depresiÓn endogÁmica y heterosis unidad temÁtica 4

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y

HETEROSIS

UNIDAD TEMÁTICA 4

Endogámia

Producida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurría cuando las poblaciones se mantienen con un número pequeño de individuos.

Consecuencias:

Aumentan las frecuencias de homocigotas

Disminuye la frecuencia de heterocigotas

Las poblaciones se hacen más uniformes

Aumenta el F

En poblaciones que normalmente presentan fecundación cruzada, trae como consecuencia

la DEPRESIÓN ENDOGÁMICA

GenotipoFrecuencia

inicialValor

Frecuencia x valor

A1A1 p2 a p2 a

A1A2 2 p q d 2 p q d

A2A2 q2 - a - a q2

Media de la población: M = a (p – q) + 2d pq

M = a (p – q) + 2 d pq

Media de la población

Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q

M = a p2 + d 2pq - a q2

MF = a (p – q) + 2d pq (1- F)

MF = a (p – q) + 2 d pq (1-F)

Media de la población

con endogámia:

Media de la población con endogámia

Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q

Genotipo Frecuencia ValorFrecuencia x

valor

A1A1 p2 + p q F a

A1A2 2 p q - 2 p q F d 2 p q d - 2 d p q F

A2A2 q2 + p q F - a - a q2 + p q a F

p2 a + p q a F

MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)

Media de la población M = a (p – q) + 2d pq

Media de la población con endogámiaMF = a (p – q) + 2d pq (1- F)

D.E.= MF - M

Reducción en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad

D.E.= a (p – q) + 2d pq (1- F) – [a (p – q) + 2d pq]

D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2 d p q F

D.E.= - 2 d p q F

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)

Si d= 0 DE= 0DE es máxima cuando p = q = 0,5

Si existe selección se reduce la DE y se retarda la fijación de los alelos

HETEROSIS

Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y

población endogamizada.H= M - MF

H = a (p – q) + 2d pq – [a (p – q) + 2d pq (1- F) ]

H = 2 d p q F H = 2 d p q F

La población recupera la parte de valor medio perdido por endogámia.

En la práctica se conoce que en muchos casos se recupera más que lo perdido.

HETEROSIS

Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y

población endogamizada.F camada

F madres

Mde la población

Antes de endogámia 0 0 8,1

endogámia(3 generaciones) 0,5 0,375 5,7

Camadas cruzadas 0 0,5 6,2

Camadas cruzadas y madres 0 0 8,5

DE= - 2,4H = 2,8

(5,7 - 8,1)(8,5 - 5,7)

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

PADRE 1Un locus con A1 y A2

Frecuencias p q

PADRE 2Un locus con A1 y A2

Frecuencias p’ q’

X

F1

F2

Panmixia

HF1= M F1 – M

P

Heterosis de la F1

HF1= d y2

y = p – p’

HF2= M F2 – M

P HF2= ½ d y2

Heterosis de la F2

HF2= ½ HF1

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

PADRE 1A1 A2

p q

PADRE 2A1 A2

p’ q’

X

HF1= M F1 – M P

y = p – p’

F1

MP1 = a (p – q) + 2d pq

MP2 = a (p’ – q’) + 2d p’q’

y = q’ – q

p’ = p – y ; q’ = y + q

MP2 = a ( p – q – 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) – y2]

M P = ½ ( MP1 + MP2 )

M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

PADRE 1A1 A2

P q

PADRE 2A1 A2

P’ q’

X

HF1= M F1 – M P

y = p – p’

F1 y = q’ – q

M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]

MF1 = ????

MF1 = ????

