ecología de las comunidades dr. dennis denis Ávila dda@fbio.uh.cu facultad de biología...
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Ecología de las COMUNIDADES Ecología de las COMUNIDADES
Dr. Dennis Denis ÁvilaDr. Dennis Denis Áviladda@fbio.uh.cudda@fbio.uh.cu
Facultad de BiologíaFacultad de BiologíaUniversidad de La HabanaUniversidad de La Habana
Septiembre 2006Septiembre 2006
Trabajo publicado en www.ilustrados.com
La mayor Comunidad de difusión del conocimiento
Introducción:
Las comunidades de organismos vivos son:
conjuntos de poblaciones de diferentes conjuntos de poblaciones de diferentes
especies que viven en un área física especies que viven en un área física
determinada y que durante la evolución han determinada y que durante la evolución han
tenido procesos coevolutivostenido procesos coevolutivos..
Este es un nivel de organización de la materia viva extraordinariamente complejo, y que se caracteriza por una serie de propiedades emergentes que aparecen en estos sistemas.
Una poblaciónpoblación tiene: - Tamaño poblacional o densidad- Tasas de natalidad y mortalidad- Tasas de emigración e inmigración- Distribuciones evales o etarias- Composición por sexos- Patrones de distribución
¿Se imaginan todo esto a la vez en una Comunidad?Comunidad?
SON MUCHOS PATRONES A LA SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN” VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”
AMONTONADAAMONTONADA
SON MUCHOS PATRONES A LA SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN” VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”
AMONTONADAAMONTONADA
Entre estas propiedadespropiedades están:
-Riqueza de especies
-Composición sistemática
-Distribución de abundancias
-Diversidad de especies
-Estructura en gremios
-Estructura trófica
-Estabilidad
-Etapas sucesionales
Y para colmo, aparecen además algunas propiedades emergentes que no existían y que no son solo la suma
de las anteriores:
Esta presentación tiene como objetivo mostrarles las
propiedades que las identifican y darles algunas
metodologíasmetodologías de análisis de análisis para poder caracterizar las
comunidades ecológicas sobre la base de sus atributos ya
que…
EL PROCESO DE EL PROCESO DE MUESTREO Y SUS MUESTREO Y SUS
ESTRATEGIAS Y MÉTODOS ESTRATEGIAS Y MÉTODOS SON COMUNES CON EL SON COMUNES CON EL
TRABAJO EN LAS TRABAJO EN LAS POBLACIONES POBLACIONES INDIVIDUALESINDIVIDUALES..
- Estrategia de Muestreo Aleatorio SimpleEstrategia de Muestreo Aleatorio Simple
- Estrategia de Muestreo EstratificadoEstrategia de Muestreo Estratificado
- Estrategia de Muestreo SistemáticoEstrategia de Muestreo Sistemático
- Métodos de ParcelasMétodos de Parcelas
- Métodos de transectosMétodos de transectos
-Método de remociónMétodo de remoción
-Método de MapeosMétodo de Mapeos
- Estrategia de Muestreo Aleatorio SimpleEstrategia de Muestreo Aleatorio Simple
- Estrategia de Muestreo EstratificadoEstrategia de Muestreo Estratificado
- Estrategia de Muestreo SistemáticoEstrategia de Muestreo Sistemático
- Métodos de ParcelasMétodos de Parcelas
- Métodos de transectosMétodos de transectos
-Método de remociónMétodo de remoción
-Método de MapeosMétodo de Mapeos
Comenzaremos pues por la riqueza de especies:
Riqueza de especiesRiqueza de especies: Se refiere al número de especies que coexisten dentro de la comunidad.
Este parámetro se denota clásicamente por la letra
SS
¿Como podemos determinar la riqueza de especies de una comunidad?
En las comunidades, por su complejidad, pocas veces podemos determinar los valores reales de sus parámetros
descriptivos. Por ello, denominamos estimadoresestimadores a todos los métodos o funciones utilizados por nosotros para conocer el valor del parámetro.
En el caso de la riqueza, el estimador más empleado es la riqueza observada (Sriqueza observada (Sobsobs))
... que sencillamente no es más que el número de especies diferentes que vemos durante el trabajo de
campo.
Por ejemplo:
Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en una laguna. Voy al campo a hacer conteos de
abundancia relativa (especies por hora)
Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis que veremos ahora?
