capitulo 5-potenciales de membrana_potenciales de accion
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POTENCIALES DE ACCION
POTENCIALES DE MEMBRANA
A través de las membranas de casi todas las células del organismo se producen potenciales eléctricos.
Algunas células, como las nerviosas y musculares, son «excitables», es decir, capaces de auto generar impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos
interior de la membrana, mientras
BASES FISICAS DE LOS POTENCIALES DE MEMBRANA
POTENCIALES DE MEMBRANA ORIGINADOS POR DIFUSIÓN
Consideramos que en el interior de la membrana la concentración de potasio es mayor que en el exterior.
Supongamos que la membrana es únicamente permeable a los iones potasio.
Debido al elevado gradiente de concentración de potasio desde el interior al exterior, existe una fuerte tendencia de los iones potasio a difundir hacia el exterior, transportando cargas eléctricas con él y dejando electronegatividad en el interior
En aproximadamente 1 mseg. la diferencia de concentración entre el interior y el exterior denominada potencial de difusión es tan grande como para bloquear la difusión adicional neta de potasio hacia el exterior ( -94 mV).
Una situación similar ocurre con el sodio. La difusión de iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial de membrana con negatividad en el exterior y positividad en el interior. Una vez más el potencial de membrana se hace los suficientemente elevado como para la difusión adicional neta de sodio hacia el interior ( 61 mV).
RELACION DEL POTENCIAL DE DIFUSION CON LA DIFERENCIA DE CONCENTRACION :
POTENCIAL DE NERNST
El potencial de membrana que impide la difusión final de un ión en cualquier dirección a través de la membrana se denomina potencial de Nernst para ese ión.
La magnitud de este potencial está
determinado por el cociente de concentración de ese ión en los dos lados de la membrana.
Cuanto mayor es el cociente, mayor es la tendencia del ión a difundir en una dirección y por tanto, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la difusión neta adicional.
ECUACION DE NERNST
FEM (mV) = + 61 Log Concentración interior Concentración
exterior Se asume que:El potencial del LEC es ceroEl potencial de Nernst está en el interiorEl signo del potencial es positivo si el ión que
difunde desde el interior hacia el exterior es negativo, y viceversa
DETERMINACIÓN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA
Mientras el electrodo está fuera de la membrana del
nervio, el potencial que se registra es cero, que es el potencial del líquido extracelular. Después, cuando el electrodo de registro atraviesa el área con carga de voltaje de la membrana celular (denominada capa de dipolo eléctrico), el potencial desciende bruscamente hasta -90 milivoltios.
Para crear un potencial negativo en el interior de la membrana, sólo se deben transportar suficientes iones positivos al exterior para desarrollar la capa de dipolo eléctrico en la propia membrana. Un número igualmente pequeño de iones positivos que pase del exterior al interior de la fibra puede invertir el potencial desde -90 milivoltios hasta +35 milivoltios en tan solo 1/10000 de segundo.
POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOSO DE LOS NERVIOS
El potencial de membrana de reposo de
las grandes fibras nerviosas grandes cuando no están transmitiendo señales nerviosas es de alrededor de -90 mV decir, el potencial en el interior de la fibra es 90 mV. más negativo que el potencial del líquido extracelular que está fuera de la fibra
TRANSPORTE ACTIVO DE Na Y K A TRAVES DE LA MEMBRANA:
BOMBA SODIO-POTASIO.
Las membranas celulares del organismo
poseen una poderosa bomba de sodio-potasio que continuamente bombea sodio al exterior de la fibra y potasio al interior. Se trata de una bomba electrógena, porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), lo que deja un déficit neto de iones positivos en el interior; ello produce una carga negativa en el interior de la membrana celular.
GRADIENTES DE CONCENTRACION PARA EL SODIO Y POTASIO
Na+ (exterior) 142 mEq/lNa+ (interior) 14 mEq/lK+ (exterior) 4 mEq/lK+ (interior) 140 mEq/l
Los cocientes de estos dos iones en el interior y exterior son:Na+ interior/Na+ exterior = 0,1K+ interior/K+ exterior = 35
ESCAPE DE POTASIO Y DE SODIO A TRAVES DE LA MEMBRANA DEL NERVIO.
Los iones sodio y potasio pueden escapar a través de la membrana nerviosa mediante una proteína de canal, denominada canal de «escape» o “fuga” de potasio-sodio.
