auxinas Ácido indolacético es la auxina más ampliamente distribuída en plantas c1998 sinauer...
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AUXINAS
Ácido indolacético es la auxina más ampliamente distribuída en plantas
c 1998 Sinauer Associates,Inc.
2,4-D y NAA son auxinas sintéticas,usadas como reguladores del creci-miento a bajas concentraciones y como herbicidas a altas dosis.
(Buchanan et al., 2000)
Requerimientos estructurales básicos para la actividad auxínica:
• Presencia de una carga negativa en el grupo carboxilo de la cadena lateral separada por una distancia de 0.5 nm de una carga residual positiva • Anillo indólico no es esencial para la actividad auxínica, aunque un anillo aromático está presente en la gran mayoría de los compuestos auxínicos
Separación de la carga parece ser un requisito estructural esencial para laactividad auxínica
Biosíntesis: meristemas apicales de tallo, hojas jóvenes y frutos en desarrollo
Existen varias vías de biosíntesis para el IAA:
(Buchanan et al., 2000)
1) Dependientes del triptofano:
• Ruta del ac. Indolpirúvico
• Ruta de la triptamina• Ruta de la
indolacetaldoxima
2) Independientes de triptofano: elucidación via análisis genético de mutantes de maíz (orp) y Arabidopsis (trp2, trp3) con una capacidad de síntesis de triptofano muy reducida
Varios factores regulan los niveles de IAA libre en el citosol:
mayoría del IAA en la planta está en forma conjugada
Funciones de las formasconjugadas:
•Almacenamiento•Transporte•Protección contra degradación oxidativa
Existen varias vías de degradación para el IAA:
1) Oxidación descarboxilativa: por medio de la enzima IAA oxidasa (peroxidasa)
(Buchanan et al., 2000)
Indol-metanol, indol-aldehído y ácidoindol-carboxílico han sido aislados de plantas superiores
Ruta descarboxilativa tiene una importancia relativa menor en la regulación del pool endógeno de IAA
2) Oxidación no descarboxilativa: conjugados IAA-aminoácidos son intermediarios en las vías no descarboxilativas que desactivan IAA
(Buchanan et al., 2000)
otras vías no decarboxilativas quedegradan IAA y que involucran reacciones de conjugación han sidoidentificadas en Zea mays and Vicia faba
La mayor síntesis de IAA en agallasy tumores inducidos por Agrobacteriumtumefaciens es el resultado de la expresiónde dos genes bacterianos (iaaM y iaaH) transferidos a la planta cuando el T-DNA se integra al genoma del huesped
Vías de biosíntesis y conjugación en A. tumefaciens y Pseudomonas savastanoi
Plantas transgénicas con expresión constitutiva de los genes deA. tumefaciens iaaM y iaaH presentan mayores contenidos de IAA libre y conjugado|
efectos fenotípicos (Nicotiana tabacum)
• dominancia apical pronunciada•enanismo•formación excesiva de raíces adventicias•epinastia foliar•lignificación excesiva•mayor formación de floema y xilema•producción floral anormal
Algunas de las características fenotípicas de plantas sobreproductoras de IAA (ej.inhibición de la elongación del tallo) son debidas a la mayor tasa de biosíntesis de etileno asociada con la sobreproducción de IAA
Transporte: vía floema vía transporte polar (en tejidos no-vasculares)
Unidireccional (basí-peto en tallos y acró-peto en raíces)
Velocidad 100 veces menor que la floemá-tica (1 cm h-1)
Influjo y eflujo de auxinas requiere energía metabólica(inhibidos por faltade O2 e inhibidoes metabólicos)
auxina es la única hormona que estransportada polarmente: gradiente
Inhibidores del transporte auxínico polarbloquean el eflujo de auxinas y no el influjo
Modelo quimiostático
Entrada de IAA: difusión pasiva (IAAH) o por cotransporte activo secundario (IAA-)
