asociaciÓn mexicana de geologos petroleros · definiciÓn de' paleontologia su posiciÓn...
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A S O C I A C I Ó N M E X I C A N A D E
G E O L O G O S P E T R O L E R O S F U N C I O N A R I O S D E L C O M I T É E J E C U T I V O
cuyo ejercicio termina en D I C I E M B R E de 1957.
Ing. F E D E R I C O M I N A U Presidente.
Ing. L U I S M O R A N M ' Vicepresidente.
Ing., C A R L O S C A S T I L L O T E J E R O Secretario-Tesorero.
Ing. L U I S B E N A V I D E S G. . , E d i t o r .
Ing. G U I L L E R M O P. S A L A S Presidente en el e/ercicio anterior.
B O L E T Í N D E L A A S O C I A C I Ó N
El Boletín de la Asociación Mexicana de Geólogos Petroleros es publicado bimestralmente por la Asociación.
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Ing. L U I S B E N A V I D E S G., Editor.
Apartado Postal 20901.
Paseo de la Reforma 1, Oficina 556.
México 1 D. F.
Editor Asociado,
Alfonso Quirós F.
C O N S I D E R A C I O N E S SOBRE M I C R O P A L E O N T O L O G Í A D E F O R A M I N I F E R O S (*)
Agus t ín Ayala C. (**)
IÎ E S U M E N
E n el presente trabado se trata de hacer una exposición, lo m á s breve posible, de lo relacionado con la micropaleontología de los foraminiferos, con el fin de que las personas que se inician en el estudio de ellos tengan a su alcance y en español, los principios fundamentales de esta rama de las ciencias •^ológicas, aunque no se inc luye la parte taxonómica, y a que se ampliaría enor-jmemente la extensión del mismo.
INTRODUCCIÓN
Las personas que se inician en el estudio de la Micropaleontología t ropiezan en nuestro país con numerosas dificultades entre las cuales puede considerarse como la más impor tante la carencia de u n libro de fácil adquisición y bajo costo, que les ayude a comprender los principales aspectos de la ciencia, pues las obras que existen t ienen por lo general u n costo m u y alto, son difícil de adqui r i r y están, en su mayor ía , en otros idiomas.
La única obra en español especializada en Micropaleontología de foraminiferos es la del Dr. Colom, pero que es m u y difícil de adqui r i r y posiblemente demasiado amplia y compleja para u n pr incipiante .
Pensando en esa necesidad se escribieron estas breves notas sobre Micropaleontología de Foraminiferos, en las cuales se pre-
(*) Orig ina l recibido el día 1 ' de enero do 1956. (*•) Profesor de Paleontologia del Instituto Politécnico Nacional .
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t ende in t roduc i r , a u n q u e de u n a m a n e r a modes t a , los p r inc ip ios f u n d a m e n t a l e s de esta c iencia , p a r t i c u l a r m e n t e aquel los q u e p u e d a n t e n e r u t i l i dad p a r a r ea l i za r t rabajos de índole es t ra t ig rá f ica .
El h e c h o de qyie este t r aba jo n o c o m p r e n d a datos m á s q u e de foraminiferos n o q u i e r e decir que se menosp rec i e la i m p o r t a n c i a de los otros grupos , tales como T i n t i n n í d e o s , Radio la r ios , H y s t r i -chosphaerid-os , Ostrácodos, etc. , s ino que son g rupos q u e d e b e n ser t ra tados por personas especia l izadas y c u y a p r e p a r a c i ó n r e qu i e r e la rgo t i empo .
E n cada t e m a se i n c l u y e la bibl iograf ía espec ia l izada q u e nos parece m á s i m p o r t a n t e p a r a Méx ico , a fin de q u e en u n caso dado p u e d a n consul ta rse las publ icac iones co r respond ien tes .
DEFINICIÓN DE' PALEONTOLOGIA SU POSICIÓN DENTRO DE LAS CIENCIAS NATURALES
Definición.—Desde p u n t o de vis ta e t imológico p u e d e conside ra r se a la Paleontología c o m o la ciencia que estudia los seres antiguos^ pues de r iva de las voces gr iegas palcos = antiguio, ontos = ser, y logos = t r a t a d o o estudio. P o r t a n t o , es la c iencia q u e estudiadlos restos de los seres, t a n t o a n i m a l e s , como vegeta les , q u e vivieron eíi o t ras épocas geológicas. Estos restos son los l l amados . F Ó S I L E S , por d o que t a m b i é n podr ía decirse q u e la Pa l eon to lo gía es la ciencia que eètudie. a los fósiles en todos sus aspectos , t an to desde e k p u n t o de vista Biológico . (Paleobiologia) , como Sist emá t i co (Pa leobotàn ica y Paleozoologia) y Geológico ( P a l e o n tología Estratigráfica)_. --^ ' i% .< ,
Posición de la Paleontología dejitro de las Ciencias N atúrales.^-r-'DehidLO a su ca rác te r especial. , la , P a l e o n t o l o g í a p u e d e q u e d a r colocada t a n t o e n la Biología como en la Geología. IJpr ello, p a r a noder l legar a run e n t e n d i m i e n t o f i rme y a d e c u a d o de sus p rob lemas , es necesar io s i tuar la como el p u n t o de en lace e n t r e ambas ciencias, es decir , q u e el Pa leontó logo debe t e n e r suficien-
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tes conocimientos t an to en Biologia como en Geología. Con respecto a este p rob lema, aebe decirse, que mía de las deAciencias más f r ecuen te j del personal encaigatio de real izar trabajos paleontológicos, es el de no t ene r suficiente preparac ión en ambas ciencias, lo que origina u n a falta de criterio pa ra juzgar ciertos problemas, t an to de índole Paleobiológica, como Kstratigrófica.
Desde luego que , el Paleontólogo u n a vez preparado, puede or ientar sus labores hacia u n o u otro lado, según las necesidades y asi es que si se or ienta hacia la Geología hace labor de Paleontólogo estrat ígrafo, en tanto que si lo hace hacia la Biología puede hacer labor Paleobiológica en cualquiera de sus distintas ramas .
Sin embargo, no hay que olvidar que toda interpí etacian paleontológica está fundada en la identificaj'-óii correcta de Los fósiles, es decir, la Sistemática, que es una parte de la Biologia.
Concepto de Paleobiologia.—Asi como la Biología estudia los fenómenos comunes a los seres vivos, la Paleobioicgia estuaia ios fenómenos bioiog^LCOs que se eíectuarori en otros tienij^jos; por eilo, su campo ae acción es m á s reaucido, ya que ún icamen te cuenia con los restos o huel las de los organismos, por lo que solo se pueden abordar unos cuantos probleniás, conio son u i origen ue las especies, evolución orgánica y Paleoecología. Para,., poder in terpretar dichos problemas es necesario comprenaer los ienómenos bic-lóg-.cos correspondientes . D e estas r amas , la ú l t ima, o sea la Paleoecología ha tenido u n desarrollo m u y grande ya que, por comparación con las formas vivientes, pue>aen reconst iuirse los medios ambientes iósiles y por lo t an to las condiciones del medio en que se depositó u n a roca. Seria imposible reconstrui i la historia de la T i e r r a sin la in tervención previa de los estudios Paleo-geográficos, que es tán basados pr inc ipa lmente en la in iormación Paleoecológica; por otra par te , del conocimiento de la Paleogeografía en las diversas etapas de la t ierra , e m a n a n tantos aspectos de orden económico, que cada vez se viene imponiendo más su estudio, impulsado por el avance del aprovechamiento de los recursos na tu ra les .
Puede decirse que la Paleontología, jun to con la Petrografía y la Geofísica es u n a de las bases de la Geología Histórica.
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M A T E R I A L Q U E E S T U D I A
L a Micropaleontología es la r a m a de la Paleontología que se encarga de es tudiar los restos o huellas de animales y vegetales microscópicos, que h a n sido preservados med ian te procesos na tura les y que rec iben el n o m b r e de microfcsiles, los que se encuen t ran incluidos dent ro de las rocas sedimentarias . Esa preservación, l l amada fosilización, se puede efecuar de mane ras m u y diversas y complicadas, en t re las que podemos citar la acción del f r í o y las substancias como el ámbar , que aislan r áp idamente el organismo del oxígeno o bien, y es lo más frecuente, la substitución lenta de las par tes más o menos duras por sales minerales , p r inc ipa lmente carbonates y silicatos. En ocasiones no son los restos de esos organismos los que se encuen t ran , sino SIT huella sobre el ma te r i a l de la roca; cuando ese hueco se rel lena se produce lo que se l l ama u n molde externo, en t a n t o que si se rel lena la cavidad del o rganismo y después desaparece la par te más dura del an imal , se forma lo que se denomina u n molde in terno.
Los microfósiles an imales t i e n e n m a y o r impor tancia económica d e b i d o a su a b L i n d a n c i a , además de que los microfósiles vegetales son menos conocidos. Estos, por o t r a par te , se conservan menos al estado fósil debido a que sufren el proceso de fermentac ión pasando en pa r t e al estado liquido o gaseoso, en tanto que la substancia orgánica an ima l presenta la putrefacción. Además , sólo son susceptibles de fosilización las partes duras , tales como esqueletos in ternos , o ex temos , ausentes en la m a y o r par te de los vegetales; sin embargo, debe citarse la importancia que t i e n e n las algas calcáreas Dasycladaceae y Rodophyta en la formación de calizas de t ipo arrecifal, t an to en el Cretácico fPe-ñuela de la Cuenca de Verac ruz por e jemplo) , como del Terciario (Caliza M a c u s p a n a del Oligoceno de Tabasco) . Los micro-fósiles, debido a la evolución de los organismos, t ienen formas y estructuras var iadas en las rocas procedentes de los diferentes períodos de la His tor ia de la Tier ra . Desde luego que esa divcr-
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sidad no afecta po r pare jo a todos los o rgan i smos , p u e s se enc u e n t r a n v iv iendo a c t u a l m e n t e a lgunos c u y o or igen se re m o n t a has ta el Paleozoico, como es el caso del vege ta l Ginkgo biloba q u e h a sido r epor t ado y a desde rocas p roceden te s del P a leozoico y que i ;aún existe en el As ia Or i en ta l . L o m i s m o p u e de decirse por lo q u e respecta a ciertos microfósi les .