Preparense a contar!!!
123456789
Cual es la riqueza observada de esta taxocenosis?
9 especies
Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de haber visto TODAS las especies de la comunidad?
En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como
las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas,
generalmente la probabilidad de ver todas las especies
es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen
estimador.
Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente, o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa que no podemos visitar toda su área...
Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos que tengan en cuenta las especies que probablemente no haya visto el investigador.
¿Que podemos hacer entonces?
¿Cuales?
Existen tres grupos de estimadores posibles:
1- La extrapolación de las curvas de acumulación de especies/área
2- El ajuste a una distribución lognormal
3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo
Relájense, que ya verán que lo más difícil de todo son solo los nombres
La extrapolación de las curvas especie /área no es más que la representación acumulativa del número de especies observadas en áreas de tamaños sucesivamente mayores.
# de sp.
Area
...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área
Extrapolo al área total
Hasta aquí mis datos
¿Como hago esto en la práctica?Tengo una comunidad en un área dada.
Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las
poblaciones
Comunidad
por ejemplo, por parcelas
Comunidad
¿Como hago esto en la práctica?Tengo una comunidad en un área dada.
Así obtengo mis datos:
UM No. de spp. Especies
1 2 a, b
2 2 b,c
3 3 a,c,d
.........
N Sobs (listado de especies)
La acumulación entonces sería hacer una curva con la S que se obtiene uniendo sucesivamente
cada vez más UMs:Es decir:
UM No. de spp.
1 2
1+2 3
1+2+3 5
1+2+3+4 7
(....)
Muestra total Sobs
...lo grafico ...
área
# spp
..y extrapolo al área total
La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la
curva a una ecuación.
Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM cada vez mayores:
área
# spp .Y=aX2+bX+c
área
# spp
área
# spp
Sin embargo, este método tiene un problemita:
La forma de la curva depende del orden en La forma de la curva depende del orden en que tome las UM para acumularlas.que tome las UM para acumularlas.
Si al principio tomo las UM más ricas da así:
...si tomo las más pobres da así:
Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar (pero así mi exactitud está comprometida porque el azar
también nos puede jugar una mala pasada y lo que obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).
Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva curva
promediopromedio:
área
# spp
A partir de esta
extrapolo
Otra forma clásica de hallar la riqueza real de especies es el método de integración de la método de integración de la distribución lognormal, distribución lognormal, que no es más que la obtención de una curva de S contra el logaritmo base 2 de la abundancia en cada muestra.
¿Complicado?, no, para nada!!!. ...solo un poco de matemáticas
Especies
Log2(abdcia)
Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Pero le faltará la cola izquierda porque las especies muy raras no serán vistas
Entonces integrandointegrando bajo la curva puedo hallar cuantas especies deben existir en mi comunidad.
Este método es generalmente poco usado por sus complejidades matemáticas, pero es una alternativa
válida y muy lógica ¿no creen?
Especies
Log2(abdcia)
Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Finalmente, para obtener la riqueza de especies, recientemente se han comenzado a emplear los denominados Estimadores no paramétricos, obtenidos mediante métodos de remuestreo de los datos métodos de remuestreo de los datos (estos estimadores se pueden emplear también en los análisis de la diversidad).
Los estimadores no paramétricos se basan todos en sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el cual se considera que es igual a la diferencia que existe entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se calcula por métodos matemáticos no tan complejos como de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las computadoras.
Los métodos de remuestreométodos de remuestreo más utilizados
son los llamados:
* Jackknife
* Bootstrap
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...
luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7
S 1
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...
luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7
S 1
y así sucesivamente.
S 2
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor real que obtengo, entonces promediandolos se conoce la riqueza de especies.
S 3S 1
S 6 S 5
S 4
S 2
SS
…con la ventaja de que entonces tengo una medida de la dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.
El JackknifeJackknife es un procedimiento matemático de amplio
uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse
prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando
notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde
normalmente no existe varianza asociada.
El BootstrapBootstrap es otro de los métodos de remuestreo,
de funcionamiento similar al Jackknife, pero se
diferencia en que requiere muchos más cálculos ya
que se basa en dividir la muestra original en N
submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada
uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se
quiera en cuestión.
