ecología de la reproducción y potencial reproductivo en...

Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en las poblaciones de peces marinos

Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en las poblaciones de peces marinos

Universidade de VigoUniversidade de VigoCurso doutoramento do bienio 2001-2003Curso doutoramento do bienio 2001-2003

1. Veces que se reproducen

a. Semélparo.- Se reproduce una vez en la vida.

b. Iteróparo.- Se reproduce más de una vez. 2. Respecto al género

a. Gonocorístico.- sexos separados. b. Hermafrodita

i. Simultaneo ii. Protándrico iii. Protogínico

c. Partenogenético i. Hibridogenético ii. Ginogenético

3. Modo de fertilización a. Externa b. Interna c. Bucal

4. Cópula a. Promiscuidad b. Poligamia

i. Poligínia ii. Poliandria

c. Monogamia

5. Características sexuales secundarias

a. Monomorfismo b. Dimorfismo sexual

i. Dimorfismo permanente ii. Dimorfismo temporal

c. Polimorfismo.- Más de una formadistinguible en uno o en los dos sexos.

6. Lugar de freza a. No definido b. Definido

7. Cuidado parental a. Sin cuidado. Oviparidad sin cuidado

posterior a la freza b. Cuidado del macho c. Cuidado de la hembra

i. Oviparidad con cuidado posterior ala freza

ii. Viviparismo 1) Facultativo 2) Obligado

a) Lecitotrófico Antiguo ovoviviparismo.

b) Matrotrófico Antiguo viviparismo.

d. Cuidado biparental

1. Veces que se reproducen

a. Semélparo.- Se reproduce una vez en la vida.

b. Iteróparo.- Se reproduce más de una vez. 2. Respecto al género

a. Gonocorístico.- sexos separados. b. Hermafrodita

i. Simultaneo ii. Protándrico iii. Protogínico

c. Partenogenético i. Hibridogenético ii. Ginogenético

3. Modo de fertilización a. Externa b. Interna c. Bucal

4. Cópula a. Promiscuidad b. Poligamia

i. Poligínia ii. Poliandria

c. Monogamia

5. Características sexuales secundarias

a. Monomorfismo b. Dimorfismo sexual

i. Dimorfismo permanente ii. Dimorfismo temporal

c. Polimorfismo.- Más de una formadistinguible en uno o en los dos sexos.

6. Lugar de freza a. No definido b. Definido

7. Cuidado parental a. Sin cuidado. Oviparidad sin cuidado

posterior a la freza b. Cuidado del macho c. Cuidado de la hembra

i. Oviparidad con cuidado posterior ala freza

ii. Viviparismo 1) Facultativo 2) Obligado

a) Lecitotrófico Antiguo ovoviviparismo.

b) Matrotrófico Antiguo viviparismo.

d. Cuidado biparental

inmaduro (juvenil)inmaduro (juvenil)

maduración inicialmaduración inicial

maduración finalmaduración final

puestapuesta

postpuestapostpuesta

maduro-fertilizadomaduro-fertilizado

extrusión larvariaextrusión larvaria

recuperaciónrecuperación

Agos. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.

IGS

0

2

4

6

EspadinSardina

Agos. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.

IGS

0

2

4

6

EspadinSardina

Etapa

I II III IV V

Dia

met

ro (µ

)

0

200

400

600

800

Etapa

I II III IV V

Dia

met

ro (µ

)

0

200

400

600

800

Diametro del huevo (mm)

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

Frec

uenc

ia (%

)

0.1

1

10

100

Diametro del huevo (mm)

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

Frec

uenc

ia (%

)

0.1

1

10

100

P ee

L

L

1P e

e

L

L

1 ln

P

PL

1 ln

P

PL

1

Talla (mm)60 80 100 120 140 160 180

%

0

20

40

60

80

100

Talla de 1ª maduracióndel espadín

(Sprattus sprattus)

Talla (mm)60 80 100 120 140 160 180

%

0

20

40

60

80

100

Talla de 1ª maduracióndel espadín

(Sprattus sprattus)