Los microfósiles de i gua l m a n e r a q u e los macrofósi les p u e d e n ser divididos en a n i m a l e s y vegeta les , ex is t iendo u n a ser ie de organisrnos l l amados Pro t i s tas , q u e b i en p u e d e n ser considerados corno seres t rans ic iona les e n t r e ambos g rupos .
E n t r e los rhicrofósiles a rdma le s son ,sin d u d a , los F o r a m i n i feros él g rupo q u e L±ene u n a m a y o r s .gmficacion económica , y a que a b u n d a n én las rocas s e d i m e n t a r i a s m a r i n a s y su es tudio está en p leno desarrol lo . S in e m b a r g o , ex i s ten otros como Radiolar ios, T in t inn ideos y Ostrácodos, q u e son ' dé' u t i l i dad , a u n q u e p r e s e n t a n m a y o r e s dif icul tades en su estudio,^ po r e s t a r m e n o s conocidos. "
Los fósiles son u n a de las bases m á s f i rmes sobre la q u e descansa cua lqu ie r t r aba jo de índole es t ra t igráf ica , pues po r el empleo adecuado de ellos se l lega a d e t e r m i n a r la edad de las rocas, o b ien las condiciones de depósi to de las m i s m a s . Es deci r , que p u e d e n ser ut i l izados como fósiles ^ndices b guías , t a n t o desde el p u n t o de vista cronológico comò Paleoecológicó.
Se l l a m a fósil índice o guía , desde el p u n t o de vis ta c ronológico, a toda especie que t i ene u n a d i s t r ibuc ión r e s t r i n g i d a dur a n t e los t iempos geológicos, po r lo q u e su a p a r i c i ó n p u e d e ser considerada como caracter ís t ica de ese per íodo de t i empo . P a r a que u n a especie fósil índice p u e d a se r e m p l e a d a e n es t ra t ig ra f ía y u t i l izarse e n correlaciones a obstancia, es necesa r io q u e sus e jemplares t e n g a n u n a d i s t r ibuc ión geográfica a m p l i a y p o r o t ra p.'irte, q u e sean a b u n d a n t e s . Desde luego q u e p u e d e n d i s t ingu i r se fósiles índices de u n a E r a Geológica, de u n Pe r íodo o b ien de u n piso den t ro de él. L a d is t inc ión de fósiles índices se basa en q u e a lgunas especies evo luc iona ron m u y r á p i d a m e n t e , a l can as B O L E T Í N D E L A A S O C I A C I Ó N
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últimos años u n g ran desarrollo. -7
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Debido a l g r an n ú m e r o de seres que existen en la na tu ra le za, es necesario p a r a su estudio, agruparlos .de ,manera que puedan ser fáci lmente idenciiicados y empleados para otras investigaciones. La ciencia que se encarga de hacer esa organización en grupos es la Sistemática, que t ambién recibe el nombre de Taxeóaoínía. • г . - . .Ч •
La Sistemática o Taxonomía puede definirse como la pa r t e de la His tor ia N a t u r a l que t ra ta de la clasificación de los seres naturales . Taxonornia biológica es la ordenación de los seré'á'vivos y se l l ama botánica o zoológica, según se apl ique a las plantas o animales . La Taxonomía petrográfica se ocupa de orden a r las locas ; la mineralógica los minera les y la paleontológica los fósiles. *
•^"i'En toda clasificación existe u n a verdadera je rarquía , ^n la cuál los grupos es tán subordinados unos a otros y se establecen por la m a y o r o mei ior general idad y extensión de los caracteres.
zaron su c l imax y desapareciBron en u n periodo de t iempo relat ivamente corto, debido a que no fueron capaces de adaptarse a de terminadas condiciones adversas al medio ambiente .
I ndepend ien t emen te del valor que puedan tener los fósiles desde el pun to de vista cronológico, la t ienen por el liecho de existir organismos que s iempre se p resen tan en condiciones ambientales definidas y que , por comparación con las formas fósiles, son valiosos p a r a de t e rmina r las condiciones del medio en que se deposi taron las rocas. Como se puede ver en la par te correspondiente , no es posible ac tua lmente l levar a cabo trabajos de índole estrat igráfica, sin t o m a r en consideración el factor ambiental , por lo que esta r a m a , la Paleoecología ha sufrido en los
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Las clasificaciones empí r i cas se b a s a n e n ca rac te res a rb i t rar ios , en t a n t o que las científicas lo h a c e n e n ca rac t e re s esenciales de va lor f u n d a m e n t a l p a r a el o r d e n a m i e n t o de los seres ; éstas p u e d e n ser art if iciales o n a t u r a l e s , s e g ú n q u e a d o p t e n u n ca rác te r d e t e r m i n a d o y n o t e n g a n o t ra f ina l idad q u e la a g r u p a ción s is temát ica de los seres o q u e p r e t e n d a n , a d e m á s , r e s p e t a r las re laciones n a t u r a l e s de éstos.
L a s is temát ica biológica y pa leontológica t i ene t r e s funciones q u e son:
1 ) . U n a f imción analítica: es la d i s t inc ión y la ident i f icac ión do los grupos e lementa les o m e n o r e s formados po r los seres vivos, es decir, de las especies. Esta primera función es primordial pues de ella depende la exactitud de las determinaciones específicas sobre las cuales el biólogo y el genetista fundan sus trabajos y el geólogo sus determinaciones cronológicas.
2 ) . U n a función sintética: q u e consiste e n el e s t ab lec imiento de u n a clasificación en la cua l los diversos g rupos fo rmados se coloquen en u n a j e r a r q u í a de u n i d a d e s cada vez m á s a m p l i a s y m á s comprens ivas .
3 ) . — A esta doble func ión de ident i f icac ión y de clasificación se a ñ a d e u n a te rcera , q u e a c t u a l m e n t e t i ende a ser la m á s i m p o r t a n t e ; es el es tudio de la n a t u r a l e z a de las divis iones taxonómicas , de su or igen y su m o d o de fo rmac ión , así como la crí t ica de los pr inc ip ios sobre los cuales debe basa r se la clasificación.
Las clasificaciones an t iguas e r a n de t ipo empí r i co y ar t i f i cial, pe ro a c t u a l m e n t e se t i endo a clasif icar los seres de u n a m a n e r a n a t u r a l , p a r t i c u l a r m e n t e h a c i e n d o c o n c o r d a r la sistemá t i ca con sus relaciones f i logenéticas. A l g u n o s h a n l legado a ú n m á s lejos y h a n a f i rmado q u e el objeto de la s i s temát ica es, o debiera sei-, el de exp resa r las re lac iones f i logenéticas de los seres vivientes . N o debe olvidarse q u e el fin p r i n c i p a l de la clasifica-
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ción es el de proporc ionar a los zoólogos, botánicos y paleontólogos u n medio cómodo y práct ico para designar acjuello de que hablan. Es evidente que esta clasificación debe estar de acuerdo con las afinidades na tu ra les de las formas estudiadas, pero éste es u n fin secundar io , no esencial, ya que por su na tura leza misma la filogenia y la clasificación son dos dominios bien diferentes. A d e m á s no h a y a ú n suficientes datos acerca de la filogenia de los diferentes grupos pa ra hacer u n a clasificación basada ú n i c a m e n t e en ello.
La Sistemática debe tender a constituir g m p c s na tura les ordenados según sus afinidades filogenéticas reales sin perder de vista que esos g m p o s deben estar bien definidos y ser de uso común.
J E R A R Q U Í A T A X O N Ó M I C A . — L a clasificación descansa sobre el es tablecimiento de una escala jerárquica que comprende u n cierto n ú m e r o de grados. Cada grupo que forme uno de esos grados, debe ser más amplio que los inferiores y más pequeño que los superiores.
I>as bases de la j e ra rqu ía fueron dadas por Linnaeus , en 1758, en su Systema Naturae, 10a. edición, que se considera como el pun to de par t ida de la nomenc la tu ra moderna .
Ac tua lmen te , esa je ra rqu ía está formada por las categorías siguientes, de las cuales daremos u n ejemplo, con la especie de foraminífero l l amada Rotalia beccarli var, sobrina. Shupack.
Reino: A N I M A L P h y l m n : PROTOZO A
S u b p h y Í u m : P L A S M O D R O M A Clase: SARCODINA
Orden: F O R A M I N I F E R A . F a m ü i a : R O T A L I I D A E
Género: Rotalia. Especie: becarrii
Variedad: sobrina.
A G U S T Í N A Y A L A G.
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Esas categorías n o f o r m a n toda la j e r a r q u í a , s ino q u e existen grupos in te rmedios e n t r e u n a y o t ra , tales como: superc la -ses superórdenes , subórdenes , super fami l i as , subfami l i as , etc. L a expl icación de cada u n o de esos t é rminos p u e d e consu l t a r se en el glosario anexo al f inal .
Nomencla tura .—^La n o m e n c l a t u r a u t i l i zada e n Paleozoologia es la m i s m a q u e en Zoología, p o r lo q u e es tá suje ta a los acuerdos del Congreso I n t e r n a c i o n a l de esta c iencia y po r lo t an to a las R E G L A S I N T E R N A C I O N A L E S D E N O M E N C L A T U R A Z O O L O G I C A , comple tadas por opin iones p a r a todos los casos litigiosos sometidos a la Comis ión I n t e r n a c i o n a l de N o m e n c l a t u r a Zoológica. Esas reglas , a u n q u e i ncomple t a s y a ú n cr i t icadas en muchos casos, deben ser conocidas y ap l icadas po r los Paleozoólogos de igual m a n e r a q u e por los Neozoólogos.
Eli p u n t o de p a r t i d a de la n o m e n c l a t u r a como y a se dijo, es el año de 1 7 5 8 , fecha de la pub l icac ión de la déc ima edic ión del Systema Naturae de L i n n a e u s . N i n g ú n n o m b r e pub l i cado ant e r i o rmen te p u e d e ser t o m a d o e n cons iderac ión.
Las especies son des ignadas p o r u n doble n o m b r e ; el p r i m e ro es el del género y debe ser i m sus tan t ivo l a t i no o l a t i n i zado e n s ingular , escrito s i empre con m a y ú s c u l a , en t a n t o q u e el s egundo t é rmino , que es el específico, p u e d e ser u n sus t an t ivo e n aposición al n o m b r e del género , o b ien u n sus tan t ivo e n geni t ivo o u n adjetivo calificativo, n u n c a debe escr ibi rse con m a y ú s c u l a , n i a ú n en los casos en q u e der ive de u n n o m b r e prop io , a u n q u e algunos autores a ú n lo u s a n así pe ro de m a n e r a incor rec ta . E l nombre específico debe cor responder en géne ro y n ú m e r o grama t i ca l con el del género t axonómico ; e n los casos e n q u e sea dedicado a u n h o m b r e , debe agregarse al n o m b r e de la pe r sona u n a le tra i, por e jemplo Robulus vaughani ( C u s h m a n ) , especie dedicada a V a u g h a n ; si se dedica a u n a m u j e r , deben ag rega r se las le t ras ae, por e jemplo Buliminella carseyae P l u m m e r .