Población Padre 1

Gametasfrecuencias

A1

p A2

q

Pob

lació

n

Pad

re 2

A1

p’= p-y

A1A1

p(p-y)

A1A2

q(p-y)

A2

q’= q+y

A1A2

p(q+y)

A2A2

q(q+y)

Genotipos

Frecuencia Valor

A1 A1 p ( p - y ) a

A1 A2q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q

– p) d

A2 A2 q ( q + y ) - a

MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(q–p)] – a [q(q+y)]MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

PADRE 1A1 A2

P q

PADRE 2A1 A2

P’ q’

X

HF1= M F1 – M P

y = p – p’

F1 y = q’ – q

M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]HF1= a (p-q-y) + d[2pq + y(p–q)] – {a (p–q–y) + d[2pq + y(p-q) – y2]} MF1 MP

HF1= d y2 HF1= d

y2

- Dominancia direccional- HF1 es específica para cada cruza- Diferencia y- Si y=1 ; HF1 = d

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M F1 – M P y = p –

p’HF1= d y2 HF1= d y2

HeterosisLa superioridad de un híbrido con respecto a

sus progenitores endocriados.

La expresión genética de los efectos de la

hibridación.HeterosisHipótesis

De la DOMINANCIA

De la SOBREDOMINANCIA

HeterosisHipótesis

De la DOMINANCIA

De la SOBREDOMINANCIA

Modelos de acción génica que explican la ventaja relativa del heterocigota

Tipo de acción alélica

Productos de los genotipos

A1 A1 A2 A2 A1 A2

Acción alélica suplementaria X Y X + Y

Acción alélica alternativa X en ambiente 1

X en ambiente 2

X en ambientes

1 y 2

Acción alélica complementaria X Y Z

Cantidad óptima de producto 2 X 0,5 X X

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M F1 – M P HF1= d y2 HF1= d y2 HF2= ½ HF1 = ½ d y2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M F1 – M P

P1 = 110 qq/ha P2 = 70 qq/haMP = 90 qq/ha

MF1 = 115 qq/haHF1= MF1 – M P = 115 – 90

HF1= 25 qq/ha HF1= MF1 – MP . 100

MP

HF1= (115 – 90)/90 . 100HF1= 27,77%

HF1= MF1 – HY . 100

HY

Usefull heterosisHY (High yeal) valor medio para el carácter rendimiento del híbrido de mayor valor.

HF1= MF1 – HP . 100

HP

HF1= (115 – 110)/110 . 100HF1= 4,54 % Heterobeltiosis

HP padre de mayor rendimiento

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M F1 – M P HF1= MF1 – MP . 100

MP

HF1= MF1 – HY . 100

HYUsefull heterosis

HF1= MF1 – HP . 100

HP

Heterobeltiosis

Exuberancia o seudoheterosis

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

Producción de híbridos

Producción de Variedades sintéticas

Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

Producción de híbridos

- Se debe contar con líneas endogámicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA

APTITUD COMBINATORIA (AC)de una línea es la capacidad de generar

descendencia (en cruza) que exprese heterosis

- Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD

Aptitud Combinatoria General (ACG)

Aptitud Combinatoria

específica (ACE)

ACM

APTITUD COMBINATORIA

ACG = Promedio de las F1 de la Línea a evaluar con un gran número de líneas

F1 (A x X)

ACE = surge de la cruza de la línea a evaluar con otra línea en particular

ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2

Aptitud Combinatoria GeneralAptitud Combinatoria General

Aptitud Combinatoria EspecíficaAptitud Combinatoria Específica

APTITUD COMBINATORIAGENERAL

Métodos para estimar ACG

Top Cross

Test Cross

Con los datos de un ensayo dialélico

APTITUD COMBINATORIAESPECÍFICA

Métodos para estimar ACE

Con los datos de un ensayo de híbridos simples o dialélico

ACEAB= MF1AB – ½ (ACGA + ACGB)

Ensayo DialélicoSi por ejemplo se cuenta con seis líneas

homocigóticasA; B; C; D; E; F

Líneas A B C D E F

Estimación de ACG

Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticasA; B; C; D; E; FLíneas A B C D E