Especie Edad de maduración

Esperanza reproductiva

Cynoglossus semifasciatus 1 1 Pleuronectes americanus 3 4 Lophosetta aquosa 3.5 4.5 Platichthys stellatus 2.5 5.5 Limanda ferruginea 6.4 5.5 Pleuronectes americanus 6.5 6.5 Limanda ferruginea 2 7 Isopsetta isolepsis 3 8 Parophrys vetulus 4 13 Solea solea 3.2 13 Glyptocephalus cynoglossus 8.6 14.5 Eopsetta jordani 8 15 Hippoglossus stenolepis 11 16 Hippoglossus hippoglossus 12 17 Hippoglossoides platessoides 15.2 17 Pleuronectes platessa 4.5 26.5

Especie Edad de maduración

Esperanza reproductiva

Cynoglossus semifasciatus 1 1 Pleuronectes americanus 3 4 Lophosetta aquosa 3.5 4.5 Platichthys stellatus 2.5 5.5 Limanda ferruginea 6.4 5.5 Pleuronectes americanus 6.5 6.5 Limanda ferruginea 2 7 Isopsetta isolepsis 3 8 Parophrys vetulus 4 13 Solea solea 3.2 13 Glyptocephalus cynoglossus 8.6 14.5 Eopsetta jordani 8 15 Hippoglossus stenolepis 11 16 Hippoglossus hippoglossus 12 17 Hippoglossoides platessoides 15.2 17 Pleuronectes platessa 4.5 26.5

1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Edad 1ª maduración en diferentes poblaciones de Bacalao (Gadus morhua)

0

2

4

6

8

10

Bacalao Ártico

3L4T4Vn

4Vs4W

4X

5Z

Islandia

1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Edad 1ª maduración en diferentes poblaciones de Bacalao (Gadus morhua)

0

2

4

6

8

10

Bacalao Ártico

3L4T4Vn

4Vs4W

4X

5Z

Islandia

Población en buen estado

Pérdida de individuosgrandes y viejos o

Reclutamiento bajo

Reducción del tamaño de la población

Mayor disponibilidad de alimento

Crecimiento más rápido

Maduración a edad más temprana

Res

pues

ta c

ompe

nsat

oria

Sele

cció

n ge

nétic

aRe

ducc

ión

del g

enot

ipo

“mad

urar

tard

e”

Población en buen estado

Pérdida de individuosgrandes y viejos o

Reclutamiento bajo

Reducción del tamaño de la población

Mayor disponibilidad de alimento

Crecimiento más rápido

Maduración a edad más temprana

Res

pues

ta c

ompe

nsat

oria

Sele

cció

n ge

nétic

aRe

ducc

ión

del g

enot

ipo

“mad

urar

tard

e”

Age2 3 4 5 6 7 8

% m

atur

e0

20

40

60

80

100

Age2 3 4 5 6 7 8

% m

atur

e0

20

40

60

80

100

Talla (cm)30 40 50 60 70 80

% m

adur

os

0

20

40

60

80

100

Talla (cm)30 40 50 60 70 80

% m

adur

os

0

20

40

60

80

100

Clasificación de grupos reproductivos de teleósteos basados en el lugar de la freza: 1. Sin protección de los huevos y

larvas a. Frezantes en substratos abiertos

i. Pelágicos ii. Demersales

1) En fondos duros 2) En plantas 3) En fondos blandos

b. Frezantes en lugares escondidos i. Bentónicos ii. En cuevas iii. En invertebrados iv. En la playa

2. Que protegen a la prole a. Que eligen el substrato

i. En rocas ii. En plantas iii. Terrestres iv. Pelágicos

b. Que forman nidos

i. En roca o grava ii. En arena iii. En plantas iv. En burbujas v. En agujeros

3. Que transportan a la prole a. Externos

i. En la frente ii. En la boca iii. En las branquias iv. En la piel v. En bolsas

b. Internos i. Vivíparos facultativos ii. Vivíparos obligados

1) Lecitotróficos 2) Matrotróficos

Clasificación de grupos reproductivos de teleósteos basados en el lugar de la freza: 1. Sin protección de los huevos y

larvas a. Frezantes en substratos abiertos

i. Pelágicos ii. Demersales

1) En fondos duros 2) En plantas 3) En fondos blandos

b. Frezantes en lugares escondidos i. Bentónicos ii. En cuevas iii. En invertebrados iv. En la playa