Los nombres de los géneros y de las especies s i e m p r e deben ser escritos con le t ra i tál ica, o b i e n s u b r a y a d o s , p a r a i n d i c a r su ca rác te r la t ino.
CONSIDERACIONES SOBRE MICROPALEONTOLOGÍA DE FORAMINÍFEROS
M E X I C A N A DE GEÓLOGOS PETROLEROS ' 1 0 3
A los nombres genérico y específico debe agregarse el del autor que describió or ig ina lmente la especie (con tipo de letra común y co r r i en te ) , seguido del año en que la publicó, a u n q u e esto úl t imo en muchos casos no se usa para m a y o r comodidad. Se recomienda colocar en t r e paréntesis el nombre del autor de una especie, cuando poster iormente se coloca a esta ú l t ima en un género diferente de aquel dentro del cual su autor la describió or ig ina lmente . Ejemplo: C u s h m a n describió u n a especie con el n o m b r e de Cristellaria vaughani Cushman , pero posteriormente , al revisar ejemplares de la misma, observó que las características correspondían al género Robulus colocando a la especie dentro de éste por lo que debe escribirse de la m a n e r a siguiente: Robulus vaughani ( C u s h m a n ) . E n rigor, en éstos casos debería escribirse, además , fuera del paréntesis , el nombre del autor que cambió a la especie de género, y así, en el ejemplo, se escribiría Robulus vaughani ( C u s h m a n ) Cushman , a u n q u e en Paleontología no es m u y empleado posiblemente pa ra abreviar u n poco los nombres .
Las reglas pa ra los nombres de los subgéneros son idénticos que las de los géneros, pero se colocan « ñ t r e paréntesis , como en el ejemplo Globorotalia {Truncorotalia) velascoensis (Cushman) Los nombres de subespecies y variedades están gobernados por las reglas de las especies.
Las reglas de no ihenc la tu ra relat ivas a las categorías supra-genéricas no es tán fijadas de u n a m a n e r a precisa, por lo que deben de ser objeto de u n a discusión en el p róximo Congreso Internacional de Zoología. Las terminaciones empleadas son las siguientes: Superfamil ia —idea.
Fami l i a —idae Subfamil ia —inae
Tipos .—El tipo de u n a especie es u n solo individuo l lamado H O L O T I P O . Los ejemplares utilizados, además del holotipo, para describir las característ icas de u n a especie reciben el nombre de Parat ipos . Todos los especímenes encontrados en la localidad donde se hal ló el holotipo (Localidad tipo) se l l aman Topo-tipos
A G U S T Í N A Y A L A C .
1 0 4 B O L E T Í N DE LA ASOCIACIÓN
El tipo de u n género no lo fo rma uxi solo i nd iv iduo , s ino u n a especie, l l a m a d a G E N O T I P O (el holot ipo de u n a especie q u e a la vez sea el genet ipo de u n g e ' n e ro recibe el n o m b r e de D I -P L O T I P O .
U n a de las bases de las Reglas i n t e rnac iona l e s es la l ey de pr ior idad (ar t ícu lo 2 5 ) , q u e prescr ibe q u e el n o m b r e vá l ido de u n a especie es el n o m b r e b ina r io bajo el cua l se la descr ibió por p r i m e r a vez. P a r a que u n n o m b r e t enga va l idez , a p a r t i r de 1 9 3 1 , debe ser a c o m p a ñ a d o de u n a descr ipción y de u n a f igura suf ic ien temente c laras , pues si fal ta a l g u n a de las dos se colocará como nomina nuda o nomen nudum, s in va lo r a lguno . Esa descripción y f igura deben ser publ icados forzosamente e n a lgun a revista científica p a r a q u e el n o m b r e sea vá l ido , pues si n o se publ ican , se considera a la especie como m a n u s c r i t a , como sucede con m u c h a s formas fósiles de foramini feros de la C u e n c a Salin a del I s tmo, cuyos n o m b r e s n o p u e d e n ser m e n c i o n a d o s en p u blicaciones científicas pues n u n c a se publ icó su descr ipc ión. P o r ot ra pa r t e , n u n c a debe de usa r se u n m i s m o n o m b r e genér ico pa r a des ignar a seres pe r tenec ien tes a dis t intos géneros zoológicos en cuyo caso q u e d a r í a n como h o m ó n i m o s .
L a ley de p r io r idad es pos ib lemen te la m á s c r i t icada de las Reglas de N o m e n c l a t u r a . Su fin p r inc ipa l es el de a s e g u r a r la estabil idad. N o obs tante , en a lgunos casos p u e d e h a b e r suspensiones de la m i s m a , por acue rdo del Congreso I n t e r n a c i o n a l de N o m e n c l a t u r a Zoológica, debido al háb i to de e m p l e a r a l g ú n n o m b r e que no t iene val idez, como es el caso de Nummulites q u e en r igor no es válido, y a q u e t i ene p r io r idad Camerina; en este caso, el Congreso au tor izó eK empleo del p r i m e r n o m b r e debido a su general ización por todo el m u n d o en in f in idad de t rabajos , suspendiéndose la ley de pr ior idad .
Claves.—Debido a la imposib i l idad de r e t e n e r todas las caracterís t icas de los diversos grupos de seres vivos y fósiles, e n cada especial idad se r e c u r r e a u t i l i za r las claves p a r a la clasificación de los organismos. Es te p roced imien to es el e m p l e a d o por los especialistas m á s notables y no es, como podr ía pensa r se , sólo p a r a p r inc ip ian tes .
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M E X I C A N A D E G E Ó L O G O S P E T R O L E R O S 1 0 5
U n a clave es, en esencia, u n cuadro sinóptico con los caracteres más sal ientes de u n g rupo de seres viiventes o fósiles, es decir, agrupados según sus afinidades y diferencias en ent idades cada vez m á s pequeñas , has ta l legar a familias, géneros o especies.
U n a de las deficiencias m á s notables en los trabajos de Paleontología es el de n o inc lu i r casi n u n c a claves: sin embargo , su empleo es u n med io p a r a poder identif icar de u n a m a n e r a razonada los diversos grupos taxonómicos, por lo que debe t ra ta rse de formular las , cuando menos pa ra aquellos grupos que t ienen mayor valor estrat igráfico.
L a clave m á s u t i l izada y m á s fácil de comprender es la dicotòmica, en la cual se v a n a g r u p a n d o los organismos en series dobles, cons iderando por lo genera l caracteres opuestos, comprendidos den t ro de los incisos ¿z y ¿> de cada n ú m e r o de la clave.
P a r a el empleo de este t ipo de clave, se leen s iempre las dos proposiciones del n ú m e r o 1, descartándose aquella dentro de la cual no es tán comprendidos los caracteres de los ejemplares en estudio, en t a n t o que se con t inúa pasando al n ú m e r o indicado adelante de la proposición a la cual corresponden los caracteres. P a i a la mejor comprens ión , vamos a t o m a r u n ejemplo de las características s iguientes: Tes ta , en los pr imeros estados planispi ra l , más ta rde biser ia l ; p a r e d a renácea con proporción var iable de cemento. A b e r t u r a en el m a r g e n in te rno de la ú l t ima cámara . Siguiendo la clave p a r a d e t e r m i n a r la Fami l ia , tenemos:
1 a .—Anima l desnudo o provisto de testa quit inosa A L L O G R O -M I I D A E (no corresponde)
b . — A n i m a l provis to de testa dura no exclus ivamente qui t inosa 2
2 a .—Testa total o p a r c i a l m e n t e formada por ma te r i a l silíceo, granos de a rena , espíenlas de esponja o testas de otros foraminíferos 3
A G U S T Í N A Y A L A C .
1 0 6 B O L E T Í N D E L A A S O C I A C I Ó N
b .—Tes ta fo rmada por m a t e r i a l ca lcáreo 2 1 ( n o co r r e sponde )
3 a .—Con u n a sola c á m a r a 4
( n o co r r e sponde )
b .—Con m á s de u n a c á m a r a 6
6 a .—Con dos c á m a r a s 7
( n o co r r e sponde )
b .—Con m á s de dos c á m a r a s 9
9 a .—Con las c á m a r a s fo r inando u n a serie rec t i l ínea u n i -seral R E O P H A C I D A E
( n o co r r e sponde ) b .—Con las c á m a r a s no en serie rec t i l ínea u n i s e r i a l . . . . 1 0
1 0 a—Las c á m a r a s a r reg ladas p l a n i s p i r a l m e n t e . c u a n d o menos en la p a r t e inicial , n u n c a biser ia l , del eje corto o la rgo . . ' 1 1
• ( n o co r re sponde)
b .—Tes ta biserial ( cuando m e n o s en p a r t e ) t r i se r ia l , mul t i se r ia l , t rocoide o b ien f o r m a n d o u n a esp i ra l e n varios p lanos 1 4
1 4 a—Tes ta biserial , por lo m e n o s en el joven de las form a s microsf ericas T E X T T J L A R I I D A E
(ésta es la familia a que cor responde la descr ipción del e j emplo)
b .—Tes ta n o biserial 1 5 ( n o co r re sponde)
C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E M I C R O P A L E O N T O L O G Í A D E F O R A M I N Í F E R O S
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B I B L I O G R A F Í A
Esta clave también podría expresarse según el cuadro siguiente:
F O R A M I N I F E R A
Animal desnudo o provisto de testa quitinosa. A L L O G R O M I I D A E , ( No cor responde)
Testo totol o porc io lmente formado por moteríal silíceo, qronos de areno, espiculas de esponja o testos de otros Foraminiferos
Animal provisto de testo duro no exclusivomente quitinoso
Testo /ornnada por materiol CQlcdreo Poso al No. 21
( No co r responde )
Con uno с о т о г о Posa ai No. 4.
(No co r responde ) ( 3 ) b I Con mds de uno cómpra .
Con dos Comoras, Pasa-ol No. 7 (No corresponde) .
