dentro de las familias.• Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay variabilidad solo dentro de las familias.
• Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variación total es causada por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante se debe a la variación de los individuos alrededor de la media de su familia.
- Las mediciones deben realizarse en el mismo ambiente- Datos: medias y variancias del valor fenotípico para el carácter en estudio de:
- Se utiliza en poblaciones con progenies numerosas. Principalmente para poblaciones vegetales.
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
P1 y P2
F1 y F2 provenientes de P1 x P2
RC1= F1 x P1 RC2 = F1 x P2
- Partimos de condiciones simplificadas
En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se planten en el siguiente cuadro
Los padres P1 y P2 son líneas altamente endogámicas, por lo que su VG = 0, al igual que para la F1.
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
Frecuencia Frecuencia x Valor
Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2
A1A1 ¼ ½ -- a ¼ a ½ a --
A1A2 ½ ½ ½ d ½ d ½ d ½ d
A2A2 ¼ -- ½ (-a) - ¼ a -- - ½ a
Medias ½ d ½ (a+d) ½(d- a)
Media General ½ d
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas Frecuencia Frecuencia x Valor
Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2
A1A1 ¼ ½ -- a ¼ a ½ a --
A1A2 ½ ½ ½ d ½ d ½ d ½ d
A2A2 ¼ -- ½ (-a) - ¼ a -- - ½ a
Medias ½ d ½ (a+d) ½(d- a) Media General ½ d
Para cada genotipo el valor se toma como desvío con respecto a la media de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y RC2
VGF2 = ¼ a2 + ½ d2 +¼ (-a)2 –(½ d)2
VGF2 = ½ a + ¼ d2
VFF2 = ½ a + ¼ d2 + VE
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
VGRC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad
VF RC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad + VEVG RC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad
VF RC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad + VE VF RC1 + VF RC2 = ½ a2
+ ½ d2 + 2 VE
Sumando las VF de las RC1 y RC2
P1 P2 F1 F2 RC1 + RC2
VG
0 0 0 ½ a2 + ¼ d2 ½ a2 + ½ d2
VF VE VE VE½ a2+ ¼ d2 +
VE½ a2
+ ½ d2 + 2 VE
Resumiendo:
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
VE = 1/3 (VF P1 + VF P2 + VFF1)
VG = VF F2 - VE
hSA = GDG = VG
VF F2
En base a estos datos podemos estimar los distintos componentes de la variancia y la heredabilidad para un determinado carácter:
Si VF = VG + VE
VA = 2VFF2 – (VRC1 + VRC2)
Reemplazando VA = ½ a2
h2 = hSE = VA
VF F2
La VD se estima como:
VD = (VF RC1 + VF RC2) - VF F2 - VE
Reemplazando VD = ¼ d2
GD = 4 VD siendo GD = d/a Reemp: GD = 4 ¼ d2 = d2 = d
2 VA 2 ½ a2 a2 a
Método de Mathern o de las Retrocruzas
Ventajas:
Es un método muy completo que permite evaluar los parámetros genéticos para un determinado carácter, en ausencia de epístasis.
Desventajas:
Número de generaciones necesarias para obtener las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2).
Número de individuos en cada población debe ser relativamente elevado.
Ejemplos de Heredabilidad en soja
Valores Estimados %
Carácter Máx. Mín.
Alta
Peso Sem.
94 44
Altura 90 60
E – R2 91 65
Ciclo 94 75
Proteína 90 57
Rend. 53 3 Baja
h2 alta permite seleccionar a partir de
F2
Proteína: empleo de técnicas sin destrucción
del embrión h2 baja: seleccionar a
partir de F4
Seleciones tempranas, menor variabilidad para
rendimiento.Experimentos con
repeticiones
Ej: de Heredabilidad en maíz
CarácterFlía. de Medios Hermanos
en 3 ciclos de selección
Rend. % 33 50 40 AceptablePermite continuar con otros ciclos de
selección
Bovinos Heredab.
Peso al nacerMedia
Tamaño
Fertilidad Baja
RepetibilidadRepetibilidad: Mediciones múltiples: Mediciones múltiples Cuando el carácter puede ser medido más de una vez en cada individuo. La repetición de la medición puede darse:
En el espacio en caracteres estructurales o anatómicos. Ej. en plantas que producen más de un fruto, dan más de una medición para cada carácter del fruto (forma de fruto y cantidad de semillas) En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)
En el tiempo: Ej. producción de leche: puede medirse en sucesivas lactancias.Tamaño de camada: se mide en preñeces diferentes. En ovinos peso del vellónEn plantas perennes o bianuales: la producción de frutos o semillas en más de un año.
RepetibilidadRepetibilidad: Mediciones múltiples: Mediciones múltiples La repetibilidad (r) al igual que la heredabilidad no es una constante biológica de un carácter, sino que depende de la composición genética de la población y del ambiente.
Para analizar la repetición en el tiempo y espacial en forma conjunta usamos los términos: Variación ambiental especial, temporaria o localizada (VEes): Variancia dentro de los individuos. Afecta a las mediciones en forma diferente.Variación ambiental general, permanente o no localizada (VEgr): Variancia entre individuos. Permanece igual durante la vida del animal, afectando todas las mediciones
RepetibilidadRepetibilidad: Mediciones múltiples: Mediciones múltiples Ej: Deficiencia nutricional prolongada durante el período de crecimiento, provoca un efecto permanente, que no es genético, en toda la vida del animal.