H+-ATPasas del plasmalemamantienen un pH bajo en la pared celular
pH en el citosol es neutro: predomina la forma aniónica
IAA- salen de la célula porcarriers de eflujo ubicadosen el extremo basal de las célu-las transportadoras
Mutantes del transporte auxínico:
AUX1: auxin resistant 1 (Arabidopsis)
•candidato para el carrier de influjo auxínico•codifica proteína de membrana similar a permeasa (funcionan como H+-simporters)•mutación en este gen confiere resistencia a auxinas e etileno pero también afecta el gravitropismo radicular
PIN1, PIN2: pin-formed (Arabidopsis)
•familia de genes que codifican prot. de membrana con simi-litud a los transportadores procariotas y eucariotas• malformaciones florales y reducción del transporte polar auxínico en la inflorescencia (pin1)• fenotipo agravitrópico e insensibildad a auxinas (pin2)
PIN2=AGR1=EIR1 es esencial para el gravitropismo radicular y codifi-caría un componente del carrier de eflujo auxínico, predominantementeexpresado en raíces
Modelo
AUX1
PIN1
2H+
IAA
NAA
IAA2,4-D
TIR3
NPA
Transporte auxínico polar:
1) importante para embiogénesis (pin1, mp)
2) necesario para las etapas tempranas del desarrollo de raíces laterales (tir3)
3) Implicancias en la organización de los meristemas florales (pin1,mp, pinoid)
Efectos fisiológicos
1) Participación en la regulación del ciclo celular
2) Auxinas promueven la elongación celular en tallos y coleoptiles pero lo inhiben en raíces
Tiempo lag mínimo para elcrecimiento inducido por auxina es de 10 minutos
Estimulación del crecimientopor auxina requiere energía
Respuesta a auxinas depentede la dosis
Auxinas incrementan la extensibilidad de la pared celular
hipótesis del crecimiento ácido: basada en la extrusión protones inducida por auxina, a través de H+- ATPasasde membrana, que acidifican el apoplasto activando enzimas que ablandan la pared celular
expansinas: prot. depared celular que alteran laextensibilidad de la pared enrespuesta a pH ácidos
extensibilidad de la pared celular tiene un rol clave en morfogénesis
3) Participación en respuestas trópicas:• fototropismo •gravitropismo
modelo Cholodny-Went basado en la redistribución lateral de auxina y el subsequente crec. diferencial
4) Regulación de la dominancia apical
5) Efecto promotor en la formación de raíces laterales y adventi-cias
mutante superroot de Arabidopsis: mayorsíntesis de auxina estimula una formación excesiva de raíces laterales (fenotipo letal)
6) Regulación del desarrollo floral ( mutantes pin)
7) Inducción de cuajado de frutos y partenocarpia
8) Inducción de diferenciación de tejidos vasculares
Modo de acción
respuesta celular a la señal hormonal depende de: • Número de receptores • Programa de desarrollo (tipo de genes expresados en ese momento)• Presencia de otras moléculas señalizadoras
IAAAXR1
ECR1
AXR1
ECR1
ATP
RUB
RUB
Modelo de activación auxínica de la vía de ubiquitinación
estimula activación
o síntesis
heterodímero
E1 E2E3 RUB
ubiquitinación y degradaciónde proteínas nucleares
activación de E3
U UVía de ubiquitinación
1998 Sinauer Associates,Inc.c
E1: enzima activadora de la ubiquitina
E2: enzima conjugante de la ubiquitina
E3: ligasa de la ubiquitina a las proteínas “target” puede ser una proteína aislada o un complejo de proteínas (ej. SCF TIR1)
Modelo: auxina activa la destrucción (a través de una vía dependiente de ubiquitina) de proteínas represoras, lo que resulta en la regulación positiva de genes que responden a auxina
¿cúales son los “target” de la vía AXR1-TIR1?
Candidatos: proteínas Aux/IAA
codificadas por una familia de genes deinducción temprana por auxinas
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