Con Comoras formando uno serie rect i l íneo uniserial. REOPHACIDAF,. (No c o r r e s p o n d e )
mas de dos comoros.
Comoras no en sene un iser ia l .
rectilíneo
Cámaras o r r e g i o d o s planispira lmente, cuando menos en lo porte inicial, nunca biser ia l , el eje corto o lorgo Poso ol No 11 ( No corresponde)
a (10 ) -__b
Biser io l Cuando menos en p o r t e , t r iser ia l , . mul t iser ia l , trocoide o bien formando uno esp i ral en varios piónos.
Testo b isenoi por lo menos en el joven de los formas - - -microsfe ' r icos. T E X T U L A R I I D A E
Q . . _ { l 4 ) _ _ b No biser iol Poso ol No 15 (No corresponde)
Fig. 1
C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E M I C R O P A L E O N T O L O G Í A D E F O R A M I N Í F E R O S
ORDEN FORAMINIFERA
Posición sistemática.—El orden Foramirdfera queda colocado sist emát icamente , según Kudo, 1946, de la m a n e r a siguiente:
P H Y L U M P R O T O Z O A . — F o r m a d o s por u n a sola célula. Subphy Íum. P L A S M O D R O M A . — C o n pseudópodos o flage
los.
Clase S A R C O D I N A . — C o n pseudópodos.
Subclase R H I Z O P O D A . — C o n pseudópodos del tipo lobópo-dos o filópodos.
Orden: F O R A M I N I F E R A . — c o n filópodos. Provistos de testa o sin ella, con u n a o var ias cámaras .
La pa labra Foramin i fe ra deriva de las voces foramina (agujeros) y feros (el que l leva) ; es decir, que lleva agujeros; esto probablemente es debido a que la pared de la testa de u n a g ran par to de ellos, p resen ta perforaciones.
Son an ima les unice lu la res , en su g ran mayor ía mar inos , aunque existen especies que pueden vivir en aguas salobres o a ú n dulces. E n su locomoción y a l imentac ión ut i l izan pseudópodos m u y largos y en ocasiones anas tomodados . Su t a m a ñ o es g rande en relación con otros protozar ios y t ienen como pr inc ipal característica, el posesr u n esqueleto ex terno qtie puede estar o no dividido en cámaras , fo rmado por distintos mater ia les : quit inoso. a renáceo o bien ca lcáreo; ese esqueleto, t ambién l lamado testa o concha, puede encon t ra r se perforado en toda su superficie (var iando el t a m a ñ o de las m i s m a s ) , además de poseer u n a o var ias aberturas de m a y o r t a m a ñ o , por las que sale u n a g ran pa r t e del protoplasma. Las d imensiones va r í an desde 0 . 0 1 m m . hasta 1 0 cms. 0 más . a u n q u e su t a m a ñ o medio puede decirse que va de 0 . 1 a 1 m m .
M E X I C A N A D E G E Ó L O G O S P E T R O L E R O S 1 0 9
A G U S T Í N A Y A L A G.
1.—Estudio de la testa . ' 2 .—Ciclo biológico 3.—Paleoecología 5 .—Est ra t igraf ía 6 .—Sis temát ica .
1.—Estudio de la testa.—El conoc imien to de los ca rac te res de la testa es de p r imord i a l im; :or tanc ia en el es tudio de los Fora miníferos, ya que por exist ir g r a n can t i dad de fo rmas fósiles, q u e t i enen impor t anc i a económica , la clasif icación del g r u p o se basa e n ella. Con respecto a la tes ta podemos d i s t ingu i r t res ca rac te res esenciales;
A . — M a t e r i a l de la texta . T e x t u r a . O r n a m e n t a c i ó n . B . — N ú m e r o y disposición do las c á m a r a s . E s t r u c t u r a de
ellas. C .—Aber tu r a o abe r tu r a s .
A.—Mater ia l de la testa. Textura. Ornamentación.—La m a yor p a r t e de les e jemplares del o r d e n se e n c u e n t r a n provis tos por u n a testa ex te rna que puede ser de matci-ial qu i t inoso , a r e n á c e o o calcáreo, a u n q u e h a y que hace r n o t a r q u e e:;isten fo rmas desnudas, es decir, desprovistas de concha , q u e t i enen in t e r é s sólo desde el p u n t o de vista biológico, y a que n o se conse rvan al e s tado fósil, pe ro q u e a p o r t a n ciatos in te resan tes p a r a la f i logenia del grti-po.
Son oi-ganismos m u y a b u n d a n t e s e n los océanos ac tua les y se e n c u e n t r a n al estado fósil con g r a n pers i s tenc ia e n las rocas sed imen ta r i a s m a r i n a s , desde el Cámbr i co . Los F o r a m i n i f e r o s por ser organismos m u y sensibles a los cambios de las condic iones fi-sico-qtiímicas del med io y fác i lmente a r r a s t r ab l e s po r las corr ientes m a r i n a s , y po r lo t a n t o b ien d is t r ibuidos gccgráf icamcnLe, cons t i tuyen u n aux i l i a r precioso p a r a la Pa leon to log ía Ectrat i -gráfica, la Paleoecología y la Paleogeograf ía .
El anál is is del o rden lo d iv id i remos de la m a n e r a s iguiente :
110 B O L E T Í N D E L A A S O C I A C I Ó N
C i O N S I D E R A C I O N E S SoBRE M i C R O P A L E O N T O I O G I A D E F o R A M I N I F E R O S
a ) . — T e s t a quitinosa.—Los foraminíferos que poseen u n a testa de m a t e r i a l qui t inoso , secretado por el protoplasmas del a n i m a l se consideran como formas p r imi t ivas ; s iempre es tán formados por u n a c á m a r a y n o se conservan al estado fósil; sin embargo , las formas a renáceas ag lu t inadas pueden tener cemento quit inoso o bien u n a base qui t inosa , ocur r iendo ésto t ambién en a lgunas formas calcáreas.
b ) . — T e s t a arenácea.—Existen foraminíferos con la testa formada por granos de a r e n a , espíenlas de esponja o bien testas de otros foraminíferos y a m u e r t o s ; el t a m a ñ o de esos granos puede var ia r desde fino has ta grueso y se enc i ien t ran unidos por qui t ina secretada por el p ro top lasma , o por u n cemento formado por sales, pa r t i cu l a rmen te ca rbona to de calcio, que fijan del medio ambiente o bien secre tan . Este t ipo de mate r i a l t ambién recibe el nombre de ag lu t inado . Es in te resan te hacer no ta r que las formas más evolucionadas de este ma t e r i a l pueden ser pa rc ia lmente calcáreas, como sucede con a lgunas de la famil ia , V A L V U L I N T -D A E .
i
c ) .—Tes ta calcárea..—Las formas que parecen ser m á s avanzadas en la evolución del o rden Foramini fe ra , son aquellas que t ienen la testa const i tuida por carbonato de calcio (en forma de calcita, a u n q u e se ha discutido si pueden estar formados por ara-goni ta ) . S in embargo , exis ten algunos géneros que poseen especies, consideradas m á s pr imi t ivas , que t ienen la testa de mate rial a renáceo , como es el género Sigmoilina de la familia MILIO-DAE. E n cuan to a la t ex tu ra , h a y que decir que la pared puede ser imper forada o per forada con el t a m a ñ o de las perforaciones, var iable , desde finas has ta toscas, existiendo géneros que l legan a parecer alveolados. E n ciertas formas se nota u n aspecto vitreo característ ico. T a m b i é n debe hacerse menc ión en este t é m a a la o rnamen tac ión de la pa red de la testa, que puede ser por granií-lacioncs, rebordes , surcos, salientes a m a n e r a de costillas O quillas, espinas de t a m a ñ o var iab le , etc. Esas o rnamentac iones ayudan en muchos casos a precisar los caracteres de las especies y
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A G U S T Í N A Y A L A C .
B . — N ú m e r o -y disposición de las cámaras.—Estructura de las mismas.—Como se dijo an tes , los foramini feros p u e d e n t e n e r la testa dividida en c á m a r a s o b ien indiv isa , po r lo q u e se p u e d e n d is t ingui r dos tipos f u n d a m e n t a l e s .
a ) . — M o n o t a l á m i c o s . — Q u e n o p r e s e n t a n la tes ta d iv id ida en cámaras , es decir , que es tán const i tuidos p o r u n a sola, de donde proviene el n o m b r e , (ver l á m i n a 1 ) .
b ) .—Pol i ta lámicos .—Como su n o m b r e lo ind ica , t i e n e n la testa fo rmada p o r var ias c á m a r a s s epa radas po r t ab iques l l amados septum, que se man i f i e s t an e x t e r i o r m e n t e po r s u t u r a s q u e rec iben el n o m b r e de suturas septales. Las c á m a r a s se e n c u e n t r a n comunicadas e n t r e si por med io de a b e r t u r a s . L a p r i m e r a c á m a r a o cám a r a inicial recibe el n o m b r e de proloculum, s i endo de t a m a ñ o var iab le , según q u e se t r a t e de fo rmas microsfé r icas o megalosfé-ricas (ver ciclo biológico) .
Las c á m a r a s e n la m a y o r p a r t e de los casos son s imples , es decir indivisas , pe ro en a lgunos g rupos p u e d e n es t a r d iv id idas en camar i l l as por formaciones esquelét icas i n t e r n a s , l l a m a d a s tabiques secundar ios (e jemplo géne ro Heterostegina). E n a l g u n a s especies, p a r t i c u l a r m e n t e e n t r e los foramini feros a r enáceos , se pue de dis t inguir en el in te r ior de las c á m a r a s u n r e l l eno secundar io , q u e les dá i m aspecto laber ín t ico (como e jemplo Choffatella deci-piens S c h l u m b e r g e r ) . Eln el caso de los fo ramin i fe ros g r a n d e s , t a m b i é n l lamados orbitoides se observa q u e las c á m a r a s iniciales se a g r u p a n fo rmando lo q u e se d e n o m i n a nucleoconcho, en t a n t o que las p r imeras c á m a r a s q u e lo r o d e a n se l l a m a n nepiónicas; en ese g rupo se desar ro l lan además dos t ipos d i fe rentes de c á m a r a s unas en el p l ano cen t ra l , (ecuator ia les ) y o t ras hac i a los lados (latera les) .