Por ejemplo:
Tengo estos 10 valores:
463910328511
Su media es 6.1 y su DS: 3.21
El Bootstrap crea a partir de ellos, por remuestreo
aleatorio con reemplazamiento, 1000 submuestras de tamaños
diferentes y a cada una le halla la media.
La media total de estos seudovalores da: 6.0927 y la DS: 0.965
9,1 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4
VSVSCV= 52.6%CV= 52.6%
CV= 15.8%CV= 15.8%¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?
Como dato curioso, para que vean el poder de estas pruebas, se dice que un único análisis de datosun único análisis de datos por alguno de estos métodos, requiere más cálculos que los que se realizaban mundialmente en un añomundialmente en un año de la década del 50.
Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6 6 horashoras realizando los cálculos.
Dada la complejidad relativa de estos estimadores no los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede consultar la Bibliografía especializada (pedirla al
profesor) o en los mismos programas.
La Composición SistemáticaComposición Sistemática o TaxonómicaTaxonómica es otro de los parámetros que los ecólogos emplean para la descripción de las comunidades.
Sencillamente, es la representación, en cualquier forma, de la cantidad o abundancia de representantes de cada grupo taxonómico presente en ella.
Por ejemplo:Comunidad de Insectos
Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificialeslos grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto no brindan mucha información sobre patrones ecológicos.
Por ello se emplean las estructuras de GremiosGremios.
Como habían visto antes...
GREMIOGREMIO es un grupo de especies que comparten una característica común o que explotan un recurso ambiental común.
Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene bases más ecológicas.
Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan individualmente a cada comunidad natural y por tanto,
también pueden ser usadas para compararlas.
El arreglo de las especies en gremios permite una
caracterización más real de la estructura de la
comunidad, y permite inferir patrones de
funcionamiento intrínsecos de las mismas.
Se representa generalmente igual que la estructura sistemática, por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas.
Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación…
Gremios Tróficos:
SedimentívorosSuspensívoros Ramoneadores Carnívoros
…o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..
Granívoros de sueloInsectívoros de sueloInsectívoros aéreosInsectívoros de percha
Granívoros de suelo por picoteoInsectívoros de suelo revolvedorInsectívoros aéreos de perchaInsectívoros de tronco perforador
…y si le adicionamos la conducta...
Así de esta forma en las aves cubanas se han definido…
47 gremiosKirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRÓFICOS
EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp.
Tipo de alimento Lugar donde lo
toman Forma de tomarlo Ejemplos típicos
Gremios terrestres por espigueo Bijirita trepadora, Bijirita del Pinar
de tronco perforador Carpinteros
de follaje Canario de Manglar, Vermívora sp. Dendroica trigrina, D. striata, Parula americana, Vireo spp.
de tronco y follaje
por espigueo Dendroica dominica, D. caerulescens, D. discolor, Caretica, Pechero y Chillina
con picoteo de estoque Garza Ganadera de suelo
Ch. vociferus, Sabanero, Srta de Monte de suelo y agua
con picoteo Señorita de Manglar
de percha con revoloteo y persecusión Candelita, Rabuíta, Sinsontillo, Monjita de suelo y follaje con picoteo y espigueo D. palmarum, D. coronata de suelo y tronco perforador Carpintero Escapulario y Churroso de percha Bobito Chico, Bobito de Bosque, pitirres aereo Querequeté, vencejos y golondrinas
Insectívoro
aereo nocturno Guabairos de percha Tocororo de percha con vuelo colgado Pedorrera, Ruiseñor con picoteo y espigueo
Sinsonte, Zorzal Gato, Judio, Totí, Hachuela, Arrierito
de follaje por espigueo Solibio, cardenal, Degollado, Turpial
Insectívoro frugívoro
de suelo revolvedor Zorzal Real Nectarívoro insectívoro con vuelo cernido Zunzún, zunzuncito Frugivoro nectarívoro Aparecido de San Diego
Granívoro de suelo Zenaida spp., palomas terrestres Frugívoro granívoro Torcazas, Cotorra y Catey
Frugívoro Cabrero Granívoro de suelo y follaje Tomeguines y negritos
Granívoro insectívoro de suelo y follaje Con picoteo y espigueo Mayitos, Vaquero, Gorrión, Azulejo, Mariposo, Cabrerito de la Ciénaga
Falconiformes (Mayoría) Aereo
Lechuza, Siguapa, Cárabo, Sijú de Sabana Depredador
de percha Nocturno
Sijú Cotunto y Sijú Platanero
Así de esta forma en las aves cubanas se han definido…
Analicemos ahora una de las propiedades más complejas y difíciles de medir dentro de las
comunidades; esta es la …
DIVERSIDADDIVERSIDAD...y tiene dos componentes:
La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la conferencia, y vieron sus formas de medición en esta presentación, y...
