3.2.ecologia_sistemas_apareamiento
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ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1
3.2. ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO
• Definición de sistemas de apareamiento. Teoría de Emlen & Oring. Factoresecológicos• Clasificación de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con ladefinición de los sistemas de apareamiento. Determinación de la paternidad• Poliginia. Definición. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas poligínicos.
Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha• Poliandria. Definición. Sistemas poliándricos.• Monogamia. Definición: monogamia social y genética. Hipótesis sobre el origeny mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria genética.Cópulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecífico. Divorcio en aves• Crítica de la clasificación de los sistemas de apareamiento. Variabilidadintraespecífica en las estrategias de apareamiento. Machos „satélite‟ y mimetismo
con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo
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LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BÁSICOS• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403].
•Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza
(ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].
• Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR
Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294]. • Sanz JJ (2002). Evolución de los sistemas de apareamiento. En Evolución. La base del la
Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282.
TEXTOS COMPLEMENTARIOS
• Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating
systems. Science 197:215.223.
• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill.[Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].
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SISTEMAS DE APAREAMIENTO
• Conjunto de estrategias e interacciones sociales queocurren entre los individuos de una población sexual y que constituyen el contexto dentro del cual tienelugar la unión de los gametos (CARRANZA 1994)
• Estrategias de obtención de parejas (como seobtienen, cuantas se obtienen, y características delos vínculos dentro de la pareja y del cuidadoparental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977,DAVIES 1991)
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ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO(Orians 1969, Emlen & Oring 1977):
Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de
los individuos dirigido a maximizar su éxito reproductivo
- Dispersión de recursos y hembras- Asincronía en el celo entre hembras
- Cuidado parental
Capacidad demonopolización de
un sexo sobre el otro
Dispersiónde recursos
Predación
Beneficios ycostes de lavida social
Dispersión delas hembras
Dispersión delos machos
A
B
Competencia entre machos por las hembras :A: directa
B: indirecta
En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental:
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CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMASDE APAREAMIENTO
•Monogamia: Asociación prolongada y apareamiento (‘casi’) exclusivo entre un
macho y una hembra
•Poliginia: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y
dos o más hembras en un periodo dado
•Poliandria: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra
y dos o más machos en un periodo dado
•Promiscuidad: No existe asociación entre ambos sexos y apareamientos
múltiples por miembros de al menos un sexo
Un macho Varios machosUnahembra
Monogamia92% aves5% mamíferos
Poliandria 1% avesRaro en mamíferos
Variashembras
Poliginia7% aves
94% mamíferos
Promiscuidad Muchas especies de peces
e invertebrados marinos
•no. de parejas porindividuo•naturaleza delvínculo („pair bond‟)
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PROBLEMAS PARA LA DEFINICIÓN DE LOS
SISTEMAS DE APAREAMIENTO• Determinación de la exclusividad del apareamento
Dificultad de observación de cópulas
Inferencias basadas en comportamiento social no
copulatorio
• Determinación de la paternidad Copulación no signifca necesariamente paternidad
Marcadores moleculares
• Definición del vínculo de la pareja No existe una definición ‘universal’
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POLIGINIA
Grado de poliginia:Varianza en el número de
hembras monopolizadas por cada macho.
Para una población dada de hembras, si
algunos machos monopolizan muchas hembras,
otros deben aparearse con pocas o con ninguna
♂ ♀ ♀ ♀ ♀
♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀
♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂
♂:1+1+1+1+1+1+1+1+1+1
Promedio hembras / macho =1
♀:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0
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POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS
Recursos (alimento, sitios de cría) que
necesitan las hembras durante la épocade apareamiento son limitantes y se
distribuyen en agregados
Agregación de hembras en áreas conrecursos abundantes
Machos defienden territorios conrecursos abundantes
DISTRIBUCIÓN UNIFORMEPotencial de poligamia bajo
DISTRIBUCIÓN AGREGADAPotencial de poligamia alto
Territorio de cada machoRecurso
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)
Sitio de cría
♂♀
♂♂♂
♂♀ ♂♀
♀ ♀
♀
(a)Si unos pocos machos puedenmonopolizar todos los sitios decría,las hembras deben aceptar lapoliginia
♂
♂♀ ♂
♀
♀
♀
♂♀
♂♀
♂
(b)Si la mayoría de machos defendensitios de cría,las hembras pueden decidir elnivel de poliginia
Í
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA:¿Qué decisión debe tomar una hembra:
poliginia con un “buen” macho o monogamiacon un “mal” macho?
CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRÍA
É X I T O
R E P R O D U C T I V O
D E H E M B R A S
Hembramonógama
BA
Hembrapoligínica
♂♀
♂
♀ ?Umbral de poliginia
POLIGINIA
Coste de poliginia
(Calidad territorio poligínico- Calidad territorio monógamo)
Umbral depoliginia>
C
B - A > Umbral POLIGINIA
C - A < Umbral MONOGAMIA
Í
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POLIGINIA PORDEFENSA DEHEMBRAS
Movimientos y uso del espacio de lashembras no proporcionan lugares
estratégicos defendibles
Machos siguen a los grupos de hembras(harenes)
• Harenes estacionales - Receptividad (celo, estro) de lashembras restringido estacionalmente
- Ej.: ciervos, elefantes marinos
• Harenes permanentes - Receptividad permanente de lashembras
- Asociación al harén de un grupo de
machos con una jerarquía reproductiva
- Ej.: babuinos, búfalo
TIPOS DE HARENES EN
FUNCIÓN DE LADURACIÓN DE SUDEFENSA POR PARTEDE LOS MACHOS:
Í
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LEKS• Machos se agregan y defiendenpequeños territorios (sin recursos) y se
“anuncian” con señales (visuales, acústicas uolfativas).• Hembras visitan machos sólo paraaparearse. Machos no proporcionancuidado parental.• Hembras visitan numerosos machos antes
de copular y son selectivas en la elección depareja• Grado de poliginia muy elevado
CARACTERÍSTICAS
SISTEMA RARO •MAMÍFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados
(antílope africano, gamos, ...), narval, murciélago… • AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallosde artemisa, urogallos … • ANFIBIOS• INVERTEBRADOS (insectos, cefalópodos …)
COMPORTAMIENTO ANIMAL TEORÍA 3 2 COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO 13
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CAUSA GENERAL DE LAFORMACIÓN DE LEKS
MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DEMONOPOLIZACIÓN DE HEMBRAS:Recursos dispersos
Densidad de población
Interferencia entre machos
HIPÓTESIS ESPECÍFICAS SOBRE LAS CAUSAS
DE AGREGACIÓN DE MACHOS EN LEKS1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’)
2) Minimización del riesgo de predación
3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’)
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♀
♀
♀ ♀
♀
♀
1) Agregaciones en „puntos calientes‟ („hotspots‟)
‘Puntos calientes’ : áreas en que la tasa de
encuentro con hembras es muy elevada, por:
• concentración de recursos
• solapamiento de territorios
♂ ♂ ♂
♂ ♂ ♂
Lek por solapamientode territorios con
distribución libre ideal de los machos
3) Formación de „emisores calientes‟ („hotshots‟) a) Incremento de la capacidad de atracción por señalización conjunta
del grupo de machos
b) Machos con poca capacidad de atracción ‘parasitan’ a machos con
elevada capacidad agregándose a ellos
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MONOGAMIA
HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA:
a) Monogamia obligada:Cuidado parental paterno siempre incrementa su éxito reproductivo(Lack 1968). Carácter innato
b) Monogamia ‘facultativa’:Causas de la no deserción de machos: Oportunidades escasas de
poliginia:
• competencia fuerte entre machos
• agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de
poliginia de su pareja
Sps. Cuidado parentalmonógamas machos
AVES 92% Si
MAMÍFEROS 5% No
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¿DEBE DESERTAR EL MACHO?
Si la deserción reduce el éxito de la puesta:•Cuidado biparental: éxito reproductivo = 1•Cuidado maternal: éxito reproductivo = 1/x
Deserción del macho:si puede aparearse con >x hembras
¿POR QUÉ DESERTAN LOS MACHOS?(Y NO LAS HEMBRAS)
a) Pueden desertar antes (cuando las hembras aúnestán completando la puesta)b) Mayor tasa de fertilización (beneficios) potencial
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COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 17
CÓPULAS EXTRA-PAREJA
Machos monógamos con unaestrategia mixta:a) protección de su pareja y cuidado
biparentalb) intentos de cópula con hembras deparejas próximas (sin protección ni cuidadoparental)
Éxito reproductivo en machos
Calidad de progenie en hembrasPARASITISMODE NIDO
Hembras desovan (o trasladanhuevos) en nidos próximos, ademásde cuidar su propia puesta:Ejemplos en aves. Nidos parasitados:
5-46% estorninos3-31% golondrinas
Éxito reproductivo enmachos y hembras
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