axonema de cilios y flagelos cilio primario centriolos · morfología microtúbulos lábiles...
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EL CITOESQUELETO
1. INTRODUCCIÓN
2. MICROTÚBULOS
2.2 Composición química
2.3 Organización molecular
2.1 MorfologíaMicrotúbulos lábiles
2.4 Biogénesis
Microtúbulos establesAxonema de cilios y flagelosCilio primarioCentriolos
INTRODUCCIÓN
• Estructura altamente dinámica• Filamentos que se extienden por todo el citoplasma
• Funciones:• Mantenimiento de la forma celular• Regulación de la posición de los orgánulos• Movimientos celulares
•Componentes:• Actina (7 nm)• Filamentos intermedios (10 nm)• Microtúbulos (25 nm)
ACTINA MICROTUBULOS FILAMENTOSINTERMEDIOSACTINA MICROTUBULOS FILAMENTOSINTERMEDIOS
Morfología
Microtúbulos lábiles
Microtúbulos establesAxonema de cilios y flagelosCilio primario
Cilindros huecos 25 nm de espesor y pared de 5 nm de grosorLongitud variable
Se observan tras fijación con gluteraldehido (>4ºC)Se agrupan en hacesSe originan en los MTOC
MICROTÚBULOS
Centríolos
Axonema de cilios y flagelos
Axonema de cilios y flagelos móviles
nexina
brazo externo de dineína
brazo interno de dineína
fibra radial
vaina central
microtúbulo central
membrana plasmática
Microtúbulo A Microtúbulo B
membrana plasmática
microtúbulo A
microtúbulo B
Cilio primario
No tiene movimiento
Capta señales extracelulares físicas y bioquímicas
En la superficie apical de muchas células
Su axonema es diferente
A CB
Centriolo (cuerpo basal)
Análisis químico:
Citoquímica:•Digestión con pepsina -> contenido proteico•Actividad ATPasa
•Tubulinas y Poseen sitio de unión a GDP y GTPUnión a alcaloides: colchicina, vimblastina, taxol …
•MAPS: dineína, nexina, etc (unas 180)
tubulina
tubulina
La tubulina siempre lleva en su interior una molécula de GTP La tubulina puede estar unida a GTP o GDP (forma T o forma D)
Componentes químicos
La dineína es un complejo de 9-12 subunidades.El tallo del complejo se une a un microtúbulo A.La cabeza tiene actividad ATPasa
Los complejos de dineína se distribuyen a intervalos regulares
Estructura de la dineína
Componentes químicos
heterodímero microtúbulo
lumen
protofilamento
extremo menos
extremo más
Organización molecular
El alineamiento paralelo de los protofilamentos da mayor estabilidad al centro del microtúbulo y permite un mayor dinamismo en los extremos
Organización molecular
Los dos extremos de un microtúbulo polimerizan a velocidades distintas:Extremo más crecimiento rápidoExtremo menos crecimiento lento
A una determinada concentración de tubulinas en el medio –concentración crítica– la velocidad de adición de subunidades es igual a la de pérdida
La concentración crítica para la forma T es menor que para la forma D, de manera que para una cierta concentración de subunidades libres en el citoplasma, la forma T crecerá y la forma D se disociará.Es decir, la forma T tiende más fácilmente hacia el ensamblaje, mientras que la forma D tiende más fácilmente hacia el desensamblaje
recambio rotatorio
Equilibrio dinámico
2040 2040
<20 30
2040
>40
+- +- +-
Recambio rotatorio(treadmilling)
Equilibrio dinámico
Poco después de incorporarse las subunidades T al microtúbulo se produce la hidrólisis del GTP y se convierten en subunidades D.Si la hidrólisis del GTP es más rápida que la incorporación de subunidades, se pierde la tubulina T en el extremo y el microtúbulo comienza a acortarse (catástrofe). Pero es posible que se añadan suficientes subunidades T para formar un extremo T y entonces el microtúbulo vuelve a crecer (recuperación)Parece ser que la forma D tiende a curvar el protofilamento y dificulta más la elongación
Equilibrio dinámico
La transición entre alargamiento y acortamiento de los microtúbulos está controlada por algunas proteínas:La proteína XMAP215 estabiliza el crecimiento del microtúbuloLa kinesina 13 desestabiliza
Equilibrio dinámico
Formación en los MTOC
En muchas células , el extremo menos está estabilizado mediante su asociación con el centrosoma, mientras que el extremo más está libre para crecer o acortarse
Biogénesis
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