La equitatividad que describe el nivel de repartición de los individuos entre las especies.
El concepto ecológico de DiversidadDiversidad es similar al significado “popular”, una comunidad es más
diversa cuanto más elementos diferentes contiene (riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un
elemento de apreciación.
Porqué decimos esto?
Veámoslo gráficamente
Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de individuos:
A B
S= 2 S= 7
Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.
Cual es más diversa?
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A B
Cual se vese ve más diversa?Evidentemente esta
Veamos estos dos ejemplos…
A B
Sin embargo vean:
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?
ambas tienen la misma riquezaambas tienen la misma riqueza
Esto nos demuestra que en la medida en que las abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es
decir, más equitativas, mayor será la diversidad.
0
20
40
60
80
100
Bic
ho 1
Bic
ho 2
Bic
ho 3
Bic
ho 4
Bic
ho 5
Bic
ho 6
Bic
ho 7
Bic
ho 8
Bic
ho 9
Bic
ho 1
0
Abu
ndan
cia
0
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40
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Bic
ho 1
Bic
ho 2
Bic
ho 3
Bic
ho 4
Bic
ho 5
Bic
ho 6
Bic
ho 7
Bic
ho 8
Bic
ho 9
Bic
ho 1
0
Abu
ndan
cia
Vean estos dos casos extremos…
Siempre hay especies más abundantes, pero en este caso ninguna domina fuertemente sobre las demás. … mientras que en este caso las dos
primeras dominan sobre las otras.
EQUITATIVIDAD ALTA
Cual es la relación Equitatividad – Dominancia?
DOMINANCIA BAJA
Son inversamente Son inversamente proporcionalesproporcionales
OJO:
Recuerden: Nunca confundan
DiversidadDiversidad con BIODIVERSIDADBIODIVERSIDAD ya que son dos términos independientes y diferentes.
DiversidadDiversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus
distribuciones de abundancias.
BiodiversidadBiodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere a la sumatoria de todas las variantes en organización biológica de
un sistema, incluidos la variación genética y funcional.
La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en Ecología III
Debido a que es imposible representar gráficamente la diversidad total de una comunidad (por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se hace necesario “crear” una función o número que describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen
los índices de diversidadíndices de diversidad.
Existen tres grandes grupos de índices:
• Basados en la riqueza de especies.
• Basados en modelos de abundancia.
• Basados en la abundancia proporcional.
índice de Mehinick
DMN = S/N1/2
Facilidad: sencillez de su cálculo.
Limitante: no analizan la componente “equitatividad”
se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S
Principales índices basados en la riqueza de especies:
índice de Margalef
DMG = (S-1)/lnNdonde: N = número de
individuos contados S = riqueza de
especies
INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA
Existen cuatro modelos principales que siguen las abundancias dentro de una comunidad
Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro de una comunidad
Distribución normal logarítmica.
Serie geométrica.
Serie logarítmica (modelo exponencial).
Del “palo quebrado” Estos modelos presentan algunas
Estos modelos presentan algunas
dificultades dadas por su relativa
dificultades dadas por su relativa
complejidad matemática y son muy
complejidad matemática y son muy
poco usados
poco usados
INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL
Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)
…donde: pi = abundancia proporcional de la i-ésima especie
Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W. Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir la cantidad de información presente en un sistema binario.
H’= - piln(pi) i=1
s
pi = Ni/N
(abundancia de la especie i-ésima entre abundancia total de todas las especies).
Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y se expresaba en unidades de bitios. En ecología se usa comúnmente el logaritmo neperiano, y se expresan entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad se tiende a expresarlo sin unidades.
Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrópicos o complejos.