B F1AB - - - -

C F1AC F1BC - - -

D F1AD F1BD F1CD - -

E F1AE F1BE F1CE F1CD -

F F1AF F1BF F1CF F1CD F1EF

Ensayo DialélicoEstimación de ACG

Número de híbridos posibles

n (n-1)2

6 (6-1) = 15 2

Líneas A B C D E

B 120

C 105 69

D 94 75 67

E 98 81 130 108

F 108 80 102 123 124

ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105

ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5

ACGB= 85

ACGC= 94.6

ACGD= 93.4

ACGE= 108.2

ACGF= 107.4

ACGM= 593.6/6ACGM= 98.933

ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%

Ensayo DialélicoEstimación de ACG

Top cross

Líneas A B C D E F

Estimación de ACG

Probador o tester de base genética amplia muestra de la población de la cual se

derivaron las líneas

A (A1A1)A2A3A4

Efectos aditivos

Ensayos

ECR

Surcos del tester

Surcos del tester

Líneas A B C D E F

Ensayos

ECR

Test crossEstimación de ACG

Probador o tester de base genética amplia proviene de una población DIFERENTE a la de

las líneas

Surcos del tester

Surcos del tester

Líneas A B C D E

B 120

C 105 69

D 94 75 67

E 98 81 130 108

F 108 80 102 123 124

Ensayo DialélicoEstimación de ACE

ACGB= 85

ACGC= 94.6

ACGD= 93.4

ACGE= 108.2

ACGF= 107.4

ACGA= 105

ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2

ACEAB = 120 – (105 + 85)/2

ACEAB = 25

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

Producción de híbridos

Producción de Variedades sintéticas

Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple

Tipos de híbridos

Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2

De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3

De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4

De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple

De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltipleDe 3 líneas modificado HS P1-P2 HS P3-P3*

H de 3 vías modificado

intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietalTop cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo

Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross

Tipos de híbridos

Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2

De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3

De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4

De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple

De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltipleDe 3 líneas modificado HS P1-P2 HS P3-P3*

H de 3 vías modificado

intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietalTop cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo

Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross

Híbrido simple

Línea A

x Línea B

HSA-B

A1 A1 A2 A2

A1 A2

Híbrido tres víasLínea A

x Línea B

HSA-B

A1 A1 A2 A2

A1 A2x Línea C

TWCA-B x C

A3 A3

½ A1 A3½ A2 A3

Número de híbridos posibles

n (n-1)2

Número de híbridos posibles

3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2

Si n= 20; 190 HS

Si n= 20; 3420 TWC

Híbrido Doble

Línea A

x Línea B

HSA-B

A1 A1 A2 A2

A1 A2

Si n= 20; 14535 HD

Línea C

x Línea D

HSC-D

A3 A3 A4 A4

A3 A4x

HDA-B x C-D

¼ A1 A3¼ A1 A4¼ A2 A3¼ A2 A4

Número de híbridos posibles

3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8

Predicción del rendimiento de híbridos dobles y tres vías

Método de los HS no parentales

Método de los HS

HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D )

Promedio de todos los HS entre las 4 líneas

Con 4 líneas hay 3 HD posiblesHDA-B x C-D

HDA-C x B-D

HDA-D x B-C

HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D)

HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D)

HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)

Ventajas de los híbridos

Estabilidad u homeostasis

Uniformidad

Heterosis

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

Producción de híbridos

Producción de Variedades sintéticas

Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple

Variedades sintéticas (F2 sin2)

Generación avanzada (F2) de un híbrido múltiple producido por la fecundación al azar de un grupo de

líneas seleccionadas por su aptitud combinatoria.

Predicción del rendimiento de una variedad sintética

F2 sin2 = F1 – (F1 – P) n

Promedio de todas las F1 posibles entre las líneas

que intervienen en la sintética

Promedio de todas las líneas (“per se”) que intervienen en

la sintética

Número de líneas que que intervienen

en la sintética

Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria

Top cross

Líneas A B C D E F

Estimación de ACG

Probador o tester

S1

Ensayo