Los canales son mucho más permeable al potasio que al sodio, aproximadamente 100 veces más permeables
ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO NORMAL
Contribución del potencial de difusión de potasioContribución de la difusión de sodio a través de la membrana nerviosaContribución de la bomba sodio-potasio
CONTRIBUCION DEL POTENCIAL DE
DIFUSION DEL POTASIO Si consideramos que el único movimiento de
iones a través de la membrana es la difusión de iones potasio; debido al elevado cociente de los iones potasio entre el interior y el exterior de la membrana, 35:1, el potencial de Nernst correspondiente a esta proporción es de -94mV, porque el logaritmo de 35 es 1.54 que multiplicado por -61mV, es igual a -94 milivoltios.
Por tanto, si los iones potasio fueran el único factor que genera el potencial en reposo, el potencial de reposo en el interior de la fibra sería igual a -94 mV
CONTRIBUCIÓN DE LA DIFUSIÓN DE SODIO
A TRAVÉS DE LA MEMBRANA DEL NERVIO.
La adición de una ligera permeabilidad de la membrana del nervio a los iones sodio, causada por la difusión mínima de dichos iones a través de los canales de escape de Na+- K+ proporciona un cálculo del potencial de Nernst para el interior de la membrana de +61 milivoltios.
CONTRIBUCIÓN DE LA BOMBA SODIO - POTASIO
El bombeo continuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio bombeados hacia el interior de la membrana produce una pérdida continúa de cargas positivas en el interior de la membrana, esto crea un grado adicional de negatividad en el interior, sumada a la que se puede alcanzar solo mediante difusión.
El potencial de membrana neto es de -90
milivoltios.
POTENCIAL DE ACCION DEL NERVIO
Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción, que son cambios rápidos en el potencial de membrana que se extienden con celeridad por la membrana de la fibra nerviosa.
Cada potencial de acción se inicia en un
potencial negativo en reposo normal, seguido de un potencial positivo y termina con un potencial negativo
FASES DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Fase de reposoFase de despolarizaciónFase de repolarización
FASE DE REPOSO Durante esta fase, se dice que la
membrana esta «polarizada», debido al potencial de membrana negativo de -90 milivoltios que existe.
+++++++ Na+
----------------------90 mV.
K
----------------------90 mV.
K
FASE DE DESPOLARIZACIÓN
La membrana se vuelve súbitamente permeable a los iones sodio, lo que permite el flujo hacia el interior del axón de enormes cantidades de iones sodio cargados positivamente.
El estado polarizado normal de -90 mV se neutraliza y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva. Esto se denomina despolarización
Na
+++++ 35 mV
FASE DE REPOLARIZACIÓN
Unas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haga muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo habitual. De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio al exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.
K ------------------------
CANALES DE SODIO Y POTASIO CON APERTURAS DE VOLTAJE
El actor imprescindible para la despolarización y la repolarización de la membrana del nervio durante el potencial de acción es el canal de sodio con apertura de voltaje. El canal de potasio con apertura de voltaje también desempeña una función importante en el aumento de la rapidez de repolarización de la membrana. Estos dos canales con apertura de voltaje se añaden a la bomba de Na+ - K+ y a los canales de escape de Na+- K+.
IONES IMPERMEABLES CARGADOS NEGATIVAMENTE
Dentro del axón existen numerosos iones cargados negativamente que no pueden atravesar los canales de la membrana. Incluyen los aniones de las moléculas proteicas, compuestos orgánicos de fosfato, compuestos de sulfato y otros. Por tanto, cuando hay una salida de potasio, son estos aniones los responsables de la negatividad en el interior del axón.
IONES CALCIOUna función importante de los canales de calcio
activados por voltaje es su contribución a la fase de despolarización. No obstante esta activación es lenta y precisa de hasta 10 a 20 veces más para su activación que los iones sodio, de ahí que su denominación sea de canales lentos, en contraposición con los canales rápidos de sodio. Este hecho ayuda a mantener la despolarización por más tiempo
Tanto el músculo cardíaco como el músculo liso disponen de abundantes canales de calcio.
AUMENTO DE LA PERMEABILIDAD DE LOS CANALES DE SODIO CUANDO EXISTE UN DEFICIT DE IONES
CALCIO.