2. Que protegen a la prole a. Que eligen el substrato

i. En rocas ii. En plantas iii. Terrestres iv. Pelágicos

b. Que forman nidos

i. En roca o grava ii. En arena iii. En plantas iv. En burbujas v. En agujeros

3. Que transportan a la prole a. Externos

i. En la frente ii. En la boca iii. En las branquias iv. En la piel v. En bolsas

b. Internos i. Vivíparos facultativos ii. Vivíparos obligados

1) Lecitotróficos 2) Matrotróficos

Soma Almacenamiento Gónada

Alimentación y escape

Normas de reparto

Actividad reproductora

Energíaconsumida

Energíaconsumida

ExcreciónExcreción

Energíaneta

RespiraciónRespiración

Fecundidad yprole viable

Fecundidad yprole viable

FotoperiodoFotoperiodo

TemperaturaTemperatura

Disponibilidadde presas

Disponibilidadde presas

Intensidad dela predación

Intensidad dela predación

TallaKS

TallaKS

Especies Modo reproductivo Fecundidad Tamaño de la larva

Tamaño del huevo (mm) (mm) % respecto al adulto

Bacalao Gadus morhua Ovíparo

Marino pelágico

2-9 . 106 1.1-1.9 3.5-4.5 0.3

Platija leuronectes platessa Ovíparo

Marino pelágico

16-350 . 103 1.7-2.2 6-7 0.7

Caballa Scomber scombrus Ovíparo

Marino pelágico

350-450 . 103 1.0-1.4 3-4 0.6

Arenque Clupea harengus Ovíparo

Marino demersal

5-200 . 103 0.9-1.7 5-8 1.6

Carpa Cyprinus carpio Ovíparo

Agua dulce demersal

180-530 . 103 1.9-1.6 5-6 0.6

Salmón Salmo sala

Fletán negro

Ovíparo

Ovíparo

Agua dulce demersal

Marino

1-10 . 103

15 – 70. 103

5-6

4

15-25

17

1.3

19

Mielga qualus acanthias

Vivíparo lecitotrófico

Demersal

2-16 24-32 250-300 23

Musola Mustelus mustelus

Vivíparo matrotrófico

10-30 ~250 20

Guppy Poecilia reticulata

Vivíparo matrotrófico

10-50 6-10 13

Especies Modo reproductivo Fecundidad Tamaño de la larva

Tamaño del huevo (mm) (mm) % respecto al adulto

Bacalao Gadus morhua Ovíparo

Marino pelágico

2-9 . 106 1.1-1.9 3.5-4.5 0.3

Platija leuronectes platessa Ovíparo

Marino pelágico

16-350 . 103 1.7-2.2 6-7 0.7

Caballa Scomber scombrus Ovíparo

Marino pelágico

350-450 . 103 1.0-1.4 3-4 0.6

Arenque Clupea harengus Ovíparo

Marino demersal

5-200 . 103 0.9-1.7 5-8 1.6

Carpa Cyprinus carpio Ovíparo

Agua dulce demersal

180-530 . 103 1.9-1.6 5-6 0.6

Salmón Salmo sala

Fletán negro

Ovíparo

Ovíparo

Agua dulce demersal

Marino

1-10 . 103

15 – 70. 103

5-6

4

15-25

17

1.3

19

Mielga qualus acanthias

Vivíparo lecitotrófico

Demersal

2-16 24-32 250-300 23

Musola Mustelus mustelus

Vivíparo matrotrófico

10-30 ~250 20

Guppy Poecilia reticulata

Vivíparo matrotrófico

10-50 6-10 13

F = a Lb ologFparcial = log a + b log LF = a Lb ologFparcial = log a + b log L

Fecundidad determinada.- el número de huevos que va a serpuesto queda fijado en un momento dado y no hay adición denuevos ovocitos vitelogénicos una vez que se ha iniciado lapuesta. Por tanto, el número de huevos vitelados presentes enel ovario decrece con cada puesta puesto que no sonremplazados durante la estación reproductiva. Es típica deespecies con desarrollo sincrónico.

Fecundidad indeterminada.- La fecundidad es indeterminadacuando hay un aporte continuo de ovocitos vitelogénicosmientras dura la puesta. La fecundidad potencial anual no estafijada de antes del comienzo de la época de puesta. Esto es,oocitos previtelogénicos pueden desarrollarse y ser reclutadosal conjunto de oocitos vitelados en cualquier momento de laestación reproductiva. Este tipo de fecundidad se asocia con lamaduración de tipo asincrónico.