La variancia ambiental temporaria es causada por factores de clima, nutrición , manejo, etc. que afectan a cada medida.
La Repetibilidad del carácter se puede definir como la correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo
La VF queda expresada en dos componentes:Variancia entre individuos = VG + VEgr
Variancia dentro de los individuos = VEes
RepetibilidadRepetibilidad: Mediciones múltiples: Mediciones múltiples
La repetibilidad es fácilmente medible y nos muestra el límite superior para el valor de heredabilidad, que puede ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.
También r permite determinar en que medida el carácter está influenciado por el ambiente externo.
r = VG + VE gr
VF
El cociente de la componente entre individuos sobre la variancia fenotípica total es la Correlación intraclase r
RepetibilidadRepetibilidad: Mediciones múltiples: Mediciones múltiples
La repetibilidad indica el grado en que la superioridad de un individuo, en una medida determinada, será observada en medidas subsiguientes en el mismo animal, dentro de su propia vida.
Mientras que la heredabilidad indica el grado en que la superioridad de los padres será observada en su descendencia.
RESPUESTA A LA SELECCIÓN
La selección produce variaciones en las frecuencias génicas y genotípicas que se traducen en un cambio del valor medio o
media del carácter en la población.
M
M
Mp Mps
Mhps
ds
R= Mhps - Mp
R
H
PMp Mps
Mhps
bop = R
ds
ds
R
R = bop x dsR = hse x ds = VA x ds VF
R = hse x ds = VA x ds VF
Diferencial de selección estandarizado
ds = i = z F p
Altura de la ordenada en el
punto de truncamiento
Proporción de individuos
seleccionados
Condiciones:
Selección por
truncamiento
Distribución
normal
ds = i x F
R = hse x ds = VA x ds VF
Diferencial de selección estandarizado
ds = i = z F p
Altura de la ordenada en el
punto de truncamiento
Proporción de individuos
seleccionados
Condiciones:
Selección por
truncamiento
Distribución
normal
ds = i x F
R = hse x ds = A x ds F
2
2
2
R = hse x ds = A x i x F F
2
2
R = hse x ds = hse x i x F
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta nula
• Respuesta lenta y continua
• Respuesta inicial rápida y luego lenta
• Respuesta en mesetas
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta nula
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma
de herencia de dicho carácter
tiempo
Valor medio del
carácter
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta nula
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter.
tiempo
Peso medio de granos por espiga
en una población de maíz
1998
1999
2000
2001
2002
2003
180 gr/espiga
No hay respuesta, a pesar de seleccionar
las plantas con mayor valor, como padres de
la siguiente generación. Esto
indica que la variación observada y
seleccionada, se debe al ambiente. No hay
variancia genética, la heredabilidad es cero.
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta lenta y continua
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma
de herencia de dicho carácter
tiempo
Valor medio del
carácter
180 gr/espiga
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta lenta y continua
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
tiempo
Peso medio de granos por espiga
en una población de maíz
1998
1999
2000
2001
2002
2003
180 gr/espiga
El carácter está determinado por
múltiples loci, cada uno de los cuales agrega o adiciona una pequeña parte
del valor al carácter. A medida que va aumentando la
frecuencia de los genes para mayor
valor la media de la población se va incrementando.
250 gr/espiga
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta inicial rápida y luego lenta
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma
de herencia de dicho carácter
tiempo
Valor medio del
carácter
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta inicial rápida y luego lenta
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
tiempo
Peso medio de granos por espiga
en una población de maíz
180 gr/espiga
El carácter está determinado por múltiples loci,
algunos de ellos son genes
MAYORES con un aporte al valor más
importante, se seleccionan
fácilmente y se su frecuencia
aumenta rápidamente
generando una mayor
respuesta, luego la respuesta continúa por efecto de los
otros loci (genes MENORES) que
agregan o adiciona una
pequeña parte del valor al carácter.
350 gr/espig
a
1998
1999
2000
2001
2002
2003
420 gr/espig
a
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta en mesetas
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma
de herencia de dicho carácter
tiempo
Valor medio del
carácter
Tipos de Respuesta a la selección
• Respuesta en mesetas
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
tiempo
Peso medio de granos por espiga
en una población de maíz
180 gr/espiga
El carácter está determinado por
múltiples loci (con genes MAYORES y
MENORES), se seleccionan y su
frecuencia aumenta
generando la respuesta, luego sigue un período
sin respuesta. Esto puede deberse a la
presencia de ligamientos y/o de techos fisiológicos,
los ligamientos pueden romperse,
aparecer un recombinante y así
vuelve a haber variabilidad sobre la cual actuará la
selección y se observará respuesta
nuevamente.
350 gr/espig
a
1998
1999
2000
2001
2002
2003
440 gr/espig
a
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• FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics.
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2000. Introducción al Análisis Genético. 5tta Ed. McGraw–Hill Interamericana.
• HIORTH, G.. Genética cuantitativa. Tomo I: Fundamentos Biológicos. Tomo II:
Selección. U.N.Cba., Fac. Cs. Agr., Córdoba, 1985.
• LACADENA, J.R. 1988. Genética. Editorial Agesa, Madrid.
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Mejoramiento Genético Vegetal. O.E.A. Serie de Biología, Monografía Nº 32.
Washington, D.C., 1986.
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