1 1 2 B O L E T Í N DE LA ASOCIACIÓN
t i enen u n a re lac ión directa con el t ipo de v ida q u e l l evan los organismos es decir , sin son f lotantes o b ien fo rmas a d a p t a d a s a la vida de fondo.
C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E M I C R O P A L E O N T O L O G Í A D E F O R A M I N Í F E R O S
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Las c á m a r a s p u e d e n estar dispuestas de diversas m a n e r a s a saber, uniser ia les , biseriales, t r iseriales, planispirales , espirales en u n eje según varios p lanos , trocoides, anu la res , e i r regulares , (ver lámina 1 ) .
Uniseriales.—Las cámaras se desarrol lan siguiendo u n a serie s imple. E n ocasiones p u e d e n presentarse los e jemplares algo encox-vados o b ien con las cámaras con forma de u n a V inver t ida .
Biseriales.—Con las cámaras ar regladas en dos series, que en ocasiones son a l t e rnan tes .
Friseriales.—Las c á m a r a s se e n c u e n t r a n dispuestas en series de tres, pud iendo ser la testa t r i angu la r en sección o no. Algunas formas consideradas tr iseriales t i enen las cámaras dispuestas en una espiral a l a rgada e n la que cada vuel ta la fo rman tres cámaras.
Planispirales.—Las cámaras se disponen enrol lándose de U n a m a n e r a p l ana , y por lo t a n t o los dos lados de la testa, son.iguales. E n estas formas , además de las su turas septales, debe dist inguirse la que corresponde a la separac ión en t re u n a y otra vuel ta . de la espira, y que recibe el n o m b r e de sutura espiral. T a m b i é n puede presen ta rse el caso de que se observen todas las vuel tas (formas evolutas) o b ien ú n i c a m e n t e las cámaras de la ú l t ima vuelta que c u b r e n a las vuel tas anter iores , (formas involu tas ) .
Espirales en varios planos.—Las cámaras se disponen espi-i -a lngnte , pe ro en cada vuel ta h a y u n giro del p lano de enrollamiento, que sufre u n a rotación, dándoles u n aspecto característi- ' co, ;ya que hac ia el exter ior se observan las cámaras de varias vu<!ltas (como ejemplo podemos ci tar la familia M I L I O L I D A E ) .
Trocoides.—Las cámaras se e n c u e n t r a n dispuestas fo rmando u n a espiral en la q u e las de la ú l t ima vuel ta cubren a las vuel tas anteriores hac ia u n lado, por ello los lados de la testa son dife-
A G U S T Í N A Y A L A C .
1 1 4 B O L E T Í N D E L A A S O C I A C I Ó N
ren tes , p u d i e n d o dis t inguirse en u n o toda la esp i ra , es decir , es evoluto (se l l ama lado do r sa l ) , en t a n t o q u e e n el o t ro sólo se dist i nguen las camainas de la ú l t i m a vue l ta , es deci r , es i nvo lu to (se le l l a m a lado v e n t r a l ) .
Anulares.—Existen foraminiferos q u e poseen las ú l t i m a s cám a r a s dispuestas a m a n e r a de ani l los concént r icos .
Irregulares.—Las formas q u e v iven a d h e r i d a s a las rocas , vegetales o an imales m a y o r e s , p r e s e n t a n las c á m a r a s d i s t r ibu idas i r r e g u l a r m e n t e .
P e r o no s i empre se a r r e g l a n las c á m a r a s de u n a sola de esas m a n e r a s , sino que p u e d e n p re sen t a r se va r i a s de el las c o m b i n a d a s . Si son dos modal idades , se l l a m a n diformes, como el g é n e r o Mar-giriulina; si t res se l l a m a n triformes, como el g é n e r o Gaudryine-lla y si son m á s de t res , se les l l a m a m u l t i f o r m e s como el géne ro Idalina.
C . — A b e r t u r a s . — ( l á m i n a 2 ) . — A d e m á s de las per forac iones de la pa red de la testa, los foraminí feros p r e s e n t a n u n a o va r i a s aber t t i ras de m a y o r t a m a ñ o po r donde sale , e n las fo rmas v iv ientes, u n a g r a n m a s a de p ro top lasma . Esa a b e r t u r a , o esas abe r tu ras , ])ueden ser va r iadas e n cuan to al n i i m e r o , colocación y forma. Sin embargo , h a y a lgunos foraminíferos q u e n o poseen a b e r t u r a definida, como los r e p r e s e n t a n t e s de la fami l ia F U S U L I N I D A E . Este carácter , es deci r la a b e r t u r a , es de g r a n i m p o r t a n c i a p a r a la filogenia de las especies, asi como p a r a la s i s t emát ica del o rden . N o obstante , es preciso hace r n o t a r q u e la a b e r t u r a es u n ca r ác t e r m á s i m p o r t a n t e en los e jemplares adul tos q u e en los jóvenes , y a que puede v a r i a r d u r a n t e el desarrol lo on togénico de los e jemplares .
P a r a ana l i za r este ca rác te r h a y que cons ide ra r p r i m e r o el n ú m e r o , después la colocación y f i n a l m e n t e la fo rma de las a b e r t u ras y sus anexos.
E n cuan to al n ú m e r o , h a y fo rmas q u e poseen solo u n a aber t u r a que es lo m á s f recuente , a u n q u e otras q u e p u e d e n t e n e r varías, l legando a exist ir lo q u e se l l ama a b e r t u r a c r ibada , q u e está
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formada por n u m e r o s a s abe r tu ra s pequeñas a m a n e r a de u n a criba. Las fo rmadas por dos o m á s aber tu ras , rec iben el n o m b r e de múl t ip les , (ve r L á m . 2 ) ; éstas aber tu ras múl t ip les pueden var iar en n ú m e r o y en arreglo .
Por lo que respecta al l uga r de colocación de la aber tu ra , h a y que dis t inguir : t e r m i n a l , sub te rmina l , la teral , periférica, ventral , etc. (ver l ám. 2 ) .
La forma puede ser m u y var iable : redondeada , ovalada, en forma de h e n d e d u r a , de lazo, r ad iada , dentr í t ica, etc. Los anexos más frecuentes son labio, dientes , cuello tubo in te rno , etc. (ver glosario y L á m . 2 ) .
2.—Ciclo biológico.—En la reproducción de los foraminíferos se a l t e r n a n dos modal idades , u n a asexual , l l amada esquizogo-nia y u n a sexual l l a m a d a gametogonia . Esas dos fo rman u n ciclo de dos períodos de desarrol lo m á s o menos largos y cada u n o de ellos t e r m i n a con la l iberación de las formas hijas, que son l lamadas embr iones en la esquizogonia y gametos en la gametogonia.
La esquizogonia se p resen ta en ejemplares de g ran t amaño , con el p r o l o c u l u m o p r i m e r a c á m a r a m u y pequeño en proporción con el t a m a ñ o total de la testa, y u n g r an n ú m e r o de cámaras ; estas formas l l amadas M I C R O S F É R I C A S , o esquizontes poseen varios núcleos pequeños y se mu l t i p l i c an por esporulación, dando lugar á la formación de u n g r an n ú m e r o de embriones que n a d a n libremente has ta a l canza r su desarrollo, formándose al final del mismo, unos e jemplares de m e n o r t a m a ñ o , con el pro loculum o pr imera c á m a r a m u y g r a n d e y m e n o r n ú m e r o de cámaras ; estas formas se l l a m a n M E G A L O S F E R I C A S , es tán provistas de u n solo núcleo y se d iv iden l ibe rando u n a s pequeñas coludas flageladas, móviles, que rec iben el n o m b r e de gametos. Dos de éstos se u n e n , efectuándose u n a ve rdade ra fecundación isogámica (ya que los gametos son iguales en t r e s í ) , pa ra formar lo que se l lama u n cigoto o huevo, el q u e al desarrol larse forma individuos microsféricos, cerrándose de esta m a n e r a el cielo, que puede representarse gráficamente de la m a n e r a s iguiente:
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F o r m a
Meç ia los fér ica
¿ ^ ^ ^ Gametos
( F a s e s e x u a l en d e t e r - < 3 i
minados per íodos de su v ida) <S"
F i g . 2
Cic lo Bio lóg ico de los F o r a m i n i f e r o s (segi in C o l o m ) .
De lo an te r io r su rge la exis tencia , d e n t r o de L i n a m i s m a especie, de formas di ferentes , s egún q u e se t r a t e de e j emp la r e s m i crosféricos o megalosféricos. Si n o se t o m a e n cons iderac ión este factor, puede caerse en el e r r o r de cons ide ra r como dos especies di-diferentes a e jemplares de i m a sola, p e r o p e r t e n e c i e n t e s a u n a y o t ra fo rma , de este D I M O R F I S M O . D e b i d o a ellos, es r e c o m e n dable en los t rabajos de indole s i s temát ica , h a c e r m e n c i ó n t a n t o a las formas microfér icas . como megalosfér icas . N o obs tan te , debe hacerse n o t a r q u e por lo gene ra l las fo rmas megalosfé r icas son m á s a b u n d a n t e s , lo q u e ha l levado a p e n s a r a a lgunos au to res en la existencia de u n p r e d o m i n i o de la m o d a l i d a d esquizogónica , q u e se rea l izar ía a ú n e n formas megalosfér icas y n o sólo a expensas de e jemplares microsféricos. T a m b i é n debe a n o t a r s e a q u í q u e p a r a
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algunos autores n o es só lo u n d imorf ismo el que existe, sino u n tr i -morfismo, fo rmado p o r dos formas megalosféricas y u n a micros-férica.
3,—Paleoecología.—^Para poder comprende r de u n a m a n e r a adecuada la función de ésta r a m a de. la Paleobiologia, h a y que hablar b r e v e m e n t e acerca de la Ecología, que puede definirse como la r a m a de l a Biología q u e estudia las interacciones en t re los organismos y el m e d i o en q u e viven. Como fáci lmente se comprende por exist ir u n a re lac ión m u y est recha, en ocasiones se de termin a el medio a m b i e n t e po r el conjunto de organismos que se enc u e n t r a n en u n d e t e r m i n a d o luga r ; además los datos que proporciona la Ecología son de g r a n impor tanc ia pa ra los estudio biogeo-gráficos, y a q u e perr rdte l imi t a r las condiciones de vida en las diferentes regiones de la t i e r ra .