Fecundidad determinada.- el número de huevos que va a serpuesto queda fijado en un momento dado y no hay adición denuevos ovocitos vitelogénicos una vez que se ha iniciado lapuesta. Por tanto, el número de huevos vitelados presentes enel ovario decrece con cada puesta puesto que no sonremplazados durante la estación reproductiva. Es típica deespecies con desarrollo sincrónico.

Fecundidad indeterminada.- La fecundidad es indeterminadacuando hay un aporte continuo de ovocitos vitelogénicosmientras dura la puesta. La fecundidad potencial anual no estafijada de antes del comienzo de la época de puesta. Esto es,oocitos previtelogénicos pueden desarrollarse y ser reclutadosal conjunto de oocitos vitelados en cualquier momento de laestación reproductiva. Este tipo de fecundidad se asocia con lamaduración de tipo asincrónico.

Edad

talla

Linf=50

k = 1.00

k = 0.10

k = 0.25

Edad

talla

Linf=50

k = 1.00

k = 0.10

k = 0.25

Área deinvernada

Área dedesove

Área dealimentación

Área dereclutamiento

JuvenilesJuveniles

Huevos y larvasHuevos y larvas

Frezantes primíparosFrezantes primíparos

Adultosmadurando

Adultosmadurando

Adultosmadurando

Adultosmadurando Adultos en

postpuestaAdultos enpostpuesta

Fecha1 May May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Talla

(mm

)

Con

teni

do e

nerg

étic

o (K

cal)

Valores de contenido energético simulados para el soma (rayado), reserva (amarillo), gónada (azul) y para la talla (linea) de una hembra en un ciclo reproductivo anual

Fecha1 May May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Talla

(mm

)

Con

teni

do e

nerg

étic

o (K

cal)

Valores de contenido energético simulados para el soma (rayado), reserva (amarillo), gónada (azul) y para la talla (linea) de una hembra en un ciclo reproductivo anual

Procesos de crecimientoMitogénesis

Proliferación celularIncorporación de vitelogenina

Diferenciación celularBiosintesis Hormonal

Maduración de los gametosCompetencia folículo ovárico

Muerte celularApoptosisRegresión

FACTORES OVARICOS

EGF, EstradiolTGF, IGF I/II

TGF, TNFPUFASs, GnRH, IL-

FACTORES ENDOCRINOS

GtH-I, GtH-IIGH, Prolactin

Insulina, Tiroidina

Regulación endocrina del desarrollo folicular en el ovarioRegulación endocrina del desarrollo folicular en el ovario

Gravimétrico. Consiste en pesar el ovario y contar el número de huevos en una serie desubmuestras del ovario (generalmente tres), de peso conocido. El número medio de huevosen las submuestras se eleva al peso total del ovario.

Gravimétrico. Consiste en pesar el ovario y contar el número de huevos en una serie desubmuestras del ovario (generalmente tres), de peso conocido. El número medio de huevosen las submuestras se eleva al peso total del ovario.

Volumétrico. Consiste en medir el volumen total del ovario, por el líquido que desplaza enuna probeta. El total del ovario se disgrega después (mediante líquido de Gilson) y se agitapara ponerlo en suspensión. De esta suspensión se toman una serie de submuestras devolumen conocido en las que se cuenta el número de huevos, elevándolo después alvolumen total del ovario.

Volumétrico. Consiste en medir el volumen total del ovario, por el líquido que desplaza enuna probeta. El total del ovario se disgrega después (mediante líquido de Gilson) y se agitapara ponerlo en suspensión. De esta suspensión se toman una serie de submuestras devolumen conocido en las que se cuenta el número de huevos, elevándolo después alvolumen total del ovario.

Estereométrico. Consiste en determinar el volumen relativo que ocupa cada tipo deovocito. Se determina el área total del corte y el área de cada tipo de ovocito, mediante laaplicación de una retícula superpuesta en el ocular del microscopio y un sistema de puntos.El volumen total del corte se calcula como el volumen de un cilindro (o un cubo) cuyaaltura es el grosor del corte (ej. 3) y cuya base es su área del corte. El volumen ocupadopor cada tipo de ovocito se extrapola a partir del áreas que ocupa en el corte.