Es el índice Es el índice más comúnmentemás comúnmente utilizado utilizado (y más erroneamente también)(y más erroneamente también)
Ejemplo de utilización de los índices de diversidad
H’ Hembras Machos Total
Reproductiva 1.72 2.11 2.05
No Reproductiva 1.7 0.18 1.73
Total 2.0 1.87 2.14
Se analizó la diversidad de presas consumidas por el Aguaitacaimán (Butorides virescens) entre etapas reproductiva y
no reproductiva y se obtuvieron los siguientes resultados.
Cómo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en cada estación y siempre menos que los machos, que parece que “buscan” más. Pero los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas. Porqué?. Tal vez requieren alimentos más energéticos y buscan más para sobrellevar el esfuerzo reproductivo,…
Esto es lo más importanteEsto es lo más importantede cualquier analisisde cualquier analisis
TU INTERPRETACIONTU INTERPRETACION
Esto es lo más importanteEsto es lo más importantede cualquier analisisde cualquier analisis
TU INTERPRETACIONTU INTERPRETACION
Los índices de diversidad no son informativos por sí solosno son informativos por sí solos, sino que se aplican a la comparación entre estaciones (en términos de muestreo) o entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello se ha desarrollado un método de comparación estadística por medio de la prueba t de Student (Prueba t de Hutchenson).
t= (H’1-H’2)/ (VarH’1-VarH’2)1/2
Donde: H’1 diversidad de la muestra 1
H’2 diversidad de la muestra 2
VarH’ varianza de la diversidad
df = (VarH’1+VarH’2)2 /[(VarH’1)2/N1+ (VarH’2)2/N2]
donde: N es el número de individuos de la muestra
Por supuesto, en la prueba finalprueba final utilizarán estas formulas sólosólo para cálculos sencillos.
Ja!! Los asusté ¿verdad?Ja!! Los asusté ¿verdad?
El valor de t calculado se compara con el que esta tabulado, utilizando esta fórmula para calcular los grados de libertad (df):
Var H’= N{[pi(ln pi)2-(pilnpi)2]+ (S-1)/2N2}
Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al índice de Shannon se definió la siguiente formula:
Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la uniformidad de las abundancias, es posible comparar por separado la equitatividad de las comunidades utilizando Indices de Equitatividad.
El índice más conocido para esto es el de Pielou (J’). Este índice no es mas que la proporción entre la diversidad real de la comunidad y la diversidad máxima que esta pudiera tener (que para una S determinada, es cuando la equitatividad es máxima).
J’ = H’/ H’max
pero como H’max= lnS
(si quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo, no es difícil)
entonces queda: J’= H’/ lnS Y como toda proporcion oscila entre 0-1
Otro índice de diversidad que pueden encontrar es el índice de dominancia de Simpson (), este da una medida inversa de la diversidad.
= (pi)2 donde: pi es la proporción de la abundancia de la especie i-ésima respecto a la abundancia total.
s
i=1
Este índice ha sido modificado por otros autores quedando como 1/ o como 1-.
El índice es más sensible a la presencia de especies
dominantes que el de Shannon (este último varia menos
cuando una especie comienza a ser dominante).
Un trabajo clásico dentro de la teoría de los índices es el de Hill. Este, basandose en la teoría de la entropía unificó varios índices en una expresión generalizada:
NA= [ (pi)2]1/1-A
i=1
sdonde: según varíe A nos referiremos a un índice diferente.
Al conjunto de los índices definidos a partir de AA se le conoce como serie de Hill.
Las números de Hill se expresan en número de individuos lo que facilita la comprensión, además potencian los aspectos positivos de los índices y minimizan los
negativos. No han sido muy difundidos por la tradición de usar los índices clásicos.
Los índices ecológicos de diversidad adolecen de serios problemas de índole teórica y práctica. Pero proveen de una información útil y relativamente fácil de obtener con fines de caracterización y comparación de las comunidades.
Una aclaración final: los índices ecológicos …
NO SON ESTADISTICA, son solamente formas de manipular los datos pero no se consideran procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi ninguno, tiene distribuciones de probabilidades asociada.
Para más información leer:
Ludwig y Reynolds (1988): STATISTICAL ECOLOGY: A PRIMER ON
METHODS AND COMPUTING.
J. H. Zahl (1997): BIOSTATISTICAL ANALYSIS.
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