A h o r a bien, la Paleoecologia es l a r a m a de la Paleobiologia q u e t r a t a de es tablecer las relaciones en t r e los organismos fósiles y el medio a m b i e n t e e n que se deposi taron las rocas que los cont ienen. Desde luego q u e todas esas in terpre tac iones es tán fimda-das en las observaciones ecológicas de los seres vivientes y aplicadas por comparac ión . A d e m á s en muchos casos, la de terminac ión d e la flora y f auna fósiles p e r m i t e identif icar las condiciones de sedimentación.
l_ia Paleoecología, p a r t i c u l a r m e n t e la de lurammiferos , toma caaa día u n a m a y o r t rascendenc ia en los trabajos de índole estratigráfica, y a q u e p o r med io de ella p u e d e n de te rminarse cambios de facies hor izonta les y oblicuos, evi tando así grandes errores es-tratigráficos y p rev i endo la p rox imidad de ciertas facies par t icul a rmen te in te resan tes económicamente , tales como t r a m p a s estra-ligráficas o biológicas (arrecifes) de impor tanc ia en la geología petrolera.
P a r a poder abo rda r e l p rob lema ecológico, t an to actual , como fósil en el caso de los foraminiferos o cua lquier otro grupo, es preciso p r i m e r a m e n t e h a c e r f rente a l p rob lema taxonómico, es decir, identif icar las especies de u n a m a n e r a correcta, pa ra posteriorm e n t e r e l ac ionar el conjunto de ellas con las condiciones del me-
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dio a m b i e n t e , que son i m p o r t a n t e s en el eon jun to de u n a asociación de fósiles q u e se e n c u e n t r a n e n u n es t ra to c u y a ex t ens ión está l imi t ada , t a n t o ver t ica l , como h o r i z o n t a l m e n t e . Esos factores son los s iguientes :
l o . — L a exis tencia de condiciones a m b i e n t e s favorables q u e h a y a n pe rmi t ido a u n g rupo de o rgan i smos v iv i r e n u n á r ea de sed imen tac ión cons t i t uyendo u n a c o m u n i d a d .
2o .—Que los e lementos q u e n o r m a l m e n t e v iven en esa á rea de sed imentac ión n o se m e z c l e n con e l emen tos e x t r a ñ o s , de o t ras cuencas .
3o.-—Que los sed imentos sean adecuados p a r a u n a b u e n a p re servación de los restos orgánicos , es decir , u n a b u e n a fosi l ización.
Es de pa r t i cu l a r in te rés el hecho de q u e en las biofacies el carác ter de los componen tes sed imen ta r ios de la roca, n o modif ica el ca rác te r genera l de la f auna , en la cua l se re f le jan las condiciones ambien ta l e s d is t inguiéndose asociaciones faunís t icas s incrón i cas, de diferentes medios amb ien t e s , pe ro bajo u n a d ivers idad de condiciones especiales q u e afec tan f u n d a m e n t a l m e n t e su f auna . U n a i lus t rac ión sat isfactoria a este respecto la t e n e m o s en> las formaciones calizas de Nummulites del Eoceno y las marg 'às de Amphistegina y Globigerina del Mioceno .
EJT el m a t e r i a l p roceden te de la s ed imen tac ión i n o r g á n i c a , es decir, la roca, n o se ref le jan las va r iac iones del med io , pues e n u n a cuenca de sed imen tac ión exis ten zonas costeras y p r o f u n d a s , calientes y frías, cor r ien tes m a r i n a s , etc. , q u e n o son reg i s t r adas t i e lmente por la pe t rograf ía , en t a n t o , q u e e n m u c h o s casos si lo son por los fósiles. D e b e r eco rda r se q u e las condic iones de facies v a r í a n geográf icamente , t a n t o cómo en el t r a n s c u r s o de los t iempos geológicos. A h o r a b ien , esas va r iac iones n o s i e m p r e se efec túan con la m i s m a in tens idad , po r lo q u e los con jun tos fau-.lísticos e n t r e estratos sucesivos c a m b i a n , n o sólo i n d i c a n d o etapas de la evolución orgán ica e n el t r a n s c u r s o de los t i empos geológicos sino t a m b i é n diferencias de facies q u e p u e d e n t e n e r u n a n n -p o i t a n t e significación es t ra t igráf ica .
•.i
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P a r a poder i n t e r p r e t a r las condiciones de sedimentación de ima roca, es aecir , '.as facies, es n e c e s a r i o por tan to , conocer la aistr ibución de los a i t e ren tes conjuntos faunísticos, asi como los factores ecológicos fundamen ta l e s .
Debe hacerse n o t a r q u e las formas fósiles bentonicas , o de vida de fondo, q u e t i enen u n a dis t r ibución ecologica m u y res t r ingi da son, por lo genera l , malos fósiles índices por lo que respecta a la cronología pero t i enen u n g r an valor ecológico. Po r lo contrario, las formas n a d a d o r a s ( o p lanctónicas ) , amp l i amen te distribuidas desde el p u n t o de vista geográfico, son por lo general fósiles índices de g r a n va lo r p a r a correlaciones a distancia, por lo que respecta a la edad. P o r e jemplo si en u n a secuenòia de estratos marinos de poca p ro fund idad p u e d e n ser reconocidas zonas faunísticas diferentes desde el p u n t o de vista estratigráfico. su equivalente estuarino, salobre o profundo puede ser u n a s imple y uni forme asociación de fósiles a t ravés de la secuencia, sin indicaciones de diferencias de edad entre las capas más altas y más bajas estrati-gr afleamente.
Por lo tanto, nunca debe despreciarse en los trabajos de. tildóle estratigráfica el factor facies.
Desde luego, tales in terpre tac iones paleoecológicas deben estar basadas en comparac iones con las asociaciones faunísticas de foraminíferos vivientes bajo condiciones p rev i amen te conocidas. Els-tcs métodos se i n t e r r u m p e n euando se e x a m i n a n los foraminiferos preterciarios, debido a que m u c h a s de las especies y géneros están prác t icamente ext inguidos desde el Mesozoico y no p resen tan punto de comparac ión en las formas vivientes.
Cuando p u e d e n establecerse analogías en t re u n a fauna fósil y u n a rec iente , u n análisis de ellas revelará la presencia y abundanc ia de grupos bionómicos que es tán considerados como valiosos ecológicamente . Esos grupos no t ienen que ser necesar i amente grupos taxonómicos , es decir, que no los formarí familias, géneros o especies, sino conjuntos de ellos; en t re los más importantes podemos c i tar el p lanctónico y el bentónico.
El análisis palececológico de los conjuntos faunísticos es út i l no solamente p a r a d e t e r m i n a r las facies, sino t ambién para la re-
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solución de p rob l emas estrat igráficos, p a r t i c u l a r m e n t e d e cor re la ciones.
A n t e s de h a c e r u n anál is is de los factores ecológicos funda m e n t a l e s es prec iso h a b l a r u n poco ace rca de la clasif icación d e los medios m a r i n o s , y a q u e e n los g randes océanos , e l re l ieve de l fondo p re sen ta cier tas pa r t i cu l a r idades , y e n d o desde l a or i l la h a cia a d e n t r o se reconocen suces ivamen te .
A . — L a plataforma continental. L i m i t a d a a p r o x i m a d a m e n te por la l ínea isobatial de 200 m e t r o s de p r o f u n d i d a d . S u desar rol lo es t an to m á s g rande , c u a n t o q u e el c o n t i n e n t e sea m á s p l a n o y cons t i tuye de a l g u n a m a n e r a , la p ro longac ión de las p a r t e s bajas del con t inen te ; su p e n d i e n t e m e d i a se e s t ima de 0 . 2 % d e ta l m a n e r a q u e pa rece ho r i zon ta l al ojo h i n n a n o . S i n e m b a r g o , p resen ta i r r egu la r idades q u e son f u n d a m e n t a l m e n t e la p r o l o n g a ción de las depresiones y cres tas d e los t e r r enos vecinos , A las islas que e m e r g e n d e n t r o de la p l a t a f o r m a c o n t i n e n t a l se les l lam a islas continentales. L a p l a t a f o r m a c o n t i n e n t a l c o m p r e n d e l a zonas de las mareas, o l i tora l , q u e corcsponde a l espacio descubier to por la m a r e a descenden te y la zona nerítica^ q u e es la q u e sigue a la de m a r e a s hac ia aden t ro . .
B . — E l talud continental, t a m b i é n l l a m a d o talud marino, zona batial o archibental, q u e está c o m p r e n d i d o e n t r e las p r o f u n d i dades de 200 y 2000 ó 3000 me t ros ( a u n q u e p a r a a lgunos a u t o r e s es a los 1000 met ros ) ; es u n a zona de p e n d i e n t e s algo m á s fuer tes , t en iendo u n p romed io del 6 % .
C.—La región pelágica, t a m b i é n l l a m a d a zona abisal, q u e cor re sponde a la zona de débil re l ieve q u e se e x t i e n d e m á s a l lá de la l ínea isobatial de 1000 m t s . ; es u n a zona de p e n d i e n t e algo m á s débil y cubre superficies eno rmes de los océanos. ELn esta zona q u e d a n comprend idas las g randes fosas oceánicas .
Esa subdivis ión es ba t imé t r i ca , pe ro t a m b i é n p u e d e hace r se u n a subdivis ión biológica en dos par tes f u n d a m e n t a l e s :
a ) . Formas planctónicas. b ) . Formas bentonicas.
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a) Formas planctónicas.—Comprenden el conjunto de animales y vegetales q u e se e n c u e n t r a n flotando y en equi l ibr io en el agua de los m a r e s , lagos y rios. Ese p lanc ton puede subdiлádirse en ba t ip lanc ton o p lanc ton profundo y p lanc ton de superficie o pelágico. P o r otra pa r t e , el p l anc ton puede dividirse e n fitoplancton o p lanc ton vegetal y zooplancton o placton an ima l .
El p l anc ton m a r i n o p u e d e ser ner l t ico o l i toral si se encuentra en la p la ta fo rma con t inen ta l y oceárdco o de alta m a r .
b ) . — F o r m a s bentonicas.—Son los antagónicos a los pelágicos, es decir , el conj imto de an imales y vegetales que viven sobre el fondo del m a r , de los lagos o de los ríos. I gua lmen te puede diferenciarse en bentos a n i m a l y vegetal , así como bentos nerí t ico, batial o arch ibentos , y bentos abisal.
A con t inuac ión inse r tamos ima gráfica de lo an te r io rmen te expuesto.