Cuando existe un déficit de iones calcio, los canales de sodio se activan con un aumento muy pequeño del potencial de membrana desde su nivel de reposo muy negativo, por tanto la fibra nerviosa se hace muy excitable
La disminución de un 50% de calcio por debajo de su concentración normal produce tetania muscular, lo cual resulta mortal sobre todo por la contracción tetánica de los músculos respiratorios
UMBRAL PARA EL INICIO DEL POTENCIAL DE ACCION
No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento inicial del potencial de
membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen a una retroalimentación positiva de entrada de sodio. Esto se produce cuando el sodio que entra es mayor que el potasio que sale. Habitualmente es necesario un aumento súbito de potencial de membrana de 15 a 30 mV. En una fibra nerviosa grande el aumento desde -90mV hasta -65 mV da lugar a la aparición de un potencial de acción.
Se dice que, este nivel de -65 mV es el umbral para la estimulación
PROPAGACION DEL POTENCIAL DE ACCION
El proceso de despolarización viaja a lo largo de toda la fibra y cuando lo hace a lo largo de una fibra nerviosa muscular se denomina impulso nervioso o muscular
Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo hasta que se despolarizado toda la membrana
PRINCIPIO DEL TODO O NADA
Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja si no lo son
MESETA EN ALGUNOS POTENCIALES DE ACCION
En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la despolarización, sino que permanece en una meseta cerca del máximo del potencial de espiga durante muchos milisegundos y sólo después comienza la repolarización
Este tipo de potencial de acción en meseta se produce en las fibras musculares cardíacas en las que la meseta dura hasta 0,2 a 0,3 seg.
CAUSAS: Combinación de canales rápidos de sodio y
canales lentos de calcio-sodioApertura lenta de los canales de potasio
RITMICIDAD DE ALGUNOS TEJIDOS EXCITABLES: DESCARGA REPETITIVA
Normalmente se producen descargas autoinducidas repetitivas en: el corazón, en la mayor parte del músculo liso y en muchas de las neuronas del sistema nervioso central, provocando:1) Latido rítmico del corazón, 2) Peristaltismo rítmico intestinal, y 3) Fenómenos neuronales como el control rítmico de la respiración.
ASPECTOS ESPECIALESDE LA TRANSMISION DE SEÑALESEN LOS TRONCOS NERVIOSOS
Un nervio típico contiene fibras nerviosas grandes mielinizadas, y muchas fibras pequeñas amielínicas situadas entre las grandes.
Como promedio, un tronco nervioso
contiene aproximadamente el doble de fibras amielínicas que de mielínicas.
CONDUCCION SALTATORIA EN LAS FIBRAS MIELINIZADAS
La corriente eléctrica fluye por el LEC circundante que está fuera de la vaina de mielina , así como por el axoplasma que está en el interior del axón de un nódulo de Ranvier a otro, excitando nódulos sucesivos.
Así, el impulso nervioso recorre a saltos la fibra
UTILIDAD DE LA CONDUCCION SALTATORIA
Aumenta la velocidad de la transmisión nerviosa (5 a 50 veces)
Conserva la energía para el axón y por tanto precisa poco metabolismo
La repolarización se produce con muy poca transferencia de iones
VELOCIDAD DE CONDUCCION EN LAS FIBRAS NERVIOSAS
La velocidad de conducción del potencial de acción en las fibras nerviosas varía de 0.25/ m seg en las fibras no mielinizadas pequeñas hasta 100 m /seg en las fibras mielinizadas grandes
EXCITACION: EL PROCESODE PRODUCCION DEL POTENCIAL
DE ACCION
Cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir en número suficiente hacia el interior a través de la membrana hará desencadenar la apertura automática regeneradora de canales de sodio. Esto puede ser consecuencia de:• Una simple alteración mecánica de la membrana, •De efectos químicos sobre la misma •Del paso de electricidad a través de ella.
PERIODO REFRACTARIOEl período durante el cual no se puede
generar un segundo potencial de acción, incluso con un estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto
INHIBICION DE LA EXCITABILIDAD
ESTABILIZADORES.-Una concentración elevada de calcio en el
LEC reduce la permeabilidad de la membrana a los iones sodio y reduce simultáneamente la excitabilidad. Por tanto se dice que el ión calcio es un “estabilizador”
ANESTESICOS LOCALES.-La mayor parte de estos compuestos
actúan directamente sobre las compuertas de activación de los canales de sodio haciendo que sea mucho más difícil abrir estas compuertas , reduciendo de esta manera la excitabilidad de la membrana. Tal es el caso de los anestésicos locales procaína y tetracaína
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