Estereométrico. Consiste en determinar el volumen relativo que ocupa cada tipo deovocito. Se determina el área total del corte y el área de cada tipo de ovocito, mediante laaplicación de una retícula superpuesta en el ocular del microscopio y un sistema de puntos.El volumen total del corte se calcula como el volumen de un cilindro (o un cubo) cuyaaltura es el grosor del corte (ej. 3) y cuya base es su área del corte. El volumen ocupadopor cada tipo de ovocito se extrapola a partir del áreas que ocupa en el corte.

Indirecto. Consiste en establecer una regresión entre el diámetro de los ovocitos y elnúmero de los mismos, determinado por el método gravimétrico. La ecuación de regresiónobtenida se utiliza para estimar la fecundidad potencial, con tan sólo determinar eldiámetro medio de cada muestra.

Indirecto. Consiste en establecer una regresión entre el diámetro de los ovocitos y elnúmero de los mismos, determinado por el método gravimétrico. La ecuación de regresiónobtenida se utiliza para estimar la fecundidad potencial, con tan sólo determinar eldiámetro medio de cada muestra.

¿Por qué es importante conocer los parámetros reproductivos de una población?

¿Por qué es importante conocer los parámetros reproductivos de una población?

Proporción de peces maduros por talla y edadProporción de peces maduros por talla y edad

Época de puesta, duraciónÉpoca de puesta, duración

Fecundidad, viabilidad huevo y proleFecundidad, viabilidad huevo y prole

Estimación del reclutamientoEstimación del reclutamiento

Principio básico en biología pesquera, principal fuente de incertidumbre

Principio básico en biología pesquera, principal fuente de incertidumbre

Relación stock-reclutamientoRelación stock-reclutamiento

Efectos maternales sobre la producción de huevosEfectos maternales sobre la producción de huevos

Potencial ReproductivoPotencial Reproductivo

60 70 80 90 100 110

Fecu

ndity

(x 1

03 )

0

50

100

150

200

250

300

10 12 14 16 18 200

5000

10000

15000

20000

15 20 25 30 35 40

Fecu

ndity

0

200

400

600

800

1000

25 30 35 40 45 500

100

200

300

400

500

Length (cm)

28 30 32 34 36 38 40 42 44 46

Fecu

ndity

(x 1

03 )

0

500

1000

1500

2000

2500

Length (cm)

20 30 40 50 60 700

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

Salvelinus leucomaenis Ammodytes hexapterus

Reinhardtius hippoglossoides Pleuronectes platessa

Scomber scombrus Gadus morhua

Length (cm)

50 60 70 80 90 100

Egg

dia

met

er (m

m)

4,4

5,0

5,6

6,2

6,8

Length (cm)

55 60 65 70 75 801,30

1,35

1,40

1,45

1,50

Gadus morhuaSalmo salar

Fultons condition factor, K

0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1

Egg

dia

met

er (m

m)

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

Egg diameter (mm)

1,30 1,35 1,40 1,45 1,50 1,55 1,60

% la

rvae

with

sw

imbl

adde

r0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2(a) (b)

1.5

1.4

1.3

1.2

1.1

1 5 10 15 20

Diá

met

ro d

el h

uevo

(mm

)

Número de puesta

100

80

60

40

201940 1950 1960 1970 1980 19901930

Año

Rep

rod

ucto

ras

prim

er a

ño (%

)

Relación Stock-ReclutamientoRelación Stock-ReclutamientoModelo de Beverton y HoltModelo de Beverton y Holt

Modelo de RickerModelo de Ricker

E

R

1

E

R

1

R = . SSB . e- . SSBR = . SSB . e- . SSB

M = M1 + k N0M = M1 + k N0

M = M1 + M2 NM = M1 + M2 N

0

10

20

30

40

50

60

0 20 40 60 80 100 120 140

SSB (1000 tonnes) at 1st of January

Rec

ruitm

ent a

t age

2 (m

illio

ns)

Fhigh = 1.28

Fmed = 0.40

61

85 84

83

82

8180

79

78

77

7675

74

73

72

71

70

69

68

66

65

64

62

89

87

86

90

92

93

6367

88

91

95

94

Flow = 0.11

96

97