P l a t a f o r m a Cont inenta l N i v e l d e l M a r
- 5 0 0
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- 150O
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F i g . 3
E s q u e m a que muestra la zonificación del medio marino .
M E X I C A N A D E G E Ó L O G O S P E T R O L E R O S 1 2 1
A G U S T Í N A Y A L A C .
F A C T O R E S E C O L Ó G I C O S F U N D A M E N T A L E S .
Los factores ecológicos los podemos d iv id i r e n var ios g rupos q u e son:
a ) F í s i cos .—Tempera tu ra , p rofmid idád , luz , y cor r ien tes del m a r ,
b) Químicos .—Sal in idad , oxígeno, c a rbona to de calcio y P H .
c) Geológicos y morfológicos. — N a t u r a l e z a de l fondo,
d) Factores biológicos, (nu t r i c ión , asociaciones, e tc . )
Expl icaremos b r e v e m e n t e la i m p o r t a n c i a de cada u n o de ellos por lo q u e respecta a los foraminí feros .
a ) . Factores físicos.—La t e m p e r a t n r a y la p r o f u n d i d a d es tán m u y l igadas e n t r e si, pues es obvio que a m e d i d a q u e la p ro fundidad es m a y o r desciende la t e m p e r a t u r a ; debido a q u e t i e n e n u n a acción s imu l t ánea sobre los seres vivos, es m u y difícil s e p a r a r u n a de la ot ra desde el p u n t o de vista ecológico, así es difícil hace r u n a repar t ic ión de las formas l igadas solo a la p ro fund idad , es decir , a la a l t u r a del agua y aquel los ( que f o r m a n la m a y o r í a ) l igados en rea l idad a cierta t e m p e r a t u r a del agua , como sucede en Rotalia beccarli ( L i n n a e u s ) . Esa reacc ión p u e d e ser deb ida , seg ú n las observaciones de A . Carozzi , a mov imien tos del fondo, es decir , q u e en la zona l i toral la f auna casi e x c l u s i v a m e n t e ben tó-nica, p resen te movimien tos q u e son m á s f recuentes c u a n d o la p rofundidad d i sminuye . L a f auna pelágica es local y las cor r ien tes h a c e n v a r i a r en genera l su f recuencia en el sent ido mis m o ; en la zona poco proft inda var ía en sent ido inverso , pues los movimien tos del fondo p u e d e n afectar la superf ic ie ; en la zona
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bas tan te p ro funda la f auna bentónica t iende a d i sminu i r y los movimientos del fondo, amor t iguados por la carga del agua no l legan a afectar la superficie, quedando la fauna pelágica casi independiente. E n los depósitos de aguas m u y profundas casi no se enc u e n t r a n m á s que formas pelágicas, con gran pobreza de bentonicas, por lo q u e se reg i s t ran m u y poco los movimientos del fondo, en t an to que en zonas abisales solo existen a lgunas testas resistentes que n o h a n sido disueltas. Con respecto a la profundidad y t e m p e r a t u r a se h a n real izado var ias zonificaciones, en t r e las cuales podemos con ta r las de los trabajos de Nor ton , Na t l and , Vaughan , Ph leger , LofvsfrÉian,. etc.
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Con respecto a la t e m p e r a t u r a , podemos decir que en t r e las formas pelágicas existen a lgunas caraclerist icas de de te rminadas condiciones y asi podemos ci tar el género Globotruncana que se considera de rñares de cl ima tropical o subtropical .
Los foraminíferos son organismos que se a l imen tan de u n a m a n e r a directa o indi rec ta de los vegetales, y a que carecen de la propiedad de s in ten t izar la ma te r i a orgánica a pa r t i r de sales minera les , agua y bióxido de carbono; esta propiedad es característica de los vegetales que poseen clorofila y efectúan la función clorofiliana o fotosíntesis. Es decir, que los foraminíferos son he-terótrofos a diferencia de las p lan tas que poseen clorofila, que pueden s in tent izar sus mater ia les orgánicos. Como para que se efectúe la fotosíntesis o función clorofiliana en las p lan tas es necesar ia la in te rvenc ión de la luz, puede decirse que ella actúa de u n a m a n e r a indirecta sobre los foraminiferos, ya que éstos nó podr ían desarrol larse sin suficientes substancias al imenticias , que a la vez son e laboradas por los vegetales, con la concurrencia forzosa de la luz. P o r lo t an to es fácil imaginarse que deben existir m a y o r can t idad de foraminíferos en profundidades débiles, donde se encuen t r a m a y o r i luminac ión , que en lugares profundos donde la luz es débi l ; n a t u r a l m e n t e , que esos organismos pueden a su vez ser planctónicos o b ien ben tónicos; las formas de aguas profundas donde n o pene t ra la luz se a l imen tan de los detr i tus animales o vegetales caídos desde los niveles superiores.
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b ) . Factores químicos.—^Kl p r i m e r o es la sa l in idad , y h a y q u e reconocer que , e n la ac tua l idad , salvo e n condic iones extrem a s de m e d i o h ipe r o h iposal ino, es impos ib le e n c o n t r a r u n a relación e n t r e la sa l in idad o su a imren to y la v a r i a c i ó n de la micro-f a i m a . P o r el cont ra r io , de ello r e s u l t a n a m e n u d o i r regi i la r ida-des en el t a m a ñ o o la forma de la tes ta y a ú n e n la n a t u r a l e z a de la pa red , que de ca lcárea o a g l u t i n a d a p u e d e volverse m á s o menos qui t inosa . L a s a h n i d a d está con t ro lada p o r las m a r e a s y es ah í donde los cambios de el la son g r a n d e s , b ruscos y periódicos, exis t iendo diferentes conjuntos fauníst icos e n estos ú l t imos. A este respecto debe decirse q u e la m a y o r í a de los foraminíferos son hab i t an tes de aguas m a r i n a s ; s in e m b a r g o ex i s t en a lgunos que pueden v iv i r en aguas salobres, ta les como Rotalia beccarli (Lin-n e u s ) , N onion depressulum ( W a l k e r & J a c o b ) , Klphidium exca-vatum ( T e r q u e m ) , etc. T a m b i é n se h a n r e p o r t a d o fo rmas de aguas dulces, a u n q u e es u n a g r a n m i n o r í a . E J I aguas h ipersa l i -nas , se h a seña lado unos pocos foramin í fe ros ; la p re senc ia del oxígeno es indispensable , y a q u e i n t e rv i ene de u n a m a n e r a básica en la resp i rac ión de las células , po r lo t a n t o , la m a y o r p a r t e de loe e jemplares se e n c u e n t r a n e n aguas b i en ox igenadas , a m i q u e exist en a l g L i n o s q u e p u e d e n v iv i r en aguas pobres de oxígeno, como regiones salobres o a ú n m a r i n a s .
La a b u n d a n c i a de ca rbona to de calcio c o n d u c e a la formación de testas robus tas , m u y gruesas , como las q u e se e n c u e n t r a n e n los foraminíferos de las formaciones ar rec i fa les , e n t a n t o que su d i sminuc ión t r ae como consecuencia la fo rmac ión de testas m u y delgadas y pequeñas .
c ) . Factores geológicos.—^Es i n d u d a b l e q u e la n a t u r a l e z a del fondo t iene t m a i m p o r t a n c i a m u y g r a n d e e n los conj tmtos faunísticos; puede mani fes ta r se f r e c u e n t e m e n t e u n a a f in idad p a r a fondos arenáceos a lodosos, pe ro la l is ta de las especies n o t i ene m á s q u e u n valor local así t enemos f a u n a q u e p u e d e e s t a r a d a p t a d a a v iv i r sobre l imos o lodos, como cier tas especies de Rotalia; las form a s de agua m á s o menos salobres, como Rotalia beccarli, ( L i n n a eus) y a lgunas especies de Nonion, Klphidium, e tc . , e s t á n a me-
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n u d o en re lación con el contenido de a r ena y la g ranu lomet r i a del sed imento , como es el caso del M a r del Nor te . E n la zona sub-l i toral ac tua l , debe constatarse el compor tamiento de las asociaciones de foraminíferos, y es asi que Alveolinella y Herostcgina se e n c u e n t r a n a m e n u d o sobre un fondo de lodos arenosos consist en tes ; Heterostegina y Openculinella sobre fondo arenoso; Oper-•culina sobre fondo de lodo b l ando ; las calizas de CAMERINIDAE, ALVEOLINELLIDAE y ORBITOIDIDAE, es tán en relación más o menos directa con las calizas coralinas o con formaciones calcáreas o dentr í t icas de aguas poco profundas. Es indudable que las corr ientes m a r i n a s t a m b i é n ac túan sobre los conjuntos de foraminí feros , y a que a su vez modif ican la distr ibución de los vegetales sobre el fondo.
d) Factores biológicos.—Las asociaciones, t an to con animales como con vegetales , t i enen u n g r a n valor desde el pun to de vista ecológico. Así podemos encon t ra r foraminíferos que viven en simbiosis con algas Zooxantcl las y a lgunas otras. U n a de las asociaciones biológicas m á s impor tan tes es aquel la que forman con les arrecifes coralinos, o m á s exac tamente con el "complejo ar rec i fa l" . E n efecto el arrecife mismo, coralino o de otro tipo, abr iga en sus cavidades u n conjunto que comprende cierto mi-mero de asociaciones biológicas, ligadas a facies sedimentar ias , es decir, pcstarrecifales si es tán colocadas en t re el arrecife y la costa, arrecifales si es tán colocadas sobre el arrecife mismo y pre-arrecifales si es tán colocadas en t re el arrecife y alta mar . El conoc imien to adecuado, de las diversas facies arrecifales puede guiar a la localización del arrecife mismo , t a n impor t an te en la geología pet rolera . T a m b i é n en t re los factores biológicos se pueden citar todos aquellos organismos que se a l imen tan a expensas de los fo-raminíferos-
Foraminifercs de aguas salobres.—Han sido señalados como se dijo antes , a lgunos foraminíferos que pueden vivir en aguas salobres; esos medios ambientes se caracter izan no solamente por u n a débil sa l in idad media , sino t amb ién por grandes fluctuaciones estacionales t an to en el contenido de sales como en la t empera -
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4.—Paleogeografía.—Con los datos apor t ados p o r las apreciaciones Paleoecológicas se c o n t r i b u y e a la f o r m a c i ó n de las cartas paleogeográficas, de igua l m a n e r a q u e con los datos ecológicos actuales se con t r ibuye a los estudios de índole geográf ica . Algunos grupos, como ciertas formas pelágicas , son de g r a n ut i l idad, como se dijo an tes , p a r a estudios Pa leoc l imató logicos , y a q u e tenemos especies como Globigerina pachiderma ( E h r e n b e r g ) característ icas de agua fría, como Globigerina inflata ( D ' O r b i g n y ) de aguas t empladas y como Crbulina universa ( D ' O r b i g n y ) de mares cálidos.
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fura. L a fauna que ah í se desar ro l la es p o b r e e n especies pero puede ser r ica en el nvmiero de ind iv iduos . G e n e r a l m e n t e se enc u e n t r a n t a n t o formas ca lcáreas , como a r e n á c e a s , las q u e a la vez p u e d e n vivi r en aguas m a r i n a s , p e r o se c a r a c t e r i z a n s i e m p r e por u n m e n o r t a m a ñ o de los indiv iduos y u n a tes ta de lgada , t r anspa r e n t e y poco o r n a m e n t a d a en las especies sa lobres . E n t r e las form a s salobres podemos citar-.Rotali a becarii ( L i n n a e u s ) y sus var iedades tepida y flevensis, así como a l g u n a s especies de los géneros Nonion, Klphidium, Kponidella, Quínjueloculina. Trocham-mina, Haplophragmoides y Ammobaculites. E s t a poblac ión de aguas salobres p u e d e es ta r en conexión p e r m a n e n t e o t e m p o r a l con ei m a r por med io de brazos mar^inos o b i e n de las m a r e a s .
Foraminíferos pelágicos.—Debido a q u e se e n c u e n t r a n flotantes sobre la superficie del agua , son f ác i lmen te t r a n s p o r t a d o s por las corr ientes del m a r y po r lo t a n t o t i e n e n u n a d i s t r ibuc ión geo^ gráfica bas t an te a m p l i a ; po r lo q u e sus fo rmas fósiles son magn í ficos índices desde el p u n t o de vis ta cronológico. S in embargo , h a y que hace r n o t a r que m u c h a s de ellas e s t án r e s t r i n g i d a s por lo que respecta a la t e m p e r a t u r a , p u d i e n d o po r lo t a n t o , ser u n auxil iar m u y valioso p a r a los t rabajos de índole Pa l eoc l imà t i ca . En-, t re las formas fósiles de g r a n i m p o r t a n c i a como índices podemos ci tar a Hantkenina p a r a el Eoceno y Schackoina p a r a el Cretácico.
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La impor t anc i a de liacer reconstrucciones Paleogeográficas es enorme , y a q u e n o es posible conocer la His tor ia de la T i e r r a sin contai con u n a in te rpre tac ión adecuada de las geografías sucesivas e n los diversos períodos. Este t ipo de interpretaciones puede t ener u n a g r a n apl icación económica ya que pe rmi te localizar t r a m p a s es t ra t igráf icas , arrecifes, etc.
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: 5.—Estratigrafía.—El hecho de que existan foraminiferos fósiles a b u n d a n t e s en las rocas m a r i n a s sedimentar ias y de que g ran pa r t e de sus especies sean fósiles característicos de las . diversas etapas de la His to r ia de la T ie r r a , hacen que su estudio tenga cada vez u n a m a y o r apl icación en los trabajos estratigraiicos, por lo que cada vez se desar ro l lan con m a y o r intensidad- los- estudios de Micropaleontología de foraminíferos y el conocimiento de ellos se a u m e n t a día a día, considerándose valiosos los datos proporcionados por ellos, a u n q u e a ú n existen personas escépticas que desprec ian su valor y no t r a t a n de aprovecharlos, genera lmente por carecer de u n a documentac ión suf ic ientemente amplia al respecto.
É l m a y o r va lor de los foraminíferos, desde el pun to de vista cronológico, rad ica especia lmente en la distribución de las especies d u r a n t e el t r anscurso de los t iempos Geológicos, por lo que, en la m a y o r í a de los casos, es necesario efectuar u n a correcta identif icación específica si se qu ie ren obtener datos de aplicación correcta po r lo que respecta a la edad y condiciones de sedimentación de la roca. N o obstante existen familias, como F U S U L I N I -D A E , que son caracter ís t icas de una Era de te rminada . Paleozoico, o bien géneros, como Globotruncana fósiles índice del Cretácio Medio y Super ior , o como Hantkenina del Eoceno (en éstos dos últ imos casos, como se sabe no son Eras , sino períodos Geológicos). Por lo t an to , los foraminíferos, empleados correctamente , t ienen u n g r a n va lor estat igráf ico, por medio de sus especies índices y paleoecológicó por med io de ssu asociaciones faunísticas que pueden ser caracter ís t icas de de te rminadas condiciones de sedimentación.
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Cabe a q u í mencionar- q u e g e n e r a l m e n t e d e n t r o d e u n género índice, como Globotruncana p o r e jemplo , se p r e s e n t a n especies caracter ís t icas d e los diversos pisos del pe r íodo geológico de q u e se t r a t e , q u e e n el e jemplo es el Cre tác ico M e d i o y S u p e r i o r ; con esas especies a lgunos au tores h a n l legado a zonif icar lo , c o m o e n el t r a bajo del D r . Bolli e n 1945, e n Su iza y e n 1951 e n T r i n i d a d .
E n los estudies apl icados a la es t ra t ig ra f ía r eg iona l , deben fo rmu la r se tab las q u e m u e s t r e n la d i s t r ibuc ión es ta t ig ráf ica de las diferentes especies a la vez de hace r se catálogos d o n d e se i lus t ren y descr iban las que t e n g a n signif icación es t ra t ig rá f ica . Esas tablas deben s i e m p r e d e e s t a r fundadas en m u l t i t u d de observaciones pe r f ec t amen te cont ro ladas a fin de n o fa lsear la r e a l i d a d ; adem á s , es preciso h a c e r p e r i ó d i c a m e n t e las cor recc iones correspondientes t a n t o de índo le t axonómica como es ta t igráf ica , s egún las observ^aciones rea l i zadas pos t e r io rmen te , las q u e d e b e n de es tar controladas , p a r a pode r u t i l i za r las e n u n m o m e n t o dado .
P a r a pode r ap l i ca r les fósiles a lo co r re lac ión es ta t igráf ica , es preciso l levar al cabo ident i f icaciones cor rec tas y a d e m á s estar al día en lo q u e respec ta a la n o m e n c l a t u r a , p u e s con n o m b r e s a t rasados se dificulta su local ización e n los t r aba jos especial izados y p u e d e n efec tuarse corre lac iones equ ivocadas .
D e todo lo a n t e r i o r podemos conc lu i r q u e los foraminí feros son i m g rupo de g r a n u t i l idad en es t ra t igraf ía , s i e m p r e y cuando p a r a su apl icación se t o m e n con cons iderac ión t a n t o el factor edad como el ecológico o de facies, q u e po r o t ra p a r t e , e s t á n basados en u n a correcta ident i f icación de las especies .
6 .—S i s t emá t i ca .—La clasif icación de los fo ramin í fe ros está basada en carac teres morfológicos de la tes ta pues como sus formas fósiles t i enen g r a n valor , se u t i l i z an sólo aque l l a s carac ter í s t icas que se conserven al es tado fósil con el fin de pode r c o m p a g i n a r la clasificación t a n t o e n los e jempla res rec ien tes c o m o fósiles. Por ello las clasificaciones que se h a n f o r m u l a d o n o son c o m p l e t a m e n te coherentes t a n t o en la p a r t e es t ra t igráf ica c o m o e n la filogené-
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t ica. Sin e m t a r g o , h a y que seguir a lgunas de ellas, a u n q u e aceptando que puede t ene r ciertos gi^upos colocados de u n a m a n e r a dudosa.
E n t r e los invest igadores que h a n hecho rec ien temente clasificaciones del o rden podemos citar:
Ga l loway , J . J. , 1933 en su obra A M a n u a l of Foramin i fe ra" , divide el o rden e n 35 famil ias ; esta clasificación ac tua lmente está fuera de uso, a u n q u e h a y que aceptar es u n a de las p r imeras en las que o r d e n a n s i s t emát icamente los caracteres.
Cuslxmann, J. A. , 1940, en su libro " F O R A M I N I F E R A " , thei r classification a n d economic use" , divide el orden en 49 familias, pe jo en la edición que se publ icó en 1950 lo hace en 50 familias, pues lo que o r ig ina lmen te consideró como F a m . F U S U L I N I D A E lo convier te e n dos, es decir F U S U L I N I D A E Y N E O S C H W A -G E R I N I D A E . Esta clasificación es la más aceptada, a u n q u e sabemos que t iene sus errores , pero h a y que reconocer que la mayor cant idad de publ icaciones sobre foraminíferos están ordenadas según la clasificación del Dr . C u s h m a n , ya que publicó m i enorme n ú m e r o de trabajos. U n o de los defectos de esa clasificación es no ei tablecer grupos in te rmedios en t re las familias y el orden, es decir, subórdenes , superfam'.l ias y a ú n subfamilias en todos los casos, en t re la famil ia y el género. T a m b i é n se inc luyen claves pa ra la identif icación de las famil ias y de los géneros den t ro de ellas.
Em 1952 el Dr . J. Sigal, en la obra " T r a i t e de Paléontologie", publ icada bajo la dirección del Dr . .]. P ive teau , divide el orden Foramin i f e ra en tres subórdenes , 8 superfamilias y 61 familias. Es ta pa rece ser la clasificación más completa hasta la fecha, pero existe el inconven ien te que casi no ha sido empleada y por lo t an to p resen ta serias dificultades el a tenerse a ella.
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Fig . 4
1 .—Testa monotalámica. 2-4.—Testas uniseriales. 5 .—Testa biserial. C.— Testa triserial. 7-8.—^Testa planispiral. 9-11.—^Testa trocoide (9 lado dorsal, 10 vista i)eriférica, 11 lado ventral ) . 12 Vista en corte de u n ejemplar con
la testa enrollada en varios planos.
F i g . 5
1-6 A b e r t u r a s simples. 7 A b e r t u r a con cuello y labio. 8 A b e r t u r a con tubo interno. A b e r t u r a con labio. 10-13 A b e r t u r a s con diente. 14 A b e i t u r a periférica. 1 5 - 1 6 A b e r t u r a radiada. 17 A b e r t u r a dendritica. 18-22 Aberturas
múl t ip le s (21-22 A b e r t u r a s cribadas) .
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